Esqueleto axial

El espécimen PULR-V126 preservó ocho vértebras, de las cuales sólo seis eran informativas ya que conservan estructuras anatómicas reconocibles que permiten su asignación. La omisión en esta descripción de las dos vértebras restantes se debe principalmente a su mal estado de preservación. A partir de la caracterización de cada una de ellas se las refirió a la región dorsal y caudal. Se reconocen una vértebra dorsal anterior (D1-D5), una vértebra dorsal media/posterior (D6-D10), dos vértebras dorsales posteriores (D11-D15) próxima a la región sacra y por último cuatro vértebras caudales (C1-C37).

Vértebras Dorsales

Dorsal anterior. Es la vértebra que mejor se ha preservado, es anficélica y las superficies articulares son subcirculares a ovoides, siendo más altas que anchas. En vista lateral (Fig. 2A), el cuerpo vertebral es de contorno rectangular, con ambas superficies de articulación ubicadas al mismo nivel y con una longitud anteroposterior que es aproximadamente el doble de su altura dorsoventral. La superficie lateral del cuerpo vertebral carece de una fosa, con forma de cuenca, que ha sido descripta en algunos Crocodylomorpha como así también en vértebras dorsales de otros Suchia (^{Lecuona et al., 2016}). Ventralmente, el cuerpo vertebral se encuentra moderadamente comprimido transversalmente en su parte central adoptando una forma clepsidroide (Fig. 2E). La superficie ventral del cuerpo vertebral es arqueada y está desprovista de una quilla o hipapófisis. Las parapófisis se sitúan al nivel donde el arco neural se fusiona con el cuerpo vertebral, son pequeñas y tienen una leve proyección lateral (Fig. 2A: para). No hay sutura neurocentral entre el arco neural y el centro vertebral. Las diapófisis descansan sobre el extremo distal de procesos transversos que se localizan en una posición ligeramente posterior y dorsal respecto de las parapófisis (Fig. 2A: di). Estos procesos se proyectan dorsolateralmente dejando a la diapófisis en una posición dorsal respecto al nivel de las zigapófisis, lo cual se observa del lado izquierdo debido a la pobre preservación del proceso transverso derecho (Fig. 2B: prz, di). Adicionalmente el proceso transverso izquierdo tiene bordes rectos y paralelos, anterior y posteriormente, que le dan forma subrectangular en vista dorsal (Fig. 2D: di). La superficie lateral del arco neural presenta tres láminas que se extienden desde la diapófisis y delimitan una serie de fosas (Fig. 2A). Las láminas paradiapofiseal y centrodiapofiseal posterior que conectan la diapófisis con la parapófisis y con el extremo posterior del centro vertebral, respectivamente, están presentes en una amplia variedad de Archosauriformes (^{Ezcurra et al., 2014}; Ezcurra, 2016). Por otro lado, la diapófisis se conecta también con la prezigapófisis por medio de la lámina prezigodiapofiseal (Fig. 2A, B: lprd). En PULR-V126 no hay lámina postzigodiapofiseal que conecte la diapófisis con la postzigapófisis. Las tres láminas presentes en PULR-V126 están delimitando dos fosas: una está rodeada por las láminas prezigodiapofiseal y paradiapofiseal, en tanto que la otra lo está por las láminas paradiapofiseal y centrodiapofiseal posterior. La espina neural se encuentra preservada solo en su base, la cual es comprimida mediolateralmente y corta anteroposteriormente, ocupando un 50% del arco neural en vista dorsal (Fig. 2C, D: en). No hay presencia de articulaciones adiciones como hipantro e hipósfeno, reconocidas comúnmente en Poposauroidea y Loricata (^{Nesbitt, 2011}). Las prezigapófisis están orientadas y proyectadas anterodorsalmente desarrollando aproximadamente un ángulo de 45°con la horizontal. Son cortas en longitud de modo que alcanzan una posición posterior respecto del borde dorsal de la superficie articular anterior del centro. Las postzigapófisis están muy extendidas posteriormente y proyectadas posterodorsalmente, con un ángulo semejante al de las prezigapófisis, alcanzando el borde dorsal de la superficie articular posterior del centro vertebral.

