INTRODUCCIÓN

La influencia del cambio climático sobre distintas comunidades biológicas ha sido bien establecida en varias regiones del mundo (e.g., ^{Berry et al. 2002}; ^{Thomas et al. 2004}; ^{Davies et al. 2009}; ^{Chen et al. 2011}; ^{Lenoir & Svenning 2015}; ^{Freeman et al. 2018}). Algunos antecedentes descriptos para ciertas regiones de América del Sur (^{Herzog et al. 2011}; ^{Fabrique et al. 2018}) indican la probabilidad de que en el corto y mediano plazo se produzcan modificaciones ambientales importantes en el noroeste de Argentina (NOA) y que las especies silvestres experimenten cambios de abundancia y distribución. Sin embargo, en la actualidad no se dispone de una línea de base sobre parámetros poblacionales y comunitarios para la mayoría de las especies animales de esta región, un paso inicial ineludible para poder dimensionar adecuadamente los efectos de esos cambios.

Los pequeños mamíferos terrestres representan uno de los grupos de especies más sensibles a los cambios ambientales (^{Gorman & Reynolds 1993}; ^{Uuemaa et al. 2013}; ^{Heroldova et al. 2007}; ^{Jacob 2008}). Su pequeño tamaño corporal y modo de locomoción implican, en general, una escasa capacidad de dispersión; sus distribuciones, muchas veces restringidas, junto a sus tamaños poblacionales naturalmente fluctuantes, son características que pueden asociarse a una mayor susceptibilidad a esos cambios en el ambiente (^{González Fischer 2010}).

La mayor parte de los estudios acerca de la di- versidad y distribución de los pequeños mamíferos terrestres en el NOA se realizó a partir de especímenes capturados mediante trampeos (e.g., ^{Díaz et al. 2009}; ^{Ferro & Barquez 2009}, ²⁰¹⁴; ^{Jayat et al. 2008a},^b, ²⁰⁰⁹; ^{Jayat 2009}). Esta aproximación al inventario de biodiversidad presenta limitaciones, la mayoría relacionadas con costos de logística y de esfuerzo de muestreo, lo que restringe en gran medida la cobertura geográfica y temporal de los inventarios. Una herramienta alternativa es el estudio del material cráneo-dentario contenido en las egagrópilas produ- cidas por algunas aves rapaces. Esta herramienta ha sido considerada complementaria a los trampeos y una forma valiosa de realizar inventarios de biodiversidad (^{Cueto et al. 2008}; ^{Teta et al. 2010}; ^{Andrade et al. 2016}) así como para estudiar distribución de especies (e.g., ^{Avery et al. 2002}, ²⁰⁰⁵; ^{Pardiñas et al. 2003}, ²⁰⁰⁴; ^{Leveau et al. 2006}; ^{Jayat et al. 2011a},^b; ^{d’Hiriart et al. 2015}). Debido a que las rapaces hacen gran parte del esfuerzo de los relevamientos, este tipo de inventarios son notablemente menos costosos, tanto económicamente como desde el punto de vista del esfuerzo de muestreo.

En Argentina los relevamientos de pequeños mamíferos a partir del análisis de egagrópilas tienen larga data (e.g., ^{Frenguelli 1928}; ^{Massoia & Fornes 1969}), aunque en términos generales la mayoría constituyen estudios geográficamente localizados y mayormente enfocados en estudiar la dieta de aves estrigiformes y/o establecer la composición de las comunidades de pequeños mamíferos para determinadas localidades (^{Pardiñas & Cirignoli 2002}). Estudios de este tipo son aún escasos en el NOA, pero recientemente varias contribuciones han intentado una descripción integral de las comunidades de pequeños mamíferos terrestres, abordando el registro y la descripción de varias de sus propiedades emergentes (^{Ortiz et al. 2010}, ²⁰¹²; ^{Jayat et al. 2011a},^b; ^{Gómez et al. 2012}; ^{Nanni et al. 2012}; ^{d’Hiriart et al. 2017}).

A partir del análisis del contenido de egagrópilas de dos especies de estrigiformes, en este trabajo se realiza una caracterización de la composición y diversidad de los ensambles de pequeños mamíferos en 34 localidades distribuidas entre las cinco ecorregiones presentes en el NOA. El objetivo principal del trabajo es informar sobre el establecimiento de una línea de base sobre diversidad que hará posible monitorear, a mediano y largo plazo, los cambios temporales y espaciales en estas comunidades y su relación con la variación ambiental mediada por factores climáticos y antrópicos.

