ARTÍCULOS

MOVILIDAD, TRÁFICO SUR ANDINO Y DIFERENCIACIÓN GENÉTICA ENTRE SAN PEDRO DE ATACAMA Y LA PUNA DE JUJUY

MOBILITY, SOUTH ANDEAN TRAFFIC AND GENETIC DIFFERENTIATIONBETWEEN SAN PEDRO DE ATACAMA AND PUNA DE JUJUY

 

José A. Cocilovo¹, Héctor H. Varela², María L. Fuchs³ y Silvia G. Valdano⁴

1 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, Departamento de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Exactas, Físico-Químicas y Naturales, Universidad Nacional de Río Cuarto. E-mail: jcocilovo@exa.unrc.edu.ar,

2 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, Departamento de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Exactas, Físico-Químicas y Naturales, Universidad Nacional de Río Cuarto. E-mail: hvarela@exa.unrc.edu.ar

3 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, Departamento de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Exactas, Físico-Químicas y Naturales, Universidad Nacional de Río Cuarto. E-mail: mfuchs@exa.unrc.edu.ar

4 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, Departamento de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Exactas, Físico-Químicas y Naturales, Universidad Nacional de Río Cuarto. E-mail: svaldano@exa.unrc.edu.ar

Fecha de recepción: 6 de octubre de 2016 Fecha de aceptación: 20 de junio de 2017

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RESUMEN

Se evalúan las relaciones entre San Pedro de Atacama (SPA, 400-1535 d.C.) y la Puna de Jujuy (PJ, 1029-1497 d.C.) por su posible influencia en la estructura genética de ambas poblaciones. Las distribuciones de frecuencias basadas en rasgos fenotípicos presentan una zona intermedia integrada por individuos de una y otra subregión. El 8% de los individuos de SPA fue asignado en PJ con niveles altos de probabilidad (p=0,69), principalmente desde sitios de los períodos Medio y Tardío (Quitor 6, Coyo Oriental, Quitor 5, Quitor 1 y Yaye), y el 32% de PJ (p=0,74), en su mayoría de los sitios de Doncellas y Agua Caliente, fue asignado a los períodos Temprano, Medio y Tardío de SPA. Las evidencias obtenidas a partir del estadístico Fst sugieren el efecto de eventos migratorios de rango medio y amplio influyendo en el equilibrio entre la deriva genética y la migración. Los resultados son consistentes con las relaciones establecidas por la arqueología.

Palabras clave: caravanas - tráfico - intercambio - relaciones genéticas

ABSTRACT

The relationships between San Pedro de Atacama (SPA, 400-1535 AD) and Puna de Jujuy (PJ, 1029-1497 AD) are evaluated for their possible influence on the genetic structure of both populations. Frequency distributions based on phenotypic traits exhibit composed of individuals of both intermedíate zone subregion. The 8% of individuals of SPA were assigned in PJ with high probability (p=0.69), mainly from sites of the Middle and Late periods (Quitor 6, Coyo Oriental, Quitor 5, Quitor 1 and Yaye), and 32% of individuals of PJ (p=0.74), mainly from sites Doncellas and Agua Caliente, were assigned to the Early, Middle and Late periods of SPA. Evidence from the Fst statistic suggests the effect of mid- and wide-range migratory events influencing the balance between genetic drift and migration. The results are consistent with the relationships established by archaeology.

Keywords: caravans - traffic - exchange - genetic relationships

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INTRODUCCIÓN

Las relaciones entre distintas regiones del Área Andina Centro Meridional integran un vasto capítulo de la investigación arqueológica y etnohistórica. Dichas relaciones estuvieron sustentadas por el tránsito de personas, el tráfico de bienes y de productos a través de una compleja red de caminos y de rutas que conectaron localidades y regiones de Perú, Bolivia, Norte de Chile (NCH) y Noroeste argentino (NOA).

Los antecedentes arqueológicos de la región presentan abundantes ejemplos de la interacción entre la Puna de Jujuy y San Pedro de Atacama. Por ejemplo, Fernández (1978) brinda una reseña desde el siglo XVI sobre la interacción entre etnias del NCH, Bolivia y NOA y, para épocas anteriores, destaca la presencia de materiales cerámicos Yura-Uruquilla del sur de Bolivia en Calama y en sitios de la Puna de Jujuy (PJ), de cerámica Calahoyo (sur de Bolivia) en San Pedro de Atacama (SPA) y de cerámica negro pulido de este último sitio en los valles Calchaquíes, en Calahoyo (Bolivia) y en Casira (Jujuy). En SPA, en el sitio Quitor 6 Norte (940 y 1240 d.C.), correspondiente a un momento tardío del Período Medio, se encontraron piezas de cerámica foránea semejante a La Isla (Quebrada de Humahuaca y Puna) y del sur de Bolivia, y en Coyo 3 Occidente (910-960 d.C.) cerámica Aguada, Yavi y Tiwanaku (Costa 1988; Costa y Llagostera 1994; Llagostera 1995). Particularmente se destaca la iconografía Aguada en cestos bordados (tipas) en Coyo Oriental, Solcor 3, Quitor 1, kero y figura en madera en Quitor 6 y Coyo Oriente, etc. (Llagostera 1995). Uribe (2002) registra en SPA, en los sitios Solor, Yaye y Catarpe (1300 d.C.), el ingreso de cerámica del Altiplano meridional y de la frontera argentino-boliviana (tipos Yavi-Chicha, Hedionda y Yura Uruquilla). Particularmente, se revelan interacciones sociales en la subárea circumpuneña (suroeste de Bolivia, II región de Chile y NOA) por la distribución del estilo alfarero Yavi (Ávila 2005, 2009) y la presencia de cerámica del Período Formativo de Perú y Argentina en Larache Acequia, Tchaputchayna y Ghatchi 1B (Agüero y Uribe 2011). Por otra parte, el análisis de las asociaciones sobre tecnología cerámica y textil entre SPA y Doncellas revela importantes vínculos entre ambas regiones y un fuerte énfasis caravanero de los habitantes de esta localidad de PJ (Uribe y Agüero 2005).

