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Introducción
La salinización en áreas cultivadas es el proceso de acumulación de sales en el perfil del suelo debido a las actividades antrópicas ( Alvaro García, 2009). Es una de las principales causas de degradación en suelos áridos como consecuencia del riego excesivo y la falta de drenaje ade cuado ( Guida-Johnson et al ., 2017 ).
A nivel mundial, Argentina es el ter cer país con mayor superficie salinizada, luego de Rusia y Australia ( Sánchez et al., 2016). Río Negro es la quinta provincia de la Argentina más afectada por salinización, con un 42,2% (46.423 ha) del total de hectáreas bajo riego ( Sánchez et al., 2016). La región del Alto Valle de Río Negro basa su economía en los cultivos frutihortícolas y forrajeros que, bajo un inadecuado drenaje de los suelos, poca profundidad de la capa freática, exceso de riego y uso ineficiente del agua, des encadenan el proceso de salinización ( Ventura et al., 2014; Sánchez et al., 2016).
Maas & Hoffman (1977) demostraron que el aumento de la salinidad del suelo provoca una disminución de los rendi mientos en los cultivos. La alta concen tración de sales genera que el suelo se comporte como fisiológicamente seco (suelo por debajo del punto de marchi tez permanente) y causa estrés salino en las plantas ( Bravo et al., 2018). Algunas plantas han desarrollado mecanismos de tolerancia a dichas condiciones y tienen la capacidad de crecer y completar su ciclo en un sustrato con altas concentraciones de sales solubles ( Flowers & Col mer, 2008). Las halófitas presentan adap taciones morfológicas y fisiológicas que les permiten sobrevivir y cumplir su ciclo biológico en las condiciones que ofrecen los suelos salinos. Grime et al. (1988), considerando el modelo de estrategias ecológicas, propusieron que una espe cie altamente tolerante al estrés posee una baja capacidad competitiva frente a otras especies en condiciones propicias, quedando relegadas a los hábitats menos favorables ( Pendleton et al., 1996). De esta manera, en suelos extremadamente salinos la vegetación natural, dominada por las halófitas estrictas, se caracteriza por una baja diversidad taxonómica y morfológica ( Figueroa & Lorenz, 2018).
Históricamente, la vegetación ha sido utilizada como indicadora de distintos factores ambientales por ser sensible a las perturbaciones del ecosistema ( Mat teucci & Colma, 1982). Ramírez (1991) analizó las malezas como indicadoras de luz, temperatura, concentración de nu trientes, salinidad, entre otros factores ambientales, con la finalidad de evaluar los biotopos agrícolas del centro-sur de Chile. En este sentido, examinar la vege tación halófila que acompaña a un cul tivo en un ambiente salino contribuye en forma indirecta a analizar distintos factores ecológicos (disponibilidad de nutrientes, contaminantes del suelo por exceso de fertilización y alteración por actividad antrópica, entre otros) y fac tores edáficos (tipo de drenaje y textura que puedan favorecer o indicar el grado de salinización del terreno).
En la región del Alto Valle de Río Negro, si bien existen diversos trabajos referidos a la vegetación en distintos ambientes, ninguno de ellos se refiere a la vegetación arvense en suelos salinos ( Gandullo et al ., 1998 ; Conticello & Bustamante, 2001; Conticello et al., 2008; Godagnone et al ., 2010 ; Fernández et al ., 2019).
El objetivo de este trabajo es caracteri zar la vegetación arvense bioindicadora de salinización en cultivos bajo riego del Alto Valle de Río Negro. Esta informa ción ofrecería una herramienta de diagnóstico de suelos salinos en la produc ción frutihortícola y forrajera.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El estudio se realizó en la región del Alto Valle de Río Negro (66° 45’ O y 68° 30’ O y 38° 30’ S y 39° 05’ S) integrado por trece localidades, distribuidas a lo largo de los antiguos cauces sobre terrazas ho locénicas ( Figura 1).
Figura 1: Ubicación de las localidades estudiadas del Alto Valle de Río Negro, Argentina. Figure 1: Location of the studied localities of the Alto Valle de Río Negro, Argentina
El relieve es plano a muy levemente inclinado, la altitud aumenta desde 200 m s.n.m. en la loca lidad de Chichinales hasta 330 m s.n.m. en Contralmirante Cordero. El clima es mesotermal, sin exceso de agua, xerofí tico ( Papadakis, 1980). De acuerdo con Godagnone et al. (2010), el clima regio nal para la serie 1990-2004 presenta una precipitación media anual de 243,7 mm, una temperatura media del aire de 15,5 °C y vientos moderados con veloci dades de 18 a 35 km/h con una dirección predominante O-E. Los suelos son de naturaleza aluvial con presencia de car bonatos en todo el perfil, que condiciona el pH a ligeramente alcalino (7,5-8,5); poseen texturas medias (Torrifluvents) a gruesas (Torripsamments) y con pre sencia de fragmentos gruesos (Torrior thents) ( Pacheco, 1968).
