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Introducción
Los ambientes de montaña albergan una gran biodiversidad y brindan servicios ecosistémicos importantes para el bienestar humano (Korner, 2007; Mengist et al., 2020; Perrigo et al., 2020. La biodiversidad y, por lo tanto, los servicios ecosistémicos de estos ambientes se ven amenazados por los cambios en las condiciones climáticas (IPCC, 2021), la mayor presencia humana en las montañas y las invasiones de especies exóticas (Kowarik & von der Lippe, 2007; Pauchard et al., 2009). En particular, la pérdida local de especies de plantas es preocupante ya que altera el funcionamiento y los servicios de los ecosistemas (Hautier et al., 2017).
En las montañas, la composición de las comunidades vegetales nativas a lo largo de los gradientes de elevación está impulsada principalmente por los cambios en las temperaturas y precipitaciones (Lenoir et al., 2010). Comúnmente se observan patrones de disminución de la riqueza de especies con el aumento en la elevación como consecuencia del aumento en las condiciones de estrés, principalmente la disminución de la temperatura (Korner, 2007; Grytnes & McCain, 2013). Sin embargo, en muchas regiones montañosas áridas puede observarse un pico de riqueza en elevaciones intermedias donde las condiciones para el crecimiento pueden ser más benignas ya que, en las zonas bajas las temperaturas son más elevadas y las precipitaciones son más bajas (Grytnes & McCain, 2013). Con el aumento de la temperatura se pronostican cambios en la distribución de las especies, particularmente en las montañas, donde el clima está cambiando más rápidamente (Rangwala & Miller, 2012; Pepin et al., 2015; Lenoir et al., 2017). Ante este escenario, los monitoreos ecológicos a lo largo de los gradientes son clave para comprender los impactos del cambio climático y proveen información básica para el desarrollo de las estrategias de conservación (Verrall & Pickering, 2020).
A su vez, como consecuencia del aumento de las temperaturas, las plantas exóticas están ampliando sus rangos de distribución hacia mayores elevaciones siendo cada vez más abundantes en las montañas (Pauchard et al., 2009; Alexander et al., 2016; Carboni et al., 2018). Esto es preocupante ya que la expansión de plantas exóticas puede generar otros impactos ecológicos no deseados, como la competencia con las plantas nativas por espacio alterando la composición de las comunidades y las interacciones bióticas, la modificación del ciclo hidrológico y de los nutrientes, y la competencia con las plantas nativas por polinizadores (Aizen et al., 2008; Muñoz & Cavieres, 2008; Pearson, 2008; Valtonen et al., 2006; Gaertner et al., 2011; Le Maitre et al., 2015; Bruckman & Campbell, 2016; Goodell & Parker, 2017; Haider et al., 2018). A su vez, el cambio climático puede provocar que algunas especies exóticas presentes que actualmente no se consideran invasoras empiecen a comportarse como tales (Alexander et al. , 2016).
Además de los cambios en las condiciones climáticas, la mayor presencia humana en las montañas, y con ello el mayor desarrollo de infraestructuras, también tiene el potencial de alterar la composición de las comunidades. En este sentido, la infraestructura turística, como los senderos recreativos, pueden afectar negativamente a las especies nativas, disminuyendo la cobertura y diversidad como consecuencia del pisoteo humano y del ganado que transita por los mismos (Loydi & Zalba, 2009; Lucas-Borja et al., 2011; Barros et al., 2013; Ballantyne & Pickering, 2015; Barros & Pickering, 2015; Chardon et al., 2018, 2019; Barros et al., 2020). También se ha observado que pueden cambiar los rangos de distribución de las especies en los gradientes de elevación debido a la modificación de las condiciones abióticas y bióticas (Wedegartner et al., 2022).
