INTRODUCCIÓN

Los cambios en el uso del suelo que incrementan la fragmentación e implican pérdida de hábitats naturales han sido mencionados como procesos clave en el contexto de la conservación de la biodiversidad, ya que ponen en riesgo a las poblaciones de numerosas especies silvestres de plantas y animales (^{Andrén 1994}; ^{Pimm & Raven 2000}; ^{Foley et al. 2005}; ^{Dirzo et al. 2014}). Estos procesos imponen restricciones a los movimientos naturales de las especies, conduciendo en algunos casos a disminuciones en sus rangos de distribución y densidades poblacionales (^{Msuha et al. 2012}), situaciones estrechamente vinculadas con aumentos en las probabilidades de extinción (^{Purvis et al. 2000}; ^{Cardillo et al. 2008}).

En Argentina, las selvas pedemontanas constituyen el piso altitudinal de Yungas que históricamente ha experimentado mayor presión antrópica y en la actualidad su cercanía a centros poblados ha potenciado su degradación y transformación. Debido a esto, la Selva Pedemontana hoy constituye el ambiente más amenazado de las Yungas y uno de los sistemas forestales más comprometidos a nivel nacional (^{Brown 2009}). En las últimas décadas, el desarrollo de la agricultura ha transformado más del 50 % de la superficie original de la Selva Pedemontana. Este proceso ha disminuido la conectividad entre las ecorregiones de las Yungas y el Chaco semiárido (^{Pacheco & Cristobal 2009}), reduciendo su área de contacto a solo el 16 % de la original a principios del siglo pasado (^{Pacheco & Brown 2005}). Las zonas de continuidad entre ambas ecorregiones se encuentran reducidas en la actualidad a corredores constituidos por franjas de hábitats naturales que conectan parches de bosque.

Estos corredores, con distinto grado de modificación y de características geográficas variables, atraviesan una matriz dominada por zonas transformadas a cultivos y generalmente están asociados a zonas ribereñas, constituyendo así elementos naturales del paisaje que guían el movimiento de las especies de animales (^{Noss 1991}).

La influencia negativa de la fragmentación y pérdida de hábitat sobre las poblaciones de mamíferos ha sido bien documentada para distintos grupos taxonómicos y áreas geográficas (ej., ^{Purvis et al. 2000}; ^{Thornton et al. 2011}; ^{Buchmann et al. 2013}; ^{Johnstone et al. 2014}; ^{Ramesh & Downs 2015}) por lo que el mantenimiento de la conectividad podría ser una herramienta importante para la conservación de muchas de las especies de este grupo (^{Bennett 1999}; ^{Crooks et al. 2011}). La importancia de estos corredores puede ser mayor para aquellas especies de mamíferos de tamaños corporales medianos y grandes, cuyas historias de vida implican la necesidad de áreas más grandes para el mantenimiento de poblaciones viables (^{Daily et al. 2003}; ^{Garmendia et al. 2013}); más aún en el contexto de posibles escenarios de cambio climático global.

A pesar de la reconocida importancia de las áreas de conectividad entre las Yungas y el Chaco del noroeste argentino (NOA) para el mantenimiento de la biodiversidad a nivel regional (^{Pacheco & Brown 2005}), existe una notable ausencia de estudios que documenten las especies de mamíferos presentes en estos agroecosistemas y que describan cuantitativamente el uso que estas especies silvestres hacen de los mismos. Carecemos por lo tanto de información elemental para la evaluación de su utilidad y viabilidad al largo plazo, lo que dificulta a su vez la toma de decisiones sobre las pautas de manejo para los mismos (tipos de corredores más apropiados, grado de complejidad de la estructura de la vegetación, anchos mínimos, etc.).

Estudios recientes han evaluado los patrones de ocupación de corredores de bosques en ambientes de Chaco por parte de los mamíferos medianos y grandes (^{Núñez-Regueiro et al. 2015}) y de vertebrados en general (^{Areskoug 2001}), documentando patrones de uso muy diferentes. Sin embargo, estos estudios fueron diseñados a una escala local, en la región chaqueña, y no involucraron corredores regionales entre está última y las Yungas.

En este trabajo estudiamos la fauna de mamíferos medianos y grandes que utilizan corredores boscosos de Yungas en dos sectores latitudinales del piedemonte del noroeste argentino. Los objetivos específicos incluyeron: 1- identificar las especies que utilizan los corredores (y qué proporción representan de la fauna presente en los bosques continuos), 2-cuantificar la influencia de la distancia a los bosques continuos sobre la presencia de estas especies, y 3-evaluar si los corredores son sólo zonas de paso o si también constituyen zonas de establecimiento para las mismas.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

La Selva Pedemontana ocupa el piedemonte y serranías de escasa altitud (entre 400 y 700 m s. n. m.) en la vertiente húmeda de los cordones montañosos más orientales del NOA.