La actividad agrícola del Alto Valle de Río Negro se basa en la fruticultura. La mayor superficie de la provincia de Río Negro está ocupada por el cultivo de peras y manzanas (34.771 ha) y, en menor proporción, por frutales de ca rozo, (2.486 ha) ( SENASA, 2018). Otras producciones en menor escala son la viticultura (1.698 ha), el cultivo de al mendra y la horticultura ( MAGyP/FAO, 2015; I.N.V., 2018; SENASA, 2018). La actividad forrajera en la región está en aumento en superficie, destinada prin cipalmente al cultivo de alfalfa pura (de 2.200 ha a 4.000 ha) ( C.A.R., 2005; Cancio et al., 2010).
Análisis de la vegetación
Se trabajó con 39 censos de vegetación en parches salinizados de cultivos fru tícolas, vitícolas y forrajeros, distribui dos considerando las clases texturales indicadas por Bestvater & Casamiquela (1983), en suelos de las unidades geo morfológicas Barda, Media Barda, Me dia Costa y Costa. La ubicación de los sitios salinizados en las diferentes zonas establecidas se realizó en dos etapas. La primera aproximación fue a través de imágenes satelitales Google Earth Pro ®. La segunda etapa se realizó a campo, con verificación in situ de eflorescencias blanquecinas en la superficie del suelo y disminución del crecimiento o mortan dad de plantas cultivadas. Los censos de vegetación se efectuaron durante el pe riodo 2015-2018 siguiendo el método fi tosociológico de Braun-Blanquet (1979), en un área mínima de 10 m 2. En cada censo se registraron las especies vegeta les presentes y se estimó el porcentaje de cobertura específica. Además, se recolec taron muestras de suelo a una profundi dad entre 0 y 30 cm y se determinaron los parámetros de pH (en extracto de saturación) y conductividad eléctrica (Hanna instruments).
Para la identificación de los taxones se siguieron los métodos clásicos de ta xonomía y se empleó la flora regional ( Correa, 1971, 1978, 1984a, 1984b, 1988, 1998, 1999; Zuloaga et al., 2012a, b; Zu loaga et al ., 2013 , 2014a, b, 2015; Zuloa ga & Belgrano, 2018, 2019; Zuloaga et al., 2019), Múlgura de Romero (1981, 1982), Kiesling (2003), Brignone et al. (2016) y Minué & Gandullo (2019).
El origen fitogeográfico de cada espe cie se determinó a partir de la web de Flora Argentina (c2019).
La composición y la delimitación de las comunidades vegetales se realiza ron mediante el análisis de los inventa rios florísticos ( Roig, 1973) y análisis de agrupamiento de los censos. El total de censos efectuados se sintetizó en una tabla fitosociológica final con valores de presencia para cada especie con su res pectivo origen fitogeográfico.
La matriz de especies según presencia se analizó con el programa PC-ORD ( Mc Cune & Mefford, 1999). Para el análisis de agrupamiento jerárquico se utilizó como parámetro de similitud entre gru pos la distancia euclídea y como unión de grupos el método de Ward (Ward, 1963; Orloci, 1967). Los grupos florísti cos presentes se establecieron a partir del dendrograma resultante.
Teniendo en cuenta las formas de vida de Raunkiaer (1934), se elaboró el espectro biológico compensado por co munidad, de acuerdo a la cobertura y la presencia de cada tipo biológico ( Ambrosetti & Méndez, 1983; Martínez Ca rretero, 1985).
Se comparó la riqueza específica (S) con el porcentaje de especies exóticas para cada comunidad. La diversidad de especies se cuantificó mediante los índi ces de diversidad Shannon-Wiener (H’) (Shannon & Weaver, 1949) y de equitatividad de Pielou (J) (1969). Para el cálcu lo se tuvo en cuenta la riqueza específica de cada comunidad y los datos de cober tura según:
donde:
Pi= cobertura proporcional del número de individuos (ni) entre el número total de individuos (N).
H’ max= máxima diversidad de Shannon- Wiener, la cual es igual al logaritmo na tural (Ln) del número de especies (S).
J= equitatividad de Pielou.
H’= diversidad Shannon-Wiener.
S= riqueza específica.
La diversidad florística y equitatividad se categorizaron, respectivamente, de acuerdo a Margalef (1972) y Medrano et al. (2017), en bajo, medio y alto.
