Una nueva asociación de vertebrados fósiles de Edad Ensenadense (Plioceno tardío-Pleistoceno medio) de la provincia de Buenos Aires, Argentina

Lucas Horacio Pomi¹

¹Comisión de Investigaciones Científicas de la provincia de Buenos Aires Departamento Científico Paleontología de Vertebrados, Museo de La Plata, Universidad Nacional de La Plata. Paseo del Bosque s/nº, 1900 La Plata, Buenos Aires. lucaspomi@hotmail.com

Introducción

La actual unidad geocronológica y cronoestratigráfica Ensenadense (2-0,5 Ma AP), al igual que toda la escala estratigráfica del Cenozoico continental argentino, es producto de la reconceptualización de la secuencia de "pisos" (étages) agrupados en "formaciones" de Florentino Ameghino (1889, 1908). El "piso ensenadense" formaba parte de lo que se denominó en sentido amplio "Formación Pampeano", que además incluía a los pisos "belgranense", "bonaerense" y"lujanense" (Tonni et al., 1999). En este contexto se le atribuía al Ensenadense una antigüedad pliocena inferior, aunque más tarde (e.g. Rusconi, 1936) se le atribuyó también una edad pliocena superior. Posteriormente, Pascual et al. (1965) refieren las "unidades ameghinianas" a sus denominadas Edades mamífero, considerando que la edad mamífero Ensenadense se ubica en torno al Pleistoceno medio. Riggi et al. (1986) formaliza las Formaciones Ensenada y Buenos Aires, ubicando su localidad tipo en la ciudad de La Plata, más precisamente en las excavaciones del actual Teatro Argentino. El Ensenadense se corresponde con la Biozona de Mesotherium cristatum Serres (Cione y Tonni, 2005 y bibliografía allí citada). Esta biozona coincide con las Formaciones Ensenada y Miramar en el noreste y sudeste de la región pampeana respectivamente (Cione y Tonni, 2005). En esta biozona se registran por primera vez algunas familias de origen norteamericano (e.g. Cervidae, Ursidae, Tapiridae) y géneros autóctonos (e.g. Dasypus Linnaeus, Glyptodon Owen, Scelidotherium Owen, Mylodon Owen; Cione y Tonni, 2001). Daedicuroides Castellanos, Megalonychops Kraglievich, Catonyx Ameghino, Theriodictis Mercerat, Protocyon scagliarum Kraglievich, Antifer ensenadensis Ameghino y Epieurycerus Ameghino, son taxones exclusivos de esta biozona (Cione y Tonni, 1995).
Las condiciones climáticas en la región pampeana durante el Pleistoceno temprano fueron cálidas y húmedas (Nabel et al., 2000). Sin embargo, en niveles superiores de la Formación Ensenada se observan modificaciones sedimentológicas (nuevos pulsos loésicos) y faunísticas (e.g. presencia de Lestodelphys Tate, Zaedyus Ameghino) que acusan un clima más árido y frío.
Más del 70% de los fósiles del Ensenadense de la República Argentina provienen de las denominadas"toscas del Río de la Plata" (Rusconi, 1936). Estos afloramientos, estudiados desde finales del siglo XIX, se encuentran conformando el lecho del río en las costas de Buenos Aires, Argentina, en las localidades de Martínez, Olivos y San Isidro. Parker (1990) y Cavallotto y Violante (2005) asignan los sedimentos continentales que conforman la restinga de Punta Piedras, y los aflorantes en la costa de la ciudad de Buenos Aires, a la Formación Puerto Olivos y a la Secuencia Depositacional Puerto Olivos respectivamente. En base a información magnetoestratigráfica, se considera una antigüedad para estos niveles entre 0.98 y 1.76 Ma AP (Bidegain, 1991; Soibelzon y Tonni, 2006).
Las asociaciones fosilíferas de Edad Ensenadense de la región pampeana, pueden ser agrupadas en dos grandes conjuntos en relación a la fidelidad temporal representada. Por un lado se encuentra la amplísima muestra colectada en las "toscas del Río de la Plata", la cual posee un pobre control estratigráfico producto de la gran cantidad de tiempo y colectores involucrados. Algo similar ocurre con las colecciones efectuadas en la primera parte del siglo XX en el sector costero de la provincia de Buenos Aires (e.g. Mar del Plata-Miramar). Por otro lado, se reconocen las asociaciones con un buen control estratigráfico (e.g. Cantera Hernández, Tonni et al., 1999; Necochea- Punta Negra, Tonni et al., 1995) aunque provenientes de varios niveles estratigráficos.
En la presente contribución se da a conocer una nueva asociación de vertebrados fósiles proveniente de la localidad de Punta Piedras, sólo puntualmente mencionada por varios autores (e.g. Rusconi, 1936; Frenguelli, 1950) y ubicada en el noreste de la provincia de Buenos Aires, Argentina. En relación a lo mencionado más arriba, la relevancia de la muestra aquí estudiada reside en que proviene de un mismo nivel, de un área relativamente reducida y con un buen control estratigráfico.