En ella se reconocen dos unidades ambientales principales: la Selva de Palo Blanco (Calycophyllum multiflorum) y Palo Amarillo (Phyllostylon rhamnoides) en las áreas más septentrionales (provincias de Salta y Jujuy), y la Selva de Tipa (Tipuana tipu) y Pacará (Enterolobium contortisiliquum) en los sectores más meridionales (provincia de Tucumán, principalmente). La segunda comunidad vegetal ha sido casi completamente transformada en áreas de agricultura intensiva, en tanto que en la primera persisten importantes superficies, en la región conocida como Alta Cuenca del Río Bermejo (ACRB) (^{Brown et al. 2009}).

Los relevamientos se realizaron en cinco sitios distribuidos en estos dos sectores latitudinales (Fig. 1). En el sector norte relevamos ambientes de bosque continuo y corredores en el Área Protegida Privada Sauzalito y en el piedemonte de Libertador General San Martín, dentro de las propiedades de la empresa Ledesma SAAI. En el sur estudiamos bosques y corredores en las fincas Caspinchango, Luz María y Taficillo, propiedades de la empresa Citrícola San Miguel SA.

El Área Protegida Privada Sauzalito (APP Sauzalito) se ubica 30 km al norte de Libertador General San Martín y constituye uno de los corredores Yungas-Chaco más importantes en el NOA por sus dimensiones (9 km de largo y 4 km de ancho) y ubicación geográfica (23° 40’ 47.7"S, 64° 31’ 52.3"W); sin embargo, florísticamente representa un bosque secundario altamente intervenido (incendios, extracción de madera, etc.), presentando una baja riqueza de especies forestales (^{Brown et al. 2007}).

Los corredores de Libertador General San Martín (23° 49’ 30.38"S, 64° 39’ 58.6"W) se caracterizan por estar ubicados dentro de una matriz dominada por cultivos de caña de azúcar, y por unir sectores bien conservados del piedemonte del Parque Nacional Calilegua, con ambientes chaqueños pertenecientes a las serranías de Santa Bárbara. En esta zona, los corredores están principalmente asociados a los ríos más importantes, siendo apreciablemente más largos y menos anchos que el caso anterior (21.5 km de largo y 1.08 km de ancho en promedio).

En el sector sur (26° 57’ 45.0"S, 65° 26’ 55.6"W), los corredores están principalmente inmersos en una matriz de plantaciones de citrus y estrictamente no constituyen corredores Yungas- Chaco, ya que la matriz de cultivos ha interrumpido toda conectividad. En este sentido, constituyen cortinas o franjas de bosques pedemontanos de Yungas que se extienden de noroeste a sureste (8.5 km de largo y 0.27 km de ancho en promedio) y desaparecen sin contactar áreas naturales de Chaco (Fig. 1).

Registro de especies y diseño de muestreo

Las especies de mamíferos de mediano y gran porte que utilizan los corredores boscosos de Yungas fueron registradas mediante cámaras trampa marca Bushnel modelo Trophy Cam HD y Moultrie modelo M40. Estas cámaras utilizan un sensor como mecanismo de detección de movimiento y pueden registrar movimientos tanto de día como de noche. Las cámaras trampa fueron colocadas sobre la base de un tronco a una altura aproximada de 50 cm respecto del suelo y a una distancia de entre 2 y 3 m de un cebo, consistente en una lata de conserva de atún perforada. Para evitar tomar un número excesivo de fotografías de un mismo individuo en un evento, las cámaras fueron programadas para tomar 1 (en el caso de las Moultrie M40) y 3 (a intervalos de 0.2 segundos, en el caso de las Bushnell Trophy Cam HD) fotografías, con un tiempo de retardo de 5 minutos hasta el siguiente evento de disparos. Adicionalmente, para no sobreestimar los registros de una misma especie (y tomarlos como eventos independientes) consideramos solo uno de los registros producidos en una misma fecha, para una misma trampa, y dentro de un intervalo menor a 12 h. Las trampas estuvieron activas durante un período variable de tiempo, comprendido entre 35 y 40 días consecutivos.