El daño de la vegetación residente en la cercanía a los senderos puede favorecer la propagación de plantas exóticas en estos ambientes (Pickering & Mount, 2010; Barros & Pickering, 2014; Liedtke et al., 2020; Alvarez, 2022; Alvarez et al., 2022), al liberar recursos adicionales y reducir la competencia por parte de la vegetación (Davis et al. , 2000; Levine, 2000). Además, la presión de propágulos de especies exóticas puede ser mayor en los senderos como consecuencia del trasporte de semillas en la vestimenta de personas y en el pelaje y heces de los animales que transitan por los senderos (Ansong & Pickering, 2013; Barros & Pickering, 2014). Sin embargo, la presión de propágulos puede disminuir con el aumento de la elevación debido a la menor frecuencia de visitantes y a la mayor distancia a las fuentes de propágulos en las zonas bajas, como los bordes de caminos vehiculares, las zonas de estacionamiento y los refugios (Liedtke et al., 2020). Estudios recientes han encontrado que en los Andes áridos de Mendoza y en los Andes del centro-sur de Chile, los senderos han favorecido la introducción de plantas exóticas (Barros & Pickering, 2014; Barros et al., 2020; Liedtke et al., 2020; Alvarez, 2022; Alvarez et al., 2022).
Dado que los ecosistemas montañosos están entre los ambientes más vulnerables frente al cambio climático y que la actividad turística ha aumentado en las montañas (Buckley, 2006; Pauchard et al., 2009; Barros et al., 2013), es importante analizar el impacto de los senderos, una de las infraestructuras antrópicas más frecuentes en estos ambientes y que recorren largas distancias, sobre la vegetación nativa y su rol como corredores de introducción de especies exóticas. En este artículo estudiamos la distribución de plantas nativas y exóticas a lo largo de gradientes de elevación abarcados por senderos frecuentemente concurridos por visitantes en dos áreas protegidas de los Andes centrales, en Mendoza. Nuestra hipótesis es que la composición de las comunidades variará con los cambios en las condiciones climáticas vinculadas a la elevación y que los senderos de montaña afectan negativamente a las plantas nativas mientras que favorecen a las exóticas, ya que concentran el flujo humano y también son usados por el ganado, por lo que implican una mayor perturbación y presión de propágulos de especies exóticas provenientes de las zonas bajas. Predecimos que la riqueza de especies exóticas disminuirá con la elevación como consecuencia del aumento del estrés ambiental y la disminución de la presión de propágulos, mientras que la riqueza de nativas tendrá un pico a elevaciones medias. La riqueza de especies exóticas será mayor y la de nativas menor cerca de los senderos como consecuencia del daño de la vegetación nativa que favorece el establecimiento de especies exóticas. Por otro lado, esperamos diferencias en la riqueza de exóticas entre la Cordillera Frontal y la Cordillera Principal debido a las condiciones climáticas contrastantes entre ambas regiones.
Materiales y métodos
Area de estudio
Relevamos seis senderos ubicados en áreas protegidas de la Cordillera Central de los Andes, en Mendoza, Argentina, abarcando un gradiente que se extiende entre los 2400 hasta los 3570 m s.n.m. (Fig. 1). Tres de los senderos se ubican en la Cordillera Frontal, en el Parque Provincial Cordón del Plata (1755 km2, 69° 26' O, 32° 58' S): Lomas Blancas, Piedra Grande y Morro Negro; y tres en la Cordillera Principal, en el Parque Provincial Aconcagua (657 km2, 69° 26' O, 32° 58' S) y sus alrededores: Quebrada de Vacas, Quebrada de Horcones y Quebrada de Vargas. Estas áreas protegidas constituyen un destino turístico y recreativo muy popular a nivel internacional, con cumbres de más de 5000 m, incluyendo el Cerro Plata (5968 m s.n.m.) y el Aconcagua (6962 m s.n.m.) (Barros et al., 2013). Los senderos son informales, es decir que no están delimitados y están rodeados de pastizales, herbazales y matorrales bajos, lo que favorece el tránsito disperso de las personas y animales (Barros et al., 2013). Los senderos de la Cordillera Frontal comienzan en caminos vehiculares de grava, en las cercanías a refugios de montaña. Las zonas pobladas más cercanas constituyen villas cordilleranas ubicadas a 14 km de los senderos Lomas Blancas y Piedra Grande, y a 4 km del sendero Morro Negro. Los senderos de la Cordillera Principal tienen sus puntos de inicio en la Ruta Nacional N° 7, la cual está asfaltada y posee un gran tránsito vehicular ya que es un cruce internacional hacia Chile. Las zonas pobladas más cercanas a los senderos Quebrada de Horcones y Quebrada de Vargas se ubican a 10 km, mientras que el sendero Quebrada de Vacas inicia a 400 m de una zona poblada.