Materiales y métodos

Las campañas a la localidad bajo estudio se llevaron a cabo los años 2000, 2001 y 2002. Además de los especímenes exhumados por el autor y colaboradores Apéndice 1 y figura 2), se incluyeron en el listado faunístico especímenes colectados previamente en la localidad (indicados con un asterisco). Entre estos últimos, sólo fueron seleccionados aquellos con claras evidencias (i.e. coloración, pulido, presencia unilateral de epibiontes) de haber sido encontrados in situ. Estos se hallan depositados en el Museo de La Plata, División Paleontología de Vertebrados (MLP) y en la Sección Paleontología de Vertebrados del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" (MACN-Pv). La distribución temporal de cada taxón se basa en Cione et al. (1997) y Scillato-Yané et al. (1995). La masa corporal de los taxones presentes en la muestra fue extraída de Fariña et al. (1998). En el Apéndice 1, los especímenes se ordenan según el número de colección.

Ubicación geográfica y geología

La localidad de Punta Piedras se encuentra en el partido de Punta Indio, en el noreste de la provincia de Buenos Aires, República Argentina. Situada en el extremo norte de la Bahía de Samborombón, se halla en línea recta a unos 155 kilómetros de la ciudad de Buenos Aires y a 90 kilómetros aproximadamente de la ciudad de La Plata (35°29'00'' S / 57°08'47'' W; Hoja Nº 3557-27-2, Punta Piedras; figura 1). Los sedimentos fosilíferos en esta localidad forman una gran restinga de varios kilómetros de extensión (expuesta sólo en condiciones de bajas mareas); consisten en limos arcillosos pardo-rojizos (húmedos) y limos arenosos de igual coloración, con abundantes concreciones laminares de calcreto. Estas se disponen verticalmente, configurando en algunos sitios un entramado relativamente denso. En planta, se observan varias estructuras generalmente semicirculares de entre 20 y 50 metros de diámetro, constituidas por limos arenosos verde-grisáceos.

Figura 1. Ubicación geográfica de la localidad de Punta Piedras / geographic location of Punta Piedras locality. Escala / scale bar : 1 km..

Figura 2. 1, Eutatus sp. (MLP 03-IV-1-5), placa en vista dorsal / osteoderm in dorsal view. 2, Hemiauchenia sp. (MLP 03-IV-1-2), fragmento de tibia en vista lateral / tibia fragment in lateral view. 3, Stegomastodon sp. (MLP 03-IV-1-10), fragmento de molariforme en vista lateral / molar fragment in lateral view. 4-5, mandíbula / mandible de Catonyx sp. (MLP 03-IV-1-1); 4, vista oclusal / occlusal view; 5, vista lateral / lateral view. 6, Mesotherium cristatum (MACN 8690), cráneo en vista palatal / skull in palatal view. Escala / scale bar: 2 cm.