MATERIALES Y MÉTODOS

El estudio se llevó a cabo en 34 localidades del NOA (Tabla 1; Fig. 1). Esta región se caracteriza por una topografía compleja, que impone notables variaciones climático/ambientales dentro de espacios relativamente reducidos, desarrollándose numerosas áreas distintivas por sus características ambientales y fitogeográficas (^{Bobba & Hernández 2005}). Como resultado, en el NOA podemos encontrar cinco ecorregiones ampliamente representadas: Chaco Seco, Yungas (Selva Pedemontana, Selva Montana, Bosque Montano, Pastizales de Neblina), Monte de Sierras y Bolsones, Puna y Altos Andes (^{Burkart et al. 1999}).

Los ensambles de pequeños mamíferos se estudiaron a partir del análisis de egagrópilas producidas por la lechuza de campanario (Tyto furcata), el búho magallánico (Bubo magellanicus) y un depredador no identificado (localidad Pastos Chicos [PC]), colectadas durante el intervalo 2008-2017. Las egagrópilas se diseccionaron en húmedo, separando con pinzas y agujas de disección los restos tegumentarios, óseos, dentarios y quitinosos. Los restos cráneo-dentarios recuperados fueron determinados al máximo nivel de resolución taxonómica posible. Para la determinación de las especies presentes se utilizaron colecciones de referencia, claves de identificación y bibliografía disponible (e.g., ^{Hershkovitz 1962}; ^{Massoia & Fornes 1967}, ¹⁹⁶⁹; ^{Myers et al. 1990}; ^{Ortiz & Pardiñas 2001}; ^{Ortiz & Jayat 2007}; ^{Jayat et al. 2008b}, ²⁰⁰⁹, ²⁰¹³, ²⁰¹⁶, ²⁰¹⁸; ^{Fernández et al. 2011}; ^{Ortiz et al. 2011}, ²⁰¹⁹; ^{Teta 2013}; ^{Patton et al. 2015}). Las colecciones consultadas fueron: Colección de Egagrópilas del INSUGEO (Instituto Superior de Correlación Geológica, CONICET- Universidad Nacional de Tucumán, Tucumán, Argentina), Colección Mamíferos Lillo (Tucumán, Argentina) y Colección Nacional de Mastozoología del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” (Buenos Aires, Argentina). La taxonomía utilizada sigue a ^{Teta et al. (2018)}, con modificaciones para algunas de las especies de los géneros Calomys, Oligoryzomys y Thylamys (^{Teta et al. 2010}; ^{Rivera et al. 2018}; ^{Pinotti et al. 2020}).

Para cada muestra se calculó el número mínimo de individuos (NMI) a partir del conteo de los elementos homólogos pertenecientes a un mismo lado del cráneo (^{Grayson 1973}). Además, se calculó la frecuencia relativa (NMI%) de cada especie dividiendo el número de individuos de cada una en el número total de individuos de la muestra, expresado en porcentaje. La diversidad (riqueza y distribución de abundancias) de pequeños mamíferos en cada localidad se estimó mediante el cálculo de los siguientes parámetros: Riqueza específica (S), Índice alpha de Fisher (α), estimador Chao 1, Índice de dominancia de Simpson (D) e Índice de equitatividad de Shannon-Wiener (H’) (^{Magurran 1988}). Con el objeto de minimizar el efecto de los tamaños de muestras diferentes, también se estimaron los valores de riqueza mediante curvas de rarefacción (^{Gotelli & Colwell 2001}) para cada localidad. Adicionalmente, se confeccionaron gráficas de rango/abundancia para visualizar la distribución de abundancias de los individuos dentro de cada comunidad local, y curvas acumulativas de especies para estimar el tamaño mínimo necesario de cada muestra para ser considerada como aceptable para el relevamiento. Finalmente, para caracterizar a las localidades relevadas en función de la similitud de los ensambles de pequeños mamíferos terrestres se realizó un análisis de agrupamiento utilizando el método UPGMA y el índice de similitud de Bray-Curtis. Para el cálculo de los índices de diversidad, los análisis de rarefacción y el análisis de agrupamiento se utilizó el programa estadístico PAST versión 3.11 (^{Hammer et al. 2001}).

Fig. 1 Mapa del área de estudio con la ubicación geográfica de los sitios de colecta de egagrópilas de la lechuza del campanario (Tyto furcata), el búho magallánico (Bubo magellanicus) y un depredador no identificado. Las siglas de las localidades corresponden a las de la Tabla 1. 

