INTRODUCCIÓN
La definición de Bosque Tropical Estacionalmente Seco (BTES) (Pennington et al., 2000) indica que corresponde a “bosques” que se desarrollan en lugares donde hay varios meses de sequía severa y en algunos casos absoluta, considerando esta condición como rasgo unificador para este tipo de bosques (Bullock, 1995) que generalmente se encuentran presentes en biomas secos extendidos en varias regiones tropicales alrededor del mundo, cubriendo importantes extensiones de área continental, alcanzando en África por ejemplo hasta el 70% de la masa forestal, en América Central el 50% y en América del Sur el 22% (Murphy y Lugo, 1986).
En Latinoamérica, los BTES Neotropicales están distribuidos de manera fragmentada (DRYFLOR, 2016) o a manera de islas. Linares-Palomino (2006) y Prado (2000), los subdividieron en cuatro grupos fitogeográficos diferentes: Mesoamericano-Caribeño (México, Centro América y norte de Sudamérica), Ecuatoriano-Peruano, Boliviano-Argentino y las extensas formaciones de Caatingas al Nordeste de Brasil. Para Perú son consideradas principalmente tres sub unidades de clasificación: BTES Ecuatorial, Interandino y Oriental, habiendo también muchos parches de extensión variable distribuidos en diversas zonas del país (Linares-Palomino, 2004, 2006) que al igual que las otras subunidades necesitan con urgencia actividades de investigación científica para proponer acciones de conservación, ya que actualmente se estima que la presencia de BTES se ha reducido significativamente, llegando incluso a tener el 10 % de su extensión original en algunos países (DRYFLOR, 2016).
En el sistema de la subunidad del BTES interandino, al norte de Perú, se encuentra el subsistema del río Marañón, ubicado en la parte menos elevada de de estos valles, con un límite superior de 1800 m en el sur y 1500 m en el norte, abarcando parte de los territorios departamentales de Ancash, La Libertad, Cajamarca (Linares-Palomino, 2004) y Amazonas, donde estudios recientes destacan su elevado nivel de endemismo en aves, reptiles y, sobre todo en plantas vasculares leñosas con 33%, convirtiéndolo en un buen representante de los BTES para establecer áreas para conservación (Marcelo-Peña et al., 2016). Actualmente, el mapa de ecosistemas del Perú ubica a los BTES del Marañón dentro del ecosistema “Bosque Estacionalmente Seco Interandino” donde tambien agrupa a los bosques secos del Mantaro, Pampas y Apurimac, indicando que es un ecosistema tropical dominado por comunidades arbóreas deciduas con individuos de 7 u 8 metros de altura y con comunidades de cactáceas de porte arbóreo, ubicadas en laderas desde los 500 a 2500 m snm, distribuidas en estos valles interandinos (MINAM, 2012b). Lamentablemente, estos bosques se encuentran amenazados por una serie de actividades antrópicas que están generando constantes cambios y modificando los servicios ambientales que proveen; a razón de esto urge la necesidad de realizar estudios que ayuden a mejorar su comprensión, por lo que es necesario generar datos ecológicos y taxonómicos (Marcelo-Peña et al., 2010) de sus elementos para gestionar modelos que planteen futuros escenarios de conservación (Halffter, 2002).
Con el objetivo de evaluar la diversidad, composición floristica y estructura de un Bosque Estacionalmente Seco del Marañón en el distrito de Utco, Celendín, Cajamarca, se llevó a cabo un análisis cuantitativo de diversidad, composición florística y estructura; se plantea iniciar un consolidado de información que ayude a definir el concepto de bosque estacionalmente seco y mejorar así los futuros planes de gestión para su conservación.
MATERIALES Y MÉTODOS
Ubicación.- La zona evaluada se encuentra ubicada al margen izquierdo del río Marañón, en la parte baja de la Comunidad Campesina “El Limón”, perteneciente a sub cuenca de la quebrada Shucamayo en el distrito de Utco, provincia de Celendín, departamento Cajamarca al norte de Perú, en áreas ubicadas dentro de las coordenadas 6°50’ S, 78°01’ O a 850 m snm, hasta los 6°51’ S, 78°03’ O a 1700 m snm; abarcando un área aproximada de 459 ha (Fig. 1).
