INTRODUCCIÓN

La pérdida de biodiversidad a nivel mundial, principalmente como consecuencia de modificaciones del hábitat, de las invasiones biológicas y del cambio climático, es un problema actual crítico (^{Sala et al., 2000}; Dirzo & Raven, 2003; ^{Sharrock, 2012}; Ceballos et al., 2015). En particular, el calentamiento global está generando cambios en el rango de distribución de las especies que puede llevarlas a su extinción (Chen et al., 2011; ^{Urban, 2015}; Ferreira et al., 2016; ^{Bladon et al., 2021}). En este contexto, las ecoregiones montañosas están expuestas a una drástica reducción de la superficie de hábitat disponible para ciertas especies, lo que modificaría la composición y riqueza de su flora vascular (Herzog et al., 2011; Krishnaswamy et al., 2014; ^{Ramirez-Villegas et al., 2014}). En Sudamérica, la región andina ocupa una franja extensa que va desde los 11°N a los 55°S. La flora vascular andina tiene un alto nivel de endemismo y una amplia variedad de adaptaciones morfológicas y fisiológicas a los ambientes de alta montaña (^{Barthlott et al., 2005}; Luebert & Weigend, 2014; ^{Anthelme & Peyre, 2020}; ^{Pérez Escobar et al., 2022}). Sin embargo, la flora andina es de las más desconocidas, lo que hace incierta y poco detallada su delimitación fitogeográfica.

La flora de los altos Andes es aquella que crece en dicha cordillera desde el límite altitudinal de los bosques o de los matorrales xéricos hasta los hielos permanentes cuando los hay (^{Cabrera & Willink, 1973}; Ezcurra & Gavini, 2020). En este rango de altitud se definieron varias unidades fitogeográficas, como las provincias del Páramo, Puneña y Altoandina (sensu Cabrera & Willink, 1973), las que se diferencian por su ubicación latitudinal, por su régimen térmico, por sus precipitaciones y por el tipo de drenaje. La provincia Altoandina se extiende desde Venezuela hasta el extremo sur de Argentina y Chile, y se caracteriza por un clima frío durante todo el año, con precipitaciones en forma de nieve y granizo, un suelo poco formado y cursos de agua en pendiente que desaguan hacia los océanos Pacífico o Atlántico (Cabrera & Willink 1973; ^{Young et al., 2007}; Hongn et al., 2018). La flora de la provincia Altoandina es importante por su número de especies, la riqueza de radiaciones adaptativas de familias y géneros y por las numerosas adaptaciones a un clima extremo (Hughes & Eastwood, 2006; ^{Antonelli et al., 2009}; ^{Pérez-Escobar et al., 2022}).

Debido al levantamiento relativamente reciente de la cordillera de los Andes (Hughes & Eastwood, 2006; Luebert & Weigend, 2014; ^{Pérez-Escobar et al., 2022}), las tierras altas estuvieron disponibles para colonizar y diversificar hace sólo unos pocos millones de años (5-10 Ma). El resultado de ello es que muchos linajes andinos tienen especies emparentadas en las tierras bajas (Moore, 1983; ^{Nürk et al., 2018}). Esto se refleja en dos aspectos. Por un lado, la escasez o ausencia de géneros o familias endémicas altoandinas, lo que ha hecho difícil encontrar grupos florísticos que caractericen a las áreas altoandinas como una unidad. Por otro lado, se observa también en la diversidad de relaciones biogeográficas encontradas según el grupo biológico estudiado (^{Cabrera & Willink, 1973}; ^{Reig, 1986}; Morrone, 2017). En este contexto, la fitogeografía de los Andes tropicales del norte de Sudamérica ha sido relativamente más estudiada que la de los Andes subtropicales y templados del sur de Sudamérica (^{Antonelli et al., 2009}; Hazzi et al., 2018; Jiménez-Rivillas et al., 2018; ^{Peyre et al., 2018}).