La tolerancia a la salinidad de las es pecies fue cotejada con la bibliografía y la base de datos mundial eHALOPH ( Aronson, 1989; Menzel & Lieth, 2003; Santos et al., 2016). El grado de halofi lia de las especies se determinó según la clasificación de Braun-Blanquet (1979).
Se consideraron como potenciales bio indicadoras aquellas comunidades con mayor número de halófilos obligados y suelos con conductividad eléctrica supe rior a 8 mmhos/cm. Para ello se elaboró una matriz que contiene el número de taxones halófilos obligados y los rangos de conductividad eléctrica del suelo de cada comunidad. Para la salinidad las ca tegorías asignadas fueron de 0 a 3: 0 (no salino) = 0-2 mmhos/cm; 1 (moderada mente salino) = 2,1-4 mmhos/cm; 2 (sa lino) = 4,1-8 mmhos/cm; 3 (fuertemente salino) >8 mmhos/cm ( Richards, 1954; Abrol et al., 1988).
Resultados y Discusión
Considerando los 61 de taxones identi ficados, predominan las Dicotiledóneas con un 70,5% (43) sobre las Monoco tiledóneas con un 29,5% (18). De las 16 familias, las más representativas son Poaceae (17 taxones), Asteraceae (12), Chenopodiaceae (8) y Fabaceae (7), las cuales incluyen en conjunto más de la mitad de la flora halófila.
El listado florístico está constituido mayoritariamente por taxones exóticos (59%) y en menor medida por taxones nativos (41%), lo que indica la existencia de disturbio antrópico en estos ambien tes ( Ramírez et al., 2012). El 48,7% de los taxones son halófilos obligados, 45,9% halófilos de subsistencia y 5,4% halófilos preferenciales. El análisis florístico reve ló nuevas especies con grado de halofilia para la provincia de Río Negro: Parapholis incurva, Thinopyrum ponticum, Atri plex prostrata, Calibrachoa parviflora, Chenopodiastrum murale, Euphorbia ser pens var. microphylla y Spergula salina.
El dendrograma ( Figura 2) permite diferenciar dos grupos de comunidades que se corresponden con un sector norte y uno sur del Alto Valle de Río Negro, delimitados por las rutas nacionales N° 22 y 151.
Figura 2: Dendrograma de los seis grupos florísticos arvenses de ambientes salinos del Alto Valle de Río Negro. C1: Atriplex heterosperma-Spergula salina; C2: Suaeda altissima-Puc cinellia glaucescens; C3: Parapholis incurva; C4: Malvella leprosa; C5: Leptochloa fusca; C6: Muhlenbergia asperifolia. Figure 2: Cluster of the six weed floristic groups of saline environments of the Alto Valle de Río Negro
El primer grupo está compues to por tres comunidades (C1, C2 y C3), que prosperan en las clases texturales de Barda y Media Barda y se ubican al norte de dichas rutas. El segundo grupo, ubicado al sur, hasta la costa del río Negro, está conformado por las restantes tres comunidades (C4, C5 y C6). Este grupo se desarrolla en las clases texturales de Media Barda, Media Costa y Costa. En el primer grupo, las comunidades C2 y C3 presentan mayor similitud entre sí lo que indica que se encuentran en ambientes similares. En el segundo grupo, si bien existe una alta similitud entre C4 y C5, se interpretan como comunidades diferen tes por presentar especies características y requerimientos de conductividad eléc trica distintos ( Gandullo & Faggi, 2005).
De acuerdo al análisis de agrupamien to jerárquico ( Figura 2) y del cuadro comparativo sinóptico ( Tabla 1), se ob tuvieron seis comunidades arvenses en los ambientes salinos del Alto Valle de Río Negro.
Tabla 1: Tabla comparativa sintética de la vegetación arvense de ambientes salinos del Alto Valle de Río Negro. Table 1: Synthetic comparative table of the arable weed vegetation of saline environments of the Alto Valle de Río Negro
Descripción y análisis de las comunidades vegetales
1. Comunidades del sector norte
La vegetación del sector norte registra 9 familias, de las cuales las más representa das son Poaceae (14 taxones), Asteraceae (8), y Chenopodiaceae (5) y Fabaceae (5). Poaceae y Chenopodiaceae confor man más de la mitad de la flora halófila obligada del sector. La vegetación posee un mayor porcentaje de taxones exóticos (63,4%) que de nativas (36,6%).
Las comunidades del sector norte se desarrollan en suelos con dos clases tex turales: Barda y Media Barda. La primera clase posee textura con una gradación de arena gruesa a muy gruesa y gran can tidad de limo, donde se establecen dos comunidades representativas: Atriplex heterosperma-Spergula salina y Suae da altissima-Puccinellia glaucescens. La segunda clase textural posee suelos con texturas que van desde franco-limoso hasta franco, representada por la comu nidad Parapholis incurva.
