Introducción

La familia Iridaceae Juss. Comprende alrededor de 70 géneros y unas de 2300 especies distribuidas en todo el mundo, aunque con mayor abundancia y diversidad en el sur de África (^{Goldblatt et al; 1998}; Goldblatt, 2017). Para la Flora Argentina se consignan actualmente 23 géneros y 134 especies, de las cuales 120 son nativas y 14 introducidas (^{Zuloaga et al; 2019}). Asimismo, se cultivan en la Argentina más de 65 especies (^{Dimitri, 1987}; ^{Hurrell et al; 2009}).

El género Romulea Maratti (tribu Ixieae, subfamilia Crocoideae) incluye cerca de 90 especies, distribuidas en África, sur de Europa y Medio Oriente, con el principal centro de diversidad en África subsahariana (unas 80 especies), y otro centro secundario en la región Mediterránea (^{Manning & Goldblatt, 2001}; ^{Cardiel, 2013}; Goldblatt, 2017). Abarca especies geófitas, hierbas pequeñas provistas de cormos globosos a campaniformes, con estructuras aéreas caducas y flores actinomorfas solitarias en cada pedúnculo (Cardiel, 2013; Goldblatt, 2017).

Romulea rosea(L.) Eckl. es originaria de Sudáfrica (^{Goldblatt, 2017}). Se encuentra naturalizada en otras regiones del mundo como Europa: Italia (^{Frignani; Iiriti, 2011}), Oceanía: Australia y Nueva Zelanda (^{Cooke, 1986}), América del Norte, Estados Unidos: California, Texas, Arkansas (Goldblatt, 2003; 2012; ^{Singhurstet al; 2009}; ^{Servisset al; 2020}), América del Sur, más precisamente en Chile (^{Roitmanet al; 2009}) y en islas del Océano Atlántico: Tristán de Acuña y Santa Elena (Goldblatt, 2017). Aunque se han realizado algunos estudios o propuestas sobre los agentes de dispersión una vez introducida la especie en una nueva área, prácticamente no se han planteado hipótesis acerca de sus vías de ingreso a los nuevos continentes.

^{Tu (2001}) menciona que en California fue introducida por dos vías: primero, por la importación de su semilla, ya que suele cultivarse como ornamental y, segundo, como contaminante en la semilla deTrifolium subterraneumL; procedente de Australia.

Hasta el momento, esta especie no había sido citada como naturalizada en la Argentina (^{Anton, Zuloaga, 2022}). Durante viajes de recolección, con el objeto de estudiar la flora del Sistema Orográfico de Tandilia, uno de los dos cordones serranos de la provincia de Buenos Aires, se localizó por primera vez una población espontánea de esta especie en las Sierras de Azul, en 2021. En septiembre de 2022 se observó que esta población había incrementado su tamaño.

El sitio se encuentra próximo al Parque Eólico Los Teros y a pocos kilómetros de la Reserva Provincial Boca de las Sierras. Si bien este sector de las sierras alberga aproximadamente 500 especies nativas, algunas de ellas en el límite sur de su distribución (^{D’Alfonsoet al; 2020}), y otras endémicas del Sistema de Tandilia (^{Aranaet al; 2021}), también han sido halladas nuevas especies exóticas para la flora del país (^{Scaramuzzinoet al; 2018}, 2019).

Es relevante el primer registro de una especie naturalizada en el marco de las invasiones biológicas (Richardsonet al; 2000, 2011; ^{Pyšeket al; 2004}; Richardson; Rejmánek, 2011), más aun teniendo en cuenta queRomulea roseaha sido considerada una maleza problemática en pasturas, tóxica para el ganado en Australia (^{Bourkeet al; 2008}) y en vías de ser invasora en California (^{Robison; Adams, 2018}), con una variedad de importancia económica (^{Goldblatt, 2017}) por su impacto negativo.