Las cámaras trampa fueron colocadas en bosques continuos (BC) y a lo largo de los corredores (C) de Yungas. Las trampas de bosques continuos fueron ubicadas en el interior del bosque, generalmente a distancias de entre 200 y 300 m respecto del borde (estudios previos demostraron que distancias mayores dentro del bosque, entre 1 y 1.5 km, no registraron ensambles de mamíferos distintos a los documentados a estas distancias más cortas; Albanesi et al., datos no publicados). En los corredores, las trampas fueron colocadas a distancias variables, pero separadas entre sí por una distancia mínima de 1.5 km.

El sector norte del área de estudio fue relevado durante marzo- mayo de 2009, junio-julio de 2010, octubre de 2013, abril-julio de 2014 y noviembre de 2014, mientras que el sector sur fue relevado durante julio- agosto de 2015 y enero- febrero de 2016. El esfuerzo de muestro, número de estaciones y modelos de cámaras usados variaron entre muestreos y sectores muestreados (Tabla 1).

Fig. 1. Ubicación de las cámaras trampa en bosques continuos y corredores de los dos sectores latitudinales de piedemontede Yungas de Argentina estudiados. 

Análisis de datos

Debido a las diferencias de conectividad y posición latitudinal, todos los análisis se realizaron para el sector norte (APP Sauzalito- Libertador General San Martín) y el sur (Taficillo, Caspinchango y Luz María) por separado.

En primer lugar, confeccionamos una lista con las especies registradas en los corredores de Yungas y analizamos la proporción que representan respecto del total de las especies presentes en los bosques continuos de cada sector latitudinal (^{Jayat et al. 2009}; ^{Jayat & Ortiz 2010}). Adicionalmente comparamos la diversidad entre ambas situaciones ambientales mediante la descripción de la riqueza, dominancia, y equitatividad de los ensambles registrados. Para ello utilizamos la riqueza observada (S), los índices de Simpson y Shannon-Wiener (calculados con el programa PAST versión 3.11, ^{Hammer et al. 2001}) y calculamos la riqueza media observada (valor promedio del número de especies registradas en cada situación ambiental), evaluando la significancia estadística de las diferencias mediante un test t para los índices de Simpson (D) y Shannon (H) y mediante un ANOVA en el caso de la riqueza media observada (para este último caso utilizamos el esfuerzo de muestreo como co-variable y el programa InfoStat; ^{Di Rienzo et al. 2008}). Optamos por el cálculo de estos índices y estimadores debido a que cada uno de ellos enfatiza distintos componentes del concepto de diversidad (algunos priorizan la riqueza mientras que otros dan más peso a la distribución relativa de las abundancias de las especies), para aprovechar sus diferentes cualidades (diferente sensibilidad a los tamaños de las muestras y a la distribución de los datos) y para poder evaluar las tendencias en forma integrada (y así evaluar consistencias en las tendencias observadas).

Para evaluar similitudes en la composición y estructura de las comunidades registradas en cada tratamiento, realizamos un análisis de escalamiento multidimensional no métrico (NMDS, por su denominación en inglés) utilizando a la distancia Bray-Curtis como medida de similitud (aquellas estaciones con dos o menos registros fueron excluidas de este análisis). Para reducir el efecto de las especies dominantes sobre los resultados de este análisis, las tasas de registros (N° de registros/ esfuerzo de muestreo) fueron previamente transformados extrayendo la raíz “doble cuadrada” (4 ()). Este ordenamiento se realizó con el programa PAST versión 3.11. Para visualizar la asociación de cada una de las especies con los ejes 1 y 2 del ordenamiento (y así cuantificar cuales son más típicas de bosque continuo y cuales más características de corredores) utilizamos los coeficientes de correlación entre los valores de frecuencias relativas de las especies y las coordenadas de cada una de las estaciones de muestreo en el espacio multidimensional (representados gráficamente por PAST como un vector centrado en el origen del sistema de coordenadas).

Para el análisis del efecto de la distancia sobre la riqueza de especies utilizamos análisis de regresión lineal simple, considerando la distancia de las estaciones de muestreo de los corredores respecto del bosque continuo de Yungas como variable independiente y al número de especies registradas en esas estaciones como variable dependiente. Para este análisis no tuvimos en cuenta las estaciones ubicadas en el bosque. La variable “distancia” se calculó como la longitud lineal existente entre cada estación de muestreo y el borde del bosque continuo (distancia trazada como una línea que recorre el centro de cada uno de los corredores), y se midió con la ayuda del programa Google Earth Pro. El análisis de regresión se realizó con la ayuda del programa PAST (^{Hammer et al. 2001}).

