ARTÍCULO CIENTÍFICO

Relación Hoja-Tallo en el estado fenológico de floración, en gramíneas naturales y cultivadas del Chaco Occidental Semiárido del departamento Trancas, Tucumán, Argentina

Leaf-Stem Relationship at the phenological stage of flowering, in natural and cultivated grasses of the Semiarid Western Chaco of the Trancas department, Tucumán, Argentina

M.E. Liendo; A.A. González Coletti; L.E. Olea; A. Alegre; L. Suárez; M. Guerineau;
G.O. Martín (h)*; J.R. Toll Vera

Cátedra de Forrajes y Cereales, Facultad de Agronomía y Zootecnia, Universidad Nacional de Tucumán. Florentino Ameghino s/n, El Manantial (4105), Tucumán, Argentina. *E-mail: gomarth@faz.unt.edu.ar

Resumen

El objetivo del trabajo fue determinar la Relación Hoja-Tallo (R H-T) en gramíneas naturales y cultivadas del Chaco Occidental Semiárido del departamento Trancas, Tucumán, Argentina, en el estado fenológico de floración. Las especies evaluadas fueron Trichloris crinita, Setaria leiantha y Aristida adscencionis (naturales) y Chloris gayana cv. Común y Cenchrus ciliaris cv. Texas 4464(cultivadas). El muestreo se realizó cortando a la altura de la superficie del suelo toda la mata de forraje. En cada planta cosechada se procedió a la separación de las hojas y los tallos, los cuales fueron secados en estufa hasta obtener un peso constante. La R H-T resultó de dividir el peso seco del componente hoja en el peso seco del componente tallo en todas las especies y muestras evaluadas. Los datos obtenidos se analizaron mediante análisis de la varianza para un diseño completamente aleatorizado. Los resultados indican que la R H-T de gramíneas en similar estado fenológico, presenta una gran variabilidad permitiendo inferir que, en función de tener una R H-T más favorable al componente hoja, C. ciliaris y S. leiantha tendrían mejor valor nutricional en plena floración, que C. gayana, T. crinita y A. adscencionis. Conocer la R H-T de una forrajera, puede orientar sobre el momento más adecuado para su consumo, el nivel de defoliación a aplicar durante el pastoreo y/o su lugar dentro de una secuencia de utilización en relación a otras especies de igual época de pastoreo.

Palabras clave: Pastizales; Poáceas; Semiaridez; NOA.  

Abstract

The objective of the work was to determine the Leaf-Stem Relationship (L-S R) in natural and cultivated grasses of the Semiarid Western Chaco of Trancas department, Tucumán, Argentina, at the phenological stage of flowering. Trichloris crinita, Setaria leiantha and Aristida adscencionis (natural) and Chloris gayana cv. Common and Cenchrus ciliaris cv. Texas 4464 (cultivated) species were evaluated. The sampling was carried out cutting the whole forage plant at ground level. In each plant, leaves and stems were separated, and dried in stove until constant weight. The L-S R resulted from dividing the dry weight of the leaf component into the dry weight of the stem component, for each of the species and samples evaluated. The data obtained were analyzed by means of an analysis of variance for a completely randomized design. Results show that the L-S R of grasses in similar phenological stage, presents a great variability allowing inferring that, as the result of having a more favorable L-S R towards the leaf component, C. ciliaris and S. leiantha would have better nutritional value in full bloom, than C. gayana, T. crinita and A. adscencionis. Knowing L-S R of a forage allows guiding on the most appropriate time for consumption, the level of defoliation to apply during grazing and its place within a sequence of use in relation to other species of the same period of grazing.

Keywords: Grasslands; Poaceae; Semiaridity; NWA.

Recibido 09/05/2019; Aceptado 26/06/2019.

Los autores declaran no tener conflicto de intereses.

Introducción

En el Chaco Occidental Semiárido del Noroeste Argentino (NOA), el pastizal natural está compuesto por montes, arbustales y sabanas, constituyendo un recurso forrajero irremplazable para los sistemas ganaderos bovinos (Fumagalli et al., 1997). Sin embargo, una de las principales limitantes de la producción ganadera extensiva en muchos de los campos de cría de la región, es la escasa oferta forrajera de sus pastizales, la cual presenta una receptividad promedio de 5 a 7 has/UG (Martín y Lagomarsino, 2000; Fumagalli y Kunst, 2002). Un manejo apropiado del ecosistema natural es necesario para mantener una oferta sostenible de forraje, compatible con los requerimientos ecológicos, económicos y sociales de la región (Kunst et al., 2007).  