Las especies acompañantes con pre sencia mayor al 21% en las tres comu nidades son Atriplex prostrata, Hordeum stenostachys y Polygonun aviculare ( Ta bla 1).
De acuerdo a los valores obtenidos de conductividad eléctrica ( Tablas 2, 3 y 4), el ambiente en el que se desarrollan estas comunidades es fuertemente salino.
Tabla 2: Características de la comunidad Atriplex heterosperma- Spergula salina. Table 2: Characteristics of the Atriplex heterosperma-Spergula salina community
Localidades: Ce= Cervantes, GR= General Roca. Cultivos: Fo= forrajes; Fr= frutales; V= vid. Clase tex tural: B= Barda; MB= Media Barda; MC= Media Costa; C= Costa. Números romanos indican valores de presencia: I (<20), II (21-40), III (41-60), IV (61-80), V (>80).
Localities: Ce= Cervantes, GR= General Roca. Crops: Fo= forages, Fr= fruit tres, V= vine. Textural class: B= Barda, MB= Media Barda, MC= Media Costa, C= Costa. Roman numerals indicate presence values: I (<20), II (21-40), III (41-60), IV (61-80), V (>80)
Tabla 3: Características de la comunidad de Suaeda altissima - Puccinellia glaucescens. Table 3: Characteristics of the Suaeda altissima - Puccinellia glaucescens community
Localidad: Ce= Cervantes, Fe= Ferri. Cultivo: Fo= Forrajes. Clase Textural: B= Barda, MB= Media Barda. Números romanos indican valores de presencia: I (<20), II (21-40), III (41-60), IV (61-80), V (>80)
Localities: Ce= Cervantes, Fe= Ferri. Crops: Fo= forages. Textural class: B= Barda; MB= Media Barda. Roman numerals indicate presence values: I (<20), II (21-40), III (41-60), IV (61-80), V (>80).
Tabla 4: Características de la comunidad Parapholis incurva. Table 4: Characteristics of the Parapholis incurva community
Localidad: CG= Contralmirante Guerrico. Cultivo: Fo= Forraje. Clase textural: MB= Media Barda. Núme ros romanos indican valores de presencia: I (<20), II (21-40), III (41-60), IV (61-80), V (>80)
Localities: CG= Contralmirante Guerrico. Crop: Fo= forages. Textural class: MB= Media Barda. Roman numerals indicate presence values: I (<20), II (21-40), III (41-60), IV (61-80), V (>80)
1.1. Comunidad Atriplex heterosperma - Spergula salina
Es una comunidad asociada al cultivo de forrajes que se desarrolla en suelos de poca permeabilidad y de textura li mosa. Las especies dominantes ( Atri plex heterosperma y Spergula salina) son propias de ambientes salinos, de las cuales S. salina prospera en sitios con cortos periodos de inundación super ficial ( Candau & Devesa, 1983; Weber et al., 2001; Gandullo et al., 2010). Esta comunidad presenta cobertura entre 70 y 100% ( Tabla 2). Los taxones acom pañantes con mayor presencia (>80%) son: Atriplex prostrata, Melilotus albus y Conyza sumatrensis var. leiotheca. De ellos, los adaptados a la salinidad son: M. albus, A. prostrata, Hordeum stenostachys y Prosopis strombulifera var. strombulifera con porcentajes de cobertura más altos (entre 25 y 50%), estos resultados se asocian al potencial productivo del cultivo en condiciones variables de salinidad ( Toll Vera et al ., 2009 ). La presencia de A. prostrata, se gún Aguilella & Riera (1997), es carac terística de suelos removidos y ricos en nitrógeno, mientras que C. sumatrensis var. leiotheca se comporta como una maleza ( Marochio et al., 2017). Ambos taxones indican disturbio de suelos a través de labores culturales.
La riqueza florística de esta comuni dad es de 17 especies. Es una comunidad con diversidad media (2,1) y equitati vidad alta (0,73). La predominancia de taxones exóticos (53,3%) se corresponde con la alteración del ambiente ( Nebbia & Zalba, 2007).
Del análisis del espectro biológico compensado se desprende que las formas de vida más abundantes son las terófitas y hemicriptófitas, el resto tuvieron una nula o baja representación. Sin embargo, al considerar los porcentajes de cobertu ra, dominaron las terófitas con respecto a las hemicriptófitas ( Figura 3).
Figura 3: Espectro biológico compensado de la comunidad Atriplex heterosperma-Spergula salina. Tipo Biológico: P= Fanerófita, H= Hemicritófita, T= Terófita Figure 3: Compensated biological spectrum of the Atriplex heterosperma-Spergula salina community. Biological Type: P= Phanerophyte, H= Hemicryptophyte, T= Therophyte
El valor de cobertura de los fanerófitos (11,8%) indica un cierto grado de abandono del cultivo ( Ramírez et al., 1989).