Para evaluar la posibilidad de que las especies de mamíferos usen a los corredores como áreas de establecimiento, y no simplemente como zonas de paso, comparamos las frecuencias de registros de aquellas especies con más de cinco registros en ambas situaciones ambientales (BC vs. C).

La tasa de registros se tomó como un índice o indicador de uso del hábitat en cada tratamiento (BC vs. C) asumiendo que la permanencia de las especies en un ambiente en particular aumenta la probabilidad de su detección en el mismo (i.e., debería existir una correlación positiva entre la permanencia de una especie y la frecuencia de sus registros). Adicionalmente, repetimos este mismo análisis pero agrupando a las especies en gremios tróficos y de uso de hábitat teniendo en cuenta conocimientos previos e información bibliográfica para las especies (Tabla 2).

Para la asignación de las especies a cada gremio trófico tuvimos en cuenta el, o los, ítems de alimento principales en su dieta (en casos de falta de información, utilizamos datos disponibles para el género). Los gremios tróficos considerados fueron, C: carnívoro; F: frugívoro; Fo: folívoro; I: insectívoro; O: omnívoro. En el caso del uso del hábitat clasificamos a las especies en generalistas (G; aquellas que se han registrado en una amplia gama de hábitats, incluyendo bosques y ambientes abiertos, tanto en situaciones de buen estado de conservación o no) y especialistas (E; especies principalmente registradas en un tipo de hábitat, generalmente bosque y en situaciones de buen estado de conservación) de acuerdo a nuestra experiencia de campo. El análisis se realizó comparando las tasas de registros de cada gremio trófico y de uso de hábitat particular entre los dos tratamientos (BC vs. C). La significancia estadística entre estos tratamientos para todos los análisis se evaluó mediante un test no paramétrico de Kruskal-Wallis con la ayuda del programa Infostat (^{Di Rienzo et al. 2008}).

Tabla 1 Esfuerzo de muestreo de las cámaras trampa en bosque continuo (BC) y corredores (C) de ambos sectoreslatitudinales del pedemonte de Yungas del NOA. N° y TC: Número y tipo de cámara. 

RESULTADOS

Registramos un total de 22 especies de mamíferos de mediano y gran porte en los corredores de Yungas estudiados. Diecinueve de ellas fueron documentadas en los corredores del sector norte y trece en los del sector sur (Tabla 2). Nueve especies fueron registradas exclusivamente en los corredores del sector norte, y tres exclusivamente en los corredores del sur. Seis de las especies (Dasypus novemcinctus, Dasypus mazzai, Leopardus tigrinus, Puma concolor, Panthera onca y Mazama americana) registradas en bosques continuos no fueron documentadas en los corredores durante nuestro estudio, y tres especies (Cebus cay, Lontra longicaudis, e Hydrochoerus hydrochaeris) fueron fotografiadas sólo en los corredores. Diez de las 22 especies de mamíferos registradas en los corredores se encuentran en alguna categoría de amenaza de acuerdo a ^{Ojeda et al. (2012)}. Cuatro de ellas (Tamandua tetradactyla, Leopardus pardalis, Dasyprocta punctata, H. hydrochaeris) están categorizadas para la Argentina como casi amenazadas (NT), otras cuatro (Leopardus wiedii, Galictis cuja, Procyon cancrivorus, Pecari tajacu) son consideradas como vulnerables (VU), y dos (Lontra longicaudis, Tapirus terrestris) están calificadas como en peligro (EN).

Los valores de S y riqueza media observada fueron mayores en el bosque del sector norte mientras que la riqueza media observada fue menor en el bosque del sector sur. Sin embargo, las pruebas estadísticas no mostraron diferencias significativas para estos estimadores entre las situaciones ambientales para ninguno de los sectores latitudinales (Tabla 3). Los estimadores de diversidad indican, para ambos sectores latitudinales, que la equitatividad (reflejada en los índices D y H), es mayor en los corredores. Sin embargo, los tests estadísticos sólo mostraron diferencias significativas para los índices D y H en el sector norte (Tabla 3).

Los análisis de agrupamientos (NMDS) de las estaciones de muestreo no permitieron diferenciar claramente al bosque continuo de los corredores según la composición y frecuencia relativa de registros de las especies de mamíferos (Fig. 2). Para el sector norte 2 (configuración 3D; stress= 0.243; r ejes 1= 0.271 y 2= 0.222) se observa un solapamiento casi completo de las estaciones de muestreo (Fig. 2a), mientras que para el sector sur (configuración 3D; stress=20.197; r ejes 1= 0.301 y 2= 0.172) el solapamiento fue también importante, aunque con las estaciones de bosque continuo, ubicadas, mayormente, sobre el lado negativo del eje I (Fig. 2b). En este último análisis, Cerdocyon thous, Leopardus geoffroyi y Didelphis albiventris estuvieron correlacionadas fuertemente con valores positivos del eje I, mientras que Leopardus pardalis y Peari tajacu estuvieron asociadas con valores negativos de este eje.