Para manejar racionalmente los recursos forrajeros disponibles (tanto naturales como cultivados), es imprescindible conocer todos los atributos y parámetros relacionados con los mismos. Si bien determinar la composición química y la productividad de las pasturas, son aspectos básicos para encarar acertadamente el manejo de las mismas, existen otros parámetros que también ayudan a lograr el objetivo propuesto.

Uno de estos parámetros es la Relación Hoja-Tallo (R H-T) o sea, la proporción de hojas respecto de la proporción de tallos que una planta forrajera tiene en un determinado momento de su vida (Brizuela et al., 2003 y 2005; Fernández et al., 2011; Martín et al., 2014). Esta relación, obtenida a través del peso seco de cada uno de los componentes antes citados (hojas y tallos) en función de la disposición de estos componentes dentro de la estructura de la biomasa aérea o canopeo de la planta, permite ayudar en aspectos tan variados del manejo como la estimación de la calidad forrajera del material así como lograr por comparación entre la R H-T de diferentes especies para un mismo estado fenológico, implementar una secuenciación de uso aprovechando a cada una de ellas en el mejor nivel nutricional (Araya y Boschini, 2005; Leal et al., 2009).

Estas contribuciones al manejo que hace el conocer la R H-T de las forrajeras, se basan en las numerosas evidencias experimentales que indican que a medida que avanzan los estados fenológicos de una pastura hacia la madurez, la proporción y peso de las hojas disminuye respecto de la proporción y peso de los tallos, lo que se traduce en una menor calidad nutritiva del material (Brizuela et al., 2003; 2005; Araya y Boschini, 2005; Maya et al., 2005; Quiroga et al., 2008; Stritzler, 2008; Leal et al., 2009; Fernández et al., 2011; Griffa et al., 2011; Atencio et al., 2014; Martín et al., 2014).

Según Atencio et al. (2014), en forrajeras, el interés de los ganaderos está centrado en la acumulación de la materia seca proporcionada por las hojas, al ser estas la parte de la planta que es consumida en mayor proporción por los animales y las que aportan el más alto contenido en proteínas. En otras palabras, es siempre deseable una alta R H-T donde la mayor proporción de asimilados se destinen a la producción de hojas, por estar esto asociado con una mejor calidad de la pastura.

Araya y Boschini (2005), establecen que las pasturas con mayor proporción de hojas verdes dentro de la mata, presentan un más alto contenido de proteínas y una mejor calidad nutricional. Las hojas, que cumplen función de síntesis y asimilación de carbohidratos, presentan un alto volumen de tejido parenquimatoso localizado en el mesófilo; esto ayuda a una mejor acumulación de proteínas y carbohidratos no estructurales que definen sus altos valores nutritivos. Los tallos, en cambio, presentan gran cantidad de tejido vascular y de sostén, por lo que su valor nutricional promedio es significativamente inferior al de las hojas y depende mucho del contenido y tipo de carbohidratos estructurales que presenten.

Otros dos parámetros importantes para el manejo de las pasturas, como la intensidad y la frecuencia de pastoreo, son también aspectos condicionantes de la R H-T y ejercen una gran influencia sobre el comportamiento morfofisiológico y productivo de las forrajeras (Beltrán et al., 2005). La intensidad afecta la R H-T ya que a mayor intensidad de pastoreo, menor es la proporción de hojas en el material consumido; de allí que respetar una intensidad acorde al factor de uso racional para cada pastura, contribuye a permitir por parte del animal, una cosecha de forraje con buena proporción de hojas y un más alto valor nutritivo de la ración (Cruz Hernández et al., 2011). La frecuencia o intervalo de tiempo entre dos pastoreos sucesivos, también afecta la R H-T de la pastura, debido a que frecuencias más largas reducen esta relación en detrimento de las hojas, por la mayor acumulación y peso de la fracción tallos con el paso del tiempo (Cruz Hernández et al., 2011). 

En cuanto a las características más destacables de las gramíneas naturales evaluadas en este trabajo, Trichloris crinita (Lag.) Parodi presenta una aceptable digestibilidad y una alta preferencia animal (Díaz, 1965; Martín y Lagomarsino, 2000), por lo que se la considera una especie indicadora de buena condición del pastizal (Kunst et al., 2007). Setaria leiantha Hackel muestra una preferencia animal algo menor, indicando condición buena a regular, mientras que Aristida adscencionis L. es una especie anual que indica condición regular a pobre, siendo frecuente en pastizales degradados con síntomas de sobrepastoreo y teniendo baja aceptabilidad por el ganado entre plena floración y semillazón (Kunst, 1985; Kunst et al., 1995; Martín y Lagomarsino, 2000).