Los valores de conductividad eléctrica entre 8 y 9,9 mmhos/cm y pH entre 7 y 7,6 de las muestras de suelo confirman el grado de salinidad del ambiente ( Ta bla 2).
El análisis de la conductividad eléc trica junto al grado de halofilia de la co munidad vegetal muestran su potencial como bioindicadora.
1.2. Comunidad Suaeda altissima- Puccinellia glaucescens
Esta comunidad se presenta en suelos de clase textural de Barda y Media Barda. Se encuentra en cultivos de frutales perennes donde los encharcamientos super ficiales temporales de agua fueron una característica durante los censos. Los taxones dominantes denotan una cierta amplitud ecológica para su desarrollo y crecimiento en ambas clases texturales ( Masalles, 2004; Matesanz & Valladares, 2015). Presenta altos valores de cobertu ra (entre 70 y 95%) y predominancia de taxones exóticos (58,8%) ( Tabla 3). Las especies dominantes ( Puccinellia glaucescens y Suaeda altissima) se desarrollan en ambientes salinos o alcalinos ( Nicora, 1999; Meychik et al ., 2005 ; Conticello et al ., 2008 ).
La especie acompañante con mayor presencia (>80%) es Atriplex prostrata. Tres especies: Distichlis spicata var. spica ta, Hordeum stenostachys y Thinopyrum ponticum son indicadores de salinidad y alcalinidad ( Pelliza et al., 2005; Bazziga lupi et al., 2008; Menghi et al., 2013). Thi nopyrum ponticum está adaptada a sue los hidromórficos y salinos ( Bazzigalupi et al., 2008), mientras que D. spicata var . spicata y H. stenostachys permiten inferir que se trata de suelos alcalinos con ane gamientos periódicos ( Conticello et al., 2002; Conticello et al., 2008).
La comunidad posee una riqueza flo rística de 17 especies, presenta una di versidad media (2,06) y una alta equita tividad (0,73) y además tiene el 58,8% de taxones exóticos que reafirma la altera ción antrópica del ambiente ( Nebbia & Zalba, 2007).
La forma de vida predominante co rresponde a la hemicriptófita (53%) en cuanto al número de taxones, sin embar go, al considerar la cobertura del espec tro biológico compensado dominan las terófitas (56%) ( Figura 4).
Figura 4: Espectro biológico compensado de la comunidad Suaeda altissima-Puccinellia glau cens. Tipo Biológico: G= Geófita, H= Hemicritófita, T= Terófita Figure 4: Compensated biological spectrum of the Suaeda altissima-Puccinellia glaucens community. Biological Type: G= Geophyte, H= Hemicryptophyte, T= Therophyte
Los valores de conductividad eléctrica entre 6,5 y 9,9 mmhos/cm y los valores pH entre 7,6 y 8 confirman la salinidad del suelo ( Tabla 3).
El análisis de la conductividad eléctri ca junto al grado de halofilia de la comu nidad muestran su potencial como bio indicadora.
1.3. Comunidad Parapholis incurva
La comunidad fue detectada en una sola localidad del área de estudio, encontrán dose asociada al cultivo de forrajes. La especie dominante es Parapholis incurva. Presenta elevados porcentajes de cober tura (entre 85 y 98%) y crece en los sitios de difícil establecimiento de la pastura poco tolerante a la salinidad ( Tabla 4). Parapholis incurva es una especie que ca racteriza a pastizales terofíticos halófilos con sustrato suelto o arenoso ( Lendínez et al., 2011). Aumenta su nitrofilia y do minancia de acuerdo a la disponibilidad de nitrógeno del suelo ( Giménez Luque, 2004). Las especies acompañantes tole rantes a la salinidad son: Hordeum ste nostachys, Thinopyrum ponticum, Puc cinellia glaucescens, Melilotus indicus, Suaeda altissima y Atriplex prostrata. La presencia de H. stenostachys y Lepidium myrianthum, características de suelos secos, indican una frecuencia de riegos moderada a baja ( Scappini et al., 2003); mientras que Taraxacum officinale y Lactuca serriola son indicadoras de ac tividad antrópica ( Cerazo & Conticello, 2007; Gärtner et al., 2015).
La riqueza de la comunidad está con formada por 24 especies, posee una di versidad media (2,33) y una alta equitati vidad (0,73). La comunidad presenta un elevado porcentaje de especies exóticas (75%), que confirma el alto laboreo de los suelos donde se desarrolla el cultivo de forrajes ( Hauenstein et al., 2002; Gandullo, 2004; Kutschker et al., 2015).