Se consideró el Bosque estacionalmente seco interandino (Bes-in) (MINAM, 2018) del lado izquierdo del perfil transversal de la ruta Abra Jelig en Celendín, Cajamarca - Abra Barro Negro en Balzas, Amazonas (Chávez, 2020) (Fig. 2), desde las cotas de 850 a 1850 m snm; se eligió esta zona debido a las caracteristicas de las formaciones vegetales representativas de este ecosistema, y al acceso a las zonas estudiadas en esta parte de la cuenca media del río Marañón que tiene como única vía de acceso la carretera Celendín-Leymebamba (Fig. 3).
Estratificación del área evaluada.- Para graficar la zona de estudio se utilizó la base cartográfica del Instituto Geofísico Nacional (IGN) y el software ArcMAP 10.4.1; se estratificó el área evaluada en tres zonas tomando en consideración la altitud y estructura de la vegetación, se tuvo en consideración la presencia de Eriotheca discolor (Ed) como especie indicadora ya que en esta zona su presencia define el límite superior del ecosistema BTES, los rangos altitudinales fueron: 850 a 1100 m snm (Zona I), 1100 a 1400 m snm (Zona II) y 1400 a 1700 m snm (Zona III); el monitoreo fue realizado en temporada lluviosa (feb-may) debido a que en temporada seca las especies no presentan material botánico que permita identificarlas por ser en su mayoría caducifolias.
Metodología.- En cada zona de estudio se aplicó la metodología modificada de Gentry (1982), evaluándose 10 parcelas al azar de 50 x 2 m (0.1 ha), tomando en consideración una distancia mínima entre parcelas de 50 m; se registraron todos los individuos presentes en ellas; para los que tuvieron diámetro igual o mayor a 1cm, se registró altura y diámetro a la altura del pecho (DAP); para individuos con diámetro menor a 1cm, se registró solo presencia; también se hizo el registro de especies epífitas y se georreferenciaron las parcelas (Villareal et al., 2006). El material botánico fue colectado de acuerdo a la técnica convencional (SENASICA, 2019), las muestras de flora que no fueron identificadas en campo se llevaron al herbario CPUN para su identificación, el registro de nombres científicos siguieron las pautas del Catálogo de Gimnospermas y Angiospermas de la Flora Peruana (Brako y Zarucchi, 1993) y se actualizaron los nombres haciendo uso del recurso en línea de The Plant List (2013). Version 1.1. (2013).
Índices de diversidad biológica y análisis NMDS.- Se aplicaron los índices de diversidad biológica según Matteucci y Colma (1982), Moreno y Halffter (2001) y Bautista et al. (2004):
Para el análisis de diversidad alfa se emplearon los índices de Shannon-Wiener, Margalef, y para beta se empleó Sorensen y Jaccard, calculados manualmente en el software Microsoft Excel y verificados haciendo uso de los software Species Diversity and Richness V.4.0 (PISCES Conservation, 2014) y EstimateS 9.1 (Colwell, 2013).
Para identificar el ordenamiento de las parcelas respecto a la estructura de la vegetación, se realizó un Escalamiento Dimensional No Métrico (NMDS, Non-Metric Dimensional Scaling) en la plataforma de código libre RStudio (RStudio Team, 2018). Preliminarmente, se realizó un análisis comparativo de los niveles de Stress alcanzados empleando n-dimensiones, entre n = 1 y n = 10, empleando la herramienta dimcheckMDS del paquete goeveg 0.4.2 (Goral y Schellenberg, 2018). Esta función permite identificar el valor de Stress para “n” dimensiones a la vez, considerando los valores > 0,2 como un ordenamiento no fiable, 0,2-0,1 como un ordenamiento aceptable, < 0,1 un muy buen ordenamiento, y < 0,05 un ordenamiento altamente fiable. Se calculó que con cuatro dimensiones se obtenía el mejor resultado (Irizarry y Love, 2015). Luego se procedió a la creación del gráfico NMDS, utilizando la herramienta metaMDS disponible empleando el paquete vegan 2.5-3 (Oksanen et al., 2013). Esta herramienta usa una matriz de datos de abundancia Especies vs Parcelas para crear una matriz de distancias, siendo el método Bray-Curtis el mejor para comparación entre comunidades ecológicas (Irizarry y Love, 2015), especificando el análisis con los parámetros cuatro dimensiones (k = 4) y autotransformación verdadero. Finalmente, se realizó un análisis Stressplot, (ajuste de bondad no métrico) para observar la relación entre la disimilaridad observada y la distancia del ordenamiento calculado. Para el análisis de las frecuencias de los diámetros a la altura del pecho (DAPs) evaluados en cada parcela, se empleó el programa SPSS v.21.0 con el cual se elaboraron los respectivos histogramas de frecuencia (IBM Corp., 2012).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Composición de especies y Diversidad Alfa