Fig. 2 Vértebra dorsal anterior de PULR-V126. A, vista lateral izquierda; B, vista anterior; C, vista posterior; D, vista dorsal; E, vista ventral (anterior hacia arriba). La flecha indica dirección anterior. Abreviaturas: cv, centro vertebral; di, diapófisis; en, espina neural; lcdp, lámina centrodiapofiseal posterior; lpd, lámina paradiapofiseal; lprd, lámina prezigodiapófiseal; para, parapófisis; poz, postzigapófisis; prz, prezigapófisis. Escala = 5 mm. 

Tabla 1 Medidas de las vértebras de PULR-V126. Todas las medidas están en unidad de milímetros (mm). Abreviaturas: DA, dorsal anterior; DM/P, dorsal media/posterior; DP, dorsal posterior; DPmp, dorsal posterior más posterior; CA3?, probable caudal anterior 3; CA4?, probable caudal anterior 4. 

Dorsal media / posterior. Es una vértebra morfológicamente transicional entre las dorsales medias y posteriores, con un cuerpo vertebral de tipo anficélico y de proporciones semejantes a la dorsal anterior (Fig. 3). El cuerpo vertebral es más largo que alto, con ambas superficies de articulación posicionadas al mismo nivel y su contorno es rectangular en vista lateral (Fig. 3A: cv). Del mismo modo que en la dorsal anterior, el centro vertebral carece de depresión en su superficie lateral y de sutura neurocentral entre arco neural y centro. En vista lateral, el arco neural carece de parapófisis y diapófisis como procesos separados, y en su lugar hay un único proceso transverso que se proyecta dorsolateralmente con su extremo lateral en posición dorsal respecto de la base de la espina neural y el nivel de las zigapófisis (Fig. 3A, B, C: pt). Este proceso transverso tiene un grosor moderado, dorsoventral y anteroposteriormente, y una longitud comparable a la del centro vertebral. En el arco neural se identifican dos láminas que conectan al proceso transverso con el extremo anterior y posterior del centro vertebral, la lámina centrodiapofiseal anterior y la lámina centrodiapofiseal posterior, respectivamente (Fig. 3A: lcda y lcdp). La lámina posterior se encuentra más marcada que la anterior. La espina neural de esta vértebra está preservada parcialmente por su base, la cual está comprimida mediolateralmente y se extiende anteroposteriormente un poco más que en la dorsal anterior (Fig. 3D: en). En esta vértebra nuevamente no se reconocen articulaciones adicionales compartiendo la misma condición que en la dorsal anterior. Las prezigapófisis no están preservadas mientras que las postzigapófisis se preservaron con una orientación horizontal. Además, están proyectadas posteriormente alcanzando una posición posterior respecto del borde dorsal de la superficie articular posterior del centro (Fig. 3E: poz).

Fig. 3 Vértebra dorsal media/posterior de PULR-V126. A, vista lateral izquierda; B, vista anterior; C, vista posterior; D, vista dorsal; E, vista lateral derecha. La flecha indica dirección anterior. Abreviaturas: cv, centro vertebral; en, espina neural; lcda, lámina centrodiapofiseal anterior; lcdp, lámina centrodiapofiseal posterior; poz, postzigapófisis; pt*, proceso transverso* (autapomorfía). Escala = 5 mm. 

