INTRODUCCIÓN

En sistemas ganaderos de base pastoril resulta de especial interés conocer la productividad primaria neta aérea, la PPNA (McNaughton et al., 1989). La PPNA media permite inicialmente explorar la capacidad de carga animal de un sistema. Sin embargo, la PPNA varía en el tiempo, tanto estacional como interanualmente, por lo tanto resulta necesario cuantificar dichas variaciones para hacer un manejo sustentable (Díaz-Solís et al., 2003). En términos generales, la precipitación y la temperatura controlan fuertemente la variación temporal (entre estaciones y entre años) y espacial de la PPNA (Lauenroth y Sala 1992; Paruelo et al., 1999).

Las áreas ganaderas de las regiones del semiárido subtropical de Argentina tradicionalmente se sustentaron en el aprovechamiento de los pastizales naturales existentes y en la introducción de gramíneas megatérmicas (Kunst et al., 2014); Chloris gayana Kunth es una de las más utilizadas. Estos ambientes se caracterizan por una estación húmeda o de crecimiento y una estación seca en la cual el crecimiento del estrato herbáceo es prácticamente nulo. La cantidad y calidad de forraje producido durante la estación húmeda son claves para la productividad anual de los sistemas ganaderos pastoriles de este tipo de ambientes. En el período estival las precipitaciones son variables y las temperaturas son altas; y en el invierno las heladas son frecuentes (Ricci, 2006). La elevada evapotranspiración mensual determina un déficit hídrico en todos los meses del año. La combinación de estas condiciones meteorológicas constituye un desafío para el crecimiento de las especies de interés forrajero (Boschma et al., 2016).

Conocer tanto la frecuencia con la que se obtienen determinados valores de PPNA durante la estación húmeda así como el momento en el que la mayoría de los años “arranca” de manera sostenida la estación húmeda debiera permitir una mejora en la toma de decisiones con respecto al presupuesto forrajero así como a la programación de determinadas prácticas de manejo. Las estrategias de estudio más habituales para resolver este tipo de interrogantes son: 1) analizar datos de campo o de experimentos de larga duración en donde se estudian estos factores en unidades experimentales (parcelas) dispuestas en un diseño experimental estadístico y 2) contar con un modelo biofísico calibrado y evaluado para la especie que permita simular el crecimiento utilizando datos de series climáticas. Ambas estrategias no son mutuamente excluyentes y usualmente la disponibilidad de datos agronómicos generados en terreno (ej. ensayos de larga duración) es integrada en modelos y utilizada para evaluarlos.

Joven et al. (2006) señalan que los modelos de simulación con enfoque mecanicista basados en la eficiencia del uso de la radiación (ej. McCall y Bishop Hurley, 2003) permiten un buen entendimiento de la dinámica estacional de la PPNA. Estimar la variabilidad en el crecimiento de las pasturas en diferentes estaciones y entre años en condiciones de clima variable y en respuesta a diferentes decisiones de manejo son requisitos fundamentales en los modelos de simulación de sistemas productivos complejos (Li et al., 2011).

Los vacíos de información en relación con la variabilidad de la tasa de crecimiento en respuesta a patrones estacionales variables (Boschma et al., 2016) pueden ser explorados con modelos de simulación. Para ello, el modelo debe ser capaz de simular la dinámica temporal del crecimiento de las pasturas particularmente en el momento que se produce la transición entre ambas estaciones, es decir, la salida de la estación seca y el comienzo de la estación húmeda (Cullen et al., 2008).

En el presente trabajo se presentan los resultados de un modelo de crecimiento de C. gayana. Se trabajó con un modelo de crecimiento ya desarrollado para explicar la variación espacial (sitios) y temporal (años, estaciones) en el crecimiento aéreo de pasturas integradas por gramíneas templadas perennes, base Lolium perenne (McCall y Bishop-Hurley, 2003). La buena capacidad de predicción para Lolium perenne, tanto del modelo original (McCall y Bishop-Hurley, 2003) así como de dos versiones modificadas para gramíneas (Romera et al., 2009) como para Medicago sativa (Berone et al., 2017) y la simplicidad del funcionamiento hacen promisorio su uso en otras pasturas como C. gayana.