Resultados

Análisis faunístico

En el Apéndice 1, se presenta el listado de los taxones representados en la asociación fosilífera de la localidad de Punta Piedras, con sus respectivos números de colección, especímenes representados y distribución temporal.
Como se desprende del mismo, en la localidad bajo estudio no se registró ningún micromamífero (<1kg.). Los pequeños mamíferos (<44kg.) se encuentran representados exclusivamente por Tolypeutes. Smilodon, Pampatherium, Eutatus, Neosclerocalyptus, Mesotherium, Hemiauchenia y Cervidae indet. constituyen el grupo de mamíferos medianos (44-500 kg.). Con la excepción de Catonyx (probablemente con una masa corporal semejante a Scelidotherium, 600 kg.) y Arctotherium, el resto de la muestra la conforman megamamíferos de más de 1000 kg (Doedicurus, Glyptodon, Panochthus, Glossotherium, Toxodon, Megatherium y Stegomastodon).
De los dos carnívoros presentes, solamente Smilodon populator posee una dieta estrictamente hipercarnívora. La regularidad con que es registrado este taxón en las asociaciones fósiles del Cuaternario pampeano (obs. pers.), probablemente esté reflejando su condición de principal depredador en las comunidades pleistocenas, así como el de esta asociación en particular. Por otro lado, la dieta de Arctotherium es de carácter más omnívora, aunque con un importante componente de origen animal (Soibelzon, 2002).
Aunque la información sobre los hábitos tróficos de algunos taxones es insuficiente y reconociendo las limitaciones impuestas en la evaluación de taxones fósiles (véase Vizcaíno y Bargo, 2005), los herbívoros presentes pueden ser agrupados, de un modo generalizado, según la proporción en la ingesta de gramíneas u hojas de árboles o arbustos. Para Pampatherium typum se ha inferido una dieta basada en vegetación dura, básicamente gramíneas (Vizcaíno, 2000; Vizcaíno et al., 2004). El análisis de la estructura del hocico en Glossotherium llevado a cabo por Bargo et al. (2006) indica una estrategia de alimentación al bulto de hierbas. Al conjunto de gliptodontes presentes (i.e. Doedicurus, Panochthus, Glyptodon, Neosclerocalyptus), se lo ha considerado "pastador" (Fariña, 1985, 1988), aunque probablemente con diferencias que les permitieron ocupar diferentes nichos. En relación a Neosclerocalyptus, Vizcaíno (2000) menciona que las formas de menor tamaño del grupo pudieron poseer una dieta más ramoneadora. Estudios sobre isótopos estables (Feranec, 2003) y morfología del hocico (Dompierre y Churcher, 1996) refieren a Hemiauchenia una estrategia alimenticia intermedia con preferencia hacia hojas de árboles y arbustos. A Toxodon platensis se le ha asignado una dieta dominada por material abrasivo, particularmente gramíneas (Bond et al., 1995). Sin embargo, Mac Fadden (2005) a base de datos de isótopos estables, concluye que existe una gran diversidad entre los vegetales consumidos por el taxón según la región estudiada. Las muestras tomadas sobre especímenes de Toxodon del Lujanense (Pleistoceno tardío) de provincia de Buenos Aires, evidencian una dieta mixta de árboles/arbustos C3, hierbas C3 y C4 e incluso plantas MAC. En el caso de Megatherium, se propone que la presencia de un rostro angosto y un labio superior prensil le permitiría tomar selectivamente hojas y pequeñas ramas (Bargo et al., 2006). Para Stegomastodon, el análisis isotópico efectuado sobre ejemplares de Argentina, sugiere una dieta mixta con tendencia a ramoneadora de hojas y arbustos (Alberdi et al., 2002, Prado et al., 2003). No existe información directa sobre los hábitos alimenticios de Catonyx, sin embargo McDonald (1987) indica que los Scelidotheriinae tuvieron una estrategia alimenticia selectiva. Esto es sustentado por estudios posteriores (Bargo, 2001; Bargo et al., 2006) sobre Scelidotherium leptocephalum. Estos autores consideran que el taxón tuvo un hábito selectivo y especializado en material vegetal suculento como frutos y raíces, aunque también pudo ramonear arbustos y hierbas. Eutatus es considerado principalmente ramoneador, adaptado a comer hojas y raíces (Vizcaíno et al., 2004). El único representante actual de la muestra, Tolypeutes, se alimenta de termitas y hormigas, así como de otros pequeños invertebrados del suelo como larvas de escarabajos, arañas y lombrices (Wetzel, 1982). El resto asignado a Cervidae no se incluye en el análisis ya que no se considera informativo el rango familiar. Mesotherium cristatum tampoco es incluido en este análisis ya que no se cuenta con evidencia acerca de su dieta.
En suma, por un lado se encuentra un grupo relacionado mayormente a una dieta ligada a material abrasivo como las gramíneas, donde se incluye a Pampatherium, Glossotherium y el conjunto de gliptodontes (Doedicurus, Panochthus, Glyptodon, Neosclerocalyptus). En un punto intermedio se sitúa Toxodon, y por último un grupo con una dieta más relacionada con hojas y material blando, donde se encuentran Megatherium, Stegomastodon, Hemiauchenia, Catonyx y Eutatus.
De los dieciséis taxones representados en la muestra proveniente de la localidad de Punta Piedras, sólo Tolypeutes está representado en la actualidad. Para este género, se reconocen dos especies vivientes, de las cuales sólo una se encuentra en territorio argentino: T. matacus Desmarest. Esta habita en la actualidad fuera de la zona de estudio, desde el sudeste de Bolivia y el sur del estado de Mato Grosso, Brasil, a través del Chaco Paraguayo y de todo el norte y centro de Argentina, hasta el río Negro según Cabrera (1957) y hasta Santa Cruz según Wetzel (1982), en ambientes de sabana, monte, bosque espinoso y cerrado. La otra especie, T. tricinctus Linnaeus, se distribuye en el nordeste de Brasil (Wetzel, 1982).
El fósil guía ensenadense, Mesotherium cristatum, se encuentra ausente en la muestra colectada por el autor y representado solamente por un espécimen de campañas previas a localidad de Punta Piedras (MACN 8690). Para la localidad de "las toscas del Río de la Plata" se citan aproximadamente 300 ejemplares de Mesotherium cristatum, alrededor del 70 % de los fósiles recolectados (Rusconi, 1936; Tonni et al., 1999). No obstante, esta significativa abundancia no se repite en localidades del sudeste de la región pampeana como la zona de Miramar-Mar del Plata (Bond et al., 1995). Para este notoungulado se ha propuesto un modo de vida similar al actual Hydrochoerus Linnaeus, relacionado a áreas lacustres y forestadas (Bond et al., 1995), sin embargo esta hipótesis debe ser puesta a prueba mediante un estudio ecomorfológico. La escasa representación de este taxón en la localidad bajo estudio en comparación a lo apuntado para "las toscas del Río de la Plata", posiblemente se encuentra relacionada con dos factores básicos: deficiencias en el muestreo (i.e. tamaño de muestra pequeño) y discrepancias ambientales.
Los taxones con información bioestratigráfica registrados en la asociación colectada por el autor son el perezoso Catonyx sp. y la nueva especie de Eutatus. Ambos se registran, en la región pampeana, exclusivamente durante el Ensenadense (McDonald, 1987; Krmpotic com. pers., 2006). El patrón de coloración y pulimento de los especímenes de Arctotherium angustidens y Mesotherium cristatum, permiten suponer que han sido exhumados in situ. Ambos taxones poseen también un biocrón acotado exclusivamente al Ensenadense.