El conocimiento de la flora altoandina en la sección sur de los Andes (17-55°S) es aún fragmentado, aunque existen numerosos trabajos florísticos que se centran o que incluyen a los ambientes altoandinos (e.g. Ferreyra et al., 1998b; Méndez et al., 2006; Muiño et al., 2015). Sin embargo, aún quedan importantes vacíos geográficos por falta de información local. También las colecciones de plantas en la cordillera son escasas y discontinuas a pesar de que la flora andina ha sido un tema tratado con frecuencia en estudios de biogeografía y evolución. Los primeros reconocimientos y delimitaciones de la flora altoandina como unidad biogeográfica en los Andes del Cono Sur de Sudamérica se remontan al menos a Hauman (1920). Si bien se han seguido produciendo hasta la actualidad, pocas veces se han considerado las áreas de Argentina y Chile en conjunto. Cabrera (1976) distinguió tres distritos para la porción argentina de la provincia, el Altoandino Quichua, el Cuyano y el Austral. Estos distritos coinciden con la clasificación de ^{Simpson (1983}; ver figura 6b en Simpson, 1983) a los que llama Northern High Andean, Central High Andean y Southern High Andean. En clasificaciones recientes, ^{Oyarzabal et al. (2018}) reconocen la clasificación de Cabrera para la provincia fitogeográfica Altoandina, extendiéndola desde Jujuy hasta Tierra del Fuego, aunque señalan que “resta aún una caracterización fisonómico-florística más acabada que permita distinguir entre los sectores boreal, central y austral”. ^{Padró et al. (2020}) y ^{Arana et al. (2021}), en estudios centrados en la porción argentina de los altos Andes, no reconocen todos los distritos o los caracterizan con especies que no siempre son exclusivamente altoandinas. Padró et al. (2020) caracterizan biogeográficamente a la región Austral Altoandina, que se extiende desde el sur de Mendoza hasta Tierra del Fuego, e incluyen en esta unidad a unas 232 especies, aunque no todas son estrictamente altoandinas. Además, distinguen un área de endemismo en la provincia de Neuquén. Por su parte, Arana et al. (2021) no reconocen un sector norte para la provincia Altoandina, sino que lo integran a la provincia de la Puna, incluyendo una meseta de altitud entre los 3800 y 4500 m s.m. Estos autores incluyen dentro de la provincia Altoandina Cuyana a las áreas andinas entre los 2000 a los 4500 m s.m, que se extienden desde el sur de la provincia de Catamarca hasta el norte de la de Neuquén (Arana et al., 2021). Además, sólo reconocen como distrito de la subprovincia Andina al distrito Altoandino Austral, el que se corresponde con el área de endemismo propuesta para la provincia de Neuquén por Padró et al. (2020). Si bien no todas las especies utilizadas en estas contribuciones son exclusivamente altoandinas, son importantes para definir asociaciones o relaciones entre unidades biogeográficas, pero son insuficientes para describir, caracterizar y sectorizar la flora altoandina. Estas discrepancias resaltan la necesidad de contar con una descripción florística actualizada de la provincia Altoandina en toda su extensión latitudinal y que incluya a ambas vertientes de la cordillera de los Andes.

La posibilidad de contar en la actualidad con importantes bases de datos en línea, sumado al incremento en el conocimiento biológico, en las colecciones de los herbarios, en el número de revisiones taxonómicas y nomenclaturales, entre otras, y al desarrollo de nuevas tecnologías y procedimientos de análisis, permiten revisar, redefinir y ajustar los límites y los ecotonos entre las unidades biogeográficas. En este trabajo, identificamos las especies de plantas del extremo sur de Sudamérica, incluidas Argentina, Chile y áreas vecinas, que son exclusivamente altoandinas. Luego, utilizamos estas especies para sectorizar y caracterizar florísticamente esta unidad biogeográfica y para elaborar un mapa digital con la extensión y divisiones de la provincia Altoandina al sur del paralelo 17 de latitud sur.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

^{Cabrera (1951}, 1976) y Cabrera & Willink (1973) incluyen en la provincia fitogeográfica Altoandina a formaciones vegetales distribuidas desde Venezuela y Colombia hasta Tierra del Fuego. En lo que se refiere al área del Cono Sur, estos autores consideran, como parte de la provincia, a las montañas por encima cierta altitud que varía con la latitud: desde más de los 4400 m s.m. a los 22°S, de los 3000 m s.m. a los 34°S y hasta aproximadamente los 500 m s.m. en Tierra del Fuego a los 54°S; la vegetación crece en las laderas suaves o escarpadas de las montañas, sobre suelos inmaduros, rocosos o arenosos, bajo un clima frío y seco; desde el punto de vista del hábito, son característicos y frecuentes los arbustos rastreros y las plantas en cojín o en placas adosadas al suelo (Cabrera, 1976; ^{Aubert et al., 2014}). En este trabajo evaluaremos la flora de la región altoandina del extremo sur de Sudamérica (Argentina, Chile y áreas vecinas) al sur del paralelo 17. Esta porción de los Andes se corresponde con los Andes Centrales y del Sur relacionados con las zonas volcánicas central y sur identificadas por Gregory-Wodzicki (2000).

Datos utilizados en el estudio

Compilamos una detallada lista de taxa clasificados como de la provincia Altoandina sensu Cabrera (1976) y Cabrera & Willink (1973) para la región austral de la cordillera de los Andes al sur del paralelo 17 (i.e. Argentina, Chile y regiones vecinas de Bolivia) a partir de citas en trabajos taxonómicos, ecológicos, biogeográficos o en bases de datos de floras regionales (p.e. Flora del Cono Sur; Documenta Flora Australis: http://conosur. floraargentina.edu.ar/). Revisamos la distribución de cada especie y descartamos aquellos taxa que no eran exclusivamente altoandinos (p.e. los presentes también en Patagonia extraandina o con colecciones en los bosques), los que tienen variedades que no son altoandinas y los de distribución insuficientemente conocida. Para ello, utilizamos la información compilada en Documenta Flora Australis (http://conosur.floraargentina.edu. ar/), consultas a herbarios (e.g. CONC, SI; ^{Thiers, 2022}) e información adicional en publicaciones científicas. Para cada taxa georreferenciamos los ejemplares de herbario recopilando registros de bases de datos digitalizadas (https://www.gbif.org/, https://tropicos.org/, etc.), herbarios (CONC, SI) y revisiones taxonómicas; en total obtuvimos datos de 17915 registros. Para cumplir con el objetivo de regionalización a lo largo de la cordillera de los Andes, la georreferenciación incluyó al menos la coordenada de latitud (ver más adelante). La información está disponible en http://conosur. floraargentina.edu.ar/; esta base de datos está continuamente actualizada. Los resultados acá presentados corresponden a marzo de 2022.