El número de individuos por muestra fue muy variable aunque todas contaron con un NMI mayor o igual a 50 individuos, con la excepción de una localidad altoandina (Chuculaqui, referida con la sigla CH) con un NMI igual a 36. Así, las descripciones de las comunidades se basaron en muestras correspondientes a las 34 localidades mencionadas en la Tabla 1. Todos los restos recuperados se encuentran actualmente alojados en la Colección de Egagrópilas del INSUGEO bajo el acrónimo CEI, Tucumán, Argentina.

Tabla 1 Localidades de muestreo en las distintas ecorregiones del NOA. Las muestras corresponden a Tyto furcata, B. magellanicus (*) y a un depredador no identificado (@). Las coordenadas geográficas se muestran en grados decimales. [SP]: Selva Pedemontana, [SM]: Selva Montana, [BM]: Bosque Montano, [PN]: Pastizales de Neblina, [MSB]: Monte de Sierras y Bolsones. 

RESULTADOS

El NMI total obtenido fue igual a 11 689. Se identificaron 53 ítems presa correspondientes a pequeños mamíferos terrestres, de los cuales 44 pudieron identificarse a nivel de especie. Las muestras estuvieron fuertemente dominadas por roedores sigmodontinos (30 especies pertenecientes a ocho tribus de la familia Cricetidae), a los que se agregan dos especies de roedores múridos, ocho roedores caviomorfos (familias Caviidae, Chinchillidae, Abrocomidae, Ctenomyidae y Octodontidae), dos marsupiales didélfidos del género Thylamys y una especie de lagomorfo (Tabla 2). Del total de ítems presa sólo tres especies fueron formas exóticas (Lepus europaeus, Mus musculus y Rattus spp.). Los ensambles de las localidades relevadas se describen a continuación ordenados por ecorregión.

Ecorregión de las Yungas

Las muestras provienen de 14 localidades (Tabla 1; Fig. 1). Se identificaron 32 ítems presa, 22 de los cuales correspondieron a sigmodontinos, tres a caviomorfos, dos a múridos y dos a marsupiales del género Thylamys (NMI = 5 620). Solo 25 de estos ítems pudieron identificarse al nivel de especie.

Selva Pedemontana

A partir de un NMI igual a 2 347 se identificaron 22 ítems presa, 16 correspondientes a roedores sigmodontinos, dos a múridos, dos a caviomorfos y dos al marsupial Thylamys (Tablas 2 y S1). LH y RU fueron las únicas localidades que registraron especies exclusivas. La mayoría de los índices y estimadores de diversidad indicaron que las dos localidades ubicadas en el Parque Nacional El Rey (LH y SG) fueron los sitios con mayor diversidad (Fig. S1). En la situación opuesta se encuentran LR y RU, que muestran los valores más altos de dominancia y los más bajos de riqueza (cuando se corrige por tamaño de muestra) y equitatividad (Tabla S1). En cinco localidades la comunidad estuvo dominada por Calomys, seguida de alguna de las especies de Oligoryzomys (Figs. 2 y S1.2). El porcentaje de especímenes referibles a Calomys nunca fue inferior al 40% (excepto en LH, con un 20%). En LH la comunidad estuvo dominada por Oligoryzomys brendae y Calomys cf. C. fecundus/venustus en proporciones similares. ISP y LH fueron las únicas en donde una especie de Oligoryzomys superó el 20% de representación. En LR la dominancia de Calomys fue extrema (75%), con sólo una especie adicional con representación superior al 10%.

Tabla 2 Lista de especies de pequeños mamíferos registradas en las 34 localidades de muestreo, n= número de localidades en cada ecorregión. [SP]: Selva Pedemontana, [SM]: Selva Montana, [BM]: Bosque Montano, [PN]: Pastizales de Neblina, [CS]: Chaco Seco, [MSB]: Monte de Sierras y Bolsones, [P]: Puna, [AA]: Altos Andes. 