La naturalización de especies exóticas introducidas, de forma intencional o inadvertida, constituye un proceso continuo, y en la literatura se emplean términos que se refieren a sus distintas etapas. En este trabajo se sigue la terminología básica establecida en estudios recientes (Richardsonet al; 2000, 2011; ^{Colautti; MacIsaac, 2004}; ^{Pyšeket al; 2004}, 2022; ^{Rejmáneket al; 2005}; Pyšek; Richardson, 2006; ^{Blackburnet al; 2011}). Dentro delcontinuumnaturalización-invasión, las especies exóticas (no nativas) que crecen en un área, fuera de una situación de cultivo (especies escapadas de cultivo), se consideran casuales u ocasionales, si se reproducen sin constituir poblaciones que se sustentan a sí mismas en el tiempo; y naturalizadas, si se reproducen y conforman poblaciones autosustentables, con varios ciclos de vida, y que se expanden sin la intervención humana. Aunque son numerosas las definiciones de especies invasoras (Colautti; MacIsaac, 2004), una de ellas las considera un subconjunto de las especies naturalizadas que se reproducen durante muchos ciclos de vida y a grandes distancias del sitio de introducción (Pyšeket al; 2022). Las especies invasoras que alteran radicalmente las características y la funcionalidad de las comunidades se denominan transformadoras (Richardsonet al; 2011). Según este esquema,Romulea rosease considera una especie naturalizada, siendo su primer registro de relevancia para futuros estudios similares en nuestro país (^{Hurrell; Delucchi, 2005}, 2013).

El objetivo del presente trabajo es citar por primera vez aRomulea roseapara la Flora Naturalizada Argentina y aportar datos morfológicos, ambientales, fotografías de campo y un mapa con la ubicación de la población hallada. También se presenta una clave para diferenciar el géneroRomuleade los otros de la tribu Ixieae con representantes en nuestro país.

Materiales y Métodos

La metodología empleada incluyó la aplicación de métodos cualitativos propios de la botánica, principalmente relacionados con las observaciones sobre el terreno. El material analizado se coleccionó en septiembre de 2021 y en septiembre de 2022, en las Sierras de Azul, Sistema de Tandilia, provincia de Buenos Aires (37°05’S, 9°44’W) (Fig. 1), en un sitio próximo al Parque Eólico Los Teros. Los ejemplares se depositaron en el herbario FAA (Facultad de Agronomía de Azul, Universidad Nacional del Centro de la Provincia de Buenos Aires) (^{Thiers, 2022}). El estudio morfológico se realizó con microscopio estereoscópico Olympus SZH10.

El material herborizado fue identificado a partir de comparaciones con las floras de diversos países y trabajos sobre el género y la especie (^{Manning; Goldblatt, 2001}; Goldblatt, 2003, 2012, 2017; ^{Roitmanet al; 2009}; ^{Frignani; Iiriti, 2011}), y se comparó además con imágenes digitales del material tipo (^{Miller, 1760}) y de ejemplares de esta especie conservados en los herbarios B (Berlín, Alemania), BM (Museo Británico, Londres), MEL (Real Jardín Botánico de Melbourn, Australia) y MO (Jardín Botánico de Missouri, Estados Unidos), acrónimos según ^{Thiers (2022}).

Resultados

Romulea rosea(L.) Eckl; Topogr. Verz. Pflanzensamml. Ecklon 19. 1827.Fig. 2.

Ixia roseaL; Syst. Nat. (ed. 12) 2: 75. 1767.Typus: Sudáfrica. “Bulbocodium, pedunculis nudis unifions, foliis subulatis longissimis”, ilustración ^{Miller, Fig. Pl. Gard. Dict. 2: t. 240. 1760}.

Trichonema roseum(L.) Ker Gawl; Bot. Mag. 30: t. 1225. 1809.

Syringodea rosea(L.) Klatt, Abh. Naturf. Ges. Halle 15: 403. 1882.