Los análisis de regresión lineal simple no mostraron una influencia de la distancia de las trampas cámara respecto del bosque continuo sobre la riqueza de especies en ninguno de los dos sectores latitudinales (sector norte: t= 0.663, r²= 0.009, p= 0.51; sector sur: t= 0.091, r²= 0.0002, p= 0.92).

Los análisis de frecuencias de registros de las especies de mamíferos en bosques y corredores en el sector norte pudieron realizarse para nueve de las 17 especies registradas en ambos tratamientos (BC vs. C). Tres de las nueve especies analizadas mostraron diferencias significativas en sus frecuencias de registros al comparar el bosque continuo con los corredores. Dasyprocta punctata fue más frecuentemente registrada en bosques continuos, mientras que Mazama gouazoubira y Leopardus pardalis fueron más registradas en los corredores (Fig. 3a, Tabla 2).

En el sector sur, las frecuencias de registros pudieron ser comparadas estadísticamente para seis de las diez especies registradas en ambos tratamientos. Tres de estas especies presentaron diferencias significativas entre tratamientos. Las dos especies más frecuentes en el bosque continuo fueron Leopardus pardalis y Pecari tajacu, mientras que la más frecuente en corredores fue Didelphis albiventris (Fig. 3b, Tabla 2).

Fig. 2. Ordenamiento (NMDS) de las estaciones de muestreo basado en las tasas de registros de las especies de mamíferos medianas y grandes del piedemonte de Yungas del noroeste de Argentina en los sectores norte (A) y sur (B). Los valores de las estaciones de bosque continuo (círculos en azul) y de corredores (rombos en negro) fueron proyectados sobre el 1er y 2do eje del NMDS. La asociación de cada una de las especies con los ejes 1 y 2 del ordenamiento se representa gráficamente mediante vectores (en color verde) centrados en el origen del sistema de coordenadas. 

Fig. 3. Gráficas comparativas de las tasas de registros por unidad de esfuerzo para las especies (arriba) y gremios tróficos (abajo) en bosques continuos y corredores boscosos del piedemonte de Yungas del sector norte (izquierda) y sur (derecha) de Argentina. C: carnívoro; F: frugívoro; Fo: folívoro; I: insectívoro; O: omnívoro. * , ** y *** indican diferencias significativas para un valor de p<0.05, p<0.01 y p<0.001 respectivamente (test de Kruskal-Wallis). Las líneas sobre las barras indican 1 desvío estándar. 

Tabla 2 Frecuencia promedio de registros de especies (promedio del número de registros sobre esfuerzo de muestreo) y número de estaciones de muestreo en las que cada especie fue registrada en bosque continuo (BC) y corredores (C) de ambos sectores latitudinales del pedemonte de yungas del Noroeste Argentino. C: carnívoro; F: frugívoro; Fo: folívoro; I: insectívoro; O: omnívoro. † indica el registro de la especie para corredores del sector norte informado en ^{Di Bitetti et al. (2011)}. N: número total de cámaras trampa en cada situación de muestreo. La significancia estadística entre tratamientos (test de Kruskal-Wallis) se evaluó sólo en el caso de aquellas especies con más de cinco registros en ambas situaciones ambientales. 

El análisis de la frecuencia de registros en relación al gremio trófico para el sector norte no mostró diferencias significativas (Fig. 3c). En el sur, los omnívoros (O) fueron significativamente más frecuentes en los corredores (H= 4.84; p= 0.0277; Fig. 3d). No encontramos diferencias significativas entre las especies generalistas y especialistas en el uso de hábitat para ninguno de los dos sectores latitudinales.