Los datos de entrada que requiere este tipo de modelo son mínimos y fácilmente disponibles. Asociados al canopeo requiere conocer solo la biomasa seca verde por unidad de superficie al iniciar la modelación (ej. al inicio de un rebrote o estación de crecimiento). Del clima requiere contar con datos diarios de la radiación global, la temperatura mínima y máxima y precipitaciones, con las que estima la evapotranspiración potencial. Finalmente, del suelo requiere conocer la capacidad de almacenaje de agua y el contenido de agua al momento de iniciar la modelación (ej. al inicio de un rebrote o estación de crecimiento). A su vez, por su simplicidad podría ser fácilmente incorporado por distintos usuarios, así como por modelos que simulan sistemas de producción.

El objetivo de este estudio fue evaluar la capacidad del modelo para reproducir las variaciones en PPNA en la estación húmeda.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se utilizó el modelo desarrollado por McCall y Bishop-Hurley (2003), incorporando modificaciones basadas en Romera et al. (2009) y Thornley y France (2007). Es un modelo genérico conducido por variables climáticas que describe la dinámica de la producción primaria neta área (PPNA) bajo pastoreo (Ec. 1).

(Ec. 1) 

Donde dG/dt: tasa de crecimiento en función del tiempo; α: eficiencia de uso de la radiación; I: radiación incidente; gt: eficiencia fotosintética por fase fenológica; gT°: efecto de la temperatura; gw: factor de agua del suelo; c(G): capacidad de intercepción de la canopia; s: factor de senescencia.

El factor α I determina el crecimiento base de la pastura. La radiación incidente (I) (Mj.m^-2.día-1) es una variable de entrada del modelo tomada a partir de las estaciones meteorológicas. La eficiencia de uso de la radiación (α) depende del genotipo utilizado pudiendo variar entre 0,40 y 2,50 gMS.Mj^-1 de radiación solar incidente (ej. 0,8-5,0 gMS/Mj^-1 de radiación fotosintéticamente activa incidente) para especies C4 (Kiniry et al., 1999). En el presente trabajo se utilizó un valor de 0,5 gMS.Mj^-1, cercano al umbral inferior, debido a que los sitios en los cuales se obtuvieron los datos observados presentaban bajos niveles de fertilidad edáfica (McCall y Bishop-Hurley, 2003).

La tasa de crecimiento base se modifica por funciones relacionadas con la eficiencia fotosintética en diferentes fases fenológicas, el efecto de la temperatura del aire, el agua del suelo y la capacidad de intercepción de la canopia.

La eficiencia fotosintética varía de acuerdo a la fase fenológica (gt). El factor gt representa las diferencias estacionales en la eficiencia neta fotosintética, y está relacionada con la fase reproductiva y los cambios asociados en la fisiología de la planta (Parsons y Chapman, 2000). La evolución de las diferentes fases fenológicas se realizó en función del tiempo térmico, considerando una temperatura base de 12 °C (figura 1).

Figura 1Suma térmica acumulada (temperatura base = 12 °C) para tres ciclos de crecimiento de una pastura de Chloris gayana. Línea llena inferior floración, línea llena superior fin de ciclo. 

Ricci (2006) evaluó en el este tucumano durante el período 1995-2000 los cambios fenológicos en función del tiempo térmico (°C-d) en C. gayana, encontrando valores de 640±49 °C-d hasta floración y 1026±63 °C-d hasta formación de semilla madura.

Chloris gayana posee una temperatura base de 12 °C, florece alrededor de los 600 °C-d y completa su ciclo a los 1000 °C-d (Moser et al., 2004; Martinez Calsina, 2009). En función de la fase fenológica se establece un factor de corrección que varía entre 0,6 y 1 para las fases vegetativas (v) y reproductivas respectivamente. El estado de semilla madura es tomado como umbral de finalización de un ciclo y comienzo de uno nuevo.