Análisis de la información obtenida

La ausencia de registros de una especie en un área puede deberse a que no presenta las condiciones adecuadas para que la especie la ocupe. Sin embargo, muchas veces, la ausencia de registro de una especie se debe a la dificultad de acceso que tienen algunas áreas altoandinas, o a la completa inaccesibilidad a las mismas, por lo que encontramos vacíos en la distribución de algunos taxa. En los estudios biogeográficos se utilizaron diferentes métodos para superar este problema, como utilizar modelos de distribución potencial de cada especie (e.g. Godoy-Bürki et al., 2017) o extender las presencias conocidas a celdas adyacentes (e.g. ^{Aagesen et al., 2009}). En este trabajo identificamos para cada especie los límites latitudinales actualmente conocidos tanto del lado chileno como del argentino de los Andes y entre cada uno de ellos consideramos que el área de ocupación de la especie es continua. Luego, dividimos cada uno de estos rangos latitudinales en celdas de un grado de latitud a cada lado de la cordillera, aunque de longitud no definida (i.e. abarca el ancho completo del área altoandina, que es variable a lo largo de toda la extensión estudiada). Con este procedimiento, completamos la distribución de cada taxón a las celdas intermedias para las que no existían registros confirmados (Fig. 1). Para describir la diversidad de la provincia Altoandina empleamos todos los taxa mientras que para la zonificación utilizamos los taxa que se encontraban, al menos, en cinco celdas (i.e. como mínimo 3-2, 4-1 o 5-0 a cada lado de la cordillera de los Andes). Utilizando este valor evitamos caracterizar a una zona por especies de distribución restringida; valores cercanos a 5 arrojaron resultados similares (resultados no mostrados), mientras que valores mucho más grandes reducen el conjunto de especies disponibles restando potencia al análisis.

Fig. 1 Esquema para la identificación de los distritos de la provincia Altoandina. Construimos “celdas” latitudinales (cada uno de los polígonos coloreados): las celdas azules representan aquellas con registros observados de una especie (puntos rojos) y las rosadas aquellas con presencia supuesta de la especie (ver Métodos). En este ejemplo hipotético, la especie está “presente” en diez celdas considerando ambas vertientes de la cordillera de los Andes, por lo que podría ser utilizada en el análisis para la zonificación. Figura en color en la versión en línea http://www.ojs.darwin.edu. ar/index.php/darwiniana/article/view/1043/1277 

Se ha sugerido que, para los estudios biogeográficos a la escala regional, los métodos que usan redes funcionan mejor que los de agrupamiento por similitud para definir zonificaciones (Bloomfeld et al., 2018). Para identificar los distritos de la provincia Altoandina con base en las localidades registradas de las especies, utilizamos el procedimiento de agrupamiento propuesto por ^{Vilhena & Antonelli (2015}) implementado en Edler et al. (2017) y usado también por Droissart et al. (2018). Este método, que aplica la teoría de redes, está implementado en Infomap Bioregions (https:// www.mapequation.org/apps.html). El método de agrupamiento construye primero una red que une cada especie con las celdas que ocupa (“bipartite network”); luego, mediante un algoritmo de agrupamiento, se unen las celdas en las que está dividido el mapa en diferentes grupos mediante el algoritmo Infomap (Edler et al., 2017) que encuentra la partición óptima del espacio geográfico con respecto a la estructura de las presencias (red de celdas unipartite network). El resultado del análisis anterior es una zonificación en grupos de celdas y una lista de especies características. Las especies características son aquellas con mayor cantidad de celdas ocupadas en un distrito y ausentes en los otros distritos o presentes ocasionalmente en alguna celda cercana contigua.

El resultado de la zonificación en grupos de celdas lo trasladamos a un mapa. Los límites entre distritos los ubicamos en discontinuidades topográficas (p.e. valles profundos) cercanas a los límites de las celdas extremo de los distritos. Estos límites “absolutos” identificados entre distritos, podrían representar áreas de transición entre distritos y podrían redibujarse en el futuro con el agregado de nueva información y reanálisis. El mapa se presenta en un archivo shp para descargar basado en el polígono provisto por ^{Testolin et al. (2020}). Este polígono identifica todas las áreas alpinas del planeta por encima del límite de vegetación arbórea o aquellas áreas con características climáticas similares allí donde no existe vegetación arbórea. La resolución es extremadamente detallada (30 m; Testolin et al., 2020), lo que permite trabajar tanto con una cobertura local como regional, y superponerlo a otros mapas existentes (Carilla et al., 2018; ^{Oyarzabal et al., 2018}).