Sin lugar a dudas las relaciones antes citadas fueron el producto de un activo intercambio, gran parte del cual estuvo ligado a movimientos migratorios desde el poblamiento original (ca. 10000 a.C.) y al tránsito de caravanas que se proyecta en el Período de Desarrollos Regionales e Inka (1430-1533 d.C.), con el tráfico de bienes y de productos en el ámbito Centro Sur Andino (Núñez y Dillehay 1995; Nielsen 2003, 2011). En el intercambio de productos se destacan piezas de cerámica, textiles, cestería y productos vinculados con el complejo psicotrópico (Montenegro y Ruiz 2007). El tráfico continúa en épocas históricas con las llamadas arriería hacendal e indígena y por las caravanas de llamas y mulas que unen el NOA y el NCH desde la Puna al desierto de Atacama en una "articulación del espacio puna-valle-desierto" (Molina Otárola 2011:178). Desde épocas prehispánicas hasta la actualidad, la explotación minera fue una actividad asociada con el tránsito de sus productos entre Bolivia, NCH y NOA (De Nigris 2009; Salazar et al. 2011; Cifuen-tes Aguilar 2014). Ya en la época colonial se registra la existencia de migraciones estacionales de trabajadores nativos de Atacama La Baja (Chiu Chiu) hacia Atacama La Alta (SPA, PJ), además se observa la presencia de atacameños en Río Grande de San Juan (NO de la Puna) (Hidalgo 1984; Hidalgo y Manriquez 1992). Se ha sugerido que los movimientos migratorios -por diversas causas (tráfico comercial, emigración de familias y de hombres por motivos laborales)- registrados en el siglo XVII de la región atacameña hacia distintas zonas geográficas podrían reflejar actividades y costumbres existentes en tiempos prehispánicos (Difrieri 1980 en Hidalgo y Manríquez 1992).

Durante el proceso de exploración, conquista y colonización de nuevos ambientes habitables, los primeros grupos humanos que poblaron la región andina en general y en particular el Área Andina Centro Meridional experimentaron cambios en la composición genética por los efectos de un conjunto de factores como la mutación, selección, deriva y migración. Dicho proceso, que actuó por más de doce milenios de historia (Aldenderfer y Flores Blanco 2011) en un territorio de más de 2.500.000 km², produjo la diversidad genética que actualmente caracteriza a los pueblos de distintos espacios geográficos y determinó la adaptación de grupos inicialmente pequeños en biotopos aptos para la vida. La divergencia dependió además del tamaño efectivo reducido y del aislamiento reproductivo, de las barreras geográficas, de la distancia entre las poblaciones y de las pautas culturales que rigieron el apareamiento dentro de diferentes grupos étnicos y entre éstos (endogamia y exogamia). El éxito en el proceso reproductivo trajo como consecuencia el crecimiento de la población basado en el desarrollo de nuevas tecnologías y en el manejo eficiente de los recursos.

Una información preliminar sobre la divergencia genética se obtuvo mediante la evaluación de las diferencias fenotípicas entre las poblaciones empleando un conjunto de variables métricas, dependiendo la magnitud de tal diferencia de la relación de la varianza entre grupos con respecto a la varianza promedio dentro de grupos. Dicha evaluación fue posible por la aplicación del análisis estadístico multivariado: MANOVA y D² de Mahalanobis (Rao 1952; Seber 1984) y la realización de una serie de trabajos que permitieron evaluar las diferencias fenotípicas entre poblaciones del Área Andina Centro Sur (Cocilovo 1981; Varela et al. 1999, 2004a y b; Cocilovo et al. 2009, entre otros).

La siguiente aproximación estuvo basada en una serie de trabajos publicados por Relethford y Lees (1982), Relethford y Blangero (1990), Relethford (1994), Relethford y Harpending (1994) cuyos resultados permitieron homologar la estimación de parámetros evolutivos estimados sobre la base de rasgos cuantitativos con determinaciones semejantes basadas en el análisis de ADN mitocondrial (ADNmt).

La diferenciación de las poblaciones depende del efecto en la composición genética de la deriva y de la migración, pues ambos factores influyen en el nivel de la heterocigosidad promedio entre localidades con respecto a la heterocigosidad total. La relación entre ambas cantidades determina el valor del estadístico Fst. Este modelo supone que los caracteres cuantitativos son selectivamente neutros, que la migración es constante con igual número de migrantes y que la tasa de mutación es similar en todas las poblaciones.

La aplicación del citado modelo proporcionó un considerable progreso en la comprensión del proceso evolutivo en el Área Andina Centro Meridional pues permitió, mediante el empleo de caracteres cuantitativos, explicar la diferenciación de las poblaciones y reconstruir el proceso evolutivo a nivel regional. En todos los casos dicha reconstrucción se realizó en el marco establecido por la arqueología en cuanto a contextos, cronología y relaciones locales y regionales (Cocilovo 2001; Varela y Cocilovo 2002; Varela et al. 2004a y b, 2006, 2008, 2013, 2014; Cocilovo et al. 2009).