Consideraciones tafonómicas

La escasa representación de pequeños-medianos mamíferos, ausencia de micromamíferos (< 1 kg.) y de piezas esqueletarias de pequeñas dimensiones, evidencian un fuerte sesgo tafonómico ligado al tamaño de los restos. Los especímenes pertenecientes a pequeños y medianos mamíferos, aunque son más fácilmente sepultados, son mucho más susceptibles a procesos de destrucción tales como la meteorización, pisoteo, selección hidráulica y agentes biológicos (Wolff, 1973; Korth, 1979). Behrensmeyer et al. (1979) postulan que los fenómenos que eliminan a los restos de pequeños vertebrados son básicamente, la destrucción por parte de carnívoros-carroñeros, sus altas tasas de meteorización y la fragmentación por pisoteo. El ambiente en el que se conformó esta asociación difiere al de las "las toscas" de la ciudad de Buenos en donde se han exhumado diversos taxones de pequeño tamaño como anuros, aves y pequeños reptiles (Ameghino y Rusconi, 1932; Tonni et al., 1999). La presencia de especímenes articulados, supone procesos destructivos de superficie de los restos pequeños, más que un fenómeno de selección hidráulica.
Por otro lado, si bien la muestra de la localidad de Punta Piedras proviene de un mismo nivel estratigráfico y de un área relativamente reducida, no puede afirmarse con seguridad que los taxones representen unidades de una misma "comunidad". Fursich y Aberham (1990) definen la promediación en el tiempo como mezclas de elementos esqueletarios de poblaciones o comunidades no contemporáneas. Una herramienta para evaluar el tiempo incluido en la conformación de una asociación, propuesta por Aslan y Behrensmeyer (1996), discrimina a las asociaciones constituidas por elementos frágiles exclusivamente (intervalos relativamente cortos de formación) de aquellas conformadas casi exclusivamente por elementos resistentes (largos períodos de formación, mayores a 1000 años). En los especímenes colectados en la localidad, el dominio casi exclusivo de especímenes robustos y resistentes, revela períodos relativamente extensos de acumulación, por lo que pueden estar incluidas unidades no contemporáneas.

