INTRODUCCIÓN

El avance de la agricultura en la región Pampeana argentina relegó la actividad ganadera a zonas con mayores restricciones climáticas y edáficas. En este sentido se avanzó en la búsqueda de especies forrajeras megatérmicas que presenten una mayor productividad, persistencia y calidad como base para la alimentación del ganado.

Panicum maximum Jacq. (= Megathyrsus maximus (Jacq.) B.K. Simon y S.W.L. Jacobs) es una gramínea nativa del trópico y subtrópico africano (Duke, 1983). La biología de Panicum maximum ha sido ampliamente estudiada por varios autores (Warmke, 1954; Combes y Pernés, 1970; Savidan, 1982), quienes indicaron que muchos biotipos de la especie son tetraploides (2n=4x=32) con reproducción de tipo apomíctica facultativa.

El cultivar de Panicum maximum, “Gatton Panic”, es un material que deriva de la selección de una muestra de semillas de poblaciones introducidas por el Consejo para la Investigación Científica e Industrial (CSIR) en 1936 desde Zimbabue (África). Este fue luego seleccionado entre diferentes genotipos en Australia, entre 1956 y 1964, demostrando un adecuado comportamiento agronómico; lo que derivó en su liberación por parte del Comité de Pasturas de Queensland (Barnard, 1972).

Este cultivar, que representaría una población fenotípica estable, fue introducido en Argentina en la década de 1970 y demostró gran adaptación a los diferentes ambientes del semiárido argentino. Fue ampliamente difundido, constituyéndose como monocultivo en una extensa región para sostener la alimentación del ganado.

El modo reproductivo de Panicum maximum representa una herramienta valiosa para el mantenimiento de los genotipos adaptados a determinadas condiciones ambientales. La apomixis facultativa permite generar nuevas combinaciones genéticas que posibilitan la adaptación de nuevos individuos en condiciones ambientales dinámicas. Esta característica en la especie facilita la formación de ecotipos (Daubenmire, 1979).

En la región del noroeste argentino (NOA) se evidencia un proceso de naturalización del germoplasma derivado del cultivar introducido en la década de 1970, teniendo en cuenta que el establecimiento de las poblaciones está asociado a ambientes con características favorables que permitieron su supervivencia generando plantas autosuficientes en vida libre. El proceso requirió que hayan sido superadas algunas barreras bióticas y abióticas para que la especie sobreviva y se reproduzca regularmente en el ambiente (Richardson et al., 2000).

Ante la ausencia de estudios que informen la existencia de variabilidad genética en materiales de Panicum maximum adaptados y naturalizados en los ambientes del NOA, se genera el desafío de realizar evaluaciones en estas poblaciones que indiquen posibilidades de desarrollo y obtención de nuevos cultivares en la especie, con la finalidad de incrementar la oferta forrajera, la producción y la estabilidad de los sistemas ganaderos en un marco de sustentabilidad.

El objetivo del presente estudio fue realizar la caracterización de poblaciones naturalizadas de Panicum maximum del NOA y obtener información a nivel interpoblacional sobre los procesos morfogenéticos básicos que definen la estructura de los genotipos que integran la pastura.

MATERIALES Y MÉTODOS

Colección de germoplasma

Entre diciembre de 2008 y abril de 2009 se realizaron seis viajes de colección de germoplasma de Panicum maximum “Gatton Panic” en base a lo establecido por Sackville Hamilton y Chorlton (1995). Las poblaciones se localizaron en campos de productores que realizaron la implantación del cultivar hace más de 20 años, sin resiembras posteriores, en diferentes provincias del NOA.

Los sitios de colección fueron seleccionados y caracterizados en función de su ubicación geográfica, precipitación media anual y temperatura media anual. De esta manera se seleccionaron seis sitios en las provincias de Tucumán, Santiago del Estero, Salta y La Rioja (tabla 1).

