INTRODUCCIÓN
La familia Acanthosomatidae comprende 60 géneros y 291 especies en todo el mundo, de los cuales 25 géneros y 37 especies pertenecen a la fauna Sudamericana (Schwertner & Grazia, 2015; Carpintero & De Biase, 2019).
Entre ellos, dos géneros poco estudiados de la fauna boliviana, CochabambiaPirán, 1959 (Blaudusinae, Lanopini) y Tunaria Pirán, 1957 (Blaudusinae, Blaudusini), son monotí picos, y están basados en un único espécimen. Estos dos géneros se mantuvieron en la colec ción de Pirán durante aproximadamente 20 años, por lo que nunca fueron revisados des pués de su publicación en la década de 1950, y solo se mencionaron en las publicaciones de Kumar (1974) y Rolston & Kumar (1974).
En el año 1982, después de la muerte del in vestigador Augusto A. Pirán (enero de 1981), su esposa donó su colección al Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”. El Dr. Axel Bachmann (1999) los menciona en su catálogo de los tipos de Heteroptera de esa co lección.
Como resultado de un material de Heteroptera colectado por el Ing. Agr. Juan E. Barriga Tuñón con el método de fogging y donado al mismo mu seo, el primer autor tuvo la posibilidad de encon trar una decena de ejemplares de Pseudosinopla canaliculus (Reed, 1898) (Blaudusinae, Blaudusini), entre los cuales se encontraron dos machos. Esta especie fue estudiada por Faúndez (2014) y posteriormente por Carvajal et al. (2017) pero sólo en base a hembras.
El objetivo de este trabajo es redescribir a Cochabambia martineziPirán, 1959 y Tunaria andícola Pirán, 1957 y describir por primera vez al macho de Pseudosinopla canaliculus.
MATERIALES Y MÉTODOS
La terminología relativa a la morfología y el formato descriptivo sigue a Carvajal et al. (2015).
Las medidas se dan en milímetros (mm), el material estudiado está depositado en la colección entomológica del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” (MACN) de la ciudad de Buenos Aires, Argentina y la colección personal David A. Rider, Fargo, North Dakota, USA (DARC).
Las fotografías se tomaron con una cámara digital Olympus DP 25 montada en una lupa Olympus SZF16, utilizando el programa Cell- Sense Standard, y automontage, syncroscopy.
RESULTADOS
ACANTHOSOMATIDAE Signoret, 1864
DITOMOTARSINAE Signoret, 1864
CochabambiaPirán, 1959
1959 CochabambiaPirán, 77. Especie tipo: Cochabam bia martinezi, 1959. Por monotipia.
2014 Cochabambia Faúndez et al., 595; Schwertner y Grazia, 2015, 823.
Redescripción (Fig. 1A). Cabeza. Más ancha que larga, completamente cubierta con marcadas puntuaciones oscuras; márgenes laterales de la cabeza ligeramente cóncavos. Anteclípeo que se extiende ligeramente más allá de los paraclípeos; primer antenómero casi llegando al ápice del anteclípeo. Ojos pequeños, redondeados y algo prominentes; ocelos pequeños, algo más grandes que las puntuaciones, ubicados por detrás de la línea basal de los ojos, no contiguos al pronoto. El labio se extiende hasta las metacoxas; primer seg mento labial no alcanzando el extremo posterior de las búculas; márgenes posteriores de las búcu las alcanzando el margen anterior de los ojos.
Tórax. Pronoto aplanado, casi cuadrangular, 2.6 veces más ancho que largo, con ángulos re dondeados y márgenes laterales carenados, cu biertos con el mismo tipo de puntuaciones que la cabeza, callos obsoletos, lisos, carena media sutil mente marcada; mesonoto poco expuesto; escute lo casi equilátero, con puntuaciones uniformes y con dos pequeños callos en los ángulos anterola terales, seguido de la fóvea. Pleuras punteadas; peritrema ostiolar (Fig. 1C) corto y redondeado apicalmente, evaporatorio ligeramente puntea do, opaco, excepto su margen dorsal que es liso y brillante, ocupando casi 2/3 de la altura de la metapleura. Mesosterno con un surco mediano. Hemiélitros ligeramente convexos, cubriendo el conexivo; clavo y corio densamente punteados, membrana hialina, que se extiende más allá del ápice del abdomen. Tibias anteriores ensancha das y aplanadas ventralmente en su tercio apical.