La precipitación media anual en el Parque Cordón del Plata es de 398 mm (1979-2015), mientras que el Parque Aconcagua es más seco, con una precipitación media anual de 100 mm (2003-2013) (Barros & Pickering, 2014; Trombotto et al., 2020). En la Cordillera Principal, las precipitaciones son casi exclusivamente provenientes del Océano Pacífico y ocurren en invierno, mientras que la Cordillera Frontal recibe precipitaciones provenientes tanto del Océano Pacífico en invierno como del Atlántico en verano (Hoke et al., 2013; Crespo et al., 2017). Estas diferencias determinan que en el Cordón del Plata haya mayor disponibilidad hídrica en verano cuando ocurren la mayoría de los procesos fisiológicos de las plantas.
Fig1 : Senderos relevados en el área de estudio, con rango de elevación y longitud. A: Cordillera Principal. B: Cordillera Frontal. C: Área de estudio en Argentina. D: Área de estudio en Mendoza.
Los suelos están en general poco desarrollados y presentan una gran heterogeneidad espacial en profundidad y composición granulométrica (Méndez, 2004; Méndez et al., 2006). Existen diferentes fisonomías de la vegetación como consecuencia de la gran variedad microclimática asociada a la heterogeneidad topográfica (Méndez, 2004; Morello et al., 2012). La vegetación está formada por matorrales (caracterizados por Adesmia pinifolia Gillies ex Hook. & Arn., Nassauvia axillaris (Lag. ex Spreng.) D. Don y
Berberis empetrifolia Lam.), estepas arbustivas (caracterizados por arbustos como Adesmia subterranea Clos y Azorella monantha Clos) y estepas herbáceas (caracterizadas por Acaena pinnatifida Ruiz & Pav. y Phacelia secunda J.F. Gmel.). Entre los 3800 y 4200 m s.n.m. la cobertura vegetal es escasa y está dominada por hierbas perennes de crecimiento lento.
Muestreo
Este estudio complementa los resultados obtenidos en Alvarez (2022) y Alvarez et al. (2022), ya que aquí sumamos la comparación con los patrones de riqueza de las especies nativas al estudio de especies exóticas publicado previamente, y también comparamos los patrones de riqueza de nativas y exóticas entre dos cordones montañosos: Cordillera Frontal y Cordillera Principal. Presentamos listados de las especies exóticas y nativas, indicando los senderos donde fueron identificadas y los límites máximos y mínimos de elevación en las que fueron encontradas las especies.
Realizamos los relevamientos en la temporada de verano (enero-marzo) de 2018 y 2019 siguiendo el protocolo desarrollado por la Red de Investigación de Invasiones de Montaña (MIREN: Mountain Invasion Research Network; Liedtke et al., 2020). Los senderos seleccionados tienen una diferencia media de elevación de 650 m s.n.m. entre el inicio y el final de cada sendero. Las transectas empleadas tienen forma de T y están compuestas por tres parcelas rectangulares de 2 m x 10 m: una paralela al borde del sendero y dos perpendiculares al mismo, una detrás de la otra, formando la T, relevando en total una distancia de hasta 22 m del borde del sendero en cada transecta (Fig. 2). Relevamos 120 transectas en total, veinte por sendero, localizadas aproximadamente cada 35 m de elevación comenzando en el inicio del sendero. En cada parcela identificamos y estimamos visualmente la cobertura de todas las especies de plantas vasculares, tanto nativas como exóticas. Recolectamos los especímenes de plantas que no pudimos identificar en el campo y posteriormente los identificamos en el herbario MERL (IADIZA, Centro Científico y Tecnológico CONICET Mendoza). Clasificamos a las especies según su origen, familia y forma de vida utilizando la base de datos del Instituto de Botánica Darwinion (2018).
Análisis
Para evaluar si la riqueza de especies exóticas y nativas por parcela varía con la elevación, con la distancia al sendero y entre las Cordilleras Frontal y Principal utilizamos modelos lineales generalizados mixtos, empleando la función glmmTMB (Brooks et al., 2017) en la versión 3.6.1 de R (R Core Team, 2019). La distancia al sendero se consideró como una variable categórica, considerando el número de parcela (es decir, parcela 1, 2 o 3). Consideramos como factor aleatorio la identidad de cada transecta anidada en la identidad de cada sendero y utilizamos una distribución de probabilidad Poisson con función de enlace logarítmica. Evaluamos si la elevación tuvo un efecto cuadrático y consideramos además la interacción entre Cordillera (Principal-Frontal) y elevación. Realizamos los gráficos de predicciones del modelo con la función ggpredict del paquete ggeffects (Lüdecke, 2021). Además, mediante modelos lineales generalizados mixtos, evaluamos si las relaciones encontradas para la riqueza de nativas y de exóticas con la elevación a escala de parcela se mantienen a una escala de transecta.