Discusión

El conjunto de mamíferos reconocidos en esta asociación, se encuentra dominado por taxones con una masa corporal en torno a los 500 kg. De estos diez grandes taxones, siete alcanzan la tonelada (megamamíferos). Otra característica de la asociación es la presencia de los carnívoros Smilodon y Arctotherium. Esta configuración es congruente con otras asociaciones ensenadenses, como "las toscas" de la ciudad de BuenosAires (véase listado efectuado por Berman, 1994), donde son los carnívoros más abundantes. En este sentido, aceptando las discrepancias entre ambas muestras, con un fuerte esfuerzo de muestreo en los alrededores de la ciudad de Buenos Aires y una muestra comparativamente reducida de Punta Piedras, sumado a las diferencias tafonómicas apuntadas, se evidencia que ambos carnívoros representaron unidades relativamente frecuentes en las comunidades ensenadenses de la región pampeana.
La distribución de formas con tendencia "pastadora" o "ramoneadora" en la asociación es relativamente equitativa. Sin embargo, es importante remarcar que ninguno de los taxones analizados previamente utilizando métodos de isótopos estables evidencia una dieta preferentemente basada en gramíneas. Los seis taxones, todos xenartros, con una mayor tendencia hacia una dieta "pastadora", sólo fueron evaluados morfológicamente, por lo que esta distribución puede estar sujeta a algunas modificaciones. Los dos taxones de mayor masa corporal (i.e. Megatherium y Stegomastodon) y por ende de mayor requerimiento energético, poseen una dieta con una tendencia "ramoneadora" de hojas de árboles y arbustos. El hecho de que el único género viviente de la muestra (i.e. Tolypeutes) habite predominantemente áreas forestadas, sumado a la presencia de varios taxones extintos con una dieta relacionada con la ingesta de grandes proporciones de hojas de árboles y arbustos (i.e. Stegomastodon), permite inferir un ambiente con abundante vegetación arbórea. Una interpretación parsimoniosa, supone un ambiente "arbolado" asociado a áreas abiertas dominadas por gramíneas, lo que es evidenciado por el conjunto de "grandes pastadores" (e.g. Glyptodontidae). Sin embargo, evidencia independiente proveniente del análisis tafonómico preliminar, permite plantear una reconstrucción ambiental alternativa. El concepto de promediación temporal hace referencia a unidades fosilíferas que presentan períodos de tiempo extendido y una mezcla de organismos de diferentes hábitats (Walker y Bambach, 1971; Behrensmeyer, 1982). Considerando que en la asociación fósil bajo estudio existen ciertas evidencias de promediación temporal, cabe la posibilidad de que se esté en presencia de al menos dos conjuntos faunísticos: uno asociado a un ambiente con abundante vegetación arbórea y otro a un hábitat más abierto.
La información bioestratigráfica brindada por los integrantes de la asociación se encuentra ligada a la presencia de cuatro taxones cuya distribución temporal se halla acotada, en la región pampeana, al Ensenadense: Arctotherium angustidens, Mesotherium cristatum, Eutatus sp. nov. y Catonyx. La pobre representación de Mesotherium cristatum posiblemente esté relacionada al tamaño de la muestra y a restricciones ambientales. Es probable que la gran abundancia del taxón en "las toscas" de los alrededores de la ciudad de Buenos Aires esté ligada a la representación de un ambiente específico y acotado arealmente utilizado de modo recurrente por el taxón y al extraordinario muestreo efectuado en la localidad desde fines del siglo XIX. En este sentido, en las colecciones de Paleontología de Vertebrados del MACN se ha podido verificar abundancias significativamente altas de otros taxones (e.g. Scelidotherium) para "las toscas" de la ciudad de Buenos Aires.