Estudios anteriores sobre distintos sitios de PJ y sobre las relaciones entre PJ y SPA fueron realizados por Fuchs (2014) y Fuchs et al. (2016a y b). En estos trabajos se analizaron las relaciones de parentesco entre sitios de PJ sobre la base de valores D² y el estadístico Fst (0.025 ± 0.005) y se determinó una diferenciación moderada entre localidades y la divergencia de los sitios de acuerdo con la magnitud del flujo génico según el modelo de Relethford y Blangero (1990). Además mediante el cálculo de D² se analizaron las diferencias fenotípicas entre sitios de SPA y de PJ lo cual permitió actualizar el conocimiento anterior (Cocilovo 1981; Varela et al. 1999) y proponer la vinculación entre algunos sitios de ambas regiones (Queta y Catarpe, Quitor Tardío y Yaye Tardío y entre Catarpe con Río Negro y Doncelllas).

El análisis de la divergencia genética en SPA permitió reconstruir la historia de la población durante el período agro-alfarero lo cual constituyó un hecho relevante en el Área Andina Centro Meridional. Por ejemplo, para el ayllu de Quitor, considerando distintos momentos cronológicos (Temprano, Medio y Tardío) se estimó el valor Fst=0,047 ± 0,012, el cual indica que casi el 5% de la variación genética es explicada por la diferenciación de la población entre períodos (Va-rela y Cocilovo 2009). En la población total de SPA, incluyendo varios sitios, obtuvo un valor Fst=0,048 ± 0,007 muy similar al del sitio Quitor antes citado y considerando la variación de la población local en el tiempo, la evaluación de dicho estadístico permitió descubrir un importante proceso evolutivo local sustentado por el equilibrio entre la migración y la deriva génica. En el Período Temprano el valor de la varianza se estimó en 11,4% (Fst=0,114 ± 0,016) lo que revela una fuerte divergencia entre ayllus, la cual disminuye marcadamente en el Período Medio a 0,5% (Fst=0,005 ± 0,004) y aumenta moderadamente en el Período Tardío 2,6% (Fst=0,026 ± 0,009) (Varela y Cocilovo 2011). Estos resultados reflejan cambios temporales en la composición de la población en general y en ambos sexos por fluctuaciones en el tamaño efectivo, en las relaciones de parentesco local y en el aporte de variabilidad genética foránea, lo cual sin dudas tuvo su mayor impacto durante los períodos Medio y Tardío. El valor de Fst para el Período Medio indica un crecimiento importante de la población y la fase final del proceso de colonización inicial de la zona de SPA por grupos diferentes de escaso tamaño, originarios de distintas localidades del Norte de Chile y de regiones más distantes.

La evidencia obtenida en SPA sobre la integración de los contextos funerarios con elementos importados sugería su asociación, al menos en algunos casos, con la residencia de individuos foráneos. Un caso testigo sobre la inhumación de personas provenientes de regiones distantes fue el descubrimiento en Coyo Oriental de cuatro mujeres, con evidencias de lesiones provocadas por Leishmaniasis, infección adquirida en zonas trasandinas y posiblemente relacionadas con matrimonios exogámicos (Costa et al. 2009; Costa y Llagostera 2014). Pero en la mayoría de los casos se carece de pruebas sobre la filiación geográfica de las personas involucradas en las migraciones y en el tráfico sur andino, menos aún sobre su posible inhumación en una subregión distinta de aquella en la que nacieron. En tal sentido, el análisis de las relaciones basadas en isótopos del estroncio (⁸⁷Sr/⁸⁶Sr) constituyó una herramienta útil para identificar la región de origen de los individuos inhumados en SPA (Knudson et al. 2004; Knudson 2007; Knudson y Torres-Rouff 2014). Lamentablemente, la carencia de tales datos para el NOA impide determinar si las relaciones establecidas por la arqueología implican solamente el tráfico de bienes o si también involucran la radicación de personas provenientes de localidades o regiones vecinas. Aunque la disponibilidad de información sobre ADNmt permite inferir contactos entre PJ y el NCH sobre la base de la frecuencia de los haplogrupos (Postillone et al. 2014), la información disponible a nivel de linajes para SPA es insuficiente actualmente para lograr una mayor precisión sobre las relaciones entre ambas subregiones.

En el presente trabajo se propone una solución alternativa basada en el estudio de las relaciones entre SPA y PJ a partir de: 1) la evaluación de las diferencias fenotípicas por medio de rasgos cuantitativos, 2) la probabilidad de asignación de los individuos a la propia subregión o a una diferente, 3) la asociación de los individuos reclasificados con otras líneas de evidencias relacionadas con el contexto funerario, y 4) el análisis de la estructura de la población por el efecto de la deriva génica y de la migración.

Si bien con la información actualmente disponible no se puede establecer el lugar de origen de un individuo, al menos es posible realizar una inferencia a partir de una aproximación probabi-lística basada en el análisis de rasgos fenotípicos. Una restricción de la actual propuesta está ligada a la disponibilidad de información contextual asociada con las inhumaciones individuales que es más completa para SPA y no está disponible para la muestra de la PJ, por el almacenamiento y catalogación independiente de restos óseos y culturales practicada a mediados del siglo pasado (Fuchs 2014). Tampoco se espera que en todos los casos de tumbas con contenidos foráneos éstas incluyan también la inhumación de individuos originarios de regiones distantes.