DISCUSIÓN

Salvo por el trabajo de ^{Di Bitetti et al. (2011)}, centrado exclusivamente en las especies de félidos de la región, hasta el momento carecíamos de información básica sobre el uso de los corredores por parte del ensamble completo de los mamíferos medianos y grandes, a lo largo del gradiente latitudinal de las Yungas en el NOA. De este modo, al momento de iniciar nuestra investigación, no existía siquiera una lista exhaustiva de las especies presentes en estos ambientes fragmentados. Los resultados obtenidos constituyen, en este aspecto, un aporte importante, ya que indican que una proporción apreciable de las especies de mamíferos de mediano y gran porte presentes en bosques continuos hacen uso de los corredores boscosos de la región. Así, de acuerdo a nuestros resultados, el número de especies registradas en estos ambientes fragmentados representa el 61.1 % de los mamíferos medianos y grandes fehacientemente registrados en el piedemonte de Yungas del NOA y el 51.3 % y 56.5 % de las especies presentes en bosques continuos de Yungas del sector norte y sur, respectivamente (a estos números debe agregarse el registro de Leopardus tigrinus de ^{Di Bitetti et al. 2011} para un fragmento de bosque del sector norte del área de estudio). La importancia de los corredores para los mamíferos también se deduce de las escasas diferencias encontradas en cuanto a diversidad y composición de especies entre ambas situaciones ambientales. Resultados similares fueron obtenidos en una investigación reciente en la que se analizó el uso del paisaje por mamíferos en un ambiente caracterizado por un mosaico de bosques continuos, fragmentos de bosques y plantaciones de pino en la provincia de Misiones (^{Iezzi et al. 2018}). Estos autores no encontraron diferencias significativas en riqueza y composición de especies entre bosques continuos y fragmentos de bosques (aunque sí entre bosques continuos y plantaciones). Sin embargo, 14 especies presentes en el piedemonte de Yungas no fueron registradas en los corredores. La ausencia de algunas de ellas podría deberse al bajo esfuerzo de muestreo, especialmente para taxones con densidades naturalmente bajas en las áreas de estudio, como algunas de las especies de félidos. También podría deberse a la ineficacia de las trampas cámara, debido a su ubicación, para registrar algunas especies especialistas de hábitats, como las especies de Coendou, que son fuertemente arborícolas, y Myocastor coypus, principalmente acuática. Pero también es posible que para algunas especies los corredores no constituyan un tipo de hábitat utilizable.

A diferencia de lo observado en paisajes productivos de otras áreas de Argentina (e.g., ^{Iezzi et al. 2018}), la riqueza de especies de mamíferos en los corredores estudiados no parece estar influida por la distancia al bosque continuo, lo cual constituyó un resultado, a priori, inesperado, al menos en el contexto de la hipótesis de que los corredores constituyen sólo áreas de dispersión para algunas de las especies de mamíferos. Esto se observa tanto en el sector norte, donde existe conectividad Yungas -Chaco, como en el sector sur, donde los corredores no conectan dos áreas de bosque, sino que terminan inmersos en la matriz de cultivos. La fuente de fauna en “ambos sentidos” que implica una conectividad entre dos ecorregiones podría constituir una explicación de la ausencia de esta relación en el sector norte. Pero esta alternativa no puede utilizarse para el sector sur, en donde la fuente principal de individuos es el bosque de Yungas. Una posible explicación de este resultado podría ser que en el sur dominan las especies con hábitos tróficos omnívoros (ej., D. albiventris, C. thous, L. gymnocercus, Eira barbara, P. cancrivorus), y están ausentes muchas de las formas especialistas de hábitat (ej., L. tigrinus, L. wiedii) y los representantes de algunos gremios tróficos (ej., Fo, I) presentes en el sector norte. Las especies omnívoras y generalistas de hábitat probablemente usan más frecuentemente la matriz de cultivos circundante (posiblemente no dependen exclusivamente de los corredores para sus movimientos), y esto les permitiría estar presentes en una amplia gama de situaciones ambientales, independientemente de la distancia al bosque continuo. Una explicación alternativa, o quizás complementaria, se relaciona con la escala espacial de los corredores de esta zona, que son por lo general de menor ancho y extensión, comparados con los del sector norte. Es probable que un patrón de disminución en la riqueza de especies simplemente no sea verificable a la escala de tamaño de estos corredores (que en general no superan los 20 km de longitud lineal), o de la distancia máxima a la que fueron colocadas las trampas cámara (que no sobrepasan los 10 km desde el bosque continuo). Cabe aquí mencionar que una limitación de nuestro estudio es no haber comparado el uso de los corredores con el de la matriz de cultivos circundante, algo que sería importante realizar en futuros estudios.

Tabla 3 Índices y estimadores de diversidad (riqueza de especies, dominancia y equitatividad) para el boque continuo (BC) y loscorredores (C) de los dos sectores latitudinales del pedemonte de Yungas de Argentina estudiados. 