Dorsales posteriores. Solo dos vértebras dorsales posteriores se han preservado pobremente, desarticuladas del resto de los elementos axiales pero asociadas entre sí (Fig. 4). No se reconocen parapófisis ni diapófisis como procesos independientes y además sus centros son muy largos anteroposteriormente respecto de las otras dorsales. Estas características (alongamiento y carencia de procesos) se observan en las dorsales posteriores de los cocodrilos modernos (^{Mook, 1921}; Hoffsteter & Gasc, 1973), lo cual apoya su asignación. Sus cuerpos vertebrales son anficélicos y con superficies de articulación ubicadas al mismo nivel (Fig. 4A, B: cv). Los cuerpos vertebrales son más largos que altos y las superficies de articulación muestran una notable diferencia de tamaños entre ellas mismas, siendo la superficie posterior más grande que la anterior. Las superficies de articulación, anterior y posterior, son subcirculares (Fig. 4D, E) contrastando con la forma ovoide que tienen en la dorsal anterior. Además, sus bordes son de un mayor grosor (Fig. 4E) con respecto a los bordes de estas mismas superficies en la dorsal anterior. En vista ventral, los cuerpos vertebrales se encuentran ligeramente comprimidos transversalmente en su parte media y sin presencia de quillas (Fig. 4F). Los procesos transversos de los arcos neurales generalmente están mal preservados a excepción de uno, que se ubica en una posición más posterior y con dimensiones semejantes a aquel de la dorsal media/posterior pero este último se proyecta lateralmente (Fig. 4C, E: pt). No hay evidencia de láminas delimitando fosas sobre los arcos neurales como en la dorsal anterior. Tampoco se reconoce sutura neurocentral en ninguna de estas vértebras. Las espinas neurales sólo están representadas por sus bases que se encuentran comprimidas mediolateralmente y se extienden anteroposteriormente ocupando aproximadamente las dos terceras partes posteriores del arco neural (Fig. 4B, C: en). Las articulaciones adicionales están ausentes, de igual modo que en las otras dorsales de PULRV-126. Las prezigapófisis no están preservadas mientras que las postzigapófisis están presentes solo en una de las vértebras (Fig. 4A: poz). Son muy largas, con una orientación horizontal y se extienden posteriormente al borde dorsal de la superficie articular posterior del centro.

Fig. 4 Vértebras dorsales posteriores de PULR-V126. A, vista lateral izquierda; B, vista lateral derecha; C, vista dorsal; D, vista anterior; E, vista posterior; F, vista ventral. La flecha indica dirección anterior. Abreviaturas: cn, canal neural; cv, centro vertebral; en, espina neural; poz, postzigapófisis; pt, proceso transverso. Escala = 5 mm. 

Vértebras caudales

Caudal anterior. De las cuatro vértebras, dos se encuentran moderadamente bien preservadas, lo que permite reconocer estructuras anatómicas en las mismas. Sus cuerpos vertebrales presentan una condición anficélica al igual que en todas las dorsales descriptas previamente para PULR-V126. Presentan facetas de articulación para los arcos hemales, las cuales se ubican en el borde ventral de ambas superficies de articulación del cuerpo vertebral (Fig. 5A, E: ach). En vista lateral, los cuerpos vertebrales son largos anteroposteriormente y bajos dorsoventralmente. La longitud alcanzada por estos centros vertebrales es mucho menor en comparación a aquellos de las dorsales posteriores (Tabla 1). Las superficies de articulación, anterior y posterior, están ubicadas al mismo nivel y tienen bordes de un grosor semejante al observado en las dorsales posteriores. La morfología de ambas superficies articulares es elíptica dado que son más altas que anchas en sección transversal (Fig. 5B, C). En vista ventral, la parte media del cuerpo vertebral se encuentra fuertemente comprimida transversalmente (Fig. 5E: cv) y las superficies ventrolaterales convergen hacia una cresta longitudinal medial sobre la superficie ventral. Además, las superficies ventrales en las vértebras caudales de PULR-V126 se encuentran arqueadas de igual modo que en las vértebras dorsales. No hay desarrollo de láminas y fosas en los arcos neurales. Los procesos transversos son reducidos, proyectados ventrolateralmente y aplanados dorsoventralmente (Fig. 5A, B: pt). Las prezigapófisis, con una orientación anterodorsal, son cortas longitudinalmente y se extienden posteriormente al borde dorsal de la superficie articular anterior (Fig. 5A, B, D: prz). Mientras que las postzigapófisis, con una orientación posterodorsal, son más largas y se ubican posteriores al borde dorsal de la superficie articular posterior del centro (Fig. 5A: poz). En vista dorsal, se reconocen espinas neurales parcialmente preservadas, comprimidas lateralmente (Fig. 5D: en), y debido a su pobre estado de preservación, es difícil de discernir qué tan extensas son anteroposteriormente.