Dentro de cada zona se trazaron transectas y se muestrearon plantas cada 10 m, logrando coleccionar 150 genotipos en cada sitio. Si bien no se seleccionaron plantas por tamaño y vigor, se evitaron aquellas que mostraban daños severos causados por plagas o enfermedades. Cada planta fue identificada y trasladada al campo experimental perteneciente al Instituto de Investigación Animal del Chaco Semiárido (IIACS), Leales, Tucumán.

Caracterización estructural y morfogenética

Las plantas de cada población fueron dispuestas en un diseño experimental de bloques completos al azar (DBCA), con tres repeticiones (bloques) de 50 plantas cada una. Las plantas se ubicaron distanciadas a 1 m, de acuerdo a Turesson (1922). El análisis de los datos se realizó considerando la media poblacional.

Debido a que las colecciones se realizaron en diferentes momentos, en febrero de 2010 se unificaron los genotipos trasplantando 10 macollos por planta en igual diseño y realizando sobre estos un corte de uniformidad a una altura de 15 cm sobre el nivel del suelo. Este corte permitió promover un crecimiento uniforme en todas las plantas y fue considerado el momento de inicio para las mediciones de los caracteres. Por población, un total de 75 plantas (25 plantas por bloque) se tomaron para evaluar caracteres morfológicos y 75 plantas para caracteres reproductivos (tabla 2). El ensayo se mantuvo libre de malezas, se fertilizó a comienzos del período de precipitaciones con 50 kg/ha de nitrógeno y se regó a fin de lograr condiciones potenciales en el material.

Análisis estadístico

Se determinó el promedio para las variables ancho y largo de hoja, largo de inflorescencia, número de macollos vegetativos y reproductivos y tasa de elongación foliar y su distribución utilizando la prueba Shapiro-Wilks modificada del paquete estadístico Infostat (Di Rienzo et al., 2008). El modelo estadístico respondió a la siguiente expresión:

Yij= m + ai + bj + eijk

Donde m es la media general

ai = componente de la variancia debido a las poblaciones

bj = componente de la variancia debido a los bloques

eij = error experimental

Los componentes de la variancia para cada variable se estimaron a partir de las esperanzas de los cuadrados medios (E(CM)) de acuerdo a la siguiente expresión:

δ²g = (CMp – CMe)/r

Donde δ²g es la variancia genotípica

CMp = cuadrado medio de la población

CMe = cuadrado medio del error

r = n.º de repeticiones

δ²e = CMe

δ²e = variancia ambiental

δ²f = δ²g + δ²e

δ²f = variancia fenotípica

Los coeficientes de variación genético, fenotípico y ambiental se calcularon según las siguientes expresiones (Pistorale, 2008):

Se calculó la relación CVG/CVA para estimar la ganancia genética por selección de cada carácter (Pistorale, 2008). Además, se estimó la heredabilidad en sentido amplio (grado de determinación genético GDG) (Shing et al., 1993; Burton y De Vane, 1953) a partir de la siguiente expresión:

Heredabilidad (H²), GDG = δ²g / δ²f

Para las determinaciones de pilosidad, hábito de crecimiento y vigor de rebrote se utilizó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis para más de dos pruebas independientes. Se realizó análisis de la variancia y comparaciones interpoblacionales a través del test de Di Renzo et al. (2002).

Para el modelado y relación entre las variables de la tasa de elongación foliar se realizó análisis de regresión.

Se utilizó el análisis de componentes principales (PCA) como método multivariado exploratorio y se emplearon técnicas de agrupamiento (cluster) utilizando la medida de distancia Manhattan y aplicando el método de centroide no ponderado Ward.

RESULTADOS

Los valores medios de las variables cualitativas hábito de crecimiento, vigor de rebrote y pilosidad en hoja presentaron diferencias significativas (P≤ 0,05) en las seis poblaciones evaluadas, demostrando la variabilidad existente entre ellas (tabla 3). Asimismo, las variables cuantitativas largo y ancho de hoja, largo de inflorescencia, y número de macollos vegetativos y reproductivos evidenciaron también diferencias significativas entre las poblaciones. No hubo diferencias significativas al considerar la tasa de elongación foliar (tabla 4).