De acuerdo a los valores absolutos de las formas de vida de la comunidad dominan las terófitas y hemicriptófitas (ambas con un 41,7%). Sin embargo, al considerar la cobertura, predominan las terófitas con un 55,5%. Estos valores junto a la cantidad de anuales presentes señalan que la actividad antrópica es un importante factor de disturbio ( Ramírez et al., 2003) ( Figura 5).
Figura 5: Espectro biológico compensado de la comunidad Parapholis incurva. Tipo Biológico: P= Fanerófita, G= Geófita, H= Hemicritófita, T= Terófita. Figure 5: Compensated biological spectrum of the Parapholis incurva community. Biological Type: P= Phanerophyte, G= Geophyte, H= Hemicryptophyte, T= Therophyte
Los resultados del análisis del suelo corroboran la salinidad, con una con ductividad eléctrica entre 10,5 y 11,5 mmhos/cm y valores de pH entre 7,4 y 7,8 ( Tabla 4).
Al analizar la composición florística de halófilas y la conductividad eléctrica, se menciona que esta comunidad mues tra un potencial bioindicador de salini zación.
2. Comunidades del sector Sur
La composición florística de la vegeta ción del sector Sur está integrada por 14 familias, de las cuales, el 66,6% está representado por las familias más repre sentativas: Poaceae (13 taxones), Astera ceae (9), Chenopodiaceae (8) y Fabaceae (5). La vegetación se caracteriza por te ner un mayor porcentaje (54,17%) de ta xones nativos que de exóticos (45,83%), lo que indica un menor disturbio antró pico respecto al sector Norte ( Hill et al., 2002).
Las comunidades del sector Sur se de sarrollan dentro de tres clases texturales: Media Barda, Media Costa y Costa. La clase Media Barda (descripta en el sec tor Norte) está representada aquí por la comunidad de Malvella leprosa. Esta comunidad se encuentra también en la clase textural de Costa, lo que demuestra que hay condiciones ecológicas similares que permiten su desarrollo en ambas cla ses texturales. La clase textural de Media Costa comprende las texturas de suelo franco-arenosas a arenoso francas y po see una comunidad exclusiva, dominada por Leptochloa fusca. La zona de Costa presenta suelos con texturas arenosas y humedad temporal que bordean la mar gen Norte del Río Negro, que permiten el desarrollo de dos comunidades: Muhlenbergia asperifolia y Malvella leprosa. Los taxones acompañantes son: Atriplex prostrata, Bassia scoparia, Cichorium in tybus, Conyza sumatrensis var. leiotheca, Cynodon dactylon var. dactylon, Plantago lanceolata y Tessaria absinthioides.
Según Abrol et al. (1988), los valo res de conductividad eléctrica obte nidos indican que el ambiente de las comunidades del sector Sur es mode radamente salino a fuertemente salino ( Tablas 5, 6 y 7).
Tabla 5: Característica de la comunidad Malvella leprosa. Table 5: Characteristics of the Malvella leprosa community
Localidades: IH= Ingeniero Huergo, Ce= Cervantes, VR= Villa Regina, CG= Contralmirante Guerrico, GR= General Roca, Ci= Cipolletti. Cultivos: Fr= frutales, Fo= forrajes, Vi= Viña. Clase Textural: MB= Media Barda, C= Costa. Números romanos indican valores de presencia: I (<20), II (21-40), III (41-60), IV (61-80), V (>80)
Localities: IH= Ingeniero Huergo, Ce= Cervantes, VR= Villa Regina, CG= Contralmirante Guerrico, GR= General Roca, Ci= Cipolletti. Crops: Fr= fruit trees, Fo= forages. Textural class: MB= Media Barda, C= Costa. Roman numerals indicate presence values: I (<20), II (21-40), III (41-60), IV (61-80), V (>80)
Tabla 6: Caracteristicas de la comunidad de Leptochloa fusca. Table 6: Characteristics of the Leptochloa fusca community
Localidades: Ma= Mainque, IH= Ingeniero Huergo, VR= Villa Regina, Ce= Cervantes. Cultivos: Fr: frutales, Vi= viña. Clase Textural: MC= Media Costa. Números romanos indican valores de presencia: I (<20), II (21-40), III (41-60), IV (61-80), V (>80)
Localities: Ma= Mainque, IH= Ingeniero Huergo, VR= Villa Regina, Ce= Cervantes. Crops: Fr= fruit trees, Vi= vine. Textural class: MC= Media Costa. Roman numerals indicate presence values: I (<20), II (21-40), III (41-60), IV (61-80), V (>80)
Tabla 7: Caracteristicas de la comunidad de Muhlenbergia asperifolia. Table 7: Characteristics of the Muhlenbergia asperifolia community
Localidad: CG= Contralmirante Guerrico. Cultivo: Fo= forraje, Fr= frutales. Clase textural: C= Costa. Números romanos indican valores de presencia: I (<20), II (21-40), III (41-60), IV (61-80), V (>80)
Locality: CG= Contralmirante Guerrico. Crops: Fo= forages, Fr= fruit trees. Textural class: C= Costa. Roman numerals indicate presence values: I (<20), II (21-40), III (41-60), IV (61-80), V (>80)
2.1. Comunidad Malvella leprosa
Esta comunidad se desarrolla tanto en suelos de Media Barda como de Costa en cultivos de frutales, viñedos y forra jes. Presenta una cobertura vegetal me dia a alta (entre 50 y 85%) ( Tabla 5). La especie dominante es Malvella leprosa, preferente de suelos algo salinos, alca linos y temporalmente húmedos ( Ca rrasco de Salazar, 1995). El 68,9% de los taxones acompañantes tienen cierta afinidad por las sales. Las acompañan tes de mayor presencia (61-80%) son Plantago lanceolata y Bassia scoparia, con amplia tolerancia a condiciones de suelos erosionados, salinos, alcalinos y afectados por sequía ( García et al., 2011). El resto de los taxones acompa ñantes estuvo presente en uno o dos re levamientos.