Fig. 5 Vértebras caudales anteriores de PULR-V126. A, vista lateral derecha; B, vista anterior; C, vista posterior; D, vista dorsal; E, vista ventral. La flecha indica dirección anterior. Abreviaturas: ach, superficie articular para chevron; cv, centro vertebral; en, espina neural; poz, postzigapófisis; prz, prezigapófisis; pt, proceso transverso. Escala = 5 mm. 

Miembro anterior

Húmero. El húmero de ambos miembros está parcialmente preservado, ya que se dispone únicamente del extremo proximal de ambos elementos (Tabla 2). En vista anterior y posterior, el extremo proximal del húmero presenta una expansión mediolateral (Fig. 6A, E). La superficie anterior del extremo proximal carece de una fosa ovalada, al igual que en la mayoría de los húmeros de otros Crocodylomorpha basales. La cabeza humeral tiene una forma de “medialuna” en vista proximal y con un fuerte engrosamiento anteroposterior principalmente en su región central (Fig. 6D). Este engrosamiento del extremo proximal del húmero está fuertemente curvado posteriormente adoptando la forma de un “gancho” (Fig. 6C, G: ch) muy marcada, en vista medial y lateral, lo que ha sido reportado en Crocodylomorpha y otros paracrocodilomorfos cercanamente emparentados (^{Nesbitt, 2011}). En vista posterior y distalmente a la superficie articular, se distingue una depresión subcircular (Fig. 6B: dp) presente en muchos Notosuchia la cual ha sido inferida como el sitio de inserción del músculo scapulohumeralis caudalis (^{Pol et al., 2012}; ^{Leardi et al., 2015}). Lateral y adyacente a esta concavidad, se ubica una incipiente cresta con orientación proximodistal (Fig. 6B: cph?). El alcance distal de la cresta no se observa debido a la ausencia de la diáfisis humeral (Fig. 6B, C: cph?). Esta cresta también se la encuentra en varios notosuquios (Leardi et al., 2015), mientras que en los Crocodylomorpha no Crocodyliformes no ha sido informada. La tuberosidad interna ocupa el extremo proximomedial y se proyecta medialmente. En vista anterior, la cresta deltopectoral se ubica en el margen lateral del extremo proximal y distante respecto de la cabeza humeral indicando una discontinuidad entre ambas estructuras (Fig. 6A, E: cd). La cresta deltopectoral se extiende en sentido proximodistal y se proyecta anteriormente moderadamente. En vista lateral, el borde de la cresta deltopectoral sigue una morfología baja y redondeada (Fig. 6C y G: cd) contrariamente a la típica forma triangular vista en otros taxones de Crocodylomorpha. La diáfisis no está preservada pero la sección distal del extremo proximal de ambos húmeros tiene una morfología subcircular en sección transversal.

Fig. 6 Húmero de PULR-V126. A, E, vista anterior; B, F, vista posterior; C, G, vista lateral; D, H, vista proximal. La flecha indica dirección anterior. Abreviaturas: ch, cabeza humeral; cd, cresta deltopectoral; cph?, cresta sobre la superficie posterior del húmero; dp, depresión profunda; ti, tuberosidad interna. Escala = 5 mm. 

Tabla 2 Medidas de humero y fémur de PULR-V126. Todas las medidas están en unidad de milímetros (mm). Abreviaturas: HI, húmero izquierdo; HD, húmero derecho; FI fémur izquierdo; FD fémur derecho. *Medida incompleta. -- Datos imposibles de tomar debido a la mala preservación y/o ausencia de material. 