Los análisis de las frecuencias de registros indican que los corredores pueden tener una importancia diferente dependiendo de las distintas especies y gremios tróficos, y que su rol puede también cambiar en distintos sectores geográficos. Entre los taxones registrados en este estudio encontramos un gradiente que incluye especies que no fueron registradas en los corredores (ej., Dasypus novemcinctus, D. mazzai, Panthera onca, Puma concolor), especies presentes en los corredores pero con frecuencias significativamente más bajas (Dasyprocta punctata en el sector norte, y L. pardalis y P. tajacu en el sur), especies que hacen igual uso de ambas situaciones estudiadas (Euphractus sexcinctus y Nasua nasua en el sector norte, P. cancrivorus en el sur, y E. barbara en ambos sectores), y especies que son significativamente más frecuentes en los corredores (M. gouazoubira y L. pardalis en el norte y D. albiventris en el sur). Las altas frecuencias de dos de estas tres últimas especies (M. gouazoubira y D. albiventris) en los corredores no son sorprendentes ya que la preferencia por hábitats abiertos y/o secundarios como zonas de forrajeo en M. gouazoubira fue mencionada para el noroeste argentino por ^{Richard & Juliá 2001} y D. albiventris es una especie reconocida por su tolerancia ecológica y adaptabilidad a ambientes fragmentados y áreas disturbadas (^{Cerqueira 1985}; ^{Sanches et al. 2012}). Estas dos especies fueron incluso asociadas a plantaciones de especies exóticas y fragmentos de bosques, respectivamente (^{Iezzi et al. 2018}).

Aunque un patrón general descripto en la literatura indica que es más probable que las especies generalistas de hábitat respondan de manera menos negativa a una modificación de su hábitat que las especies de hábitos especialistas (^{Devictor et al. 2008}), nuestro estudio no encontró diferencias significativas entre estas dos categorías en cuanto al uso de los bosques continuos y los corredores. Sin embargo, las frecuencias significativamente mayores de los omnívoros en los corredores del sector sur podría constituir un ejemplo de la mayor adaptabilidad de las especies generalistas a las condiciones de modificación del ambiente natural.

Las diferencias en las frecuencias de registros observadas para L. Pardalis entre los dos sectores latitudinales estudiados constituyen un resultado imprevisto. Sin embargo, existen numerosos factores que distinguen estos dos sectores latitudinales y que podrían dar cuenta de esta diferencia, incluyendo los puramente biológicos (e.g., distinta composición de especies e interacciones), y factores de origen antrópico (e.g., distinta presión de cacería y presencia de mamíferos domésticos).

La interpretación de los valores comparativos de las tasas de registros entre los bosques continuos y los corredores como un indicador de “uso de hábitat” debe ser tomada con cautela. Los corredores constituyen proyecciones del bosque continuo con una extensión generalmente mucho menor, lo que probablemente hace que actúen como “embudos” que concentran densidades de individuos artificialmente elevadas que podrían aumentar las posibilidades de detección de las especies, y por lo tanto no constituir un indicador eficaz de la idoneidad de los corredores y/o de las preferencias de las especies. Sin embargo, no son muchas las especies que presentan tasas significativamente mayores en los corredores y todas ellas son taxones generalistas de hábitat. En una situación de densidades “forzosamente” elevadas esperaríamos encontrar altas frecuencias de registros para la mayoría de las especies, tanto generalistas como especialistas. La configuración espacial claramente diferente de los corredores presentes en los sectores norte y sur podría constituir un contraste que permita descartar la posibilidad de que los corredores aumenten artificialmente las frecuencias de registros de las especies. En el sur, los corredores son generalmente más estrechos, de menor longitud, y no conectan a las Yungas con el Chaco, por lo que es esperable que en estos corredores las tasas de registros sean artificialmente más altos. Durante nuestro estudio hemos logrado muestras lo suficientemente grandes para hacer análisis que permitan comparar las tasas de registros de cuatro especies (L. pardalis, E. barbara, P. tajacu y M. gouazoubira) presentes en ambos sectores latitudinales. Ninguna de ellas fue más frecuente en los corredores del sector sur, como cabría esperar bajo la hipótesis del “embudo” o de callejón sin salida. En el caso de la corzuela parda (M. gouazoubira) y del ocelote (L. pardalis) los resultados indican una tendencia incluso opuesta, ya que fueron registrados significativamente más frecuentemente en los corredores del sector norte.