MATERIAL Y MÉTODOS

Para la realización del presente trabajo se empleó una muestra de 911 individuos, 312 de la PJ y 599 de SPA (figura 1), de ambos sexos, de edades adulto, maduro y senil, con y sin deformación artificial del cráneo (tablas 1, 2 y 3). La muestra de SPA (400-1535 d.C.) procede de los sitios Quitor Conde Duque, Quitor 1, 2, 5, 6, 8 y 9, Larache, Coyo Oriental, Solcor 3, Toconao, Yaye 1, 2, 3 y 4, Yaye Occidental y Catarpe (Varela y Cocilovo 2011). Los materiales de la PJ provienen de Agua Caliente, Casabindo, Doncellas, Queta, Río Negro, Sorcuyo y Tablada de Abra Pampa (Fuchs 2014), fechados entre cal. 1029-1208 d.C. (±2s) y cal. 1379-1497 d.C. (±2s) (Fuchs y Varela 2013).

El relevamiento de los datos incluyó la determinación del sexo, la edad y la deformación artificial de acuerdo con Buikstra y Ubelaker (1994) y Dembo e Imbelloni (1938) y la observación de 27 variables del cráneo (Apéndice tabla A1). Las mediciones fueron practicadas de acuerdo con la Convención Internacional de Mónaco (1906, en Comas 1966), Wilder (1920) y Bass (1981) empleando instrumentos originales de Siber y Hegner (Suiza). Para facilitar el procesamiento de la información y la interpretación de los resultados de las dócimas de hipótesis, se completaron algunos datos faltantes mediante imputación múltiple (programa SOLAS versión 04.01).

Se analizó en primer lugar la distribución general en ambas subregiones del sexo, la edad y la deformación artificial y luego se evaluaron las diferencias fenotípicas entre las dos subregiones y entre ambos sexos por subregiones mediante técnicas estadísticas: análisis multivariado de la varianza (MANOVA) y Análisis Discriminante (Seber 1984). A continuación se empleó el procedimiento derivado del Análisis Discriminante que permite evaluar la clasificación de los individuos por la mayor probabilidad de pertenecer a una u otra subregión según la Regla de Ba-yes (Montes Suay 2007). Los resultados de este último procedimiento permitieron el análisis de la distribución de los casos reasignados a una subárea distinta de la original. Dicha distribución se analizó con relación al sexo, a la edad y al tipo de deformación artificial, al sitio dentro de cada subárea y a un período cronológico determinado. Esta información proporcionó un primer indicador sobre posibles vínculos y relaciones entre PJ y SPA. Además, fue posible identificar individuos reclasificados a una u otra subregión, asociados con elemento contextuales locales o foráneos y marcas isotópicas de Sr disponibles para SPA. La experiencia realizada supone la posibilidad de identificar individuos foráneos que residen en una subregión distinta de la original e inferir la posibilidad de su participación en el flujo génico.

Sobre la base de las relaciones cronológicas y contextúales, se comparó la asociación entre distintas líneas de evidencias y la reclasificación de los individuos por la probabilidad de pertenecer a úna súbregión distinta de la original. La actúal investigación sigúe principalmente la información contenida en el trabajo de Tarragó (1989) por la precisión de las referencias presentadas entre SPA, Bolivia y NOA. Por ejemplo, se registran entre otras, las siguientes citas: en la Fase II Toconao (300 a.C.-100 d.C.) se destacan cántaros Larrache decorados y Tulor: semejantes a cuencos San Francisco del NOA, pipas semejantes a las de Campo Colorado (Salta); Fase III Sequitor (100-400 d.C.), cerámica foránea: pipas, vasos Blanco s/crema Vaquerías, La Quiaca; jarrones Negro/café símil Condorhuasi; botellas y tazones modelados símil Selvas Occidentales; Fase IV Quitor (400-700 d.C.) abundan piezas cerámicas de Bolivia: Tiwanaku, Chichas, Tupuraya y Chuquisaca, Cochabamba, NOA (Aguada) y región Lerma-Tarija; Fase V Coyo (700-950 d.C.), cerámica región Chicha del Altiplano Oriental (Mizque-Potosí), Mojocoya, NOA fases Moyeyaco, Isla y Afines; Fase VI Yaye (950-1299 d.C.) hay ajuares empobrecidos: vasijas Huruquilla-Yura (Cochabamba, Chuquisaca, Potosí); Fase VII Solor (1200-1470 d.C.) cerámica Tilcara-Yavi, Yura-Uruquilla y Chilpe-Hedionda; Fase VIII Catarpe-Inca (1470-1535 d.C.) del NOA, Tilcara: vasos Yavi Polícromo y cerámica Inca Paya. También se agregan referencias de Lehmann Nitsche (1902), Le Paige (1977), Oakland (1994), Knudson et al. (2004), Knudson (2007) y Stovel (2013) entre otros.

Puesto que las poblaciones de SPA y PJ son el resultado de un mismo proceso evolutivo que durante milenios operó en el Área Andina Centro Meridional, se evaluaron las relaciones de parentesco entre subregiones, entre sexos y entre sitios mediante la estimación de valores Fst para rasgos cuantitativos con una heredabilidad de 0,55 de acuerdo con Relethford y Blangero (1990), Relethford y Harpending (1994), Relethford (1994, 1996) y Relethford et al. (1997). El estadístico Fst, en ausencia de variación genética producida por la mutación o la selección, permite medir la influencia de la deriva genética y de la migración en el proceso de diferenciación de dos o más poblaciones. Este valor expresa la magnitud de la varianza promedio dentro de grupos con relación a la varianza entre grupos. Además de las referencias antes mencionadas, una explicación más detallada se puede encontrar en Varela y Cocilovo (2000, 2002).

