INTRODUCCIÓN

Con casi 400 especies de Senecioneae (^{Dillon & Hensold, 1993}; Dillon & Sagástegui Alva, 2001; ^{Ulloa Ulloa et al., 2004}), el Perú constituye un importante centro de especiación y diversificación de algunos géneros tradicionalmente tratados como parte de Senecio L.; a saber: Dendrophorbium (Cuatrec.) C. Jeffrey, Dorobaea Cass., Gynoxys Cass., Lomanthus B. Nord. & Pelser, Nordenstamia Lundin y Pentacalia Cass. Desde las primeras contribuciones de ^{Cuatrecasas (1978}, 1981, 1982), importantes avances se han logrado en el conocimiento de la tribu, sin embargo, todavía son numerosas las especies de Senecio que requieren ser reubicadas. Ello se debe a la extraordinaria diversificación de las Senecioneae en esta región y al escaso conocimiento de algunos grupos junto a la falta de consenso en su delimitación genérica.

Merece especial atención el género Pentacalia, con una intrincada historia taxonómica y todavía con ciertas controversias acerca de sus límites y su composición (ver detalles en ^{Calvo & Buira, 2018}). Debemos a ^{Cabrera (1954}) una primera sinopsis de este grupo para el Perú y Bolivia.

Este autor reconoció 27 especies, 18 para el territorio peruano, todas ellas plantas leñosas con hábito voluble que ubicó dentro de Senecio sect. Streptothamni Greenm. Años después fue restaurado Pentacalia (Robinson & Cuatrecasas,

1978), lo que implicó la transferencia de numerosas especies a este género y la propuesta posterior de los subgéneros Pentacalia y Microchaete (^{Cuatrecasas, 1981}). Este autor reunió en el primer subgénero especies escandentes, mientras que Pentacalia subg. Microchaete quedó constituido por especies erectas y esencialmente de los páramos. ^{Jeffrey (1992}) reconoció, en parte, este último grupo a nivel genérico bajo el nuevo nombre Monticalia C. Jeffrey. Excluyó, sin embargo, a las especies con hojas grandes y dentadas, y las trató junto a las especies de Senecio sect. Dendrophorbium Cuatrec. (Cuatrecasas, 1951) en un género independiente: Dendrophorbium (Cuatrec.) C. Jeffrey. ^{Cabrera, en su tratamiento del género para Bolivia (Cabrera, 1985}) y en la sinopsis de la tribu Senecioneae de Argentina (Cabrera et al., 1999), mantuvo a Pentacalia dentro de Senecio en su sentido más amplio.

Sin embargo, la revisión crítica y exhaustiva de los géneros mencionados ha quedado pendiente hasta hoy y apenas ha merecido atención de manera regional (^{Díaz-Piedrahita & Cuatrecasas, 1999}). No es de extrañar, entonces, que resten aún especies por reubicar en Pentacalia, género que reconocemos aquí en su sentido más estricto, esto es, comprendiendo tan solo especies escandentes con anteras sagitadas en la base y ramas estigmáticas truncadas con tricomas diminutos. En el transcurso de nuestros estudios sobre el grupo, hemos detectado la necesidad de transferir a Pentacalia dos especies del Perú descritas dentro de Senecio, i.e., S. chiribogae Cabrera y S. tingoensis Cabrera & Zardini. Ambas especies presentan afinidades morfológicas entre sí y con P. poeppigiana A. Granda y, por consiguiente, se ha incluido esta última en la clave dicotómica para distinguirlas y en el mapa de distribución (Fig. 1). Las tres especies se conocen únicamente del centro y norte del Perú, mostrando preferencia por los matorrales arbustivos y los parches de bosque de la vertiente occidental de los Andes.

MATERIALES Y MÉTODOS

Este trabajo es el resultado de una exhaustiva revisión bibliográfica y del estudio de los especímenes de herbario depositados en HUSA, MOL y USM. Adicionalmente se han examinado los especímenes digitalizados de LP y US. El material recolectado por el primer autor fue depositado en MOL. La terminología empleada para caracterizar las formas de las láminas foliares y tipos de tricomas se ajusta a ^{Hickey (1974}) y ^{Payne (1978}), respectivamente. Para los acrónimos de los herbarios se ha seguido a Thiers (2018).

RESULTADOS

Pentacalia chiribogae (Cabrera) A. Granda

& J. Calvo, comb. nov. Senecio chiribogae^{Cabrera, Darwiniana 10: 552. 1954}. TIPO: Perú, La Libertad, Santiago Chuco, Canramaca (entre Santiago Chuco y Cachicadán), 2950 m s. m., 9-VI-1953, A. López Miranda 1001 (lectotipo LP 895576-A!, cb 000435!; designado como “holotipo” por S. E. ^{Freire & L. Iharlegui (2000}: 336); isolectotipos HUT, LP 895576-B! cb 000436!, USM cb 000194!).