Se reportaron 52 especies y 7 taxones a nivel de género, distribuidas en 56 géneros y 25 familias botánicas pertenecientes a Angiospermae. La familia más diversa fue Fabaceae con 11 especies, seguida de Asteraceae con 7 especies y Cactaceae con 6 especies; el estudio muestra concordancia con lo registrado por Marcelo-Peña et al. (2016) quienes mencionan a Fabaceae (78 especies), Euphorbiaceae (39 especies), Asteraceae (35 especies) y Cactaceae (34 especies) como las familias más diversas para todo el BTES del Marañón, tanto norte y sur. Se reportan 14 especies endémicas de Perú, 9 especies endémicas de los BTES Marañón. Se identificó que en el BTES del Marañón existe una clara dominancia de especies de hábito de crecimiento arbustivo, se registraron 31, seguido por 10 herbáceas, 9 arbóreas, 6 suculentas y 3 trepadoras. Respecto a la distribución altitudinal de la flora, la zona más diversa fue la zona III (48 especies), seguida de la zona II (36 especies) y la zona I (22 especies) (Tabla 1); obteniendo valores de Diversidad de Margalef (DMg) de: 6,8, 4,84 y 3,09, respectivamente; según la teoría ecológica, la zona III es la única que debe ser considerada de alta diversidad debido al valor DMg obtenido, mientras que la zona II y I presentan valores de diversidad media (Sutherland, 2006); la dominancia de Simpson (D) muestra alta dominancia en todas las zonas, incrementándose a mayor altitud, Zona III (D = 0,9), Zona II (D = 0,87), Zona I (D = 0,77) (Fig. 4).
Recambio y Diversidad Beta
Los índices de diversidad beta, o índices de similitud entre hábitats (Sutherland, 2006), muestran que las Zonas I y II, presentan la máxima similitud (IS = 65,517 por ciento, J = 48,7 por ciento), seguidos del par Zona II y III (IS = 61,904 por ciento y J = 44,8 por ciento), mientras que la menor similitud se dio entre los estratos más alejados altitudinalmente Zona I y Zona III (IS = 51,904 por ciento, J = 34,6 por ciento) (Fig. 5). Esto se vio reflejado en la gráfica del análisis de ordenamiento NMDS (Fig. 6), que alcanzó una muy buena fiabilidad con Stress = 0,1062962 con una dimensionalidad k = 4 (Fig. 7), en el que las parcelas de la Zona I y Zona II se encuentran bastante cercanas en relación con las parcelas de la Zona III. Se destaca claramente una relación entre la comunidad vegetal de la Zona I y Zona II, quedando visible en el gráfico de clúster, que grafica los valores de distancia métrica entre las parcelas independientes (Irizarry y Love, 2015), donde se diferencian dos grandes grupos: Grupo A entre los 850 y 1400 m snm y Grupo B entre los 1400 y 1700 m snm (Fig. 8). Únicamente la parcela III8 del Grupo A, y las parcelas de la zona II: II4, II5 y II11 del Grupo B, mostraron características comunitarias muy similares. Estas diferencias se debieron en la primera, por el grado de perturbación antrópica en el hábitat, que propició la aparición de especies encontradas preferentemente en la Zona II como P. nigropunctulatum y D. dioica; mientras que en las segundas, por la influencia de la presencia de especies como L. reptans, C. alnifolius, y principalmente E. discolor.
Hab. Crec.: hábitos de crecimiento, DIST.: distribución geopolítica de especies en menos de tres países de los Andes Tropicales, E.P: endémica de Perú, E.M.: endémica del Valle del río Marañón, Categoría CITES Apéndice II, I.&L.: categorización de amenaza compartida por León et at. (2006, 2007) y la IUCN (2018), D.S.: categorización de amenaza según D.S 043-2006-AG. CR: en peligro crítico, EN: en peligro, VU: vulnerable, NT: casi amenazado, DD: datos deficientes y NE: taxón reconocido, pero no evaluado.