Bulbocodium roseum(L.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 701. 1891.

Iconografía: Véase ^{Miller, 1760}: t. 240; ^{Ker Gawler, 1809}: t. 1225; ^{Cooke, 1986}: p. 46, fig. 10; ^{Manning; Goldblatt, 2001}: p. 65, fig. 1N.

Hierbas geófitas, de 15 a 25 (-60) cm de alto. Cormos globosos, redondeados en la base, catáfilos terminados en 12-14 dientes curvos y acuminados, de 3-3,5 mm long. Hojas 3 a 12, basales, filiformes o angostamente tetrágonas, canaliculadas, de 6-15 × 0,05-0,2 cm, algunas curvadas en la mitad superior. Escapo unifloro, con bráctea exterior con el margen membranoso, estrecho, de color castaño y bráctea interna con margen membranoso, ancho, de color parduzco. Flores campanuladas, rosadas, rojas o blancas, usualmente con unas líneas purpúreas sobre el tubo de color amarillo-verdoso; de tamaño bastante variable, tépalos 6, elípticos a oblanceolados, de 10-40 mm long. Estambres con filamentos erectos, canaliculados en la cara interna, de 4-6 mm long; libres entre sí, insertos en el tubo del perianto; anteras de 3-10 mm long; formando un tubo. Estilo filiforme apenas exerto o más corto que el tubo estaminal, con 3 ramas cortas, estigmáticas en la mitad de su parte libre. Pedúnculo decurvado al comienzo de la fructificación, erecto a la madurez del fruto. Cápsula trilocular cilíndrica, de casi 1 cm long. y aproximadamente 0,5 cm lat; dehiscente por los 2/3 de su longitud. Semillas redondeadas de 1-1,5 mm diám; de color castaño claro y textura aparentemente lisa.

Nombres vulgares: “Onion-grass” (Australia), “Guildford grass” (Australia) (^{Cooke, 1986}); “Rosy sandcrocus” (California, Estados Unidos) (^{Robison; Adams, 2018}).

Usos: Se cultiva como ornamental (^{Tu, 2001}; ^{Servisset al; 2020}). Un estudio etnobotánico menciona que los frutos deR. roseason consumidos por niños descendientes de las comunidades Khoe-San, en el sur del Cabo, Sudáfrica (^{De Vyncket al; 2016}).

Fenología: En el Sistema de Tandilia se ha observado que florece durante el mes de septiembre. En Chile florece en agosto-septiembre (^{Roitmanet al; 2009}), en Australia entre agosto y noviembre (^{Cooke, 1986}), en Sudáfrica entre julio y octubre con varias flores por planta, en California también florece a fines del invierno y comienzos de la primavera (marzo-abril) (^{Robison; Adams, 2018}). Generalmente, las especies de este género presentan una floración temprana y efímera, por lo que están poco representadas en los herbarios (^{Cardiel, 2013}).

Distribución geográfica y hábitat: Es originaria de Sudáfrica, ampliamente distribuida en la región florística Capense, donde generalmente se la encuentra en suelos arenosos húmedos (^{Goldblatt, 2017}) o en suelos pedregosos planos y en pendientes (^{Manning; Goldblatt, 2001}). En los distritos de la costa oeste del Cabo se la halla en bordes de rutas y en granjas; es considerada ruderal (Goldblatt, 2017). Se ha naturalizado en diversos países. En Australia y Nueva Zelanda se la considera una maleza problemática (Goldblatt, 2017), común en pasturas, céspedes y bordes de caminos (^{Healy; Edgar, 1980}; ^{Cooke, 1986}). En Estados Unidos se la halla en caminos, prados, viviendas abandonadas; en particular en California en áreas disturbadas, con suelo seco, arenoso o compactado (Goldblatt, 2003, 2012), en el bosque en Texas (^{Singhurstet al; 2009}) y en el césped en Arkansas (^{Servisset al; 2020}).