Conclusiones

La relevancia bioestratigráfica y paleoecológica de la muestra estudiada reside en que proviene de un mismo nivel, de un área relativamente reducida y con un buen control estratigráfico. La nueva asociación fosilífera aquí descrita es asignada al Ensenadense (Plioceno tardío-Pleistoceno medio). Aunque probable, hasta el momento no existen evidencias (e.g. bioestratigráficas, magnetoestratigráficas) que apoyen la hipótesis sobre un posible diacronismo entre la localidad de Punta Piedras y "las toscas" de los alrededores de Buenos Aires. La asociación de Punta Piedras se caracteriza por un fuerte sesgo tafonómico ligado al tamaño de los especímenes y un predominio de restos robustos y resistentes. La fauna representada está dominada por grandes herbívoros (>500 kg), básicamente xenartros y difiere de otras unidades potencialmente equivalentes (i.e. "las toscas" de los alrededores de Buenos Aires) por la escasa representación de Mesotherium cristatum. En relación a este taxón, su baja abundancia relativa es probable que esté relacionada a limitaciones ambientales (e.g. disponibilidad de cuerpos de agua permanente) o con un sesgo de muestreo. Una reconstrucción ambiental generalizada, a base de la dieta inferida para cada uno de los taxones presentes, indica un ambiente dominado por vegetación arbórea asociada a espacios abiertos. Sin embargo, teniendo en cuenta la evidencia de ciertos niveles de promediación temporal, es probable que estén representadas dos o más comunidades, donde alternaron hábitats arbolados y otros más abiertos.

Apéndice. Listado sistemático, número de colección, especímenes y biocrón de los taxones registrados en la localidad de Punta Piedras / systematic list, collection number, specimens and age of the taxa registered in the Punta Piedras locality.

Agradecimientos

A las personas que colaboraron en el trabajo de campo: L. D' Elia, D. Di Pietro, M. Salvatore, A. Scanferla y M. López. A E.P.. Tonni y F. Prevosti por la lectura y crítica del manuscrito.

Bibliografía

1. Alberdi, M., Prado, J. y Cartelle, C. 2002. El registro de Stegomastodon (Mammalia, Gomphotheriidae) en el Pleistoceno superior de Brasil. Revista Española de Paleontología 17: 217-235

2. Ameghino, F.1889. Contribución al conocimiento de los mamíferos fósiles de la República Argentina. Academia Nacional de Ciencias (Córdoba) Actas, 6: 32-1028.

3. Ameghino, F. 1908. Las Formaciones Sedimentarias de la Región Litoral de Mar del Plata Chapadmalal. Anales del Museo Nacional de Buenos Aires 3: 343-428.

4. Ameghino, C. y Rusconi, C. 1932. Nueva subespecie de avestruz fósil del Plioceno de Buenos Aires. Anales de la Sociedad Científica Argentina 114: 38-42.

5. Aslan, A. y Behrensmeyer, A. K. 1996. Taphonomy and time resolution of bone assemblages in a contemporary fluvial system: the East Fork River, Wyoming. Palaios 11: 411-421.

6. Bargo, S. M. 2001. [El aparato masticatorio de los perezosos terrestres (Xenarthra, Tardigrada) del pleistoceno de la Argentina. Morfometría y biomecánica. Tesis Doctoral Nº 769, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, 247 pp. Inédita.].

7. Bargo, S. M., Toledo, N. y Vizcaíno, S. F. 2006. Muzzle of South American Pleistocene Ground Sloths (Xenarthra, Tardigrada). Journal of Morphology 267: 248-263.

8. Behrensmeyer, A.K. 1982. Time resolution in fluvial channels. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 8: 211-227.

9. Behrensmeyer, A.K., Western, D. y Dechant Boaz, D.E. 1979. New perspectives in vertebrate paleoecology from a recent bone assemblage. Paleobiology 5: 12-21.