Abdomen. Tergitos abdominales punteados, más sutilmente punteados hacia el centro; uros ternitos no particularmente doblados hacia su centro; III sin espina desarrollada anteriormen te; conexivo no particularmente ensanchado ni visible dorsalmente. Pigóforo (Fig. 1D) con su margen posterior casi recto con pelos blancuzcos largos, casi erectos, más densamente distribuidos hacia el centro de su margen posterior.
Discusión. Siguiendo el criterio de Kumar (1974), este género pertenece a la subfamilia Blaudusinae, tribu Lanopini. Sin embargo la ausencia de una bien desarrollada modificación en el urosternito III (Fig. 1B) ubica a este gé nero y otros afines a él (como el grupo Hellica) dentro de los Ditomotarsinae. Según Faúndez et al. (2014), el género Cochabambia Pirán entra en la clave junto a Hellica, hoy en día complejo Hellica. De este último género se separa por la puntuación corporal más densamente distribui da y menos profunda, y por la forma del pronoto que es trapezoidal.
Cochabambia martineziPirán, 1959
1959 Cochabambia martinezi Pirán, 77 [Nueva especie: Bolivia].
1999 Cochabambia martinezi Bachmann, 209; Schwert ner y Grazia 2015, 823.
Redescripción. Macho. Cuerpo: longitud total 8.12; ancho 3.97. Cabeza: longitud medial 1.63; ancho 2.26; espacio interocular 1.55, antenas: longitud segmento I: 0.56; II: 0.76; III: 0.78; IV: 1.07; V: ---. Pronoto: longitud medial 1.58; ancho en la base 4.33. Escutelo: longitud medial 2.64; ancho en la base 2.05.
La descripción original define que su coloración es verde oscuro, salpicada de amarillo y bril lante (Pirán, 1959: 77). La coloración dorsal del holotipo es de color castaño amarillento y el “am arillo salpicado” mencionado en la descripción original se ve como áreas translúcidas en el corio. Ventralmente es castaño amarillento con los án gulos apicales de cada urosternito de color mar rón oscuro, y ápice extremo del labio negro. La superficie dorsal, como se describió previamente para la cabeza, está cubierta con fuertes puntua ciones oscuras. Ventralmente casi glabro, con solo setas cortas en el lado interno de las tibias, un poco más largas y gruesas en las tibias anteriores.
Material estudiado. BOLIVIA: Holotipo, Macho, Cochabamba, Locotal (hoy P. N. Carrasco) (17°11’00.0”S 65°37’00.0”W), A. Martínez, XI- 1953, ex col. Pirán (MACN).
Distribución. Bolivia.
Planta huésped. Desconocida.
BLAUDUSINAE Kumar, 1974
BLAUDUSINI Kumar, 1974
TunariaPirán, 1957
1957 TunariaPirán, 19. Especie tipo: Tunaria andico la Pirán, 1957. Por monotipia.
Tunaria Pirán es homónimo menor de Tunaria Link 1807 (Coelenterata) y Tunaria Steinmann y Hoek 1912 (Brachiopoda) (Bach mann, 1999).
Rolston y Kumar (1974) consideran que, por su descripción original, Tunaria es cercano al género Blaudus, lo que es posteriormente men cionado por Bachmann (1999).
Actualmente en Acanthosomatidae, los géneros se agrupan por sus similitudes en el sistema metapleural y en los órganos de Pender grast (Schuh y Slater, 1995). En ambos, Tunaria y Blaudus, el sistema metapleural concuerda, con un ostiolo redondeado, un peritrema largo y un evaporatorio estriado (Fig. 2B). Además, existen otras similitudes dentro de esos géner os, como la forma de la cabeza, los antenómeros, pronoto hexagonal, escutelo con puntuaciones más densas y fuertes que el resto del cuerpo y conexivo expuesto bicolor (Figs. 3A, B). Por esta razón proponemos la siguiente nueva sinonimia:
Blaudus Stål, 1872
= Tunaria Pirán, 1957
(Figs. 2, 3)
Redescripción. Superficie dorsal cubierta con gruesos y profundos puntos castaño oscuros, dispersos, pero bastante homogéneamente dis tribuidos.