Hab. Crec.: growth habits, DIST.: geopolitical distribution of species in less than three countries of the Tropical Andes, E.P: endemic to Peru, E.M.: endemic to the Marañon River Valley, CITES Category Appendix II, I.&L. : Threat categorization shared by León et at. (2006, 2007) and the IUCN (2018), D.S.: threat categorization according to D.S 043-2006-AG. CR: Critically Endangered, EN: Endangered, VU: Vulnerable, NT: Near Threatened, DD: Data Deficient, and NE: Recognized but not evaluated taxon.
La Zona III presenta un componente arbóreo/arbustivo predominante, con especies como Eriotheca discolor, y especies cuya presencia indica influencia de remanentes de bosque nublado de la ladera occidental del río Marañón, A. weberbaueri, C. af. rigida, S. multiglandulosa. De igual manera, esta diferenciación de la Zona III se debe a la desaparición de especies de zonas bajas como la algunas especies de Cactaceae (B. tenuiserpens, M. bellavistensis), C. tripartita y Cnidoscolus sp. Esto refleja que la incidencia de la humedad y los factores ambientales generan el recambio altitudinal de especies en el valle del río Marañón (Lewis et al., 2010; Särkinen, 2011; Figueroa et al., 2016; Marcelo-Peña et al., 2016), existiendo mayores diversidad y densidad de plantas principalmente arbustivas/arbóreas a mayores altitudes.
El análisis NMDS (Fig. 9), cuyo análisis de bondad de ajuste determinó que los datos se ajustan en un 98,9 por ciento al modelo y son altamente fiables, confirmando una separación entre Grupo A y Grupo B (Fig. 8) soportada estadísticamente.
Patrones de Distribución: Abundancia, Frecuencia y Dominancia
Los patrones de distribución (presencia) de las especies difirieron entre los grupos botánicos. El de mayor interés, debido a sus niveles de endemismo, amenaza y categorización CITES, fue Cactaceae, cuyas especies presentaron un patrón altitudinal que refleja sus requerimientos ecológicos (Ostolaza, 2014), siendo más abundantes en la Zona II (seis especies, 100,00 por ciento) y Zona I (cinco especies, 83,33 por ciento), reduciendo su número hacia la Zona III (cuatro especies, 66,67 por ciento). Según estos datos, la mayor diversidad de Cactaceae se concentra entre los 850 y 1400 m snm; sin embargo, Lewis et al. (2010) mencionan que este rango se extiende desde los 450 a 1160 m snm, considerando tanto el Marañón bajo cerca de Jaén y el Marañón alto cerca de Balsas, denominándolo Bosques de Cactus, por la dominancias de géneros tales como Browningia, Espostoa, Melocactus y Rauhocereus.
Las especies con mayor frecuencia relativa (FR) fueron C. tripartita y A. porrigens var. piurensis (ambas 9,2 por ciento) para la Zona I, C. alnifolius (8,8 por ciento) para la Zona II, y E. discolor (7,2 por ciento) para la Zona III. Se graficó el perfil transversal del rango altitudinal evaluado empleando las especies más frecuentes en cada estrato (Fig. 10 y 11), donde se observa la disminución en la frecuencia de aparición de especies de Cactaceae a medida que se incrementa la altitud (Marcelo-Peña et al., 2016), dejando paso a bosques con dominancia de E. discolor hacia los 1700 metros. Las especies con mayor abundancia relativa (AR) fueron C. tripartita (42,31 por ciento) para la Zona I, C. alnifolius (20,98 por ciento), para la Zona II, y D. carthagenensis (22,31 por ciento) para la Zona III (Fig. 12).
Las especies con mayor área basal (AB) y dominancia relativa (DR) fueron de hábito arbóreo: B. pilleifera (186,36 m2/0.1ha; DR = 42,76 por ciento) en la Zona I; E. discolor (629,9 m2/0.1ha, DR = 64,91 por ciento) en la Zona II; y E. discolor (513,74 m2/0.1ha, DR = 84,83 por ciento) en la Zona III (Fig. 13 y 14).