RESULTADOS

Identificamos 852 especies que se consideraron como altoandinas por el rango altitudinal que ocupan y la opinión de expertos en la bibliografía, de las cuales 23 tienen dos variedades o subespecies y cuatro tienen tres variedades o subespecies en la provincia Altoandina, lo que totaliza 882 taxa (Apéndice). Las familias con más taxa altoandinos son Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Violaceae y Malvaceae, las que juntas alcanzan a más del 50% de los taxa (Fig. 2). Los géneros más diversos son Senecio L., Viola L. y Nototriche Turcz. (Fig. 2). Con relación a la riqueza de taxa por país, 151 especies son endémicas de Chile y 220 son endémicas de Argentina, mientras que 512 son nativas compartidas entre ambos países o con otros países andinos (Fig. 3).

Fig. 2 Familias y géneros con mayor número de taxa altoandinos de la provincia Altoandina del Cono Sur de Sudamérica. 

Fig. 3 Riqueza de taxa exclusivos de la provincia Altoandina en el área de estudio, mostrando los taxa endémicos por país y los compartidos. Figura en color en la versión en línea http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/1043/1277 

Taxa endémicos

Todos los taxa que identificamos (Apéndice) son endémicos de la provincia Altoandina, aunque podrían aparecer ocasionalmente en áreas cercanas de pisos altitudinales más bajos. No existen familias endémicas en la flora altoandina de los Andes del Cono Sur de Sudamérica, pero sí identificamos 15 géneros endémicos:

Apiaceae: Pozoa Lag., dos especies, Argentina y Chile.

Asteraceae: Calopappus Meyen, una especie, Chile; Huarpea Cabrera, una especie, Argentina; Kieslingia Faúndez, Saldivia & A.E. Martic., una especie, Chile; Marticorenia Crisci, una especie, Chile.

Brassicaceae: Atacama O. Toro, Mort & Al- Shehbaz, una especie, Chile; Ivania O.E. Schulz, una especie, Chile; Lithodraba Boelcke, una especie, Argentina; Petroravenia Al-Shehbaz, una especie, Argentina; Stenodraba O.E. Schulz, cinco especies, Argentina y Chile; Zuloagocardamum Salariato & Al-Shehbaz, una especie, Argentina.

Caryophyllaceae: Reicheella Pax, una especie, Chile.

Lamiaceae: Kurzamra Kuntze, una especie, Argentina y Chile.

Montiaceae: Lenzia Phil., una especie, Argentina y Chile.

Solanaceae: Combera Sandwith, dos especies, Argentina y Chile.

Además de estos géneros endémicos del área estudiada, identificamos otros géneros exclusivamente altoandinos cuya distribución se extiende por los Andes al norte de Argentina y Chile, como Aschersoniodoxa Gilg & Muschl. (Brassicaceae), Stangea Graebn. (Caprifoliaceae), Oxychloe Phil. y Patosia Buchenau (Juncaceae), Nototriche Turcz. (Malvaceae) y Aciachne Benth. y Anatherostipa (Hack. ex Kuntze) Peñail. (Poaceae).

Zonificación

Compilamos un total de 17915 ejemplares y para 16548 de ellos obtuvimos la coordenada de latitud; para los 883 taxa obtuvimos entre 1 y 341 ejemplares con coordenada (mediana = 9). Encontramos que 535 de los 883 taxa tienen un rango latitudinal que abarca cinco o más celdas y son los que utilizamos para la zonificación biogeográfica.

Con la resolución de un grado de latitud identificamos tres subregiones de la provincia Altoandina para el área de estudio (Fig. 4). Estas subregiones se distinguen latitudinalmente y se encuentran en ambos lados de la cordillera, con una diferencia de 1-4° de latitud en los límites entre subregiones. Llamamos a estas tres subdivisiones distritos Quechua, Cuyano- Pikumche y Nothoandino. Estos distritos son aproximadamente equivalentes a los propuestos por Cabrera (1976) y ^{Simpson (1983}), aunque los nombres aquí propuestos evitarían confusiones con otras divisiones geográficas de los Andes.