10. Berman, W. 1994. [Los carnívoros continentales (Mammalia, Carnivora) del Cenozoico en la provincia de Buenos Aires. Tesis Doctoral Nº 618, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, 412 pp. Inédita.].

11. Bidegain, J. 1991. Sedimentary development, magnetoestratigraphy and sequence of events of late Cenozoic in Entre Rios and surrounding areas in Argentina. Paleogeophysics and Geodynamics. Universidad de Estocolmo, Suecia, 128 pp.

12. Bond, M., Cerdeño, E. y López, G. 1995. Los ungulados nativos de América del Sur. En: T. Alberdi, G. Leone y E. Tonni (eds.), Evolución Biológica y Climática de la región pampeana durante los últimos cinco millones de años. Un ensayo de correlación con el Mediterráneo Occidental, Madrid, 259-275 pp.

13. Cabrera, A. 1957. Catálogo de los mamíferos de América del Sur. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", Ciencias Zoológicas 4: 1-307.

14. Cavallotto, J. L. y Violante, R.A. 2005. Geología y Geomorfología del Río de la Plata. 16º Congreso Geológico Argentino (La Plata), Actas: 237-253.

15. Cione, A. y Tonni, E.P. 1995. Chronoestratigraphy and "Land mammal ages" in the Cenozoic of southern South America: principles, practices, and the "Uquian" problem. Journal of Paleontology 69: 135-159.

16. Cione, A. y Tonni, E.P. 2001. Correlation of Pliocene to Holocene southern South American and European mammal-bearing units. Boletino Sociedad Paleontologica Italiana 40: 167-174.

17. Cione, A. y Tonni, E.P. 2005. Bioestratigrafía basada en mamíferos del Cenozoico superior de la provincia de Buenos Aires. 16º Congreso Geológico Argentino (La Plata), Actas: 183-200.

18. Cione, A., Tonni, E.P., Bond, M., Carlini, A., Pardiñas, U., Scillato- Yané, G., Verzi, D. y Vucetich, M. 1997. Occurrence chart of Pleistocene mammals in the Pampean area, eastern Argentina. Quaternary of South America and Antarctic Penninsula 12: 310-312.

19. Dompierre, H. y Churcher, C. 1996. Premaxillary shape as an indicator of the diet of seven extinct late Cenozoic New World camel. Journal of Vertebrate Paleontology 16: 141-148.

20. Fariña, R.A. 1985. Some functional aspects of mastication in Glyptodontidae. Fortschritte der Zoologie 30: 277-280.

21. Fariña, R.A. 1988. Nuevas observaciones sobre la biomecánica masticatoria en Glyptodontidae. Boletín de la Sociedad Zoológica del Uruguay 4: 5-9.

22. Fariña, R.A., Vizcaíno, S. F. y Bargo, M. S. 1998. Body mass estimations in lujanian (Late Pleistocene-Early Holocene of South America) mammal megafauna. Mastozoología Neotropical 5: 87-108.

23. Feranec, R. 2003. Stable isotopes, hypsodonty, and the paleodiet of Hemiauchenia (Mammalia: Camelidae): a morphological specialization creating ecological generalization. Paleobiology 29: 230-242.

24. Frenguelli, J. 1950. Rasgos generales de la morfología y la geología de la provincia de Buenos Aires. Laboratorio de Ensayo de Materiales e Investigaciones Tecnológicas, Serie 2: 1-72

25. Fursich, F.T. y Aberham, R. 1990. Significance of time-averaging for paleocommunity analysis. Lethaia 23: 143-152.

26. Korth, W.W. 1979. Taphonomy of microvertebrate fossil assemblages. Annals of the Carnegie Museum 48:235-285.

27. MacFadden, B.J. 2005. Diet and habitat of toxodont megaherbivores (Mammalia, Notoungulata) from the late Quaternary of South and Central America. Quaternary Research 64: 113-124.

28. McDonald, G. 1987. [A systematic review of the Plio-Pleistocene Scelidotheriinae ground sloth (Mammalia, Xenarthra,: Mylodontidae). Ph.D. dissertation, University of Toronto, Ontario, 478 pp. Inédita.].

29. Nabel, P. E., Cione, A. y Tonni, E.P. 2000. Environmental changes in the Pampean area of Argentina at the Matuyama-Brunhes (C1r-C1n) Chrons boundary. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 162: 403-412.