Miembro posterior

Fémur. El fémur de ambos miembros está parcialmente preservado, disponiéndose de los extremos proximal y distal. El extremo proximal se encuentra expandido en dirección mediolateral y es aplanado en dirección anteroposterior, en vista proximal (Fig. 7C). Además, carece de un “cuello” bien definido que separe la cabeza femoral del resto de la diáfisis. En PULR-V126 no es posible inferir la orientación de la cabeza femoral debido a que los extremos proximales no se preservan en conexión a los extremos distales. En el extremo proximal del fémur se hallan dos protuberancias bien marcadas, de tamaño y forma casi iguales (sensu ^{Nesbitt, 2011}), que son el tubérculo anteromedial y el tubérculo posteromedial (Fig. 7B: tam y tpm). En el extremo proximal y al mismo nivel que la cabeza femoral se identifica el trocánter mayor (Fig. 7A, F: tm), principal sitio de inserción del músculo puboischiofemoralis externus (^{Romer, 1923}; Hutchinson, 2000). Distalmente a la cabeza femoral y sobre el borde anteromedial se distingue el “pliegue proximal” (Fig. 7A: ppf; “proximal fold”, ^{Brochu, 1992}), un rasgo compartido con otros Crocodylomorpha y también con Paracrocodylomorpha no Crocodylomorpha derivados (Nesbitt, 2011). Asimismo, el extremo proximal carece de un trocánter pseudointerno en el borde posterolateral y un trocánter menor en el borde anterolateral.

En el extremo distal del fémur izquierdo se observan dos cóndilos que se curvan posteriormente (Fig. 7G, H). En el borde lateral del extremo distal se halla el cóndilo fibular mientras que en el margen medial se localiza el cóndilo tibial. Estas estructuras globosas difieren no solamente en su tamaño siendo el cóndilo fibular algo mayor que el tibial, sino que además el cóndilo fibular se extiende más distalmente que el tibial, lo cual se observa en vista anterior y posterior. En vista posteroventral se observa un surco intercondilar que separa a ambos cóndilos (Fig. 7D, H: sic), mientras que en vista distal, un ángulo obtuso se forma entre el cóndilo fibular y una incipiente crista tibiofibularis menos desarrollada que los cóndilos (Fig. 7D: ctf). Además, no se observa un surco mediolateral entre la crista tibiofibularis y el cóndilo fibular (^{Nesbitt, 2011}). Una cresta supracondilar muy marcada se extiende desde el cóndilo fibular, que muestra un desarrollo moderado la cual se reduce gradualmente y cuyo alcance no puede precisarse (Fig. 7H: cre).

Fig. 7 Fémur de PULR-V126. A−C, E, F, Extremo proximal y D, G, H, extremo distal en vistas A, G, anterior; B, H, posterior; C, proximal; D, distal; E, medial; y F, lateral. La flecha indica dirección anterior. Abreviaturas: cf, cabeza femoral; cfi, cóndilo fibular; cre, cresta; ct, cóndilo tibial; ctf, crista tibiofibularis; ppf, cresta proximal femoral; sic, surco intercondilar; tm, trocánter mayor; tam, tubérculo anteromedial; tpm, tubérculo posteromedial. Escala = 5 mm. 

Discusión taxonómica

Respecto al estudio anatómico comparativo desarrollado, contemplando los elementos faunísticos que formaron las paleocomunidades de Los Colorados, se puede inferir que PULR-V126 mantiene una cercana afinidad taxonómica con aquellos pseudosuquios más anidados, particularmente con Crocodylomorpha así como con algunos taxones de loricados filogenéticamente más cercanos al origen del clado Crocodylomorpha (e.g., Saurosuchus galilei, Fasolasuchus tenax, Postosuchus kirkpatricki). Esta interpretación encuentra su sustento en la presencia de un pliegue proximal (“proximal fold”) en el fémur de PULR-V126, dado que es una estructura que también encontramos frecuentemente en el fémur de la mayoría de los loricados incluyendo a los Crocodylomorpha (^{Nesbitt, 2011}). Sin embargo, la clara disparidad de tamaños entre los elementos de postcráneo de PULR-V126 respecto a los de Saurosuchus galilei o Fasolasuchus tenax resulta difícil de ignorar. La longitud de las vértebras preservadas del ejemplar PULR-V126 representa una décima parte del largo total de las vértebras en aquellos loricados. Una posible explicación podría ser que PULR-V126 este representando un estadio ontogenético juvenil. Sin embargo, la ausencia de una sutura neurocentral en sus vértebras a priori estaría indicando todo lo contrario (^{Brochu, 1996}), de todos modos, esta evidencia resulta insuficiente para ratificar o desestimar esa hipótesis siendo necesario la realización de un estudio paleohistológico (^{Windholz et al., 2021}). Además, de la gran disparidad de tamaño, PULR-V126 no presenta articulaciones accesorias (hipantro e hipósfeno) recordando a la mayoría de los Crocodylomorpha y contrastando con Saurosuchus galilei y Fasolasuchus tenax, ya que presentan estas estructuras en sus vértebras dorsales (^{Bonaparte, 1981}; ^{Trotteyn et al., 2011}; Nesbitt, 2011).