Fig. 4 Subdivisión en tres distritos de la Provincia Altoandina del Cono Sur de Sudamérica. Los límites de la provincia altoandina corresponden al mapa provisto por Testolin et al. (2020). Figura en color en la versión en línea http://www. ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/1043/1277 

Fig. 5 Ejemplos de taxa del distrito Quechua. A, Eryngium glossophyllum; B, Oxalis sleumeri; C, Aschersoniodoxa cachensis; D, Junellia ballsii; E, Senecio altoandinus; F, Viola pygmaea; G, Nototriche cabrerae; H, Alstroemeria pygmaea; I, Nothotriche caesia; J, Valeriana pycnantha; K, Sysirinchium humahuacense; L, Lupinus subinflatus. Fotografías A, D, F, J, L: F. O. Zuloaga; B, E, G, H, K: C. Zanotti; C, I: A. Grau. Figura en color en la versión en línea http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/1043/1277 

El límite entre los distritos Quechua y Cuyano- Pikumche se situó alrededor de los 25° S en Chile y 29° S en Argentina, mientras que el límite entre los distritos Cuyano-Pikumche y Nothoandino se ubicó cerca de los 34° S en Chile y los 35° S en Argentina. Cada uno de los tres distritos registró una proporción importante de taxa de distribución muy restringida y relativamente pocos tienen una distribución que cubre toda la extensión de cada distrito (Fig. 4). Además, 36 taxa tienen un rango latitudinal que abarcó los tres distritos, con Leucheria salina, Doniophyton weddellii, Pappostipa frigida y Patosia clandestina con rango latitudinal mayor a 18° en el área de estudio (ver Apéndice) y Caiophora coronata, Cinnagrostis velutina, Phylloscirpus acaulis y Phylloscirpus deserticola con rangos latitudinales similares en el área de estudio pero que, además, continúan hasta Perú o Ecuador.

Distrito Quechua

Los taxa que caracterizan al distrito Quechua son Astragalus werdermannii, Cinnagrostis calderillensis, Cinnagrostis curta, Cinnagrostis malamalensis, Deschampsia hackelii, Draba loayzana, Lupinus subinflatus, Nassella nubicola, Neuontobotrys polyphylla y Valeriana urbanii. La diversidad alcanza a 404 taxa, de los que 250 tienen su distribución geográfica restringida a esta unidad (Fig. 5). Tres géneros son endémicos de este distrito: Petroravenia y Zuloagocardamum (Brassicaceae) y Reicheella (Caryophyllaceae). Entre los géneros que se continúan por otros países andinos, Aschersoniodoxa (Brassicaceae), Stangea (Caprifoliaceae) y Aciachne y Anatherostipa (Poaceae) son exclusivos del distrito Quechua, mientras que Oxychloë (Juncaceae) también está presente en el distrito Cuyano-Pikumche y Patosia (Juncaceae) y Nototriche (Malvaceae) tienen especies en los tres distritos.

La f lora de este distrito alcanza una gran altitud, hasta 5700 m s.m., con un promedio de 4435 m s.m. de límite máximo de altitud de las especies exclusivas del distrito, y por estar ubicada en el subtrópico, el límite inferior también es alto, por encima de 3630 m s.m. en promedio para las especies exclusivas del distrito. Está formado por una franja más o menos continua de áreas altoandinas sobre la cordillera de los Andes pero que se extiende hacia el este en islas de montaña dispersas en la precordillera o en la bifurcación de la cordillera de los Andes y la cordillera Real. La definición de la exclusividad de las especies en la provincia Altoandina en muchos casos ha sido difícil debido a la gradación con las especies de la Puna, las que tienen similares adaptaciones. Por ello, con frecuencia, se encuentran algunos ejemplares de especies altoandinas en la Puna y viceversa. En cualquiera de estos casos, estas especies no constituyen un elemento característico y sistemático de la provincia vecina.

Distrito Cuyano-Pikumche

Las especies que caracterizan al distrito Cuyano-Pikumche son Alstroemeria andina var. andina, Azorella ruizii, Oriastrum acerosum var. acerosum, Oxychloë bisexualis, Senecio eriophyton y Valeriana corynodes. A pesar de ser el distrito de menor extensión latitudinal es el que posee el mayor número de taxa altoandinos. La diversidad alcanza a 493 taxa, de los que 151 tienen su distribución geográfica restringida a este distrito (Fig. 6). Los géneros Kieslingia (Asteraceae) y Atacama e Ivania (Brassicaceae), son endémicos de este distrito, mientras que Huarpea (Asteraceae), Atacama (Brassicaceae), Kurzamra (Lamiaceae) y Lenzia (Montiaceae) también están presentes en el distrito Quechua, y Pozoa (Apiaceae), Calopappus y Marticorenia (Asteraceae), Lithodraba y Stenodraba (Brassicaceae) tienen especies también en el distrito Nothoandino. Entre los géneros que se continúan por otros países andinos, Oxychloë (Juncaceae) también está presente en el distrito Quechua y Patosia (Juncaceae) y Nototriche (Malvaceae) tienen especies en los tres distritos.

En este distrito los Andes alcanzan las mayores alturas, el límite de la vegetación se encuentra a 5000 m s.m., con un promedio de 3420 m s.m. de límite máximo de altitud de las especies exclusivas del distrito. El distrito se caracteriza por formar una franja más o menos continua o por formar islas de vegetación altoandina separadas por fragmentos de bosque xérico, matorrales o estepas subandinas (ver Ezcurra & Gavini, 2020).

