La Paloma de Castilla o Paloma Doméstica (Columba livia, Columbiformes: Columbidae) es una de las especies mejor adaptadas a los hábitats urbanos y se encuentra en casi todas las ciudades del mundo (Tang et al. 2018, ^{Baldaccini 2020}). Sus poblaciones acostumbran concentrarse alrededor de plazas, edificios y parques, donde consiguen espacios disponibles para anidación. Además, allí hay poca cantidad de depredadores naturales y abundancia de alimento que no requiere de mayores desplazamientos, siendo todas estas condiciones las que les permiten reproducirse durante todo el año (Przybylska et al. 2012,^{Stock y Haag-Wackernagel 2016}, Baldaccini 2020, Soh et al. 2021). Se considera que la alimentación es uno de los factores principales que determinan la permanencia y abundancia de C. livia en ciudades, pues han modificado su dieta original basada en granos y semillas para adaptarse a ambientes urbanos donde tienen una fuerte dependencia por la comida antropogénica, aprovechando fuentes alimenticias intencionales o incluso desechos (Stock y Haag-Wac-kernagel 2016, Spennemann y Watson 2017, Coogan et al. 2018, Tang et al. 2018, Soh et al. 2021).

El estudio de las poblaciones de C. livia es una práctica necesaria debido a que sus hábitos y excretas causan daños graves a las infraestructuras y pueden afectar la salud humana, de manera que en muchas ciudades del mundo se requiere controlar sus poblaciones de forma constante (^{Stock y Haag-Wackerna-gel 2016}, Spennemann y Watson 2017, Capoccia et al. 2018, Batool et al. 2020). Sin embargo, los estudios latinoamericanos específicos sobre poblaciones urbanas de C. livia son escasos y están concentrados en países como Brasil, Argentina y Colombia (Mén-dez-Mancera et al. 2013, Villalba-Sánchez et al. 2015, Ferreira et al. 2016, De la Ossa et al. 2017, Fernán-dez-Maldonado et al. 2017, Barrientos y Seas 2018).

En Costa Rica, el crecimiento urbano y las costumbres sociales han favorecido el establecimiento de grandes poblaciones de C. livia en los parques urbanos de la Gran Área Metropolitana (GAM), donde se han detectado daños a los edificios circundantes, afectación en la seguridad sanitaria y presencia de bacterias patógenas como Chlamydia psittaci en excretas y palomas de parques urbanos (Dolz et al. 2013). Precisamente, la amenaza o riesgo sanitario asociado a las palomas ha justificado a nivel mundial el desarrollo de estudios poblacionales y la implemen-tación de campañas de control poblacional (^{Ferman et al. 2010}, Senar et al. 2017, Capoccia et al. 2018). Sin embargo, en Costa Rica no ha sido posible el establecimiento permanente de este tipo de esfuerzos y se conoce muy poco sobre las poblaciones existentes (Ramírez-Alán et al. 2017, Barrientos y Seas 2018). Conocer las poblaciones existentes es necesario como línea base para definir si los esfuerzos aislados o las inversiones municipales en modificación de infraestructura han sido realmente efectivas para controlarlas (Giunchi et al. 2012, Capoccia et al. 2018). Por otro lado, en Costa Rica se han realizado varios esfuerzos de investigación para evaluar o describir la percepción de los usuarios sobre las poblaciones de palomas domésticas, las razones que los motivan a alimentarlas o las acciones de manejo que podrían ser toleradas (Ramírez et al. 2008, Ramírez-Alán et al. 2017, Cabalceta y Barrientos 2019).