La media general del ángulo formado entre el canopeo de cada planta y la superficie del suelo, determinante del hábito de crecimiento en plantas, fue de 50,59° sexagesimales, con valores que oscilaron entre 47,78° y 52,56°. La población originaria de Quebrachal mostró los valores más elevados de ángulo y la población de Isca Yacu los valores más bajos, correspondiéndose esta última a un tipo de planta más postrada.

Con respecto al vigor de rebrote promedio, considerando todas las poblaciones, fue calificado como bueno. El mayor vigor de rebrote fue observado en la población de Chamical (2,18), mientras que el menor vigor de rebrote correspondió a la población de Isca Yacu (1,82), evidenciándose en esta última un valor elevado en el coeficiente de variabilidad (37,53).

El valor medio de escala de pilosidad para las poblaciones en estudio fue de 2,42 correspondiéndose con plantas que presentan una mediana densidad y longitud de pelos en sus hojas. Los extremos en presencia de pilosidad pertenecieron a las poblaciones de menor y mayor altura sobre el nivel del mar, ej. Quimilí y Chamical, con valor medio de escala de pilosidad de 1,98 y 2,56 respectivamente.

El largo promedio de la hoja para todas las poblaciones fue de 261,08 mm evidenciándose diferencias significativas entre las poblaciones. En cuanto al ancho de hoja el valor promedio fue de 12,63 mm. Las plantas con hojas más largas y anchas correspondieron a la población de Chamical, con valores de 271,84 y 13,85 mm respectivamente.

El número de macollos en estado vegetativo medio producido por cada planta fue de 54,87, y aquellos que alcanzaron el estado reproductivo fueron 26,94. La población con mayor número de macollos vegetativos fue Chamical (66,00), y la de menor valor fue Quebrachal (48,56). Con respecto a número de macollos reproductivos Quimilí presentó el mayor número (35,48) mientras que Frías presentó el valor más bajo (21,92).

El valor medio para el largo de inflorescencia en las poblaciones estudiadas fue de 220,73 mm, con valores que oscilaron entre 214,96 y 230,40 mm. Las inflorescencias de mayor longitud fueron observadas en la población de Quimilí y no se diferenciaron significativamente de las inflorescencias de las plantas de Chamical.

Los valores obtenidos de tasa de elongación foliar en este trabajo, que en parte definen el índice de área foliar y el potencial de crecimiento, no permitieron encontrar diferencias significativas entre las poblaciones. La población de Chamical presentó el valor más elevado (8,30 mm de hoja/GDC). El modelado y la relación entre las variables de la tasa de elongación foliar para cada población se presentan en la tabla 5.

Los valores obtenidos de coeficiente de variación ambiental y genética fueron elevados en el caso de número de macollos en estado vegetativo y reproductivo. Para el resto de las variables los valores fueron bajos (tabla 6).

La relación entre el coeficiente de variación genético y ambiental (CVG/CVA) fue alta para las variables ancho de hoja, largo de inflorescencia y número de macollos en estado reproductivo.

La variabilidad observada entre los orígenes de las accesiones se vio reflejada en el dendograma resultante del análisis de cluster (figura 1). En el análisis multivariado no fue considerada la variable TEF. Las poblaciones de Leales e Isca Yacu presentaron plantas con menor vigor de rebrote y hábito de crecimiento más postrado. Las poblaciones de Quebrachal y Frías se separaron del resto por presentar un porte más erecto y por la presencia de una mayor longitud y densidad de pelos en hojas. Las plantas correspondientes a las poblaciones de Quimilí y Chamical fueron las de mayor ancho y largo de hoja, largo de inflorescencia y número de macollos vegetativos y reproductivos; estos materiales presentaron características de gran interés forrajero para ser utilizados en programas de mejoramiento.