Fig. 2: Senderos relevados y metodología. A-C: Cordillera Frontal. A: Lomas Blancas. B: Morro Negro. C: Piedra Grande. D-F: Cordillera Principal. D: Quebrada de Vargas. E: Quebrada de Vacas. F: Quebrada de Horcones. G: Esquema de una transecta. H: Disposición de las transectas en un sendero (el número de transectas es a modo ilustrativo).
Resultados
Las familias más frecuentes entre las especies exóticas en la Cordillera Frontal fueron Astereceae y Fabaceae, mientras que en la Cordillera Principal fueron Brassicaceae, Asteraceae, Fabaceae y Poaceae. Las familias más frecuentes entre las especies nativas en la Cordillera Frontal fueron Poaceae, Asteraceae y Brassicaceae y en la Cordillera Principal fueron Poaceae, Asteraceae.
Registramos 20 especies de plantas exóticas y 114 nativas (Tablas 1 y 3) en la Cordillera Frontal, mientras que en la Cordillera Principal registramos 28 exóticas y 72 nativas (Tablas 2 y 4). Dieciséis taxones no pudieron ser identificados a nivel de especie. Las exóticas representaron el 15 y 28% de la riqueza total de especies registradas en la Cordillera Frontal y en la Cordillera Principal, respectivamente.
A pesar de que la riqueza de especies exóticas fue menor en la Cordillera Frontal con respecto a la Principal, la cobertura de especies exóticas fue mayor en la Cordillera Frontal (20% del total) que en la Cordillera Principal (10% del total). Además, en la Cordillera Frontal las especies exóticas alcanzaron mayores elevaciones que en la Cordillera Principal; Taraxacum officinale F.H. Wigg. y Cerastium arvense L. fueron las especies con mayor distribución, ya que estuvieron en todo el gradiente relevado desde los 2400 m s.n.m. hasta los 3600 m s.n.m. Por su parte, en la Cordillera Principal registramos especies exóticas solo hasta los 3100 m s.n.m.: Convolvulus arvensis L., Sisymbrium irio L. y Malva neglecta Wallr. fueron las especies que alcanzaron esta elevación.
Las especies exóticas más abundantes en términos de cobertura en la Cordillera Frontal fueron T. officinale, Cerastium arvense, Trifolium repens L., mientras que en la Cordillera Principal las más abundantes fueron Convolvulus arvensis, Polypogon monspeliensis (L.) Desf. y T. officinale. Encontramos sólo dos especies de arbustos exóticos: Rosa rubiginosa L. en la Cordillera Frontal y Tamarix ramosissima Ledeb. en la Cordillera Principal, ambos de baja ocurrencia y cobertura en el rango de elevación relevado. Detectamos cuatro especies exóticas que no habían sido registradas previamente en la Cordillera Frontal (Tabla 1) y tres en la Principal (Tabla 2) (Méndez, 2009; Barros & Pickering, 2014; Aschero et al., 2017). Algunas especies exóticas fueron encontradas únicamente en los bordes de los senderos: Veronica persica Poir. y Medicago minima (L.) Bartal. en la Cordillera Frontal (Tabla 1), y Avena sativa L., Tragopogon dubius Scop. y Polypogon monspeliensis (L.) Desf. en la Cordillera Principal (Tabla 2). En base a los resultados de los modelos, la riqueza local de especies exóticas, estimada como la riqueza de especies por parcela, disminuyó con la elevación en ambas cordilleras. Por otro lado, a pesar de haber mayor número total de especies en la Cordillera Principal, la riqueza local fue mayor en la Cordillera Frontal (Fig. 3A; Tabla S3). Por ejemplo, la riqueza promedio de especies exóticas por parcela a elevaciones medias (entre los 2700 y los 3200 m s.n.m.) en la Cordillera Frontal fue de 2,87, mientras que en la Cordillera Frontal fue de 0,61. No hubo diferencias significativas en la riqueza local de especies exóticas respecto a la distancia al sendero (Tabla S3). Además, encontramos que los patrones observados para riqueza de nativas y de exóticas en el gradiente de elevación se mantienen a escala de transecta (Fig. S1, Tablas S1 y S2).