En América del Sur ha sido citada para Chile, donde se ha encontrado en suelos arenosos, desde 2001 (^{Roitmanet al; 2009}), y probablemente también en Uruguay y Brasil (Roitmanet al. 2009; GBIF, 2022). En la Argentina fue hallada en septiembre de 2021, en un sitio cercano al Parque Eólico Los Teros, dentro de las Sierras de Azul, Sistema de Tandilia, provincia de Buenos Aires. En septiembre de 2022 se observó que esta población había incrementado su tamaño. Los ejemplares se ubican en suelo serrano, muy próximos a afloramientos rocosos horizontales (Fig. 2). Entre las especies acompañantes se encuentran:Selaginella peruviana(Milde) Hieron; Facelis retusa(Lam.) Sch. Bip; Ipheion uniflorum(Graham) Raf; diversas especies del géneroZephyranthesHerb. en estado vegetativo; y en las proximidades se halla un pajonal dePaspalum quadrifariumLam.

Material estudiado:ARGENTINA. Buenos Aires:Pdo. Azul, Sierras de Azul, 37°05’S, 59°44’W, 12-IX-2021, fl,Manfreda s.n.(FAA 12282); 01-IX-2022, fl,Goyenetche et al. 15(FAA 12283); 22-IX-2022, fr,Goyenetche; Scaramuzzino 16(FAA 12284).

Discusión y Conclusiones

La taxonomía del géneroRomuleaes compleja (^{Manning; Goldblatt, 2001}; ^{Cardiel, 2013}), con gran variabilidad en muchos caracteres, lo que no permite establecer límites interespecíficos claros. Esto, sumado a fenómenos de hibridación y ginodioecia, ha llevado a la descripción de numerosos taxones de escaso o nulo valor taxonómico (Cardiel, 2013). Por esta razón, Manning; Goldblatt (2001) han considerado que los patrones de variación deben ser cuidadosamente analizados y decidieron no incluir taxones infraespecíficos en su estudio. Posteriormente, Goldblatt (2017) reconoció 2 variedades, la típica yR. roseavar.australis. Esta última es una hierba ruderal autógama en los distritos del oeste del Cabo y se ha naturalizado en Australia y Nueva Zelanda, donde es considerada maleza. Se diferencia de la típica por presentar flores más pequeñas (entre 15 y 25 mm long.) y hojas cilíndrico-comprimidas, entre 1 y 2,5 mm diámetro (Goldblatt, 2017). Los ejemplares hallados en el Sistema Orográfico de Tandilia corresponderían a esta variedad, por el tamaño de las flores y las características foliares.

Romulea rosease cultiva como ornamental (^{Servisset al; 2020}), por lo que la comercialización de semillas o cormos podría ser una de las causas de introducción. En Nueva Zelanda, donde se la registró por primera vez en 1940, se ha considerado que se escapó de cultivos en jardines (^{Healy; Edgar, 1980}). Aunque también se han contemplado otros vectores de introducción a nuevas áreas, como sustratos u otros materiales hortícolas contaminados con semillas o cormos (Servisset al; 2020). En Australia se ha observado que es ingerida por el ganado ovino, y dispersadas las semillas en las heces (^{Eddy; Smith, 1975}). También son consumidas sus hojas, cormos y semillas por conejos, pero no se ha podido determinar su rol en la dispersión de esta especie (^{Martinet al; 2007}). En California se la encuentra en bordes de rutas y en corrales, por lo que el ganado puede haber sido el vector de dispersión, aunque también puede haber contribuido el turismo (^{Robison; Adams, 2018}) mediante los vehículos, como probablemente ha ocurrido en Chile, dado que fue hallada en un estacionamiento (^{Roitmanet al; 2009}). En cuanto a la población localizada en la Argentina, el lugar es pastoreado por ganado vacuno, por lo que éste podría ser un vector de introducción. Pero tal vez sea más factible que haya sido introducida a través de los vehículos o la maquinaria que efectuó trabajos durante la instalación de los molinos del parque eólico. La gran distancia a jardines y parques hace que su introducción como escape de cultivo de especie ornamental o por sustratos hortícolas, sea poco probable.