RESULTADOS

Ambas subregiones presentan distribuciones diferentes en cuanto al sexo, la edad y la deformación artificial, con pruebas c² significativas en todos los casos. En PJ se registró un 30% más de individuos masculinos que de femeninos, mientras que en SPA las proporciones son más parejas (tabla 1). En PJ predominan los individuos adultos y en SPA los maduros (tabla 2). En cuanto a la deformación artificial, en PJ son mayoría los casos de tabulares oblicuos y en SPA los tabulares erectos, siendo similares las proporciones de circulares y no deformados (tabla 3).

Tabla 1. Distribución del sexo

El análisis estadístico multivariado permitió comprobar la existencia de diferencias fenotí-picas significativas entre SPA y PJ con un valor D²=3,307, p=<0,001 y A de Wilks: 0,572 « F(27 y 885 gl)=24,51 y p<0,001. En la figura 2 se presenta la distribución de los casos clasificados al propio grupo y aquellos asignados a un grupo distinto del original de acuerdo con la coordenada discriminante que acumula la totalidad de la variación fenotípica. Los casos reclasificados ocupan en la figura una zona intermedia indicando características propias y compartidas con las poblaciones de ambas subáreas.

Figura 2. Distribución de las observaciones por la variable Discriminante I: San Pedro de Atacama (SPA), Puna de Jujuy (PJ) y casos reclasificados en una u otra subregión indicados como PJ-SPA (Puna de Jujuy en San Pedro de Atacama) y SPA-PJ (San Pedro de Atacama en Puna de Jujuy)

El resultado del análisis de la reclasificación de las observaciones por la mayor probabilidad de pertenecer a una u otra subregión se presenta en la tabla 4. Las asignaciones al propio grupo original alcanzaron al 84% de los casos, quedando el 16% que fue clasificado en una subregión diferente. Entre estos últimos, la mayor proporción fue de PJ a SPA, con 100 individuos (32% del total de PJ) que presentan una probabilidad media de 0,743 (±0,013) y de SPA a PJ con 47 individuos (8% del total de SPA) y una probabilidad media de 0,692 (± 0,018) (tabla 5).

Tabla 4. Reclasificación de las observaciones por subregión

Reclasificación por subregiones	Correcta (%)	PJ	SPA	Total
PJ	67,9	212	100 (32,1%)	312
SPA	92,2	47 (7,8%)	552	599
Total observaciones	83,9	259	652	911

Tabla 5. Distribución de probabilidad de los casos reclasificados

Subregiones	N	Media	E.E.
PJ^SPA	100	0,743	0,013
SPA ^PJ	47	0,692	0,018

Nota: N = Número de datos reclasificados, E.E. = error estándar

La mayoría de los individuos reclasificados en una u otra subregión son masculinos (70%) (tabla 6), dominando la clase Adulto desde PJ a SPA y desde SPA a PJ Adultos y Maduros (tabla 7). En relación con la deformación artificial, son mayoría los casos tabulares oblicuos y sin deformación de PJ asignados a SPA (89%), mientras que predominan las formas tabulares (70%) en los casos asignados de SPA a PJ (tabla 8).

Tabla 8. Distribución de individuos reclasificados por deformació

Al analizar los casos de SPA clasificados en PJ con relación al sitio de origen, se comprueba que la mayoría son desde Quitor (Quitor 2, Quitor 5, Quitor 6 y Quitor 1), Coyo Oriental y Yaye (figura 3), principalmente asignados a los sitios de Doncellas, Agua Caliente, Casabindo y Queta. Y en la reclasificación por sitios de PJ en SPA, el mayor aporte fue desde Doncellas, Agua Caliente, Casabindo y Río Negro (figura 4) a los sitios de Coyo Oriental y Quitor (Quitor 6, Quitor 5 y Quitor 1). Además, se destaca el aporte de SPA a PJ desde los períodos Temprano, Medio y Tardío (figura 5).

Figura 3. Proporción de reclasificación de observaciones por sitio de San Pedro de Atacama (SPA) en Puna de Jujuy (PJ)

Figura 4. Proporción de reclasificación de observaciones por sitio de Puna de Jujuy (PJ) en San Pedro de Atacama (SPA)

Figura 5. Proporción de reclasificación de observaciones por período de San Pedro de Atacama (SPA) en Puna de Jujuy (PJ)

El estudio de las relaciones de parentesco y de la interacción entre los efectos de la deriva genética y de la migración mediante la aplicación del modelo de Relethford y Harpending (1994) proporcionó los valores Fst para varios casos: a) entre subregiones SPA y PJ (0,024 ± 0,002), b) entre sexos y subregión (0,061 ± 0,002) y c) entre sitios y subregión (0,076 ± 0,005). En el primer caso se estima que un 2,4% de la varianza fenotípica es explicada por la diferenciación global entre los individuos que habitaron en ambos lados de la cordillera andina, mientras que una mayor proporción de variabilidad se distribuye dentro de cada subregión. En PJ la varianza observada supera el valor de equilibrio entre la deriva y el flujo génico sugiriendo el efecto de migraciones desde fuera de la subregión; a la inversa, en SPA al ser su varianza menor que la esperada indica una mayor interacción e intercambio genético entre localidades próximas.

En el segundo caso, cuando se consideran separadamente los sexos de SPA y PJ (figura 6), el estadístico Fst explica un 6% de la varianza entre grupos. Las mujeres de PJ y los hombres de SPA se ajustan a los valores esperados entre los efectos de la deriva y de la migración, mientras que en PJ el sexo masculino presenta una varianza mayor por la influencia de eventos migratorios desde regiones más distantes. Por el contrario, en SPA la menor varianza de las mujeres se explica por un mayor flujo génico entre localidades próximas. Estos hechos estarían explicando los resultados del análisis global anterior, pues el componente masculino sería el que influye en la desviación del valor de la varianza fenotípica de PJ y el componente femenino en la disminución de varianza fenotípica de SPA.