30. Parker, G. 1990. Estratigrafía del río de La Plata. Revista de la Asociación Geológica Argentina 45: 193-204.

31. Pascual, R., Ortega Hinojosa, F., Gondar, D. y Tonni, E. 1965. Las Edades del Cenozoico mamalífero de la Argentina con especial atención a aquellas del territorio bonaerense Anales Comisión Investigaciones Científicas (Buenos Aires) 6: 165-193.

32. Prado, J., Alberdi, M., Sánchez, B. & Azanza, B. 2003. Diversity of the Pleistocene Gomphotheres (Gomphotheriidae, Proboscidea) from South America. En: J.W.F. Reumer, J. De Vos y D. Mol (eds.), Advances in Mammoth Research. Proceedings of the Second International Mammoth Conference, Rotterdam, May 16-20 1999, 9: 32.

33. Riggi, J. C., Fidalgo, F., Martinez, O. y Porro, N. 1986. Geología de los "Sedimentos Pampeanos" en el partido de La Plata. Revista de la Asociación Geológica Argentina 41: 316-333.

34. Rusconi, C. 1936. Distribución de los vertebrados fósiles del piso Ensenadense. Boletín de la Academia de Ciencias (Córdoba) 33: 183-215.

35. Scillato-Yané, G., Carlini, A., Vizcaíno, S. y Ortiz Jauregizar, E. 1995. Los Xenartros. En: T. Alberdi, G. Leone y E. Tonni (eds.), Evolución Biológica y Climática de la región pampeana durante los últimos cinco millones de años. Un ensayo de correlación con el Mediterráneo Occidental, Madrid, 183-209 pp.

36. Soibelzon, L. 2002. [Los Ursidae (Carnivora, Fissipedia) fósiles de la República Argentina. Aspectos Sistemáticos y Paleoecológicos. Tesis Doctoral Nº 778, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, 239 pp. Inédita.].

37. Soibelzon, E. y Tonni, E. 2006. Correlación estratigráfica entre distintos perfiles de la ciudad de Buenos Aires. 22º Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados (San Juan), Resúmenes: pp. 33.

38. Tonni, E.P., Nabel, P., Cione, A., Etchichury, M., Tófalo, R., Scillato- Yanné, G., San Cristobal, J., Carlini, C. y Vargas, D. 1999. The Ensenada and Buenos Aires formations (Pleistocene) in a quarry near La Plata, Argentina. Journal of South American Earth Sciences 12: 273-291.

39. Tonni, E.P., Verzi, D.H., Bargo, M.S., Scillato-Yane, G.J. y Pardiñas, U.J. 1995. Bioestratigrafía del Cenozoico superior continental en las barrancas costeras de Necochea y Miramar, provincia de Buenos Aires, República Argentina. IV Jornadas Geológicas y Geofísicas Bonaerenses (Junin), Actas: 63-71.

40. Vizcaíno, S. 2000. Vegetation Partitioning among Lujanian (Late- Pleistocene/Early-Holocene) armored herbivores in the Pampean Region. Current Research in the Pleistocene 17: 135-137.

41. Vizcaíno, S. y Bargo, S. M. 2005. El uso de los términos pastador y ramoneador aplicados a los mamíferos fósiles. Ameghiniana 42: 45-46R.

42. Vizcaíno, S., Fariña, R., Bargo, S. y de Iuliis, G. 2004. Functional and phylogenetical assessment of the masticatory adaptations in Cingulata (Mammalia, Xenarthra). Ameghiniana 41: 651-664.

43. Walker, K.R. y Bambach, R.K. 1971. The significance of fossil assemblages from fine -grained sediments: time-averaged communities. Geological Society American Abstracts Program 3: 783-784.

44. Wetzel, R. 1982. Systematics, Distribution, Ecology, and Conservation of South American Edentates. Special Publication Pymatuning Laboratory of Ecology 6: 345-375.

45. Wolff, R.G. 1973. Hydrodynamic sorting and ecology of a Pleistocene mammalian assemblage from California (USA). Paleogeography, Paleoclimatology, Paleoecology 13: 91-101.

Recibido: 1 de noviembre de 2006.
Aceptado: 10 de abril de 2008.