Índice de Valor de Importancia (IVI)
Las especies con IVI más alto, fueron para la Zona I: B. pilleifera (IVI = 56,69), C. tripartita (IVI = 52,85) y A. rauhii (IVI = 38,52); para la Zona II: E. discolor (IVI = 72,89), C. alnifolius (IVI = 31,07) B. pilleifera (IVI = 23,87); y para Zona III, E. discolor (IVI = 97,34), D. carthagenensis (IVI = 23,91) y L. tayacajana (IVI = 22,52) (Fig. 15). E. discolor, representa la especie de mayor importancia para la conservación en el rango altitudinal de 1100 a 1700 m, mientras que B. pilleifera lo es para el rango entre 850 y 1100 m, siendo posiblemente las mejores especies para implementar en programas de recuperación de hábitats impactados en el BES Marañón sur (Marcelo-Peña et al., 2016). Las especies con valores de IVI altos pueden ser consideradas como la primera línea de acción sobre las cuales se pueden basar los planes de conservación, manejo y recuperación de hábitats (Shankar Raman, 2002; Sutherland, 2006; (Rasal-Sánchez, 2012). En tal sentido el uso del IVI es una herramienta valiosa para identificar especies para la conservación porque debido a que representan una mayor abundancia, frecuencia y dominacia, sus poblaciones generalmente proporcionan servicios ambientales que ayudan al mantenimiento del ecosistema donde se desarrollan; generando microclimas adecuados para la germinación de semillas más sensibles (especies de sucesión inicial), aunque, en algunos casos, necesiten de cobertura primigenia para su desarrollo (especies de sucesión secundaria) (Burel y Baudry, 2005).
Dasometría
La distribución diamétrica (DAP) de los especímenes evaluados dentro de las parcelas en cada estrato altitudinal, muestra una alta frecuencia de plantas con DAP menor a 10 cm, indicando dominancia de especies arbustivas. Al igual que el resto de ecosistemas tropicales estacionalmente secos en Sudamérica, las formaciones vegetales evaluadas dentro del BES del Marañón presentan crecimiento lento, incrementando su fragilidad ante perturbaciones, principalmente deforestación y quemas (Espinosa et al., 2012; Marcelo-Peña, 2008; Marcelo-Peña et al., 2010, 2016; Särkinen, 2011). Dentro de este contexto, la extrema frecuencia de plantas con DAP menor a 2,86 cm (ancho de las primeras siete barras en la Fig. 16), refleja otros aspectos relacionados con la perturbación de las propias parcelas. El sobrepastoreo, quema recurrente de laderas y tala selectiva para leña son las principales causas de pérdida de hábitat en los bosques secos interandinos (Särkinen, 2011). Más allá de la influencia, el patrón de distribución diamétrica altitudinal observado refleja que los BES en la zona de Ucto, Celendín, Cajamarca entre los 850 y 1700 m snm es predominantemente arbustivo y aunque el Ministerio del Ambiente de Perú define a este ecosistema como “Bosque Estacionalmente Seco Interandino Marañón” (MINAN, 2019), la zona ubicada entre los 1400-1700 m snm se ajustaria a esta definición debido a que hay un representativo aumento en la densidad poblacional de E. discolor, que en época humeda junto o asociado a otras especies de porte arbóreo presentan un dosel cerrado brindando una apariencia boscosa y para las zonas ubicadas entre los 850 y 1400 m snm se propone la definición de “Matorral Estacionalmente Seco Interandino-Marañón”, por la abundante presencia de especies arbustivas y porque la vegetación se encuentra muy dispersa.
Endemismo, conservación de especies amenazadas y CITES
Se reportan 14 especies endémicas de Perú, el 26,92 por ciento del total en el estudio y el 0,25 por ciento del total especies endémicas de Perú (GBIF, 2017; León et al., 2006; Missouri Botanical Garden, 2018); nueve especies endémicas de los BTES Marañón, 17,31 por ciento del total en el estudio y el 5,60 por ciento (considerando solo especies leñosas, arbustivas y arbóreas) del total especies endémicas de BTES Marañón (Marcelo-Peña et al., 2016; GBIF, 2017; Missouri Botanical Garden, 2018), seis especies CITES, 11,54 por ciento del total en el estudio, MINAM (2012a); de las cuales todas fueron miembros de la familia Cactaceae, así mismo, Marcelo-Peña et al. (2013) reportaron entre los 940 y 1000 metros al sur de Balsas las especies CITES A. rauhii, B. pilleifera, E. blossfeldiorum, M. krahnii, Matucana sp. y Melocactus sp.; esto es un indicativo de que el listado de especies CITES del BES de esta parte del Marañón, asciende, al menos en el escenario más conservador, a ocho especies, las que representan un 23,52 por ciento del total reportado por Marcelo-Peña et al. (2016) para estos bosques.