La temperatura (gT°) también ejerce su efecto sobre la tasa de crecimiento de las pasturas. En las pasturas megatérmicas la tasa fotosintética es dependiente de la temperatura dentro de un rango que varía entre 8-40 °C (Ludlow, 1985). El efecto de la temperatura se incluyó en el modelo a través de la ecuación 2, propuesta por Thornley y France (2007).

(Ec. 2) 

Donde, Tmn es la temperatura mínima donde g(T°) se hace 0, q es un parámetro de curvatura con valor de 2, Topt es la temperatura óptima, Tr es la temperatura de referencia y T es la temperatura media diaria.

La temperatura óptima de crecimiento se ubica entre los 30-35 °C, y la temperatura base entre 8-15 °C dependiendo del genotipo considerado (Jones, 1985). La temperatura de referencia es igual a 20 °C para pasturas megatérmicas (Herrero et al., 2000).

El balance de agua en el suelo fue simulado siguiendo el modelo propuesto por Cros et al. (2003). El factor gW relaciona la disponibilidad de agua y la capacidad de retención de agua del suelo utilizado, pudiendo tomar valores entre 0 y 1.

El factor c(G) representa la capacidad de intercepción de la canopia. La capacidad de rebrote de las pasturas es influenciada por el remanente de pastoreo.

La tasa de crecimiento estimada determina la acumulación de forraje verde, el cual eventualmente muere y cae al suelo. La tasa de senescencia fue estimada a partir de la ecuación 3, que relaciona la temperatura media diaria y la vida media foliar (VMF) (Romera et al., 2009).

(Ec. 3) 

Donde, TM temperatura media diaria (°C); VMF vida media foliar (°C-d)

La VMF es característica de cada especie/cultivar. Para C. gayana los valores de VMF reportados se encuentran en el rango de 320-370 °C-d (Agnusdei et al., 2009; Avila et al., 2010), por lo que en el presente trabajo se utilizó una VMF de 350 °C-d.

Calibración del modelo

Ciertos componentes del modelo dependen de parámetros empíricos, que requieren una calibración específica para el genotipo y sitio de estudio (Romera et al., 2009). Valores de los parámetros para gramíneas megatérmicas, y específicamente para C. gayana fueron tomados a través de una revisión bibliográfica (Herrero et al., 2000; Moser et al., 2004; Agnusdei et al., 2009; Avila et al., 2010; Martínez Calsina et al., 2012). La gran diversidad de genotipos forrajeros existentes con características particulares hace necesario concentrar los procesos de calibración sobre aquel o aquellos genotipos sobre los cuales existe mayor información (Tanure et al., 2013). La calibración se realizó alterando los valores de los parámetros de manera de obtener el mejor ajuste entre los valores simulados y las mediciones realizadas en sistemas reales de producción (Carlson et al., 1993; Ahuja y Ma, 2002). La calibración se realizó comparando la materia seca acumulada en la estación de crecimiento y en cortes cada 28 días, utilizando la raíz cuadrada del cuadrado del error (RMSE). El conjunto de datos utilizados (n = 50) fue independiente del empleado para la evaluación del modelo; en todos los casos C. gayana fue la especie de referencia. Los parámetros del modelo calibrado se observan en la tabla 1.

Tabla 1Parámetros calibrados, rango posible y valores utilizados. 

El proceso de calibración incluyó la colaboración de un experto, quien controló la consistencia de las salidas del modelo (Cros et al., 2003; Martin et al., 2011).

Evaluación empírica del modelo

Para evaluar la capacidad del modelo para simular las variaciones en PPNA de la estación húmeda se utilizaron datos de experimentos realizados en el Instituto de Investigación Animal del Chaco Semiárido (IIACS), con C. gayana, durante diez años (2001-2010). El conjunto de datos incluyó biomasa aérea acumulada (n = 60) durante la estación de crecimiento (octubre a marzo), y biomasa aérea producida (n = 90) entre dos pastoreos (en el período comprendido entre octubre y mayo). En este último caso, la cantidad de forraje producido se determinó midiendo el forraje disponible antes y después de un pastoreo. El pastoreo fue rotativo con tiempos de ocupación de 4 a 7 días. Se contó con la información climática para el período correspondiente y las características del suelo. Las pasturas estaban sembradas en suelos de textura franco arcillosa, con 2,5% de materia orgánica, 8,4 ppm de fósforo, pH: 8 y 3 dm.m^-1 de conductividad eléctrica.