En el tercer caso, considerando el análisis de la distribución por sitios entre SPA y PJ, el estadístico Fst explica casi el 8% de la varianza entre grupos. Al comparar la varianza observada de acuerdo con la esperada, se revela una mayor variabilidad por la influencia de migraciones de amplio rango en unos casos y de rango menor en otros (figura 7). Los sitios de PJ como Agua Caliente, Casabindo y Tablada de Abra Pampa junto con los de SPA como Larache, Quitor Conde Duque Bajo, Norte y Solcor 3 parecen haber experimentado una mayor interacción desde ámbitos distantes pues se alejan del equilibrio indicando un mayor flujo génico que produjo una varianza observada mayor. En cambio, los sitios Sorcuyo y Queta de PJ y Yaye, Quitor 1-9, Toconao y Quitor 8 de SPA presentan una menor varianza por una interacción genética entre localidades próximas. Los sitios que se encuentran próximos al equilibrio entre deriva y migración son Doncellas y Río Negro de PJ y Quitor 2, 5, 6, Coyo Oriental y Catarpe de SPA.

Figura 6. Distribución de la varianza fenotípica observada (círculos) y esperada (cuadrados) entre sexos de San Pedro de Atacama (SPA) y Puna de Jujuy (PJ). Valores rii: distancia al centroide de la distribución. Valor Fst=0,061 (±0,002). Masculinos (MAS) y Femeninos (FEM)

Figura 7. Distribución de la varianza fenotípica observada (rombos) y esperada (cuadrados) entre sitios de las subregiones de San Pedro de Atacama (SPA) y Puna de Jujuy (PJ). Valores rii: distancia al centroide de la distribución. Valor Fst=0,076 (±0,005). CDB,N (Quitor Conde Duque Bajo y Quitor Conde Duque Norte). Rombos grises: sitios de SPA, rombos con puntos: sitios de PJ

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

En líneas generales, es interesante comprobar que entre SPA y PJ existen diferencias relacionadas con la distribución del sexo, la edad y la deformación artificial, las cuales marcan estilos de vida, tradiciones, pautas culturales y laborales diferentes. Se registró mayor cantidad de hombres que de mujeres y de individuos adultos en PJ, mientras que en SPA se observa una paridad entre los sexos y es mayor la proporción de individuos maduros, lo que coincide con observaciones anteriores (Fuchs et al. 2016b).

Ambas regiones presentan también diferencias y semejanzas con respecto a la deformación artificial del cráneo que es importante analizar por la integración de distintas costumbres en las sociedades locales. En PJ es dominante la tabular oblicua y en SPA la tabular erecta. Las formas circulares se observan en el Período Intermedio Temprano de la secuencia de SPA mientras que en el Período Formativo la difusión de la tabular oblicua marca un evento importante a nivel de toda el Área Andina Centro Meridional por el incremento de las relaciones socioculturales, costumbre que se proyecta en los períodos Medio y Tardío, alcanzando una mayor frecuencia en la Quebrada de Humahuaca y en PJ. La deformación tabular erecta se registra en SPA en todos los períodos con una proporción mayor en los períodos Medio y Tardío, igual que en el NOA, en donde predomina en Valles Calchaquíes, Belén (Catamarca) y Las Pirguas (Salta) (Cocilovo y Varela 2010).

Desde el punto de vista fenotípico se destaca una diferencia global entre ambas poblaciones por los resultados de las pruebas D² y Lambda de Wilks. Esta es una información que repite los resultados de experiencias anteriores y refleja historias de vida diferentes que afectaron a la mayoría de los habitantes de uno y otro lado de la Cordillera de los Andes (Varela et al. 1999, 2008; Fuchs et al. 2016b) aunque las evidencias obtenidas revelan una mayor interacción principalmente en los períodos Medio y Tardío.

El nivel de interacción entre PJ y SPA se manifiesta en la reclasificación de los individuos en una subárea distinta de la original que involucró una cantidad mayor de hombres, principalmente en las edades Adulto y Maduro, y una proporción menor de mujeres; desde SPA se asignaron en PJ individuos de todos los tipos deformatorios y desde PJ a SPA principalmente individuos tabulares oblicuos y no deformados (tablas 6, 7 y 8). Estas observaciones podrían estar relacionadas con la actividad de grupos caravaneros que conectaron el NOA y SPA y la coexistencia de distintas costumbres identitarias.

La mayor reasignación de individuos durante de los períodos Medio y Tardío en una u otra subregión es consistente desde el punto de vista cronológico: por ejemplo, para la muestra de PJ se dispone de diez fechas RC, que cubren el intervalo entre 964 ± 45 AP (cal. 1029-1208 d.C. ±2ct) para el Pucará de Rinconada y 501 ± 42 AP (cal. 1400-1497 d.C.±2a) para Casabindo (Fuchs y Varela 2013); y para SPA, considerando las fechas más tardías: Quitor 1: 956 ± 44 AP (cal. 1032-1211 d.C.), Quitor 5: 1164 ± 44 AP (cal. 782-1019 d.C.), Quitor 6: 1050 ± 40 AP (cal. 982-1150 d.C.), Yaye 1: 920 ± 40 AP (cal. 1042-1260 d.C.) (Hubbe et al. 2011).