Fig. 6 Ejemplos de taxa del distrito Cuyano-Pikumche. A, Valeriana corynodes; B, Loasa pallida; C, Oriastrum acerosum var. dasycarpum ; D, Viola cano-barbata; E, Alstroemeria umbellata; F, Viola beckeriana; G, Oxychloe haumaniana; H, Polygala solieri; I, Montiopsis potentilloides; J, Nassauvia looserii; K, Astragalus pulviniformis. Fotografías A, C: D. Salariato; B, E, J: S. Teillier; D: A. Prina; F: F. O. Zuloaga; G: J. Delaunoy; H: C. Schrevel; I: L. Aagesen; K: L. Salomón. Figura en color en la versión en línea http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/ 

article/view/1043/1277

Fig. 7 Ejemplos de taxa del distrito Nothoandino. A, Viola coronifera; B, Menonvillea nordenskjoeldii; C, Viola abbreviata; D, Blumenbachia prietea; E, Calandrinia colchaguensis; F, Menonvillea cicatricosa; G, Gamocarpha multicaulis; H, Combera paradoxa; I, Nassauvia argentea; J, Pozoa volcanica; K, Tristagma circinatum; L, Rhodolirium andicola. Fotografías A: C. Villamil; B, C: D. Salariato; D, F, G, I: F. O. Zuloaga; E: M. Ferreyra; H: C. Zanotti; J: Cochico; K: M. Iriart; L: J. Watson. Figura en color en la versión en línea http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/1043/1277 

Distrito Nothoandino

Las especies que caracterizan al distrito Nothoandino son Abrotanella trichoachaenia, Acaena antarctica, Azorella andina, Baccharis nivalis, Nassauvia lagascae var. lanata, Plantago sempervivoides, Senecio hieracium, Senecio jobii, Senecio poeppigii var. poeppigii y Senecio trifurcatus.

La riqueza es de 364 taxa con 140 de distribución restringida a este distrito (Fig. 7). El único género endémico de este distrito es Combera (Solanaceae), mientras que Pozoa (Apiaceae) y Lithodraba y Stenodraba (Brassicaceae) tienen especies también en el distrito Cuyano-Pikumche. Entre los géneros que se continúan por otros países andinos, Patosia (Juncaceae) y Nototriche (Malvaceae) tienen especies en los tres distritos.

Es el distrito que se encuentra a menor altitud, donde la altitud máxima de la vegetación registrada es 3500 m s.m., con un promedio de 2090 m s.m. de límite máximo de altitud de las especies exclusivas del distrito, y alcanza altitudes tan bajas como 500 m s.m. en la porción más austral, esto es Tierra del Fuego e Isla Navarino. El distrito se caracteriza por estar altamente fragmentado en numerosas “islas” separadas por amplias zonas de tierras bajas con vegetación de bosque o de estepa.

DISCUSIÓN

La flora de la región andina de Sudamérica es reconocida por su elevada diversidad de especies y su alto nivel de endemismo. La existencia de un gran número de especies endémicas y de 16 géneros endémicos confirma análisis previos de Cabrera (1976) y Cabrera & Willink (1973) y justifica la existencia de una provincia Altoandina en el Cono Sur de Sudamérica. En este trabajo, identificamos 883 taxa con distribución geográfica restringida a la provincia Altoandina en el Cono Sur de Sudamérica, con 683 taxa endémicos del Cono Sur y 200 que se extienden hacia otros países andinos. De estos taxa, 541 se encuentran solo en alguno de los tres distritos definidos, otros 306 son compartidos por dos distritos y solo 36 tienen colecciones confirmadas en los tres distritos. Además, identificamos cuatro especies cuya distribución geográfica es muy extensa en latitud que podrían utilizarse para definir a la provincia Altoandina al sur del paralelo 17.

La escasez de especies cuya distribución alcance a toda la extensión de la provincia Altoandina tendría al menos dos causas históricas, además de las diferencias climáticas entre regiones a diferente latitud (ver Ezcurra & Gavini, 2020). La primera causa sería la edad relativamente joven que tienen los Andes del Cono Sur de Sudamérica (Hughes & Eastwood, 2006; Luebert & Weigend, 2014; Pérez- Escobar et al., 2022). Aunque la heterogeneidad de ambientes, muchos de ellos extremos, ha contribuido a una extraordinaria diversificación en algunos géneros, como por ejemplo Senecio, Viola y Nototriche (^{Antonelli et al., 2018}; Elías & Aagesen, 2019; ^{Watson et al., 2019}), es posible que la edad de esas especies haya resultado insuficiente para una dispersión generalizada hacia gran parte de los Andes del Cono Sur. Si bien no existen muchos estudios que evalúen la velocidad potencial de dispersión de las especies altoandinas, observaciones en los Andes tropicales mostraron que la estrategia de dispersión más común en las especies con distribución restringida fue la barocoria (^{Tovar et al., 2020}), el método de dispersión más ineficiente con relación a la distancia alcanzada con respecto a la planta madre. La segunda causa refiere a las fluctuaciones climáticas que experimentaron las zonas frías en el Cuaternario, periodo en que existieron extensas zonas completamente cubiertas de hielo lo que pudo haber reducido el tamaño y la extensión de las poblaciones y provocado distribuciones restringidas o incluso la extinción local de algunas especies en grandes extensiones, sobre todo en los distritos Cuyano-Pikumche y Nothoandino (Heusser, 2003; ^{Rabassa, 2008}). La combinación de estas dos causas, sumada a la discontinuidad de las áreas altoandinas hacia latitudes mayores, probablemente sean la explicación del importante número de taxa con distribuciones territoriales muy restringidas, lo que dificulta la clasificación en distritos y reduce la similitud entre áreas altoandinas cercanas (Cavieres et al., 2000).