Gabutti et al. (2011) y Gil Báez et al. (2015), caracterizaron morfológicamente distintas poblaciones de T. crinita del NOA y de los pastizales pampeanos semiáridos de Argentina y determinaron que el número de macollos/planta oscila entre 10 y 25 durante pleno crecimiento a mediados del mes de diciembre y de 30 a 60 a principios del estado de diferido de la pastura a mediados de mayo, estimando un número de 25 a 45 en el estado fenológico de floración.  

Dentro de las especies cultivadas en estudio, una investigación realizada por Griffa et al. (2011), determinó que el cultivar Texas 4464 de Cenchrus ciliaris L. presenta una alta R H-T y menores valores de fibra cruda y lignina, en comparación a los cultivares Molopo y Biloela de porte alto y tallos muy desarrollados, en el Chaco Árido Subtropical del noroeste de Córdoba, Argentina. En esta especie originaria de la India, Ayerza (1981) informó que presenta gran adaptación a zonas áridas y semiáridas vegetando exitosamente a partir de los 350 mm anuales. En referencia al cultivar Texas 4464, este es de mediano a bajo porte, forma matas densas de 40 a 50 cm de altura sobre suelos pobres de escasa fertilidad y muestra una R H-T muy favorable al componente hoja. En cuanto a Chloris gayana Kunth, Toll Vera et al. (2016) mencionan que es una especie estival perenne originaria de las sabanas africanas, con una amplia distribución en el NOA y excelente capacidad adaptativa a suelos pobres con importantes tenores de salinidad. Su condición de especie estolonífera le permite cubrir adecuadamente el suelo, vegetando entre los 450 y 700 mm anuales y tolerando heladas hasta los -5ºC, mostrando una R H-T al estado de floración, más favorable al componente tallo.

La R H-T es también un importante condicionante del comportamiento selectivo de los animales sobre las pasturas, en función que los primeros orientan su selección dietaria hacia el componente hoja y en especial al componente hoja verde donde se concentra el mejor valor nutritivo del forraje, tanto en proteínas como en carbohidratos solubles (Peruchena, 1986). Como la estructura de la planta y particularmente la R H-T y su distribución espacial son factores que afectan el consumo y la respuesta animal, Brizuela et al. (2003 y 2005) evaluaron la distribución vertical de hojas y la R H-T en plantas de Digitaria californica (Benth.) Henrard y T. crinita diferidas, en La Rioja.

Stobbs (1973a, b), determinó que la densidad foliar y la R H-T de la planta tienen mayor influencia que la altura de la mata en pastos tropicales y subtropicales, como aspectos decisorios de la capacidad de consumo animal, a lo que se suma la apreciación de Laca et al. (1991), cuando establecen que el efecto negativo que provocan los tallos más rígidos de las pasturas tropicales, es también un factor que condiciona el consumo y el peso promedio del bocado ingerido por parte de los rumiantes pastoreadores.

Por todo lo expuesto, el objetivo del presente trabajo fue determinar la Relación Hoja-Tallo en gramíneas naturales y cultivadas del Chaco Occidental Semiárido del departamento Trancas, provincia de Tucumán, Argentina, en el estado fenológico de floración, tomando esos valores como estimadores de la calidad forrajera de las especies evaluadas y del grado de apetencia de consumo por cada una de ellas, de los herbívoros bajo pastoreo directo.

Materiales y métodos

El estudio se llevó a cabo en los establecimientos ganaderos “Vipos” (localidad de Vipos) y “Acequiones” (localidad de Hornillos), ubicados en el departamento Trancas, provincia de Tucumán, Argentina, dentro de la región fitogeográfica del Chaco Occidental Semiárido. El clima es semiárido-subtropical con una concentración de las precipitaciones entre los meses de noviembre y marzo que oscilan entre los 400 y los 650 mm anuales y una temperatura media anual de 19,5ºC con una media para enero de 26,0ºC y para julio de 12,5ºC (Torres Bruchmann, 1978).

Se trabajó sobre potreros de monte natural y de pasturas implantadas, en los que se muestrearon las siguientes especies: T. crinita (pasto crespo), S. leiantha (cola de zorro) y A. adscencionis (flechilla)(naturales) y C. gayana cv. Común (grama Rhodes) y C. ciliaris cv. Texas 4464 (Buffel grass) (cultivadas). Los muestreos (8 muestras para cada especie en cada uno de los establecimientos), se hicieron a mediados de enero de 2019 con las plantas en plena floración. La extracción de muestras se realizó sobre microparcelas de 1/4 m² de superficie, recolectándose el forraje disponible de toda la mata, a partir de la superficie del suelo.