Esta comunidad es la que presenta la mayor riqueza de taxones (29) y cuen ta con una diversidad media (2,37) y equitatividad alta (0,71). La comunidad posee una baja proporción de taxones exóticos (41%), lo que indicaría un me nor disturbio antropogénico ( Hill et al., 2002; Ramírez et al., 2012).
Las formas de vida que predominan en la comunidad son las terófitas, con un porcentaje del 37,9% en valores absolu tos, mientras que, al incluir la cobertu ra vegetal, dominan las geófitas con un 50,7% ( Tabla 8 y Figura 6).
Tabla 8: Espectro biológico en porcentajes de presencia y cobertura por comunidad. Table 8: Biological spectrum in percentages of presence and coverage by community
Tipo Biológico: Ch= Caméfita, P= Fanerófita, G= Geófita, H= Hemicritófita, T= Terófita
Biological Type: Ch= Chamaephyte, P= Phanerophyte, G= Geophyte, H= Hemicryptophyte, T= Therophyte
Figura 6: Espectro biológico compensado de la comunidad Malvella leprosa. Tipo Biológico: Ch= Caméfita, P= Fanerófita, G= Geófita, H= Hemicritófita, T= Terófita. Figure 6: Compensated biologic al spectrum of the Malvella leprosa community. Biological Type: Ch= Chamaephyte, P= Phanerophyte, G= Geophyte, H= Hemicryptophyte, T= Therophyte
La conductividad eléctrica entre 3,9 y 4,7 mmhos/cm y pH entre 7,8 y 8,3 con firman la salinidad del suelo ( Tabla 5).
De acuerdo al número de halófilos obligados y la categorización del valor de conductividad eléctrica, esta comunidad no presentaría un potencial bioindicador de salinidad.
2.2. Comunidad Leptochloa fusca
La comunidad está dominada por Lep tochloa fusca, principalmente asociada a los cultivos de vid y exclusiva para la clase textural de Media Costa. La cober tura vegetal arrojó porcentajes medios, entre 40 y 70% ( Tabla 6). Leptochloa fus ca es una especie tolerante a la salinidad, alcalinidad y anegamiento ( Gorham, 1987). También es reconocida como una forrajera palatable y con buen con tenido proteico ( Pasternak et al., 1993; Ahmad, 2010). Los taxones acompa ñantes con mayor presencia (41-60%) son: Hordeum stenostachys, Echinochloa crus-galli var. mitis, Atriplex prostrata y Bassia scoparia, taxones reconocidos por su tolerancia a la salinidad ( Steibel et al., 1997; Abogadallah et al., 2010; García et al., 2011; Bueno et al., 2017).
La comunidad presenta una riqueza de 27 especies, una diversidad media (2,22) y equitatividad alta (0,67) ( Tabla 9).
Tabla 9: Datos de riqueza, diversidad y porcentaje de especies exóticas por comunidad. Table 9: Richness, diversity and percentage of exotic species data by community
Las formas de vida que lideran, en va lores absolutos, son las hemicriptófitas con 44,4% y las terófitas con un 40,7%, pero al considerar el porcentaje de cober tura del espectro biológico, son las hemi criptófitas que dominan ampliamente la comunidad ( Tabla 8 y Figura 7).