Fig. 8 Rangos de distribución latitudinal de los 883 taxa (cada línea vertical) exclusivos de la provincia Altoandina del Cono Sur de Sudamérica. Los colores representan a los taxa exclusivos de cada distrito o compartidos: Verde para los taxa del distrito Nothoandino, azul para los del distrito Cuyano-Pikumche, rojo para los del distrito Quechua y negro para los taxa que se distribuyen por más de un distrito. Dentro de cada grupo coloreado, los taxa se ordenaron de menor a mayor rango de distribución y de menor a mayor latitud mínima. Los taxa con rangos latitudinales muy estrechos se graficaron arbitrariamente con 0,5° para que sean observables. Las llaves numeradas señalan posibles subdivisiones del distrito Nothoandino (ver Discusión). Figura en color en la versión en línea http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/ darwiniana/article/view/1043/1277 

Diversos trabajos han explorado la flora altoandina desde el punto de vista florístico (e.g. Ferreyra et al., 1998a; Teillier, 1998; Ezcurra et al., 2008; ^{Wingenroth, 2012}), pero son escasas las contribuciones con análisis desde el punto de vista fitogeográfico. Entre ellas están los trabajos pioneros de ^{Cabrera (1951}, 1976) y Cabrera & Willink (1973), y los más recientes de ^{Arana et al. (2021}) para toda la extensión en Argentina, o los de ^{Aagesen et al. (2009}) y ^{Padró et al. (2020}) que analizan diferentes fracciones de las áreas altoandinas. En general, nuestro trabajo coincide con la clasificación de Cabrera (1951, 1976) para Argentina, que pudimos extenderla a Chile. El efecto dominante de los vientos del Pacífico sobre el clima de los Andes se extiende a ambos lados de la cordillera (Garreaud & Aceituno, 2007), y la delimitación de los distritos altoandinos en el Cono Sur coincide con los macroclimas presentes en Chile (Moreira-Muñoz, 2011) que se extenderían a zonas limítrofes en Argentina.

Esto destaca la importancia del clima para los patrones de distribución actuales de la flora altoandina. Los géneros endémicos para la provincia Altoandina en Sudamérica propuestos por ^{Cabrera & Willink (1973}) fueron confirmados en este trabajo. Otros géneros citados por estos autores, como Aciachne, Aschersoniodoxa o Nototriche, se extienden a Bolivia o Perú mientras que otros actualmente se consideran como sinónimos o como parte integrante de otros géneros ampliamente distribuidos, como por ejemplo Anthochloa Nees & Meyen (= Poa), Merope M. Roem. [con especies actualmente en Mniodes (A. Gray) A. Gray ex Benth. & Hook. F., Gamochaeta Wedd. y Lucilia Cass.] o Barneoudia Gay (= Anemone). Sin embargo, 15 de los géneros que identificamos como endémicos no fueron nombrados por Cabrera & Willink (1973), a pesar de que muchos eran anteriores al año de publicación de su trabajo, como Pozoa (1816), Calopappus (1834), Lenzia (1863), Kurzamra (1891), Reicheella (1900), Stenodraba (1924), Ivania (1933), Combera (1936), Lithodraba (1951) o Huarpea (1951). Los restantes géneros, son nuevos o son resultado de nuevas circunscripciones genéricas, como Marticorenia (1974, segregado de Leucheria Lag.), Petroravenia (1994), Kieslingia (2014), Atacama (2014, segregado de Sisymbrium L.) o Zuloagocardamum (2014). Esto resalta el valor que tienen las exploraciones botánicas y la elaboración de revisiones taxonómicas.