Las especies nativas más abundantes en términos de cobertura en la Cordillera Frontal fueron Bromus catharticus Vahl, Nassauvia axillaris, Poa ligularis Nees y Berberis empetrifolia Lam. (Tabla 3), y en la Cordillera Principal fueron Poa holciformis J. Presl, Adesmia aegiceras Phil., A. echinus C. Presl y Acaena magellanica Vahl (Tabla 4). En base a los resultados de los modelos, la riqueza local de especies nativas, fue máxima a elevaciones intermedias y en la Cordillera Frontal fue mayor que en la Cordillera Principal (Fig. 3B; Tabla S4). No hubo diferencias significativas en la riqueza local de especies nativas respecto a la distancia al sendero (hasta 22 m desde el borde del sendero; Tabla S4).
Tabla 1: Lista de especies exóticas identificadas en los senderos de la Cordillera Frontal, cobertura en relación con la cobertura total de la vegetación (%), frecuencia de ocurrencia en las parcelas 1, 2 y 3 (%), forma de crecimiento, ciclo, familia botánica, senderos donde fue detectada, elevación mínima y máxima, y número de ejemplar de referencia MERL. Abreviaturas= LB: Lomas Blancas; MN: Morro Negro; PG: Piedra grande. Símbolos= *: especies con potencial para germinar a partir de heces de caballo (Ansong & Pickering, 2013; Dacar et al. 2019); +: especies que se encuentran entre las 50 especies de plantas exóticas más frecuentes en las montañas de todo el mundo (Seipel et al., 2012). En negrita las especies previamente no citadas para la zona de estudio (Méndez, 2009; Barros & Pickering, 2014).
Tabla 2: Lista de especies exóticas identificadas en los senderos de la Cordillera Principal, cobertura en relación con la cobertura total de la vegetación (%), frecuencia de ocurrencia en las parcelas 1, 2 y 3 (%), forma de crecimiento, ciclo, familia botánica, senderos donde fue detectada, elevación mínima y máxima, y número de ejemplar de referencia MERL. Abreviaturas= HORC: Quebrada de Horcones; VAC: Quebrada de Vacas; VAR: Quebrada de Vargas. Símbolos= *: especies con potencial para germinar a partir de heces de caballo (Ansong & Pickering, 2013); +: especies que se encuentran entre las 50 especies de plantas exóticas más frecuentes en las montañas de todo el mundo (Seipel et al., 2012). En negrita las especies previamente no citadas para la zona de estudio (Méndez, 2009; Barros & Pickering, 2014).
Tabla 3: Lista de especies nativas identificadas en los senderos de la Cordillera Frontal, cobertura en relación con la cobertura total de la vegetación (%), forma de crecimiento, ciclo, familia botánica, senderos donde fue detectada, elevación mínima y máxima, y número de ejemplar de referencia MERL. Abreviatura= ND: no disponible, corresponden a ejemplares que no estaban en condiciones de ser herborizados por lo que no se cuenta con número de MERL.
Discusión
En este trabajo registramos las especies nativas y exóticas que crecen en los bordes de los senderos y lejos de los mismos a lo largo de gradientes de elevación. Con esta información generamos listados de las especies junto con su distribución altitudinal en dos áreas protegidas de los Andes áridos. Encontramos especies exóticas que no habían sido citadas previamente para la zona; por lo tanto, estos registros amplían los rangos de distribución conocidos para algunas especies. Además, encontramos mayor riqueza regional de especies exóticas en la Cordillera Principal respecto a la Frontal; sin embargo, en la Cordillera Frontal las especies exóticas presentan un rango más amplio de distribución a lo largo del gradiente y alcanzan los límites altitudinales de la vegetación nativa continua (3600 m s.n.m.). Como esperábamos, en ambas cordilleras la riqueza de especies exóticas disminuyó con la elevación, mientras que las especies nativas tuvieron su máximo a elevaciones medias. La riqueza de especies nativas fue mayor en la Cordillera Frontal respecto a la Principal.