El material recolectado fue debidamente identificado y pesado en verde con balanza electrónica de precisión, procediéndose luego al embolsado individual de cada muestra para su traslado y posterior procesamiento en el Laboratorio de la Cátedra de Forrajes de la Facultad de Agronomía y Zootecnia, Universidad Nacional de Tucumán.

Sobre el total del material vegetal recolectado de cada planta, se procedió a la separación de las hojas (entendiendo por hoja sólo la lámina) y los tallos (incluyendo al pseudo-tallo o vaina de la hoja), secándose cada uno de estos componentes en estufa hasta peso constante. El material seco (hojas y tallos) fue pesado para cada una de las muestras, obteniéndose a continuación el valor promedio para cada uno de los componentes entre todas las muestras de cada especie; se tomaron conjuntamente las muestras de los dos establecimientos. También se contabilizó el número de macollos/planta, en cada una de las especies y muestras.  

La R H-T resultó de dividir el peso seco del componente hoja en el peso seco del componente tallo, para cada uno de los casos evaluados (Velasco Zebadúa et al., 2002; Cruz Hernández et al., 2011).

Los datos obtenidos se analizaron mediante un análisis de la varianza para un diseño completamente aleatorizado, buscando diferencias significativas mediante el Test de Tukey (p < 0.05) y empleándose para ello el programa Infostat 2008 (Di Rienzo et al., 2008). 

Resultados y discusión

La Tabla 1 presenta los valores obtenidos en las especies evaluadas. En la misma se muestra que A. adscencionis es una especie muy macolladora, mientras que las matas de S. leiantha y C. gayana cv. Común tienen menos de la mitad de los macollos de A. adscencionis.

En cuanto al peso seco (PS) de la biomasa aérea total (hojas + tallos) de una mata promedio de cada especie, se determinó que S. leiantha y C. ciliaris cv. Texas 4464 fueron las de menor valor con 40,07 y 39,06 g/planta, respectivamente y T. crinita y C. gayana cv. Común mostraron los mejores valores de biomasa aérea total con 86,63 y 71,06 g/planta, respectivamente.   

Al comparar la productividad/planta con el número de macollos/planta, se observó una relación aleatoria entre ambos parámetros, al comprobar que la especie más productiva (T. crinita) presentó 20 macollos menos por planta que la más macolladora (A. adscencionis), mientras que una de las menos productivas (S. leiantha) fue también una de las menos macolladoras. Coincidimos con Gil Báez et al. (2015), en el número de macollos/planta de T. crinita en el estadio de principio de floración (entre 25 y 45). Al mismo tiempo, estos autores indican que el análisis de correlación empleado en su trabajo, muestra que el parámetro número de macollos/planta se correlaciona positivamente con el valor de la biomasa vegetal; en nuestro caso T. crinita es una de las especies más macolladoras y muestra el más alto valor de peso seco/planta en su biomasa aérea.

Analizando los resultados obtenidos para las especies cultivadas C. gayana cv. Común y C. ciliaris cv. Texas 4464, se observa que la primera es mucho más productiva por mata que C. ciliaris, a pesar de tener un promedio de 15 macollos menos por planta. Esto se explica en parte por el muy diferente porte de ambas especies, teniendo C. gayana cv. Común una mata con casi el doble de altura que C. ciliaris cv. Texas 4464 (52 vs. 28 cm, respectivamente) y macollos con mayor peso (2,54 g de MS/macollo en C. gayana y 0,91 g de MS/macollo en C. ciliaris).

La Tabla 2 muestra los valores de R H-T obtenidos en las especies de gramíneas naturales y cultivadas evaluadas en este trabajo. Esta tabla indica que la R H-T de gramíneas en similar estado fenológico, presentó una variabilidad importante (entre 0,55:1 y 2:1), lo que permitiría inferir que el genotipo de la forrajera tiene gran incidencia sobre este parámetro.

Teniendo en cuenta los conceptos de Araya y Boschini (2005) y Leal et al. (2009) cuando establecen que la R H-T permite orientar en la estimación de la calidad forrajera de una especie, los resultados expuestos en la Tabla 2 indicarían que C. ciliaris cv. Texas 4464 tendría al estado de madurez avanzada evaluado, la mejor calidad nutricional en comparación con las otras especies, al presentar hoja en una proporción de peso (por planta), del doble del componente tallo (2:1). Esto estaría en coincidencia con los conceptos de Ayerza (1981) y Griffa et al. (2011), cuando indican que este cultivar de C. ciliaris presenta una alta R H-T y menores valores de fibra cruda y lignina que cultivares de mayor productividad como Molopo y Biloela; lo contrario se dió en C. gayana cv. Común donde el peso seco de los tallos fue casi el doble que el de las hojas (0,58:1), coincidiendo con lo reportado para esta especiepor Toll Vera et al. (2016), cuando establecen que en C. gayana cv. Común al estado de floración, la R H-T es muy favorable al componente tallo.