Figura 7: Espectro biológico compensado de la comunidad Leptochloa fusca. Tipo Biológico: P= Fanerófita, G= Geófita, H= Hemicritófita, T= Terófita. Figure 7: Compensated biological spectrum of the Leptochloa fusca community. Biological Type: P= Phanerophyte, G= Geophyte, H= Hemicryptophyte, T= Therophyte
Los valores de conductividad eléc trica ubicados entre 10 y 11,7 mmhos/ cm y pH 7,5 a 8 son los que permiten confirmar la salinidad del ambiente donde prospera esta comunidad (Ta bla 6).
Al analizar la composición florística de halófilas y la conductividad eléctrica, se confirma que esta comunidad muestra un potencial como bioindicador de sali nización ( Tabla 10).
Tabla 10: Número de halófilos obligados, categoría de conductividad eléctrica y clase textural por comunidad. Table 10: Number of obligate halophiles, electrical conductivity category and textural class by community
Categoría C.E.: 0 (= 0 a 2 mmhos/cm), 1 (= 2,1 a 4 mmhos/cm), 2(= 4,1 a 8 mmhos/cm) y 3 (mayor a 8,1 mmhos/cm). Clase Textural: B= Barda, MB= Media Barda, MC= Media Costa y C= Costa
Electrical Conductivity Category.: 0 (= 0 to 2 mmhos/cm), 1 (= 2.1 to 4 mmhos/cm), 2 (= 4.1 to 8 mmhos/cm) and 3 (greater than 8.1 mmhos/cm). Textural Class: B= Barda, MB= Media Barda, MC= Media Costa and C= Costa
2.3. Comunidad Muhlenbergia asperifolia
La comunidad de Muhlenbergia asperi folia se desarrolla en la clase textural de Costa y está asociada al cultivo de fo rrajes y frutales. Posee cobertura media a alta (entre 50 y 95%) ( Tabla 7). Mu hlenbergia asperifolia es la especie domi nante, frecuente en mallines en proceso de salinización o pastizales naturales en campos bajos, húmedos y salinos ( Stei bel et al., 1997; Herrera Arrieta & Cortés Ortiz, 2009; Gandullo et al., 2011).
El taxón acompañante con mayor pre sencia (>80%) es Melilotus albus, seguido por Atriplex prostrata, Bassia scoparia, Distichlis spicata var. spicata y Plantago major.
La forma de vida de mayor relevancia en valor absoluto son las terófitas con un 40%, mientras que al considerar la co bertura vegetal predominan las geófitas con el 49,7% ( Tabla 8 y Figura 8).
Figura 8: Espectro biológico compensado de la comunidad Muhlenbergia asperifolia. Tipo Biológico: P= Fanerófita, G= Geófita, H= Hemicritófita, T= Terófita. Figure 8: Compensated biological spectrum of the Muhlenbergia asperifolia community. Biological Type: P= Phanerophyte, G= Geophyte, H= Hemicryptophyte, T= Therophyte
Los valores de conductividad eléctrica entre 4 y 4,5 mmhos/cm y el pH de 7,3 a 7,6 de las muestras de suelo ratifican la salinidad del suelo ( Tabla 7).
De acuerdo al número de halófilos obligados y la categorización del valor de conductividad eléctrica, esta comunidad no presentaría un potencial bioindicador de salinidad ( Tabla 10).
Sindinámica de la vegetación arvense halófila
El estudio fitosociológico permitió vi sualizar las agrupaciones de plantas, sus interrelaciones y su dependencia con el ambiente. Los valores de conductividad eléctrica y pH observados en la Tabla 1 permiten inferir la dinámica de las co munidades vegetales mejor adaptadas a la salinidad. Se observa que existen comunidades vegetales dinámicas que se encuentran relacionadas entre sí por el proceso sucesional en los sectores norte y sur. La sustitución de una comunidad por otra es producto de las variaciones de conductividad eléctrica y pH, como consecuencia del manejo antrópico que causa diferencia entre las mismas. Bajo este concepto quedan reunidas agrupa ciones iniciales o pioneras, agrupacio nes intermedias y una agrupación final detectadas hasta el momento, según el gradiente de salinidad observado en la Tabla 1. El estudio fitosociológico y la primera aproximación sindinámica de las comunidades arvenses halófilas del Alto Valle de Río Negro complementa rían los estudios de ecología y ayudarían a la interpretación del paisaje vegetal de la zona frutihortícola y forrajera en es tudio.
Conclusiones
Se caracterizan por primera vez las co munidades arvenses de suelos saliniza dos en cultivos bajo riego en el Alto Valle de Río Negro y se destacan cuatro comu nidades con potencial bioindicador. Este estudio permitirá avanzar en futuras investigaciones vinculadas a la rehabili tación y fitorremediación de suelos sa linos, como así también profundizar en la sindinámica de las comunidades des criptas en los distintos cultivos.