La riqueza de especies nativas fue máxima a elevaciones intermedias, lo que coincide con el patrón frecuentemente detectado a lo largo de gradientes de elevación a escalas globales y regionales (Grytnes & McCain, 2013; Haider et al., 2018). En montañas de regiones áridas, este patrón puede deberse a que, en las zonas bajas, donde las precipitaciones son menores y mayores las temperaturas, la evaporación es mayor, por lo que la disponibilidad de agua en el suelo es un factor de estrés para las plantas. Mientras que, a mayores elevaciones, las bajas temperaturas actúan como filtro que restringe las especies que pueden crecer en esas condiciones (Darwin, 1859; Grytnes & McCain, 2013).
La riqueza de las especies exóticas disminuyó con la elevación, lo que coincide con la mayoría de los patrones observados en los Andes y otras regiones montañosas (McDougall et al., 2011; Seipel et al. 2012; Barros & Pickering, 2014; Alexander et al., 2016; Averett et al., 2016; Yang et al., 2018; Liedtke et al., 2020). Esto podría deberse a que las condiciones vinculadas con el aumento de la elevación, como la disminución de las temperaturas, el aumento de la radiación solar (Trombotto et al., 1997; Korner, 2007; Roig et al., 2007), constituyen un fuerte filtro ambiental para especies exóticas que suelen provenir de ambientes menos estresantes que nuestra zona de estudio. Además, el patrón observado también podría deberse a que las especies exóticas aún no han llegado a las elevaciones más altas como consecuencia de la disminución de la presión de propágulos con la elevación (Liedtke et al., 2020). Sin embargo, en base a nuestro estudio observacional no podemos diferenciar el efecto de la elevación de la presión de propágulos. El mayor rango de distribución altitudinal abarcado por las especies exóticas en la Cordillera Frontal respecto a la Principal podría deberse a las condiciones ambientales más húmedas de la primera, ya que además de las precipitaciones invernales provenientes del pacífico, esta última posee un aporte adicional de precipitaciones estivales de origen Atlántico (Hoke et al., 2013;
Crespo et al., 2017): la precipitación media anual en el Parque Cordón del Plata es de 398 mm (19792015), mientras que el Parque Aconcagua es más seco, con una precipitación media anual de 100 mm (2003-2013) (Barros & Pickering, 2014; Trombotto et al., 2020).
La riqueza de especies exóticas no varió significativamente con la distancia al sendero. Esto contradice lo hallado en ambientes montañosos boscosos, donde la riqueza de exóticas fue mayor cerca de los senderos (Liedtke et al., 2020). Estas diferencias podrían deberse a que en los Andes áridos las comunidades están dominadas por pastizales y arbustales dispersos que no impiden el tránsito de personas y animales (Barros & Pickering, 2017), lo que podría favorecer el transporte de propágulos más allá de los bordes de los senderos. Sin embargo, a pesar de que no hay diferencias significativas en el número de especies con la distancia al sendero, en Alvarez et al. (2022) encontramos que sí hay una mayor probabilidad de ocurrencia de especies exóticas cerca de los senderos en esta región. A su vez, algunas especies exóticas sólo se encontraron en los bordes de los senderos, lo que sugiere que estas infraestructuras favorecen su establecimiento.
La mitad de las especies exóticas registradas pueden germinar a partir de heces de caballos (Ansong & Pickering, 2013; Dacar et al, 2019), lo que sugiere que la presencia de estas especies podría asociarse al uso ganadero histórico en nuestra área de estudio (Pérez, 1992; Astudillo et al., 2018; Domic et al., 2018; Liedtke et al., 2020; Joslin, 2021). Además, en un estudio previo registramos una correlación positiva entre la densidad de heces de ganado y la riqueza, la ocurrencia y la cobertura de exóticas (Alvarez et al., 2022), por lo que el ganado podría estar actuando como impulsor de las invasiones de plantas como ha sido encontrado en otros ambientes (Wells & Lauenroth, 2007; Loydi & Zalba, 2009; Quinn et al., 2010). Son varios los mecanismos por los cuales el ganado puede favorecer el establecimiento y propagación de las plantas exóticas, entre ellos puede mencionarse el transporte de semillas a través de su pelaje y en las heces (Ansong & Pickering, 2013), el aporte de nutrientes y humedad en los montículos de heces generando microhábitat favorables (Loydi & Zalba, 2009; Quinn et al., 2010), y el daño de la vegetación nativa por el pastoreo y pisoteo (Ansong & Pickering, 2013).