Cabeza. Anteclípeo al mismo nivel de los para clípeos. Éstos visiblemente cóncavos, curvados hacia su ápice. Primer antenómero corto, pero extendiéndose más allá del clípeo. Primer seg mento rostral apenas superando la base de la cabeza; segundo segmento de longitud casi ig ual a la del IV y el V; el III es el más corto. Már genes laterales de la cabeza rectos no cóncavos, rostro apenas superando las mesocoxas. Ocelos pequeños, poco salientes, de diámetro algo mayor al de las puntuaciones, separados del pronoto, a una distancia 1,5 veces su diámetro. Búcula alca nzando el nivel del ápice del ojo.
Torax. Pronoto casi triangular, algo más ancho que largo, ángulos humerales casi rectos; con una pequeña hendidura sublateral en el tercio basal, márgenes laterales rectos, márgenes anterolate rales truncados, no salientes. Región esternal sin una marcada carena mediana, por debajo de la espina basiabdominal. Peritrema ostiolar (Fig. 2C) grande, alargado, fino, recto, casi apoyado sobre el margen anterior de la metapleura, ocu pando 2/3 partes de la altura de la metapleura, área evaporatoria angosta. Escutelo triangular, alargado hacia el ápice y terminando en una punta estrecha, con una línea media débilmente elevada, saliente. Conexivo sólo visible en su ter cio apical. Membrana extendiéndose algo más allá del ápice del abdomen. Tibias con surco y dientes ausentes, con una pilosidad corta, blan quecina hacia el margen interno de las mismas.
Abdomen. Espina basiabdominal larga (Fig. 2B), alcanzando las coxas anteriores; conexivo liso en vista ventral, unicolor; pigóforo en vista ventral (Fig. 2D) con el margen posterior aproximada mente recto.
Blaudus ruficornis Stål, 1872
Material estudiado. COLOMBIA: 2 machos, Bogotá, 11-X-1977 (DARC).
Tunaria andicola, corresponde a una especie dis tinta de B. ruficornis, de este modo la siguiente nueva combinación es propuesta:
Blaudus andicola (Pirán, 1957) n. comb.
1957 Tunaria andicola Pirán, 20. [Nueva especie: Bo livia].
1999 Tunaria andicola Bachmann, 208.
Redescripción. (Fig. 2A) Macho. Cuerpo. Lon gitud total: 8.39; ancho: 4.28. Cabeza. Longitud medial: 1.4; ancho: 1.71; espacio interocular: 1.06. Antenas. Longitud segmento I: 0.67; II: 1.07; III: 0.75; IV: 1.14; V: 1.16. Escutelo. Longi tud: 2.66; ancho en la base: 2.35. Pronoto. Longi tud medial: 1.48; ancho en la base: 4.47.
Coloración general dorsal castaño rojizo con lóbulo anterior del pronoto y cabeza castaño amarillento; parte visible del conexivo con ban das alternadas amarillentas y castaño oscuro. Ventralmente coloración castaño claro con man chas puntiformes dispersas, de color rojo vivo.
Cabeza. Plana dorsalmente algo mas ancha que larga; enteramente cubierta de gruesas puntua ciones marrón oscuro, excepto en la mitad ante rior del clípeo que sólo es rugoso. Ojos redondea dos y prominentes.
Tórax. Pronoto con la superficie dorsal más densamente cubierta de puntuaciones hacia los márgenes, gruesas, profundas y oscuras y menos densamente punteados en el área de los callos. Escutelo con puntuaciones del mismo tipo que las del pronoto, excepto en su línea media. Cla vo delgado, recorrido por dos hileras de puntos. Hemiélitros ligeramente convexos; corio densa mente punteado, excepto a lo largo de la sutura endo/exocorial. Membrana hialina con nervadu ras bien marcadas. Región esternal lisa. Patas testáceo amarillento excepto el extremo ápice de las tibias y tarsos, que son marrón rojizo.
Abdomen. Conexivo dorsalmente negruzco en la mitad basal de cada segmento, y amarillento en la mitad apical. En vista ventral pálido amaril lento. Espiráculos del mismo color del abdomen.
Distribución. Bolivia.
Material estudiado. BOLIVIA: Holotipo, Macho, Cochabamba: Chapare, cordillera de Tunari, K104, Chapare, (hoy “Territorio indíge na y Parque Nacional Isiboro Secure” (TIPNIS)) 16°50′00″S 66°10′00″W, 3150 m, 2-II-1952, Leg. A. Martínez, Pirán coll. (MACN). BOLIVIA: 1 Macho y 1 Hembra, Cochabamba, resto ilegible (DARC).