La evaluación empírica se realizó usando los estadísticos propuestos por Yang et al. (2014): raíz cuadrada del cuadrado medio del error (RMSE), relación RMSE/Media observada (nRMSE) y error medio (ErM), como medida de la bondad de ajuste. También se utilizaron los coeficientes de la desigualdad de Theil, que proveen una medida de la aleatoriedad del error. Los coeficientes de la desigualdad de Theil distinguen entre distintas fuentes de error de predicción: una proporción asociada con la diferencia media entre los valores predichos y los observados (Um), una proporción asociada con la diferencia entre la pendiente (β) del modelo de ajuste y la línea 1:1 (Us=1), y una proporción asociada con la varianza no explicada (Uc) (Trnka et al., 2006). Los coeficientes Um y Us revelan errores sistemáticos, y son potencialmente serios relacionados con errores en la estimación de los parámetros del modelo y la habilidad del modelo para replicar el grado de variabilidad de los datos (Sterman, 2000). La varianza no explicada (Uc) indica que las salidas del modelo y los datos observados no están perfectamente correlacionados, esto es, difieren punto por punto (Sterman, 2000). La distribución ideal de estos tres parámetros sería Um y Us igual a 0 y Uc igual a 1 (Theil et al., 1970).

RESULTADOS

Evaluación empírica del modelo

En términos absolutos se encontró un muy buen ajuste en la PPNA acumulada durante la estación húmeda (figura 2a), lo que demuestra que el modelo fue capaz de simular adecuadamente las variaciones en PPNA de dicha estación. Si bien el ajuste fue menor para las simulaciones de las cosechas individuales (figura 2b) es posible decir que los parámetros fueron satisfactorios.

Los coeficientes de desigualdad de Theil para la PPNA acumulada fueron Um=0,35, Us=0,1, Uc=0,64, mientras que para la PPNA por cortes fueron Um=0,08, Us=0,08, Uc=0,84. En ambos casos, el modelo no presentó errores sistemáticos, lo cual es indicado por la alta proporción del error asociada a la varianza no explicada (Uc) (Sterman, 2000).

El valor positivo de ErM (figura 2) señala que el modelo tiende a sobreestimar la PPNA, marcando algunas diferencias entre valores observados y simulados.

Figura 2Producción primaria neta aérea (kg MS.ha-1) acumulada durante la estación húmeda (a) y por cortes individuales durante la estación húmeda (b) para cortes realizados entre dos sesiones sucesivas de pastoreo. Evaluación de la precisión del modelo mediante el uso de estadísticos: raíz cuadrada del cuadrado medio del error (RMSE); RMSE relativa (nRMSE); error medio (ErM). 

Además del conocimiento de la PPNA, es importante considerar la variabilidad de las tasas de crecimiento de las pasturas (figura 3) durante su ciclo de crecimiento bajo condiciones de pastoreo.

Figura 3Variación de la tasa de crecimiento mensual (kg.MS.ha-1.día-1) observada (a) y simulada (b). Las barras representan el desvío estándar. 

A pesar de su importancia, la distribución o ritmo de producción de la PPNA durante la estación de crecimiento, no ha sido abordado regionalmente y por ello son pocos los registros específicos para la zona de estudio (Ricci, 2006, Ricci y Toranzos, 2004).

En los sistemas pastoriles, la PPNA primaveral (ej, octubre, noviembre) es importante para la toma de decisiones de manejo (Durante, 2006), ya que condiciona la estrategia de utilización de reservas forrajeras, y en algunos casos, puede utilizarse para definir la carga animal. En la figura 4 se muestran los valores observados y simulados para las tasas de crecimiento de los meses de octubre y noviembre, que son críticos por representar la transición entre la salida de la estación seca y el comienzo de la estación húmeda.