Por otro lado, la falta de sinapomorfías clásicamente asociadas a Crocodylomorpha en PULR-V126 se debe a que los elementos sobre las cuales se han identificado (e.g., cintura pélvica y carpales proximales) no están preservados en este espécimen. Otras características que estarían sugiriendo a PULR-V126 como más cercanamente emparentado a los Crocodylomorpha, son la ausencia de quilla ventral en el centro vertebral y de lámina postzigodiapofiseal en su vértebra dorsal anterior. Estas estructuras varían en relación a su presencia/ausencia entre los Crocodylomorpha, mientras que entre los Loricata no Crocodylomorpha están presente en la mayoría de los taxones conocidos (^{Trotteyn et al., 2011}; ^{Leardi et al., 2017}). En los Crocodylomorpha encontramos, para ambos caracteres, la misma condición descripta en PULR-V126 con algunas excepciones las que ya fueron debidamente mencionadas (ver Comparaciones). Lo mismo ocurre con la crista tibiofibularis en el fémur de PULR-V126, la cual recuerda mayoritariamente a la de los Crocodylomorpha no Crocodyliformes más derivados así como a la de algunos Crocodyliformes basales (Protosuchus richardsoni), pero considerablemente distinta a la de los Paracrocodylomorpha no Crocodylomorpha (^{Nesbitt, 2011}).

La alternativa de que PULR-V126 sea un supuesto Crocodyliformes basal (ver Análisis Filogenético), no es descartada dado que este ejemplar se ubica en el orden de tamaños esperable para un Protosuchidae. Lamentablemente no fue posible comparar a PULR-V126 con las especies Hemiprotosuchus leali y Coloradisuchus abelini dado que en ambas su postcráneo está muy mal preservado y es poco conocido. Sin embargo, las vértebras dorsales posteriores de PULR-V126 son semejantes con las de Protosuchus richardsoni en relación a la diferencia de tamaños que encontramos entre las superficies de articulación (anterior y posterior). Las similitudes referidas a las vértebras dorsales posteriores y a la crista tibiofibularis del fémur sugerirían que al menos PULR-V126 sería un Crocodylomorpha.

Análisis filogenético

Para evaluar la posición filogenética del espécimen PULR-V126 dentro del clado Crocodylomorpha se utilizó la matriz de caracteres morfológicos de ^{Leardi et al. (2017}) la que fue modificada como se indicó previamente (ver Materiales y Métodos).

Con respecto a los taxones incluidos en la matriz de datos, debemos comentar algunos detalles pertinentes a la especie Trialestes romeri, un Crocodylomorpha no Crocodyliformes de la Formación Ischigualasto. Esta especie ha sido conflictiva, en cuanto a la asignación de sus especímenes, desde su descripción original publicada por ^{Reig (1963}). Inicialmente dos especímenes fueron asignados a este taxón (PVL 2561, 3889), sin embargo, algunos autores plantearon que el espécimen PVL 3889 representa un taxón de Dinosauria (^{Clark et al., 2001}), mientras que otros no descartan la posibilidad de que pudiera corresponder a otro Crocodylomorpha (^{Ezcurra et al., 2008}). ^{Lecuona et al. (2016}) propusieron que el ejemplar PVL 3889 es asignable a la especie Trialestes romeri, dado que comparte con el espécimen holotipo (PVL 2561) algunas similitudes anatómicas en sus elementos postcraneanos. Esto último se contrapone a lo considerado por ^{Leardi et al. (2017}) quienes restringen la codificación de Trialestes romeri únicamente a su holotipo (PVL 2561) ya que es el único espécimen que preserva sinapomorfías claras asociadas a Crocodylomorpha. Además, recientemente se han sumado materiales de potenciales nuevos taxones de Crocodylomorpha procedentes de la Formación Ischigualasto, evidenciando otros especímenes semejantes a Trialestes (Leardi et al., 2020). En consecuencia, en esta contribución se sigue la propuesta original de Leardi et al. (2017) de limitar las codificaciones de Trialestes romeri únicamente al ejemplar PVL 2561.