Planta huésped. Desconocida.
Discusión. A diferencia de lo enunciado por Pirán (1957) en su descripción original, el ejem plar tipo es un macho.
Blaudus andicola (Fig. 3A) se diferencia de B. ruficornis (Fig. 3B) principalmente por presen tar un pigóforo (Fig. 3C) pequeño, amarillo páli do, que se vuelve más oscuro a rojo en los bordes, inmaculado, bilobulado, cada proceso tiene una gruesa pilosidad color caramelo; mientras que B. ruficornis (Fig. 3D) tiene pigóforo amarillento que se vuelve ligeramente rojo hacia el margen posterior. Allí tiene punciones marrones esporá dicas. El borde es redondeado, con cierta pilosi dad corta de color caramelo. Parámetros cortos, de forma irregular, redondeados, en su mayoría de color marrón oscuro.
La mayoría de los géneros de Acanthoso matidae en América del Sur albergan a no más de 2 especies (Faúndez, 2009) siendo incluso muchos de ellos monoespecíficos (Froeschner, 2000; Faúndez, 2009; Carvajal y Faúndez, 2013; Carpintero y De Biase, 2019). Las especies de los mismos géneros en Acanthosomatidae son muy similares, y el mejor carácter para diferenciar especies en estos géneros es la morfología de los genitales masculinos. De acuerdo con los espe címenes examinados de Blaudus y Tunaria, es probable que, como con otros acantosomátidos (por ejemplo, Sinopla perpunctatus Faúndez y Osorio, 2010; Sinopla spp. Carvajal y Faúndez, 2013; Ditomotarsus hyadesi Signoret, 1885; Car vajal y Faúndez, 2015), estos géneros tienen una coloración intraespecífica variable, variando en tre verde brillante con verde oscuro y manchas rojizas. Pirán en la descripción de B. andicola in dicó que este género podría estar cerca de Sinopla. Sin embargo, las relaciones biogeográficas entre los Acanthosomatidae sudamericanos muestran que la fauna andina y neotropical tienen un ori gen diferente. Las diferencias morfológicas entre los machos y las hembras de Blaudus pueden deberse posiblemente al dimorfismo sexual que Pirán no detectó en su descripción de B. andicola porque describió el género sobre la base de un solo macho, pensando que era hembra.
PseudosinoplaFaúndez, 2014
2014 Faúndez, 552. Especie tipo: Sinopla canaliculus, Reed, 1898. Por monotipia.
Redescripción. Género de porte pequeño (9mm) entre los Acanthosomatidae sudamerica nos, cuerpo de forma oblonga u oval. Dorsalmente con puntuaciones gruesas y bastante dispersas, de color castaño oscuro en su base.
Cabeza. Más ancha que larga, con la superficie dorsal lisa, con algunas gruesas puntuaciones, mayormente concentradas cerca del margen in terno de los ojos y en el ápice de los paraclípeos y anteclípeo. Paraclípeos levemente sinuosos ex ternamente y casi rectos interiormente, con sus márgenes laterales no elevados, de longitud algo menor que el anteclípeo. Ojos medianos con su margen basal casi recto con un leve ángulo hacia la base de la cabeza. Ocelos por detrás de la línea basal de los ojos, a una distancia de alrededor de una y media vez el diámetro de un ocelo. Antenas con el segmento I alcanzando el ápice de los pa raclípeos; el II es el de mayor longitud y el III, el más corto, de longitud algo menor a la mitad del II; IV y V de longitud casi igual. Cabeza del lado inferior lisa, brillante. Búculas unidas posterior mente. Labio alcanzando las mesocoxas.
Tórax. Pronoto mayormente brillante, puntea do, hacia sus márgenes laterales, más densa y finamente punteados, y en el centro más gruesa y dispersamente punteados; ángulos humerales redondeados; márgenes laterales casi rectos, no carenados, con ángulos anterolaterales con una pequeña prominencia aguda, dentiforme, conti nuándose brevemente, por detrás de los ojos, por un margen algo en ángulo, siguiendo la base de los ojos que también tiene un ángulo hacia la base de la cabeza, siendo este margen fuertemente re dondeado, cóncavo más allá del borde interno de los ojos. Escutelo casi triangular equilátero, bri llante y con gruesas puntuaciones, en su mitad basal muy poco densamente punteado y hacia sus laterales y la mitad apical más densamente punteado. La mitad basal, bastante elevada res pecto de la línea dorsal, más elevada que la mitad apical. Metapleura (Fig. 5B) con peritrema ostio lar corto, oval, grueso, ostiolo levemente curvado hacia adelante, no saliente; evaporatorio liso y opaco sólo rodeando el peritrema y parte del área contigua de la mesopleura. Hemiélitros fuerte pero dispersamente punteados; corio apicalmen te redondeado; membrana apenas sobrepasando el ápice del abdomen; patas cortas, algo robustas.