En la presente experiencia, la divergencia global entre hombres y mujeres de una y otra subregión sugiere un comportamiento diferente de ambos sexos (figura 6). En PJ el efecto migratorio de amplio rango con el aporte de novedades genéticas parece haber dependido mucho más del sexo masculino que del femenino (figura 6). La mayor diversidad genética de los hombres de algunos sitios de PJ podría estar asociada con una actividad caravanera desde y hacia regiones distantes. La mayor proporción de individuos de PJ asignados a SPA podría ser un efecto de esa actividad. En SPA, mientras que el sexo masculino presenta un equilibrio entre la varianza observada y la esperada, en las mujeres la menor varianza indica una mayor homocigosidad por la interacción entre localidades próximas.

Es importante destacar la consistencia entre el valor Fst estimado para el Período Tardío de SPA (0,026 ± 0,009) (Varela y Cocilovo 2011) con los valores obtenidos para un conjunto de sitios de PJ (0,025 ± 0,005) (Fuchs et al. 2016a) y al presentado en este trabajo entre SPA y PJ (0,024 ± 0,002). Esta concordancia durante el Período Tardío revela la acción de eventos semejantes que operaron en forma generalizada a nivel regional en cuanto al incremento de la población, a la interacción entre regiones vecinas y por la existencia de una considerable variabilidad genética en ambas subregiones por un efecto migratorio de mediano y amplio rango. Los resultados presentados en trabajos antes citados y en el presente proporcionan una gran oportunidad para el estudio de los factores determinantes de la variación genética del fenotipo antropométrico y de la evolución humana en el Área Andina Centro Meridional.

En efecto, considerando los sitios que integran las muestras de SPA y de PJ se observa un incremento notable del valor del citado estadístico (Fst=0,076), que revela la conservación de una importante cantidad de variabilidad genética entre las localidades de ambas subregiones (figura 7). Por ejemplo, algunos sitios de SPA y de PJ parecen haber participado en relaciones e intercambios a una escala regional amplia y de mayor impacto desde el punto de vista genético, como Larache, Quitor CDB y CDN, Solcor 3, Agua Caliente y Casabindo, pues presentan una varianza fenotípica mayor que la esperada, a diferencia de Quitor 8, Quitor CD, Quitor 1, Quitor 9, Yaye, Toconao, Queta y Sorcuyo que sustentan un menor tamaño efectivo y una variación más localizada (figura 7).

Con respecto a las relaciones entre ambas subregiones, es importante destacar que existen asociaciones contextuales relevantes en tumbas de los sitios de SPA cuyos individuos inhumados en ellas fueron asignados a PJ con valores de probabilidad (p) destacados. En el Apéndice (tablas A2 y A3) se brinda una información resumida de las relaciones establecidas (a partir de Le Paige 1977; Tarragó 1989; Oakland 1994; Horta Tricallotis 2014). La mayoría son casos de los períodos Medio, Intermedio Tardío y Tardío, desde Quitor 5, Quitor 6, Quitor 9, Solcor 3 y Coyo Oriental. Entre ellos se destacan: Quitor 5 tumba 2241, individuo sin deformación artificial (ND), masculino (M), p=0,852, ajuar kero Tiwanaku asociado con cerámica Isla Tricolor-Yavi (700-800 d.C.); Quitor 5 tumba 2246, deformación circular erecta (CE), femenino (F), p=0,855, asociado con kero Tiwanaku importado, mujer foránea (580 d.C.); Quitor 9 tumba 3236, individuo con deformación tabular oblicua (TO), (M), p=0,922, personaje destacado, ofrendas de origen altiplánico, abundante ajuar: vaso efigie = huaco-retrato Tiwanaku y vasija relacionada con la tradición Huruquilla, (fechado radiocarbónico: 1050 ± 80 d.C.), asociación cerámica Dupont y Huruquilla, y el individuo 3237 (ND), (M), asignado a SPA, p=0,989. Siguiendo a Le Paige (1977) también en casos de SPA asignados a PJ: Coyo Oriental tumba 5328, individuo con deformación tabular erecta (TE), (M), p=0,657, cuerpo mirando al este, tableta y tubo para rapé, collar de malaquita, cerámica roja y negra grabada Tiwanaku expansivo; Coyo Oriental tumba 5300, individuo (TO), (F), p=0,679, tableta para rapé tiahuanacoide, dos morteritos cilíndricos, un tubo para aspirar rapé con figura felínica; siguiendo a Oakland (1994): Coyo Oriental tumba 4117, individuo (TE), (M), p=0,919, textil tipo A (local) y Coyo Oriental tumba 5290, individuo con deformación circular oblicua (CO), (M), p=0,638, textil tipo A (local). Por último, se agregan dos casos de tabletas con dos figuras humanas idénticas de Quitor 5 y 6 presentadas por Horta Tricallotis (2014): individuo 2195 (TE), (M), asignado a PJ (p=0,534) e individuo 3550-3552 (ND), (M), asignado a SPA (p=0,500).

Por otra parte, los elementos del complejo alucinógeno vinculados con redes de intercambio de mediano y amplio rango proporcionan relaciones importantes entre distintas regiones del área Andina Centro Meridional. Por ejemplo, a partir del análisis de analogías morfológicas e iconográficas de las tabletas para rapé realizado por Montenegro y Ruiz (2007) es posible vincular sitios del NCH como Solcor 3, Chiu-Chiu, Lasana, Caspana, Tchecar, Yaye 3 y 4 y Chunchuri con sitios de Jujuy como Santa Bárbara, Doncellas, Cochinoca, Casabindo, Rinconada, San Juan Mayo, Cusi-Cusi, Angosto Chico y Pucará de Tilcara.