Con respecto al muestreo de caracteres, se modificó el carácter número 94 (desarrollo de cóndilos distales), que en su descripción es atribuido al extremo distal de fémur. Originalmente este carácter consistía de tres estados de carácter: cóndilo lateral al mismo nivel que el cóndilo medial (0), cóndilo lateral ligeramente distal respecto del cóndilo medial (1), y cóndilo lateral más distalmente que el cóndilo medial (2). Para el presente análisis filogenético se redujo el número de estados pasando de tres (3) a dos (2), lo cual se debe a que la diferencia entre los estados de carácter 1 y 2 no es clara y es difícil de reconocer la delimitación entre dichos estados. El carácter 94 modificado presenta los siguientes estados de carácter: cóndilo lateral al mismo nivel que el cóndilo medial (0), y cóndilo lateral más distal que el cóndilo medial (1). Como consecuencia de esta modificación se tuvo que recodificar el carácter 94 para las siguientes terminales, Postosuchus, Macelognathus, Hallopus, Orthosuchus y Notosuchus. Los taxones previamente mencionados estaban codificados con el estado de carácter 2 con la excepción de Hallopus ya que este presentaba un polimorfismo (estado 1 y 2). Con el nuevo carácter 94, todos ellos pasaron a tener estado de carácter 1.

Como resultado del análisis filogenético se obtuvo un total de 30 árboles igualmente parsimoniosos de 350 pasos, con un índice de consistencia (IC) de 0.457 y un índice de retención (IR) de 0.780 (Fig. 8).

Fig. 8 Consenso estricto de los 30 árboles más parsimoniosos de 350 pasos (índice de consistencia = 0.457, índice de retención = 0.780) destacando la posición de PULR-V126 dentro de una gran politomía. Índice de Bremer debajo de las ramas y frecuencias de GC/absolutas de Bootstrap sobre las ramas. 

En el árbol consenso estricto el espécimen PULR-V126 es recuperado como un Crocodylomorpha no Crocodyliformes pero dentro de una extensa politomía que incluye además a: (Junggarsuchus + Dibothrosuchus + Sphenosuchus + Hesperosuchus + Pseudhesperosuchus + Trialestes + (Dromicosuchus + Kayentasuchus) + (Saltoposuchus + (Terrestrisuchus + Litargosuchus)) + ((Almadasuchus + (Hallopus + Macelognathus)) + Crocodyliformes)) (Fig. 8). Otras tres politomías más han sido también identificadas en este consenso estricto, la primera de ellas se ubica en la base del clado Crocodylomorpha, involucrando a los crocodilomorfos de gran tamaño (“large-bodied crocodylomorphs” sensu ^{Zanno et al., 2015}), mientras que las otras dos están anidadas dentro de Mesoeucrocodylia e involucran a los clados Thalattosuchia y Notosuchia. Cabe aclarar que estas mismas tres politomías también son recuperadas en el trabajo original de ^{Leardi et al. (2017}).

Los soportes de ^{Bremer (Bremer, 1994}) para las ramas internas del árbol consenso estricto son bajos, con un valor de 1 para el clado Crocodylomorpha al igual que para la mayoría de sus nodos internos. El único nodo que tiene un valor de soporte mayor (Bremer= 3) es el de Crocodylia, mientras que con un valor de 2 están los Thalattosuchia y el nodo que agrupa a las especies Alligator + Crocodylus. Respecto a los valores de Bootstrap en general son superiores al 50% y aquellos valores significativamente más altos se encuentran dentro del clado Mesoeucrocodylia (Fig. 8).