A diferencia de Cabrera (1971) y Cabrera & Willink (1973), ^{Arana et al. (2021}) no tratan a la provincia Altoandina como una unidad y la fragmentan dentro de su clasificación (p.e. Provincia Altoandina Cuyana, Provincia Patagónica) o, debido a la escala de su trabajo, ésta queda incluida dentro de otras provincias como la Provincia del Maule, la Provincia del Bosque Valdiviano y la Provincia del Bosque Magallánico. Para la porción austral de los Andes, ^{Padró et al. (2020}) utilizan análisis de trazos y demarcan un único trazo restringido a áreas montañosas de la provincia de Neuquén, en el límite con Chile. Arana et al. (2021) rescatan este patrón e identifican esta área que denominan distrito Altoandino Austral de la subprovincia Andina de la provincia Patagónica. Numerosas especies características tales como Chaetanthera villosa, Senecio pachyphyllos y S. portalesianus (Asteraceae), Combera paradoxa (Solanaceae) y Viola cotyledon (Violaceae) coinciden con nuestro trabajo; a ellas, Arana et al. (2021) suman entre las endémicas a Senecio portalesianus (Asteraceae), Gamocarpha alpina (Calyceraceae) y Rytidosperma pictum (Poaceae), todas especies del distrito Nothoandino, aunque con variedades en los otros distritos. La extensión del distrito Nothoandino situada al sur de la provincia de Neuquén en Argentina, no es reconocida por estos autores. El patrón de alta riqueza en el norte del distrito Nothoandino también podría rescatarse en nuestro trabajo, con una gran cantidad de especies con rangos de distribución restringidos a esta porción del distrito (Fig. 8; llave 1). Esta concentración de especies en esta área, reconocida por Padró (2020), Arana et al. (2021) y este trabajo, junto con otro grupo con menor número de taxa con distribución restringida a la porción sur del distrito Nothoandino (Fig. 8; llave 2), podrían sugerir la subdivisión del distrito en dos subdistritos, lo que debería confirmarse con futuros estudios.

El distrito Cuyano-Pikumche también fue reconocido por ^{Arana et al. (2021}), al que nombran como provincia Altoandina Cuyana en Argentina, adjudicándole un rango latitudinal algo más extenso que en este trabajo. Los autores identifican como endémicas a varias especies también identificadas en este trabajo, como Asteriscium famatinense, Azorella cryptantha y A. ruizii (Apiaceae), Chaetanthera spathulifolia, Huarpea andina, Mutisia linifolia, M. sinuata, Nassauvia cumingii, Oriastrum acerosum var. acerosum, O. acerosum var. dasycarpum, O. lycopodioides, O. pentacaenoides y Trichocline dealbata (Asteraceae), Lithodraba mendocinensis (Brassicaceae), Adesmia aegiceras, A. pinifolia y A. subterranea (Fabaceae), Oxychloe mendocina (Juncaceae) y Pappostipa nicorae (Poaceae). Sin embargo, varias de estas especies las encontramos en nuestro análisis también en otros distritos. Esto puede deberse a que Arana et al. (2021) subdividen latitudinalmente a su provincia Cuyana en tres distritos (Diaguita, Cuyano y Huarpe) cuyos límites se extienden algo más al norte y más al sur de los límites que definimos en este trabajo para el distrito Cuyano-Pikumche.

El distrito Quechua es el que presenta la mayor dificultad para distinguir las especies exclusivamente altoandinas de las puneñas. En el trabajo de ^{Arana et al. (2021}) no se distingue entre la provincia Altoandina y la Puneña. Sin embargo, trabajos de otros especialistas en la región identifican e incluso representan cartográficamente a dichas provincias (p.e. ^{Cabrera 1957}, 1968; ^{Aagesen et al., 2009}, 2012; Carilla et al., 2018; ^{Camelo Pimienta, 2020}). Varias de las especies indicadas en estos trabajos son rescatadas en nuestra lista como exclusivas del distrito Quechua, como Senecio delicatulus o S. kunturinus. A pesar de las diferencias marcadas en la geología y en la hidrología de las provincias de la Puna y Altoandina, varios de los trabajos resaltan la dificultad de poner límites florísticos entre ambas provincias. Sin embargo, una revisión detallada de los taxa y proyectos de investigación que aumenten las colecciones botánicas por encima de los 4000 m s.m., ayudarán a dar soporte a la diferenciación de estas provincias, aunque las predicciones de estudios de cambio climático propongan que cada vez será más difícil separarlas (Derguy et al., 2022).

CONCLUSIONES

Esta contribución brinda información y conocimiento actualizados sobre la flora de la provincia Altoandina del Cono Sur de Sudamérica, sobre la base del análisis bibliográfico, trabajo de campo y de material de herbario. El cambio climático propuesto para las regiones andinas predice importantes modificaciones que urgen profundizar el estudio de su flora (Herzog et al., 2011; Krishnaswamy et al., 2014; Ramirez- Villegas et al., 2014). Conocer el estado actual de conservación de estas especies también es prioritario. Un primer avance se encuentra en proyectos como PlaneAr (http://www.lista-planear. org) o ^{Salariato et al. (2021}) donde al menos 219 de las especies altoandinas endémicas de Argentina están evaluadas. Sin embargo, aún falta analizar a la mayoría de los restantes 663 taxa que este trabajo identificó. En las áreas altoandinas aún resta efectuar mayor número de colecciones en el campo y revisiones taxonómicas de los grupos poco conocidos. De todos modos, se espera que los resultados de este trabajo sean un aporte útil para la toma de decisiones orientadas a la conservación de esta importante y frágil flora.