Siguiendo el mismo criterio entre las especies naturales, S. leiantha tendría mejor calidad forrajera que T. crinita y A. adscencionis en plena floración, en función de su significativamente mejor R H-T, según se observa en la Tabla 2. 

Beltrán et al. (2005) y Cruz Hernández et al. (2011), indican que el factor intensidad de pastoreo es un aspecto condicionante de la R H-T, en función que a una mayor intensidad de consumo de la planta, menor es la proporción o peso seco de las hojas en relación a los tallos, determinando una ración de menor calidad nutricional. Teniendo en cuenta lo expresado, C. ciliaris cv. Texas 4464 y S. leiantha serían dentro las especies evaluadas, las que podrían pastorearse con una mayor intensidad en el estado fenológico de plena floración.   

En función de lo expuesto por Brizuela et al. (2003 y 2005), Araya y Boschini (2005), Maya et al. (2005), Quiroga et al. (2008), Stritzler (2008), Leal et al. (2009), Fernández et al. (2011), Griffa et al. (2011), Atencio et al. (2014) y Martín et al. (2014), cuando establecen que a medida que avanzan los estados fenológicos de una pastura, la proporción y peso de las hojas disminuye en relación a los tallos traduciéndose ello en una menor calidad nutritiva del material, consideramos que sería conveniente pastorear más tempranamente las especies que muestran una más desfavorable R H-T al estado de floración, como A. adscencionis, T. crinita y C. gayana cv. Común, dentro de la secuencia de utilización de los recursos forrajeros disponibles en cada establecimiento.

Fernández et al. (2011) y Martín et al. (2014), evaluando la R H-T en Trichloris pluriflora E. Fourn. bajo distintas condiciones de humedad y salinidad del suelo, determinan que en esta especie durante el estado fenológico de diferido (post-floración) y en suelos con buena humedad (aún a mayores tenores salinos), la R H-T es más cercana a 1:1 que en suelos con menor disponibilidad hídrica y menor salinidad, donde la R H-T es significativamente favorable al segundo de los componentes; es posible que este comportamiento se repita en las especies naturales evaluadas en este trabajo.

Peruchena (1986), indica que la R H-T es un importante condicionante del comportamiento selectivo de los animales sobre las pasturas, en razón de orientar su selección dietaria hacia el componente hojas. Stobbs (1973a,b), menciona que en investigaciones sobre pastos tropicales y subtropicales, la densidad foliar y la R H-T tienen mayor influencia en la decisión animal de consumo, que la altura de la mata.

En función de estas aseveraciones, consideramos que C. ciliaris cv. Texas 4464 y S. leiantha tienen en el estado fenológico de floración, ciertas ventajas sobre el resto de las especies evaluadas, en la selectividad y apetencia de consumo por parte de los animales, al ofrecer proporcionalmente una mayor disponibilidad de material foliar por planta.

Finalmente, Martín y Lagomarsino (2000) determinaron a través de la técnica microhistológica, que la dieta de bovinos Criollos en libre pastoreo sobre potreros de vegetación natural en el Departamento Trancas, Tucumán, se compone de 70 a 80 % de gramíneas entre los meses de diciembre y marzo (período de floración), siendo las especies más consumidas T. crinita, S. leiantha, T. pluriflora y Chloris ciliata Sw., en ese orden de preferencia.

Conclusiones

En base a los resultados, se concluye que: a) conocer la R H-T de una forrajera puede orientar sobre el momento más adecuado para su consumo o pastoreo, ya que este parámetro proporciona una idea aproximada de su valor nutricional; b) conocer la R H-T de una forrajera puede indicar más certeramente el nivel de defoliación o intensidad de pastoreo a aplicar, según el estado fenológico en que se encuentre la especie; c) la R H-T de una forrajera puede ser un indicador de su lugar dentro de una secuencia de utilización, en relación a otras especies de igual época de aprovechamiento.

Por todo ello, se propone continuar con esta investigación, muestreando a las forrajeras en función de su factor de uso que define la intensidad racional de consumo para cada especie; en esas condiciones, los valores de R H-T a obtener deberían ser más representativos de los niveles nutricionales de las especies; asimismo será también importante investigar si existen variaciones significativas en los valores de la R H-T entre diferentes estados fenológicos de las pasturas, para determinar el momento más adecuado de pastoreo para cada una de ellas.   

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