Según el Decreto Supremo 043-2006-AG (2006), se registraron cuatro especies amenazadas: dos en Peligro Crítico (CR) R. staminosa y M. scabrida, una En Peligro (EN) K. lappacea, y una Vulnerable (VU) J. humboldtiana; además de dos casi amenazadas (NT): A. chachapoyensis y V. macracantha. Por otro lado, a nivel internacional, según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN, 2016), quienes basaron su clasificación en lo publicado por León et al. (2006) para las especies endémicas, se reportó: una especie En Peligro (EN) V. andina, cuatro Vulnerables (VU) A. weberbaueri, A. chachapoyensis, A. rauhii subsp. balsasensis y B. pilleifera; además de dos especies con Datos Deficientes (DD) R. staminosa y B. tenuiserpens, y dos especies consideradas como taxonómicamente válidas pero que su estatus de conservación no ha sido evaluado (NE) E. mirabilis y P. nigropunctulatum. La zonas con mayor riqueza de especies amenazadas fueron Zona II y Zona III (ambas con cuatro especies) según el Decreto Supremo 043-2006-AG (2006); y Zona II (con cinco especies) según la IUCN (2016).
CONCLUSIONES
La diversidad específica registrada ascendió a 59 especies, distribuidas en 56 géneros y 25 familias, de las cuales Fabaceae, Asteraceae, Cactaceae y Malvaceae fueron las más diversas.
El patrón de distribución diamétrica altitudinal entre los 850 y 1400 m snm correspondiente a las zonas I y II es predominantemente arbustivo con 31 especies, 10 herbáceas, nueve arbóreas, seis suculentas y tres trepadoras, por lo se propone la definición de “Matorral Estacionalmente Seco Interandino - Marañón”.
Se reportaron 14 especies endémicas de Perú; nueve endémicas de los BES Marañón y seis especies CITES de la familia Cactaceae, grupo botánico de mayor interés debido a sus niveles de endemismo, amenaza y categorización. Según el Decreto Supremo 043-2006-AG (2006), se hallaron cuatro especies amenazadas: dos en Peligro Crítico (CR) R. staminosa y M. scabrida; una En Peligro (EN) K. lappacea, y una Vulnerable (VU) J. humboldtiana; además de dos casi amenazadas (NT): A. chachapoyensis y V. macracantha.
La zona más diversa fue la zona III (48 especies), seguida de la zona II (36 especies) y la zona I (22 especies), con valores de Diversidad de Margalef (DMg) de: 6,8, 4,84 y 3,09, respectivamente. La dominancia de Simpson (D) mostró alta dominancia en todas las zonas, incrementándose a mayor altitud, Zona III (D = 0,9), Zona II (D
= 0,87), Zona I (D = 0,77). Los índices de diversidad beta, o índices de similitud entre hábitats, muestran que las Zonas I y II, presentan la máxima similitud (IS = 65,517 por ciento, J = 48,7 por ciento), seguidos por la Zona II y III (IS = 61,904 por ciento y J = 44,8 por ciento), mientras que la menor similitud se dio entre los estratos más alejados altitudinalmente Zonas I y Zona III (IS = 51,904 por ciento, J = 34,6 por ciento).
Las especies con mayor abundancia relativa (AR) fueron C. tripartita, C. alnifolius y D. carthagenensis; con mayor frecuencia relativa (FR), A. porrigens var. piurensis, C. tripartita; C. alnifolius y E. discolor; con mayor área basal (AB) y mayor dominancia relativa (DR) A. rauhii y E. discolor; con mayor Índice de valor de importancia (IVI) B. pilleifera, C. tripartita, A. rauhii, E. discolor, C. alnifolius, D. carthagenensis y L. tayacajana.