Considerando la necesidad de generar información actualizada sobre el estado poblacional de C. livia en parques urbanos de la GAM de Costa Rica, desarrollamos previamente una metodología confiable para realizar conteos de palomas de manera eficiente (Barrientos y Seas 2018). Además, diseñamos esta investigación con el objetivo de estimar las poblaciones de palomas al 2020, compararlas con estimaciones propias del 2014 y relacionar los posibles cambios poblacionales con variables de infraestructura y utilización antrópica.

métodos

Especie de estudioLa paloma doméstica puede medir hasta 30cm y pesar hasta 300g. Presenta plumaje muy variable entre individuos y no posee dimorfismo sexual (Batool et al. 2020). Es originaria de acantilados rocosos de Eurasia y actualmente se encuentra en casi todo el mundo como especie introducida en zonas urbanas y suburbanas (Spennemann y Watson 2017). En Costa Rica es común y abundante en la Gran Área Metropolitana y es capaz de reproducirse durante todo el año (Ramírez-Alán et al. 2017, Coogan et al. 2018).

Área de estudioLa GAM de Costa Rica incluye territorios de las cuatro provincias de la meseta central del país: San José, Alajuela, Cartago y Heredia; donde se concentran las actividades socioeconómicas, políticas, residenciales, comerciales y gubernamentales (CNPU 2013). La altitud media es 1100 msnm, el clima presenta dos estaciones con breves periodos de transición entre ellas: estación seca (de diciembre a abril) y estación lluviosa (de mayo a noviembre), la precipitación promedio anual es 2400 mm y la temperatura promedio anual es 20° C (Rodríguez-Yáñez et al. 2021). Desarrollamos el estudio en siete parques urbanos de la GAM distribuidos en las provincias San José, Alajuela y Cartago. No trabajamos en la provincia de Heredia porque durante el periodo de este estudio la municipalidad intervino la población de palomas de sus parques (Fig. 1). Todos los parques estudiados presentan topografía plana y miden menos de 1000 m2.

Conteos de palomas (Columba livia)En el periodo 2014-2015 visitamos cada parque diez veces entre las 10:00 y 14:00 h, realizando cinco conteos en cada visita, en días entre semana y fin de semana (Senar y Sol 1991). Repetimos lo anterior en el periodo 2019-2020, pero debido a restricciones relacionadas a la pandemia por COVID-19 solamente pudimos realizar cinco visitas. Los conteos de palomas los realizamos utilizando el método de fotografías panorámicas, descrito por Barrientos y Seas (2018). Este método consiste en que el observador toma fotografías panorámicas de pie desde el centro del parque, mientras realiza un giro de 360°; la cámara se sostiene a 1,5 m del suelo. Posteriormente se fusionan utilizando un software para la edición de imágenes, en nuestro caso Photoshop CS6 y posteriormente contamos las palomas con Image J (https://imagej. nih.gov/ij/index.html). Además, según Barrientos y Seas (2018) dichos conteos en las fotografías panorámicas requieren de un factor de corrección de 1,04 para poder estimar correctamente la población total.

Figura 1. Parques urbanos de la Gran Área Metropolitana de Costa Rica seleccionados para la estimación poblacional de palomas (Columba livia). Se incluyen: 1) Parque Central de Alajuela (10.01649° N -84.21384° W), 2) Parque Braulio Carrillo de San José (9.93345° N -84.08464° W), 3) Plaza de la Cultura de San José (9.93356° N -84.07698° W), 4) Parque Sabanilla de San José (9.94567° N -84.03406° W), 5) Parque Tres Ríos de Cartago (9.90779° N -83.98548° W), 6) Parque Las Ruinas de Cartago (9.86435° N -83.92065° W) y 7) Parque La Basílica de Cartago (9.86421° N - 83.91380° W).

Variables de infraestructura y utilización antrópicaConsideramos una variable de infraestructura (cobertura vegetal) y tres de utilización antrópi-ca (tránsito y permanencia de personas, eventos de alimentación y vendedores) de la siguiente forma: 1) Cobertura vegetal como porcentaje del área total, estimado mediante análisis de fotografías digitales áreas. Se comportó como un descriptivo de valor constante durante los muestreos y en los parques estudiados equivale al inverso de la cobertura gris. 2) Sumatoria entre tránsito y permanencia de personas por minuto, que calculamos promediando cinco diferentes conteos manuales separados por periodos de diez minutos. Las personas que permanecían en el parque fueron contadas haciendo recorridos por todo el perímetro. Las personas que transitaban por el parque fueron contadas desde un punto fijo al centro del parque. 3) Eventos de alimentación intencional, es decir, personas que por voluntad alimentaban a las palomas con maíz, pan u otros; cada vez que la persona lanzaba o daba comida correspondió a un evento nuevo. 4) Vendedores, consideramos la presencia o ausencia de vendedores informales de alimento para palomas (maíz, maní, mezcla de semillas, entre otros) en los alrededores del parque durante cada visita.