Selva Montana

Se obtuvieron muestras de dos localidades (Tabla 1, Fig. 1) y un NMI total de 1534 correspondientes a 13 ítems presa (10 sigmodontinos, un múrido, un caviomorfo y un marsupial; Tablas 2 y S2). FBV fue el sitio de mayor diversidad de acuerdo a todos los índices y estimadores (Fig. S1). El ítem más abundante en este sitio fue Oligoryzomys brendae (26%), seguido de Akodon caenosus (21%), Calomys cf. C. fecundus/venustus (19%) y Calomys cf. C. laucha/musculinus (18%). En VPM el ítem dominante fue C. cf. C. fecundus/venustus (35%), con frecuencias subordinadas de O. brendae (28%), Akodon simulator (16%) y Akodon spegazzinii (15%) (Fig. 3). En ambas localidades estos ítems representaron más del 80% de cada comunidad (Fig. 3A y B). En contraste con lo documentado en otras localidades de este piso altitudinal, en este piso no se observó la extrema dominancia de Calomys. En FBV la equitatividad fue mayor a causa de la codominancia de cuatro ítems presa (Figs. 3A y S2).

Bosque Montano

En la única localidad de muestreo de este estrato altitudinal (Tabla 2, Fig. 1) se obtuvo un NMI igual a 96, con 11 ítems presa correspondientes a 10 roedores sigmodontinos y un marsupial (Tablas 2 y S3). Los valores de los índices y estimadores de riqueza obtenidos en este sitio son similares a los registrados en otros pisos boscosos de Yungas, pero la dominancia fue comparativamente mayor y la equitatividad consistentemente menor. Akodon spegazzinii fue ampliamente dominante (62%) sobre el resto de las especies (Tabla S3, Figs. 3C y S3).

Pastizales de Neblina

En las cinco localidades de este piso altitudinal (Tabla 1, Fig. 1), y a partir de un NMI igual a 1643 (Tabla S4), se identificaron 22 ítems presa (18 roedores sigmodontinos, tres caviomorfos y un marsupial). LCs presentó los valores más altos de equitatividad y riqueza y la menor dominancia mientras que el resto de las localidades presentaron valores de diversidad homogéneos entre sí (Tabla S4, Fig. S1). LA y LM presentaron la misma riqueza observada, pero los índices que corrigen por tamaño de muestra (y el estimador Chao 1) indicaron una riqueza apreciablemente menor para LM. En TV y LM la comunidad estuvo dominada por Calomys musculinus y Akodon spegazzinii, mientras que en LA dominaron A. spegazzinii (37%) y Abrothrix illutea (21%). En la localidad más austral (LCs) se observó una comunidad notablemente más diversa que las restantes, codominada por seis especies que en conjunto constituyeron el 75% de la muestra. En VE*, la localidad situada más al norte, el 70% de la comunidad estuvo representada por C. musculinus y las especies de Phyllotis (Fig. 4). Akodon spegazzinii fue dominante en TV, LA y LM, todas ellas situadas en el valle de Tafí, siendo además codominante en LCs (Figs. 4 y S4). Otra especie representada con frecuencias altas fue C. musculinus, dominante en VE*, codominante en LM y TV, y bien representada en LA y LCs. Phyllotis tucumanus fue codominante en LCs y la segunda y tercera especie en orden de frecuencia en VE y TV, respectivamente.

Fig. 2 Representación gráfica de la distribución de abundancias (NMI%) de las especies de pequeños mamíferos registradas en las localidades de la Selva Pedemontana de Yungas. As: Akodon simulator, Ac: Akodon caenosus, Asp: Akodon spegazzinii, Cf/v: Calomys cf. C. fecundus/venustus, Cl/m: Calomys cf. C. laucha/musculinus, Ooc: Oligoryzomys cf. O. occidentalis, Ob: Oligoryzomys brendae, Raus: Rhipidomys austrinus, Nlas: Necromys lasiurus, Ts/v: Thylamys sponsorius/venustus. 

Ecorregión del Chaco Seco

Se obtuvieron muestras (NMI = 1833) para seis localidades (Tabla 1, Fig. 1) en las que se identificaron 17 ítems presa (13 roedores sigmodontinos, dos caviomorfos, un múrido y el didélfido Thylamys pulchellus; Tabla S5). BC e ILM fueron las localidades con mayor y menor diversidad, respectivamente (en ILM la riqueza observada y el índice Chao 1 indicaron una riqueza similar a la de otras localidades, pero los índices que corrigen el efecto de tamaños de muestra indicaron una riqueza comparativamente menor; Tabla S5, Fig. S1). En las seis localidades las comunidades estuvieron caracterizadas por una extrema dominancia de las especies de Calomys, que alcanzó el 95% en ILM (Fig. 5). Este patrón es el resultado tanto de la alta representación de alguna de las dos formas de Calomys (e.g., C. cf. C. laucha/musculinus en ILM o C. cf. C. fecundus/venustus en LT y RF) como de la dominancia compartida (en GG y LC) (Fig. 5). Sólo en BC se registró una especie diferente a las de Calomys como la más abundante, aunque en esta localidad se observó una notable equitatividad. En RF la comunidad estuvo constituida casi en su totalidad por 4 ítems presa (Figs. 5 y S5) mientras que en LC estuvo dominada por las especies de Calomys, con proporciones notablemente inferiores de otras especies (Fig. 5).