Figura 4Tasa de crecimiento (kg.MS.ha-1.día-1) observada y simulada para los meses de octubre (a) y noviembre (b). Evaluación de la precisión del modelo mediante el uso de estadísticos: raíz cuadrada del cuadrado medio del error (RMSE); RMSE relativa (nRMSE). 

Considerando que la tasa de crecimiento de los meses de agosto y septiembre son cercanas a cero (Ricci, 2006), los valores registrados para octubre y noviembre muestran la sensibilidad del modelo para captar adecuadamente el inicio del rebrote primaveral.

La distribución estacional de la PPNA y su variabilidad fue similar en datos observados y simulados. El patrón de crecimiento de la PPNA simulado (7% oct-nov, 64% dic-ene-feb, 29% mar-abr-may) fue similar al reportado por Ricci (2006) para Chloris gayana en el IIACS durante los períodos 2001-2005 (10% oct-nov, 70% dic-ene-feb, 20% mar-abr-may). La distribución de la producción muestra una concentración en el verano; existe una gran variabilidad de la PPNA de un mismo genotipo en un mismo lugar debido fundamentalmente a las variaciones del ambiente (ej. precipitaciones entre años, edad de las pasturas, manejo).

En la figura 5 se observa la variabilidad interanual por mes de la tasa de crecimiento para datos observados y simulados.

Figura 5Coeficiente de variación interanual de la tasa de crecimiento mensual para valores observados y simulados. 

La mayor variabilidad interanual de las tasas de crecimiento en valores observados y simulados se registró en los meses de octubre, noviembre y mayo. El inicio del rebrote primaveral (octubre-noviembre) es crítico y determinante en la planificación forrajera (Durante, 2006) y podría considerarse que el modelo capta bien los valores medios de las tasas de crecimiento y su variabilidad interanual.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Los resultados a partir de la evaluación empírica del modelo muestran un buen comportamiento de este. La mayor precisión en la PPNA acumulada en relación con cortes parciales está principalmente relacionada con simplificaciones en el modelo de los procesos funcionales de las plantas, que se hacen más evidentes en plazos temporales cortos (Cullen et al., 2008). Sin embargo, la utilización de datos observados de parcelas bajo pastoreo agrega confiabilidad a la evaluación de los modelos de pasturas que integran todo el sistema productivo (Orr et al., 1988).

Contar con descripciones para la región de estudio de la variabilidad en la PPNA, ya sea entre años e inclusive para diferentes momentos entre años, permite caracterizaciones en la respuesta de la capacidad de carga ante años climáticos contrastantes (Irisarri et al., 2013). El patrón observado en la dinámica estacional del coeficiente de variación de la tasa de crecimiento presentó similitudes con el observado en pastizales de La Pampa deprimida por Irisarri et al. (2013), aunque los valores para C. gayana fueron superiores. Los valores mensuales medios del coeficiente de variación de la PPNA fueron 47% y 40% para datos observados y simulados respectivamente, mientras que en La Pampa deprimida Oesterheld et al, (1998) reportaron valores de 25%.

Variaciones estacionales de la PPNA han sido poco estudiadas (Irisarri et al., 2011), sin embargo son determinantes en la planificación forrajera y la elección de la carga animal en los sistemas. La menor variación en las tasas de crecimiento, en datos observados y simulados, se observa en el período que se extiende desde diciembre a abril (figura 5). En concordancia, Iririsarri et al (2011) encontraron en praderas y estepas patagónicas de gramíneas y arbustivas la menor variabilidad durante el verano.

El trabajo muestra el potencial del modelo de pasturas para simular la dinámica de la producción de Chloris gayana en ambientes del subtrópico argentino, siendo capaz de captar variaciones en tanto en la PPNA aérea acumulada durante la estación húmeda como el “arranque” de dicha estación de crecimiento. Estos aspectos, bien representados por el modelo, son altamente relevantes para la planificación de balances forrajeros. En este sentido, este modelo puede ser útil para estudiar interacciones entre el manejo y la dinámica de las pasturas en climas de alta variabilidad temporal.