Análisis de datosEstimamos las poblaciones de palomas para cada parque en el periodo 2019-2020 y las comparamos entre sí mediante un análisis de Kruskal Wallis. Luego, comparamos dichas estimaciones con nuestras estimaciones en el periodo 2014-2015 para los mismos parques, utilizando un test Mann-Whitney-Wil-coxon. Con el propósito de analizar si los conteos de palomas estaban relacionados con las variables de infraestructura (cobertura vegetal) y utilización an-trópica (tránsito y permanencia de personas, eventos de alimentación y vendedores) realizamos análisis de correlación Spearman. Por último, realizamos una prueba de Kruskal-Wallis para relacionar la presencia de vendedores de alimentos para palomas con la población de palomas. Utilizamos los programas: R con la interfaz RStudio (R Development Core Team 2022), XLStatistics (Carr 2017) y VassarStats (^{Lowry 2022}).

resultados

Para el periodo 2019-2020, la mayor población de palomas la encontramos en el Parque Central de Alajuela (media ± SD: x= 400 ± 76 palomas), seguido por Las Ruinas de Cartago (x= 181 ± 79 palomas), la Plaza de la Cultura de San José (x= 91 ± 29 palomas) y los demás parques (Kruskal Wallis H= 31.45; GL= 6; p< 0.001; Tabla 1).

Tabla 1. Parques urbanos de la Gran Área Metropolitana de Costa Rica seleccionados para la estimación poblacional de palomas (Columba livia). Se incluye el porcentaje de cobertura vegetal, la estimación poblacional para el periodo 2014-2015 (* indica: tomado de Barrientes y Seas 2018) y la estimación poblacional para el periodo 2019-2020 incluyendo promedio y desviación estándar. Letras diferentes indican diferencia estadística significativa.

Al comparar las poblaciones de palomas entre ambos periodos (2014-2015 y 2019-2020) encontramos un aumento en el Parque Central de Alajuela (Mann-Whitney-Wilcoxon U= 0; Z= 3.06; p= 0.0027), una disminución en la Plaza de la Cultura de San José (U= 0; Z= -3.06; p= 0.0027) y cambios no significativos en los demás parques (Tabla 1).

No encontramos una correlación significativa entre población de palomas y cobertura vegetal (Spearman r= -0,04; t= -0.40; GL= 103; p= 0.71) ni con el tránsito y permanencia de personas (r= 0.11; t= 1.21; GL= 103; p= 0.22). Encontramos una correlación significativa entre la población de palomas y los eventos de alimentación (r= 0.24; t= 2.55; GL= 103; p= 0.01). Además, hubo más palomas donde había vendedores de alimentos para aves (Kruskal Wallis H= 64.72; GL= 104; p< 0.001).

discusión

Durante nuestro estudio comprobamos que las poblaciones de palomas en los parques urbanos estudiados pueden variar considerablemente en un lapso de cinco años por factores que requieren mayor investigación, pero también puede permanecer constantes (Skorka et al. 2016, Tang et al. 2018). Los factores que favorecen el aumento o la disminución de las poblaciones de C. livia parecen estar relacionados a la alimentación antrópica que reciben de forma intencionada o indirecta provocada por el mal manejo de los residuos sólidos (Coogan et al. 2018, Batool et al. 2020, Soh et al. 2021).