Lamentablemente, para los sitios de PJ no se dispone de un inventario por tumba ni de la descripción detallada de los contextos asociados con los restos óseos. Sin embargo, en la tabla A4 del Apéndice se ofrecen las referencias sobre dos casos del sitio Casabindo que fueron asignados por su mayor probabilidad a SPA y de tres casos que fueron asignados al propio grupo de acuerdo con la descripción de Lehmann Nitsche (1902). En esta misma tabla se consignan dos casos de SPA asignados al propio grupo con valores de probabilidad importantes por su asociación con dataciones radiocarbónicas para los sitios de Quitor 2 del Período Temprano y Quitor 9 del Período Intermedio Tardío (Stovel 2013).

En la tabla A5 del Apéndice se exponen los casos de SPA con datos de la relación isotópica ⁸⁷Sr/⁸⁶Sr obtenida por Knudson et al. (2004) y Knudson (2007) que coinciden con nuestra base de datos. Es interesante constatar que la mayoría de los casos asignados a SPA por el cálculo de probabilidad basado en rasgos fenotípicos presentan marcas isotópicas que se ubican dentro del intervalo típico para SPA (⁸⁷Sr/⁸⁶Sr=0,7074-0,7079), Sin embargo, hay dos individuos posiblemente foráneos, uno registrado como Coyo Oriental 4049 (⁸⁷Sr/⁸⁶Sr =0,707023) asignado con p=0,764 a SPA y otro registrado como Coyo Oriental 4090 (⁸⁷Sr/⁸⁶Sr =0,708171) asignado con p=0,960 a SPA cuya marca isotópica puede ser relacionada con el intervalo estimado para Solcor 3 (⁸⁷Sr/⁸⁶Sr=0,708062 ± 0,000083) (1a,n=8) (Knudson 2007). Un tercer individuo de Solcor 3 registrado en nuestra base parece ser definitivamente foráneo, el n^o 50-1948, (⁸⁷Sr/⁸⁶Sr=0,712522), p=0,951 asignado a SPA, pero sin definición sobre su filiación geográfica pues tampoco coincide con las marcas registradas para Tiwanaku (Knudson 2007).

Las evidencias establecidas por la investigación arqueológica sobre la interacción cultural y la circulación de bienes foráneos en la subárea circumpuneña en general y en particular entre las cuencas intermedias del NCH y el NOA adquieren una mayor visualización en los últimos 3000 años desde comienzos del Período Formativo hasta la expansión incaica. De acuerdo con los resultados obtenidos por la reclasificación de los individuos es posible inferir que nuestra base registra eventos relacionados con la interacción entre SPA y PJ principalmente durante los períodos Medio y Tardío, lo cual representa un segmento de la historia total del poblamiento de los Andes Centro Sur, aunque no menos importante, durante el cual alcanza su mayor desarrollo el tráfico sur andino conectando Bolivia, el NOA y el NCH.

A este nivel es preciso advertir que la frecuencia de candidatos clasificados en una población diferente es menor comparada con aquellos asignados al propio grupo e incluso con aquellos asociados con bienes foráneos como en el caso de SPA (Apéndice tablas A2 y A3). Sin embargo, la metodología y los resultados obtenidos no pierden interés, máxime cuando se toma en cuenta la coincidencia entre la probabilidad de asignación a SPA de algunos casos y la marca local de los isótopos del Sr (Apéndice tabla A5) presentada por Knudson (2007).

De acuerdo con la evidencia arqueológica, SPA representa un centro regional integrado por una comunidad estrechamente vinculada con la producción agrícola, ganadera y minera, la elaboración de cerámica y de textiles, la adquisición de bienes suntuarios y el intercambio de productos, incluyendo a la PJ en una red de amplia proyección regional mediante el tránsito de caravanas que unían localidades del sur de Bolivia, NOA y NCH (Tarragó 1977, Nielsen 2003, 2011; Angiorama 2006; Montenegro y Ruiz 2007; De Nigris 2009; Molina Otárola 2011, entre otros). Si bien el registro de productos foráneos en una u otra localidad o región revela la acción del contacto e intercambio entre localidades próximas o lejanas, esto no necesariamente involucra el intercambio de genes aunque, por los resultados obtenidos en este trabajo, no se puede descartar el efecto migratorio en la composición genética a nivel regional cuya intensidad puede haber sido mayor en el Período Tardío producido por el incremento de la población. De hecho, el estudio basado en el análisis del equilibrio entre la deriva y la migración que define y caracteriza el fenotipo medio de cada subregión implica el apareamiento entre individuos locales y foráneos.

El presente trabajo constituye una propuesta de investigación que puede brindar una aproximación probabilística útil para inferir a nivel regional la procedencia de algunos individuos posiblemente foráneos hasta que se disponga de información genética de mayor precisión sobre SPA y de datos sobre isótopos del Sr para el NOA. Mientras tanto, será sumamente interesante ampliar el estudio incluyendo otras subregiones y localidades del NOA y del área atacameña, para evaluar la influencia de la distancia en las relaciones de parentesco y el impacto de la migración en la divergencia genética local y regional.

Relaciones de la Sociedad Argentina de Antropología XLII (2), julio-diciembre 2017: 207-229

AGRADECIMIENTOS

La realización del presente trabajo fue posible gracias al apoyo brindado por el Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (PIP 112201101 00833) y la Secretaría de Ciencia y Técnica, Universidad Nacional de Río Cuarto (SeCyT-UNRC, 852/11). Agradecemos también a la Dirección y al Personal del Museo Etnográfico Juan B. Ambrosetti (Universidad de Buenos Aires) y del Museo de La Plata (Universidad Nacional de La Plata) por la colaboración brindada durante el relevamiento de parte de la información empleada en este trabajo y a los revisores por sus sugerencias para su mejoramiento.

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