El 66% de las especies exóticas registradas en la Cordillera Frontal están entre las 50 especies exóticas más frecuentes en las montañas del mundo (Seipe/ et al., 2012), mientras que el 35% de las exóticas registradas en la Cordillera Principal están en ese grupo. Entre las exóticas más abundantes están algunas especies conocidas por haber generado impactos fuertemente negativos en otras regiones: T. officinale, C. arvensis, T. repens y Rumex acetosella L. (Muñoz & Cavieres, 2008; Franzese & Ghermandi, 2014; Fuentes et al., 2014; Balah, 2015). Particularmente, las especies exóticas arbustivas registradas en nuestros relevamientos Rosa rubiginosa y Tamarix ramosissima, son muy invasoras y representan una amenaza para la integridad de los ecosistemas. Rosa rubiginosa genera densos matorrales que pueden excluir a la mayoría de los arbustos y otras especies nativas (Herrera et al., 2016). Es una especie muy abundante en los bordes de caminos vehiculares, en quebradas, en vegas y en bordes de cursos de agua, y está presente en áreas protegidas de montaña en la Provincia de Mendoza como el Parque Provincial Cordón del Plata, el Parque Provincial Manzano Portillo de Piuquenes y la Reserva Natural Privada Villavicencio (Méndez, 2009; Mazzolari, 2017). Por otro lado, T. ramosissima es una especie invasora común en ambientes áridos y semiáridos de Argentina y, es abundante y problemática en otra área protegida de Mendoza, la Reserva Natural Humedal Llancanelo (Natale et al., 2010). Tiene el potencial de alterar las propiedades fisicoquímicas del suelo, de desplazar especies de plantas nativas y de alterar el ciclo hidrológico, ya que aumenta las tasas de evapotranspiración, modifica el nivel freático y modifica el flujo de los ríos (Natale et al, 2010; Araya et al, 2022). Si bien detectamos pocos individuos de estas especies a lo largo de los senderos relevados, es crucial desarrollar planes de monitoreo y erradicación en la zona, ya que el manejo y la erradicación de estas especies son difíciles y costosos en etapas más avanzadas del proceso de invasión.
Conclusiones
Nuestro estudio contribuye a conocer cómo se distribuyen las especies de plantas a lo largo de los gradientes de elevación y de distancia a senderos recreativos. Encontramos que las especies exóticas están ampliamente distribuidas alcanzando grandes elevaciones en dos áreas protegidas de la Cordillera de los Andes. A su vez, identificamos que los senderos recreativos favorecen a algunas especies exóticas que solo se encontraron en sus bordes. Nuestros registros pueden contribuir a comprender, mediante la integración con otros datos ambientales y de atributos funcionales de las especies, los procesos subyacentes que explican los patrones observados, predecir la vulnerabilidad de las especies al cambio climático y cambios futuros en las comunidades, e identificar las especies exóticas con potencial de ampliar su distribución geográfica. Esto es particularmente relevante para la gestión de las áreas protegidas, ya que permiten definir prioridades en las acciones para la conservación de las comunidades y en la gestión de especies exóticas.
Contribución de los autores
MAA, AB, DPV y VA diseñaron este estudio; MAA, AB y LJB llevaron a cabo los relevamientos de campo e identificación de especies; MAA, AB, DPV, VA y LJB analizaron los datos y escribieron el manuscrito. Todos los autores contribuyeron a la discusión y revisión crítica del artículo.
Agradecimientos
A Juan Pablo Scarpa, Hernán Gargantini, José Beamonte, Sol Montepelusso, Walter Tulle, Florencia Alvarez y Guillermina Elías por la asistencia en el trabajo de campo; y a la Dirección de Recursos Naturales Renovables Mendoza por la asistencia en la logística del trabajo de campo. También a CONICET, Universidad Nacional de Cuyo (SECTYP M022, SIIP M062), Neotropical Grassland Conservancy y The Rufford Foundation por proveer los recursos económicos.
Recibido: 16 Ago 2022
Aceptado: 24 Ene 2023
Publicado impreso: 31 Mar 2023