El análisis de componentes principales permitió identificar aquellas variables más relevantes para analizar las agrupaciones (figura 2). De esta manera, las poblaciones fueron separadas según el largo de inflorescencia, carácter que explicó la mayor variabilidad conjuntamente con el hábito de crecimiento, explicando un 82% de la variación morfológica total. Al construir la componente principal 1, las poblaciones de Quimilí y Chamical se ubicaron contrarias al resto por su mayor largo de inflorescencia. Al construir la segunda componente, las poblaciones de Quebrachal, Frías y Chamical, con plantas de porte más erecto, se ubicaron contrarias a las poblaciones restantes con plantas de porte más postrado.

DISCUSIÓN

Estudios realizados sobre poblaciones naturales demuestran que la apomixis no produce la uniformidad que frecuentemente se sugiere, manteniéndose una gran diversidad en estas poblaciones (Berthaud, 2001). La selección de nuevos ecotipos permite la exploración de la variabilidad existente en la especie. La mayoría de los cultivares de gramíneas forrajeras apomícticas se derivan de la selección de los mejores ecotipos disponibles (Dall´Agnol, 2005).

Los resultados obtenidos en el presente estudio indican la presencia de variabilidad genética entre las poblaciones para la mayoría de los caracteres evaluados. Cabe aclarar que fue visualizada la existencia de una gran variabilidad dentro de las poblaciones, lo cual podría interferir en la interpretación de los datos obtenidos. Existen estudios realizados en especies apomícticas facultativas (Carino, 1999) que revelan variación significativa entre poblaciones, pero mayor nivel de variación dentro de estas.

Una colección de poblaciones mantenidas bajo las mismas condiciones ambientales conserva en forma significativa las diferencias fenotípicas, demostrándose por lo tanto diferencias ecotípicas (Wu y Jain, 1978).

Los datos de origen geográfico, ecológico o ambiental fueron buenos indicadores de la divergencia observada entre las poblaciones de acuerdo a lo establecido por Hodgkin (1997). De esta manera, las marcadas diferencias presentes en algunos ambientes considerados en este estudio podrían indicar adaptaciones específicas (Burle et al., 1999). La diferencia en las precipitaciones medias anuales de las localidades de Leales (880 mm) y Chamical (350 mm) permitió encontrar diferencias ecotípicas entre estas poblaciones. Asimismo, considerando la altura sobre el nivel del mar, las plantas pertenecientes a la población de Chamical (466 m s. n. m.) y Quimilí (134 m s. n. m.) presentaron distinto comportamiento. La información de los suelos de cada sitio podría aportar valiosa información sobre las diferencias encontradas entre las poblaciones, sin embargo, no fue considerada en este trabajo.

La estructura del canopeo en plantas forrajeras está determinada por el hábito de crecimiento y por la disposición de las hojas, y condiciona el manejo de las pasturas. La inclinación de las hojas juega un papel decisivo en la intercepción de la luz y por lo tanto en la fotosíntesis. El germoplasma de Panicum maximum evaluado en este trabajo presentó variabilidad en cuanto al hábito de crecimiento durante la etapa vegetativa ya que se observaron individuos de diferentes categorías de porte; los más abundantes fueron los semierectos. Estos resultados no son coincidentes con Moore et al. (2006) quienes la describen con un hábito de crecimiento mayormente erecto.

La capacidad de rebrote en todas las poblaciones evaluadas fue adecuada, lo que indicaría la posibilidad de realizar pastoreos tempranos. Chamical fue la población de mayor capacidad de rebrote por lo que podríamos esperar una mayor tolerancia a defoliaciones.

En relación con la pilosidad de hojas, tanto en longitud como en densidad, las diferencias encontradas en los materiales podrían atribuirse a una modificación en su morfología en respuesta a las condiciones ambientales en las que se desarrollaron. Muchos estudios han documentado el papel de estas estructuras en la mitigación de las condiciones estresantes que se presentan a lo largo de gradientes altitudinales (Körner, 2003). Dentro de sus funciones, destacan la regulación de la economía hídrica (Wagner, 2004), su papel como barrera protectora contra la alta radiación (Levizou et al., 2004) y la regulación de la difusión de gases (Brewer y Smith, 1994). Las plantas de las poblaciones de Frías, Chamical y Quebrachal presentaron mayor densidad y longitud de pelos, lo que les permitiría atenuar los efectos de las condiciones ambientales presentes en cada sitio. Los materiales pertenecientes a Chamical presentaron además los mayores valores de largo y ancho foliar; similares a los presentados por las plantas de la población de Quimilí. Por lo tanto, para estas poblaciones y con un manejo adecuado, podrían obtenerse mayores ganancias de peso vivo de los animales en pastoreo; teniendo en cuenta que la longitud y el ancho foliar determinan el área de la lámina, variable altamente asociada con la producción de materia seca (Chapman y Lemaire, 1993).