El otro resultado de este análisis filogenético a destacar es la posición de Coloradisuchus abelini dentro del linaje de los Crocodyliformes y como taxón hermano del clado conformado por Protosuchus + Hemiprotosuchus, formando la familia Protosuchidae (sensu ^{Clark, 1986}), coincidiendo con el resultado obtenido por ^{Martínez et al. (2018}). Además, Protosuchidae es recuperado como el clado más basal entre los Crocodyliformes, en concordancia con análisis previos (e.g., ^{Benton & Clark, 1988}; Clark, 1994; ^{Pol & Norell, 2004}; Pol et al., 2014).

Basándonos en el resultado del análisis filogenético, observamos que el consenso estricto muestra una marcada disminución en la resolución de la topología que incluye a PULR-V126 dentro de una extensa politomía junto a diversas especies de Crocodylomorpha no Crocodyliformes (Fig. 8). La falta de caracteres informativos sería la causa principal de la escasa resolución filogenética en esa parte del árbol, dado que PULR-V126 cuenta con un 92% de caracteres faltantes. PULR-V126 es recuperado dentro del conjunto de árboles más parsimoniosos en tres posiciones distintas, pero siempre como un Crocodylomorpha no Crocodyliformes: 1) como taxón hermano de Pseudhesperosuchus; 2) como taxón hermano del clado formado por Hesperosuchus + Dromicosuchus + Kayentasuchus; o 3) como taxón hermano de Junggarsuchus. Todas estas posiciones del espécimen PULR-V126 en los árboles más parsimoniosos se encuentran soportadas por una única sinapomorfía: húmero con superficie articular proximal separada por un espacio de la cresta deltopectoral (ver Fig. 6: carácter 139.1) (^{Nesbitt, 2011}). La presencia de un espacio que separa la cresta deltopectoral de la superficie articular proximal del húmero es un rasgo anatómico muy frecuente entre los arcosaurios. Algunos crocodilomorfos basales comparten también esta misma condición, entre los que se hallan Hesperosuchus, Dromicosuchus (Nesbitt, 2011), Pseudhesperosuchus (PVL 3830), Junggarsuchus (IVPP V14010), y en especies actuales como Alligator (Nesbitt, 2011).

La hipótesis de que PULR-V126 es el causante de la poca resolución en la topología fue puesta a prueba. Al ignorar las distintas posiciones de PULR-V126 en el consenso estricto se logra una considerable mejora en la resolución de la topología en aquella parte del árbol habiéndose resuelto la mayoría de sus relaciones internas (Fig. 9). Del mismo modo se consigue también un significativo incremento en los valores de soporte de Bremer particularmente en los nodos internos del clado Mesoeucrocodylia.

Fig. 9 Consenso estricto de los 30 árboles más parsimonioso excluyendo al espécimen PULR-V126 del consenso estricto. Las flechas indican las tres posiciones de PULR-V126 en los distintos arboles óptimos. Índice de Bremer debajo de las ramas. 

Con el fin de evaluar la pertenencia de estos restos postcraneanos con otros taxones ya conocidos de la Formación Los Colorados se estimó cuantos pasos extra se requiere para recuperar al espécimen PULR-V126 como un integrante más dentro del clado Protosuchidae, pero evaluado en tres posiciones distintas. En una primera instancia es forzado como taxón hermano de clado formado por Coloradisuchus + Protosuchus + Hemiprotosuchus; mientras que en una segunda y tercera instancia es forzado como taxón hermano de Coloradisuchus y Hemiprotosuchus, respectivamente. Las posiciones alternativas previamente plateadas requieren un paso más (351 pasos) respecto al largo de los árboles óptimos. Con base en estos resultados interpretamos que con poca información se pueden producir grandes cambios en la posición filogenética de PULR-V126, así como verse asociado con taxones ya conocidos de la formación.