Abdomen. Conexivo poco a nada visible en vista dorsal en la hembra, no visible en los machos. Ventralmente liso, brillante, con muy débiles y dispersas puntuaciones. Espina en el urosternito III muy larga, alcanzando el borde posterior del mesosterno. Genitalia del macho con el pigóforo con su borde posterior muy particular con una prominencia alargada, apicalmente bífida (Fig. 6B, C); parámeros pequeños, cortos, gruesos, casi triangulares, con el ápice truncado, recto, casi cuadrangular, nunca con dos ramas en for ma de “V” o “U” y con una particular concavidad en su centro (Fig. 6D). Pilosidad escasa cerca de ellos. Genitalia de la hembra con el órgano de Pendergrast presente en los esternitos VI y VII, más grande en el último, formando entre ambos una estructura oval (Fig. 5C, D). Para las estruc turas internas, ver Carvajal et al. (2017).
Discusión. Según lo expresado por Faúndez (2014) y Carvajal et al. (2017), este género po see un carácter único de los Blaudusini: la es pina muy larga en el urosternito III. La parti cular forma del borde posterior del pigóforo, con un proceso medio prolongado, único en tre las especies de Sudamérica, y sus paráme ros, aíslan a este género de los otros dentro de la tribu, lo que reafirma la filogenia pre liminar propuesta por Carvajal et al. (2017).
Pseudosinopla canaliculus (Reed, 1898)
1898 Sinopla canaliculus Reed, 40 [nueva especie: Chile].
2008 Cylindrocnema plana Prado, 50.
2014 Faúndez, 552 [Chile]; Schwertner y Grazia 2015, 823; Carvajal et al., 2017, 185 [Chile].
Material estudiado. CHILE: 1 Macho, 3 Hembras, Malleco (Araucanía), P. N. Nahuelbuta, 12-II-2005, fogging s/Nothofagus dombeyi Mirb. (Oerst.), 37° 47’ S, 73° 00’ O, J. E. Barriga (MACN); 1 Macho, 7 Hembras, Arauco (Araucanía), P. N. Nahuelbuta, Pichinahuel, 1200m, 22-XI-2004, fogging s/Araucaria arauca na Molina (K. Koch) (con flores masculinas y con flores femeninas) y Nothofagus dombeyi Mirb. (Oerst.), J. E. Barriga (MACN).
Descripción del macho (Fig. 4A). Coloración general dorsalmente brillante, castaña clara.
Cabeza (Fig. 6A). Antenas con los tres primeros segmentos castaño claros, IV - V oscurecidos, ro jizos. Ventralmente cabeza castaño claro.
Tórax. Con varias bandas longitudinales irregu lares en el pronoto, rojizas, con algunas áreas os curecidas entre ellas y sobre el centro de la base del pronoto. Ángulos humerales rojizos. Escutelo pálido en la hembra. El macho tiene su mitad basal castaña rojiza. Hemiélitros unicolores con la membrana traslúcida. Ventralmente con la región pleural con bandas irregulares castaño oscuro, fémures con bandas irregulares rojizas, tibias castaño pálido con manchas oscuras, con pilosidad corta y gruesa en su tercio apical.
Abdomen. Conexivo con el cuarto basal y el extre mo apical de cada segmento, negruzcos, el resto castaño pálido. Genitalia: ver en la descripción genérica.
Hembra (Fig. 4B, 5A). Similar al macho en su co loración, algo más robusta. Genitalia: ver en la descripción genérica.
Distribución. CHILE.
Planta Huésped. Carvajal et al. (2017) men cionan a esta especie sobre Nothofagus sp. En la presente contribución brindan datos de co lecta en Nothofagus dombeyi (Nothofagaceae), Araucaria araucana (Araucariaceae). Éste es el primer registro de especies de plantas huésped de P. canaliculus.