Aunque el origen de la introducción deR. roseaen la Argentina es incierto, las restantes catorce especies de la familia Iridaceae naturalizadas, fueron previamente cultivadas (^{Dimitri, 1987}), nueve pertenecen a la tribu Ixieae (subfamilia Crocoideae) (^{Goldblatt, 2017}; ^{Hurrellet al; 2019}), comprendidas en cinco géneros (Chasmanthe, Crocosmia, Freesia, Gladiolus, Sparaxis).La introducción deR. roseaagrega un nuevo género perteneciente a la tribu Ixieae para la Flora Argentina.

En cuanto al tiempo de residencia en Argentina, si bien no se han cumplido aún los 10 años propuestos para ser considerada naturalizada (^{Pyšeket al; 2004}), tampoco puede clasificarse como casual, porque la población se ha mantenido por varios ciclos de vida, ya que se constató la producción de semillasin situ. Es poco probable que su persistencia se deba a la reproducción por intervención humana o a introducciones repetidas, dadas las características del sitio donde fue hallada.

Aunque podría considerarse un foco inicial de invasión, es conveniente reportarlo dada la importancia de esta especie invasora en otros países. En Australia es considerada una maleza problemática, tóxica para el ganado ovino (^{Bourkeet al; 2008}). Mientras que en California es una maleza en observación (“Watch”) por el riesgo de convertirse en invasora, que se ubica en suelos disturbados, compactados. Se ha probado controlarla con glifosato, pero no resultó eficaz; tampoco extraerla excavando, ya que esto causa una mayor dispersión de cormos y semillas (^{Robison; Adams, 2018}), por lo que la maquinaria también podría contribuir a su dispersión.

Si se tiene en cuenta que la distribución geográfica nativa de esta especie abarca la costa sur a sudoeste de Sudáfrica (^{Wolmaranset al; 2010}), donde se la encuentra en suelos arenosos, pedregosos y en caminos (^{Manning; Goldblatt, 2001}; Goldblatt, 2017), se esperaría que siR. rosease expandiera en la Argentina podría llegar hasta zonas costeras donde probablemente se establecería. Resultaría aún más problemática si invadiera pasturas como ha ocurrido en otros países (^{Healy; Edgar, 1980}; ^{Cooke, 1986}; Goldblatt, 2017).

Sería necesario incrementar los relevamientos florísticos durante los últimos meses del invierno, tanto en otros sectores del Sistema Orográfico de Tandilia como en otros sitios de la Argentina, para verificar la presencia de esta especie. Su temprana floración, puede contribuir a su escasa o nula representación en los herbarios, como ocurre en otros países (^{Cardiel, 2013}), como también a su ausencia en los registros, por ejemplo, de ciencia ciudadana.

Por todas las consideraciones presentadas anteriormente, es relevante comunicar las primeras etapas de la invasión deR.rosea,única especie del género reportada para la Argentina.

Fig. 1.  Sitio de colección deRomulea roseaen el Sistema Orográfico de Tandilia, provincia de Buenos Aires, Argentina. 

Fig. 2. Romulea rosea. A: Hábito. B: Flor. C: Aspecto general de la planta. D: Pedúnculos y frutos. E: Dientes de la parte superior de un catáfilo del cormo. F: Dientes de la parte inferior de un catáfilo del cormo. Escala = C: 3 cm; D: 1 cm; E: 3 mm; F: 1 mm. (B,Goyenetche et al. 15, FAA; C-F,Goyenetche; Scaramuzzino 16, FAA; créditos fotografías: A: V. Manfreda; B-F: J. M. Goyenetche).