En gramíneas forrajeras la producción está determinada por el número de macollos, carácter que, junto con el peso de estos, varía con el genotipo y el ambiente y representa una característica de gran interés en los programas de selección de forrajeras. Los materiales de Quimilí y Chamical se diferenciaron significativamente del resto de las poblaciones en cuanto al número de macollos. Este comportamiento, considerado como respuesta adaptativa frente a la selección natural, no es coincidente con lo observado en materiales mejorados, donde la selección por tamaño foliar puede conducir a la obtención de plantas con bajo número de macollos (Nelson y Sleeper, 1983; Alonso, 2004).

El número de inflorescencias por unidad de área es el principal componente en determinar los mayores rendimientos de semilla y, de acuerdo con Díaz et al. (2004), para que una especie tenga importancia en el plano económico es indispensable que tenga un potencial satisfactorio en la producción de estas. Junto con el número de varas floríferas, la longitud de la inflorescencia es una variable que indirectamente nos indica una mayor producción de semillas.

Busque (2000) indicó que el conocimiento del funcionamiento del proceso de expansión de las hojas es fundamental para planificar los ciclos de pastoreo, con el fin de obtener buenos índices productivos, sin poner en peligro la persistencia de la pastura. Los valores obtenidos de tasa de elongación foliar en este trabajo no permitieron encontrar diferencias significativas entre las poblaciones.

Las diferencias significativas evidenciadas en este estudio responden a lo establecido por Whyte et al. (1959) respecto a que los cambios en los caracteres suelen ocurrir en respuesta a variantes macroclimáticas que ejercen su acción durante un período prolongado, de tal forma que involucre recambio poblacional.

Con respecto a los coeficientes de variación, Pistorale (2008) indica que existe una situación muy favorable para la ganancia por selección cuando la relación CVG/CVA tiende a uno o es superior a uno, ya que, en estos casos, la variación genética es mayor que la variación ambiental, lo que indica que la selección para estos caracteres tiene las mejores condiciones en términos de ganancia genética inmediata. Tales caracteres en este estudio corresponden a ancho de hoja, largo de inflorescencia y número de macollos reproductivos.

La heredabilidad en sentido amplio o grado de determinación genética (GDG) expresa la variabilidad genética potencial (Falconer, 1989) y los valores obtenidos para los caracteres evaluados en este estudio indican procesos de diferenciación poblacional efectivos y sugieren la posibilidad de realizar selección sobre ellos.

CONCLUSIÓN

En este estudio un total de seis poblaciones de Panicum maximum Jacq. fueron coleccionadas y se encuentran establecidas en el Instituto de Investigación Animal del Chaco Semiárido (INTA); esta colección es una muestra representativa de germoplasma naturalizado bajo condiciones locales definidas de Argentina. Los datos obtenidos a partir de la caracterización estructural y morfogenética permitieron detectar una importante variabilidad genética interpoblacional y constituyen un punto de inicio para llevar adelante un programa de mejoramiento genético tendiente a lograr incrementos en la producción forrajera regional. Podemos sugerir que los materiales pertenecientes a la población de Chamical representan una población promisoria para lograr mejoras genéticas en la especie; aun siendo su sitio de procedencia fronterizo de la verdadera área de distribución del cultivo. Estos resultados son los primeros obtenidos en Panicum maximum Jacq. en Argentina. La existencia de estos antecedentes posibilitaría continuar investigando con la finalidad de lograr progresos en la intensificación ganadera.