En Costa Rica, los parques urbanos son el centro sociocultural de cada ciudad y con frecuencia conservan las mismas formas y dimensiones desde la época colonial (1560-1820), con remodelaciones modernas en la infraestructura interna y periférica (^{Araya-Díaz y Rojas-Rodríguez 2013}). Por esa razón, no es de extrañar que sus áreas sean similares, que sus diseños tiendan a favorecer la permanencia de personas y que alrededor se ubiquen calles y avenidas con gran tránsito vehicular y peatonal (Araya-Díaz y Rojas-Rodríguez 2013, Fallas-Solano 2018). Los parques urbanos son espacios diseñados pensando principalmente en las necesidades humanas, de manera que sus coberturas vegetales varían en un amplio rango (Fallas-Solano 2018). Al respecto se ha descrito que las coberturas vegetales densas están asociadas a cantidades bajas de palomas (Tang et al. 2018), pero nuestros resultados no sugieren ningún efecto porque los dos parques de mayor cobertura vegetal (Central de Alajuela y Sabanilla) corresponden al de mayor y menor densidad po-blacional, respectivamente.

Por otro lado, al analizar el cambio en las poblaciones de palomas en un periodo de aproximadamente cinco años, observamos que las cantidades variaron poco en la mayoría de los parques con excepción del parque Central de Alajuela, donde la población aumentó considerablemente. Esto podría estar relacionado a la gran cantidad de eventos de alimentación intencional que registramos en este parque y la presencia constante de vendedores de alimento (Coogan et al. 2018, Batool et al. 2020, Soh et al. 2021). Por el contrario, en la Plaza de la Cultura el tamaño de la población se redujo drásticamente lo cual puede relacionarse con una amplia remodelación realizada en el año 2016 que incluyó prohibir el acceso a los vendedores de maíz para palomas, ocasionando tal vez un evento de dispersión de palomas y su posible establecimiento en otros parques cercanos (^{Baldaccini, 2020}, Soh et al. 2021). Estos resultados coinciden con lo observado en otras ciudades del mundo donde se ha demostrado que al reducir la alimentación intencional se reduce la población de palomas y viceversa (Tang et al. 2018, Ba-tool et al. 2020, Soh et al. 2021).

Precisamente, las relaciones encontradas apoyan la idea de que las palomas poseen tal grado de sinan-tropía que la principal variable relacionada a su número poblacional es la alimentación que reciben (Tang et al. 2018, ^{Baldaccini, 2020}, Batool et al. 2020, Soh et al. 2021). También se ha descrito que la altura de la infraestructura alrededor del parque influye en la cantidad de palomas (Tang et al. 2018), pero nosotros no analizamos este aspecto.

El estudio de las poblaciones de C. livia en Costa Rica tiene consecuencias socioeconómicas y sanitarias, también es ecológicamente importante por el efecto que pueden tener sobre poblaciones de especies nativas como Zonotrichia capensis, Columbinapasserina o Turdusgrayi (Skorka et al. 2016, Capoccia et al. 2018). Además, el monitoreo constante realizado por profesionales o por funcionarios municipales capacitados brinda un acercamiento al público que podría derivar en un aumento en la educación ambiental de los habitantes, de manera que sean parte de la solución al reducir la alimentación intencional de palomas y evitar la alimentación involuntaria generada por el mal manejo de los desechos sólidos (Tang et al. 2018, Batool et al. 2020, Soh et al. 2021).

agradecimientos

Agradecemos a Maribel Zuñiga, Rodrigo Salazar, Bernardo Rodriguez, Marcela Eduarte, Tomás Alfaro y Cristhian Ureña por su asistencia en el campo. A Carlos Campos por su apoyo en sistemas de información geográfica y a Julian Monge por su revisión al manuscrito. Este proyecto (PROY-2019-35) fue financiado por la Universidad Estatal a Distancia (UNED) de Costa Rica y el proyecto FEES-CONARE "Monitoreo de patógenos y de plomo en zonas urbanas costarricenses utilizando palomas (Columbia livia) y líquenes como bioindicadores”.

Recibido: 30 de junio de 2022

Aceptado: 17 de noviembre 2022