Pentacalia vallejiana Sagást. & E. Rodr., Revista Peruana Biol. 16(2): 157. 2010. TIPO: Perú, Santiago de Chuco, Huayatán, 3098 m s. m., 23-V-2009, A. Sagástegui, E. León & M. Félix 17669 (holotipo HUT). Syn. nov.

Observaciones. En el protólogo de S. chiribogae, Cabrera indicó, de modo indirecto, una posible afinidad entre S. chiribogae y las especies de Senecio ser. Otopteri (Cabrera) Cabrera al comparar la nueva entidad con dos especies de dicha serie, S. herrerae Cabrera y S. sepium Sch. Bip. ex Rusby. Sugirió también un tercer vínculo con S. yunguyensis Cuatrec., una especie que no ha sido formalmente reconocida como parte de la ser. Otopteri pero con rasgos manifiestos de tal grupo, i.e., hábito erecto, pecíolos con aurículas basales, sinflorescencias corimbiformes, anteras obtusas en la base (Cabrera, 1985).

Fig. 1 Mapa de distribución de Pentacalia chiribogae (triángulo), P. poeppigiana (estrella) y P. tingoensis (círculo) 

El hábito leñoso y escandente de S. chiribogae y la base de las anteras cortamente sagitadas son caracteres que permiten distinguir esta especie de la ser. Otopteri y, a la vez, relacionarla con el género Pentacalia. Es importante mencionar que Cabrera describió a S. chiribogae como una hierba erecta, tal vez por el hecho de disponer únicamente del material tipo, el cual solo incluye la parte apical de ramas floridas y una etiqueta que no aporta información al respecto. En los años siguientes esta especie fue apenas tratada, probablemente por la escasez de colecciones en los herbarios. No fue citada por ^{Dillon & Hensold (1993}) y tampoco vinculada con Pentacalia por los autores que ocasionalmente trataron el género (^{Cuatrecasas, 1981}; ^{Robinson & Cuatrecasas, 1993}; Granda Paucar, 2009). También llama la atención que más de medio siglo después se describiera P. vallejiana Sagást. & E. Rodr. con especímenes recolectados muy cerca de la localidad tipo de S. chiribogae y que, sin duda alguna, corresponden a la misma entidad.

Pentacalia tingoensis (Cabrera & Zardini) A. Granda & J. Calvo, comb. nov. Senecio tingoensis Cabrera & Zardini, Bol. Soc. Argent. Bot. 16(4): 387. 1975. TIPO: Perú, La Libertad, Pataz, Tingo (La Sábana-Huaylillas), 3100 m s. m., 23-V-1961, A. López & A. Sagástegui 3531 (holotipo LP 929317!, cb 000680!; isotipo HUT).

Observaciones. ^{Cabrera & Zardini (1975}) no establecieron la posición infragenérica de S. tingoensis en su descripción original, y por similitudes en el hábito flexuoso la relacionaron con S. bullatus Benth., actualmente un sinónimo de Senecio patens (Kunth) DC. Esta última especie pertenece al grupo Lasiocephalus de Senecio, que se caracteriza por agrupar especies con capítulos discoides, usualmente nutantes y ramas estilares peniciladas (^{Calvo & Freire, 2016}). Por el contrario, P. tingoensis presenta capítulos radiados y ramas estilares truncadas. Por estas características y su hábito escandente, es indudable que P. tingoensis es afín a otras especies del género, como P. chiribogae y P. poeppigiana. Su proximidad morfológica con la última especie ya fue señalada por ^{Granda Paucar (2009}); comparten el hábito leñoso y escandente, las láminas foliares basalmente asimétricas, apenas o no decurrentes sobre los pecíolos, las aurículas foliáceas en la base de los pecíolos, así como los capítulos radiados, la presencia de brácteas suplementarias en la base del involucro, las anteras cortamente sagitadas y las ramas estilares truncadas y con una coronita de diminutos tricomas en el ápice.

Clave para distinguir a las especies del grupo Pentacalia chiribogae

1. Hojas linear-lanceoladas, regularmente denticuladas, con el envés tomentoso o lanoso ......................................................................................................................... P. tingoensis

1. Hojas lanceoladas a ovadas, irregularmente dentadas o repando-dentadas, con el envés glabrescente a aracnoideo ......................................................................................................... 2

2(1). Flores del disco 22-28, de 6-8 mm; flores liguladas 8-12; lámina francamente decurrente sobre el pecíolo, generalmente con aurículas bien desarrolladas; ramas fistulosas ....................................................................................................... P. chiribogae

2. Flores del disco 15-17, de 8,5-9,5 mm; flores liguladas 5-8; lámina apenas decurrente sobre el pecíolo, sin aurículas; ramas macizas............................................... P. poeppigiana