Aunque en el sector sur los corredores estudiados no constituyan una alternativa para la conectividad entre poblaciones de muchas de las especies a escalas geográficas de paisaje, podrían ser importantes para la conservación de las mismas a nivel local, ya que algunas observaciones indican que pueden tener un rol importante como fuentes de refugio y recursos alimenticios no disponibles en áreas fuertemente modificadas. Muchas de las especies de mamíferos que utilizan los corredores no están presentes en la matriz de cultivos circundantes, o alcanzan frecuencias extremadamente bajas (Albanesi et al., datos no publicados). Solo el gato del monte (L. geoffroyi) y el zorro pampa (Lycalopex gymnocercus) utilizan frecuentemente los ambientes de cultivos, pero estas especies son reconocidos generalistas de hábitat y no son características de los ambientes boscosos de Yungas, sino especies que prefieren ambientes abiertos y modificados (^{Di Bitetti et al. 2009}; ^{Faria-Correa et al. 2009}; ^{Trigo et al. 2013}).

La importancia de los corredores riparios a nivel local, se hace aún más evidente en la estación seca, cuando numerosos recursos fundamentales para los mamíferos pueden volverse extremadamente escasos y los hábitats riparios constituyen uno de los pocos lugares con disponibilidad de agua. La cercanía a las fuentes de agua ha sido mencionada como un factor determinante de la estructura de las comunidades de mamíferos y, en particular, para una de las especies registradas (T. terrestris) en nuestro estudio (^{Ferreguetti et al. 2017}). El hecho de que las estaciones hayan estado ubicadas en corredores riparios pero no así las del bosque, abre la posibilidad de que los corredores de bosque que no sigan cursos de agua sean menos usados por los mamíferos de la región. Investigaciones futuras deberían tener en cuenta este factor, que puede haber generado un sesgo sistemático en nuestro estudio.

La transformación del ambiente natural ha expuesto a las poblaciones silvestres de mamíferos a conflictos con el hombre, produciendo retracción de los rangos geográficos de distribución, lo que en última instancia, suele ser la causa de extinciones locales (^{Ojeda et al. 2002}). Los corredores de bosque pueden constituir una herramienta importante para la conservación de algunas especies consideradas en algún grado de amenaza para Argentina (^{Ojeda et al. 2012}) y que en este estudio mostramos que hacen uso de los mismos.

La necesidad de estudios más profundos en esta temática es evidente, sobre todo en un contexto de manejo del paisaje (e.g., diseño de áreas y paisajes protegidos que incluyan elementos de conectividad) orientado a la conservación de las especies. La mayoría de los corredores boscosos de Yungas están constituidos por bosques ribereños, y las leyes que contemplan la protección de los mismos no poseen un sustento científico sólido ni tiene en cuenta la viabilidad de estas áreas de conectividad para las especies. En algunas de las provincias que incluyen áreas de Yungas de Argentina las leyes protegen entre 15 y 60 metros de bosque ripario a ambos lados de las márgenes de los cursos de agua (Tucumán: Ley Nº 6.292, artículo 10°, Salta: Art. 4º, Disposición Nº 12/79 y Jujuy: resolución 81/2009-SGA) y en Jujuy, recientemente estos límites se han extendido para abarcar entre 100 y 500 metros a ambos lados, dependiendo del tipo de río (Ordenamiento Territorial de Bosques Nativos de la provincia). Estos límites, por el momento arbitrarios, deberían estar definidos sobre la base de estudios que hayan evaluado las características geográficas y estructurales de los corredores, y su relación con parámetros poblacionales o genéticos indicativos de la viabilidad poblacional de las especies en la región.

CONCLUSION

Las evidencias obtenidas en este estudio sugieren que los corredores boscosos ribereños son importantes para la conservación de los mamíferos medianos y grandes, algo que ya fuera enfatizado, para este y otros grupos taxonómicos, en estudios previos (^{Knopf & Samson 1994}; ^{Beier 1995}; ^{Virgós 2001}; ^{Dickson & Beier 2002}; ^{Naiman et al. 2005}). Esta conclusión parece bien sustentada dada la elevada proporción de las especies presentes en bosques continuos que también tienen registros en corredores, lo cual indica que son sectores con la capacidad para proveer recursos a las poblaciones de mamíferos y por lo tanto para constituir áreas de uso frecuente por los mismos. Las escasas diferencias en diversidad (riqueza, dominancia y equitatividad) y composición de especies entre ambas situaciones ambientales, la ausencia de una relación negativa entre la riqueza y composición de especies y la distancia al bosque continuo, y las similitudes en las frecuencias de registros entre ambas situaciones ambientales para algunas de las especies estudiadas induce a pensar que estos sectores podrían constituir áreas de establecimiento para las poblaciones de algunas especies y potenciales corredores de dispersión (“travelling corridors”) que permiten el movimiento de individuos entre unas poblaciones y otras.