Ecorregión del Monte de Sierras y Bolsones

Se obtuvieron egagrópilas en seis localidades (Tabla 1, Fig. 1), con un registro de 25 ítems de pequeños mamíferos (18 sigmodontinos, cinco caviomorfos, un marsupial del género Thylamys y un lagomorfo), para un NMI total de 3180 (Tabla S6). Las localidades más diversas fueron CB y CM (Fig. S1), mientras que PNLC se encontró en la situación inversa. Uno de los rasgos característicos de las localidades estudiadas fue la dominancia de P. xanthopygus (excepto en PNLC) y la alta frecuencia de Eligmodontia moreni (Fig. 6). Estas dos especies combinadas supe raron el 50% de representación en cuatro de las seis localidades relevadas, alcanzando valores superiores al 80% en PNLC y en LP* (Fig. 6). Entre los ítems restantes unos pocos superaron el 10% de representación en algunas localidades mientras que la mayoría estuvo presente con bajos valores (Tabla S6 y Fig. 6). En PNLC E. moreni reemplazó a P. xanthopygus como la especie dominante, alcanzando 76% de representación, la mayor frecuencia de una especie para una localidad de Monte de Sierras y Bolsones (Figs. 6 y S6).

Fig. 3 Porcentajes de las especies más abundantes en las localidades de la Selva Montana (A y B) y el Bosque Montano (C) de las Yungas. Ai: Abrothrix illutea, As: Akodon simulator, Ac: Akodon caenosus, Asp: Akodon spegazzinii, Cf/v: Calomys cf. C. fecundus/venustus, Cl/m: Calomys cf. C. laucha/musculinus, Ob: Oligoryzomys brendae, Occ: Oligoryzomys cf. O. occidentalis, Pa: Phyllotis anitae, Aedax: Andinomys edax, Thysp: Thylamys sp. 

Fig. 4 Porcentajes de las especies presentes en las cinco localidades de Pastizales de Neblina de las Yungas. Ai: Abrothrix illutea, Ac: Akodon caenosus, Asp: Akodon spegazzinii, Cm: Calomys musculinus, Occ: Oligoryzomys cf. O. occidentalis, Ob: Oligoryzomys brendae, Pt: Phyllotis tucumanus, Pa: Phyllotis anitae, Nlac: Necromys lactens, Aedax: Andinomys edax, Rau: Reithrodon auritus, Gleu: Galea leucoblephara; Ctsch: Cavia tschudii, Ctesp: Ctenomys sp. 

Ecorregión de la Puna

Se relevaron cuatro localidades de este ambiente (Tabla 1, Fig. 1), alcanzando un NMI de 722 correspondiente a un total de 15 ítems presa (ocho sigmodontinos, cinco caviomorfos, Thylamys pallidior y Lepus europaeus) (Tabla S7). Todos los índices mostraron que la localidad con mayor riqueza específica fue GYZ mientras que las restantes presentaron pocas especies (Fig. S1). En GYZ la dominancia fue menor en comparación con las otras localidades debido a la codominancia de Phyllotis xanthopygus y Calomys lepidus, que combinadas superaron 60% de los especímenes (Fig. 7). En esta localidad ninguna de las restantes especies superó el 10% de representatividad. La segunda localidad con mayor riqueza fue VHM, con valores intermedios de dominancia y equitatividad. La dominancia fue mayor en PC@ debido a la gran abundancia de especímenes de E. puerulus (Figs. 7 y S1). En Yavi la comunidad estuvo dominada casi por completo por C. lepidus (70%) y E. puerulus (29%) (Fig. 7) mientras que en VHM estuvo ampliamente dominada por E. puerulus (64%; las restantes especies no superaron el 10% de representatividad).

Fig. 5 Porcentajes de especies más abundantes en las seis localidades del Chaco Seco. Ad: Akodon dolores, Ac: Akodon caenosus, Asp: Akodon spegazzinii, Cf/v: Calomys cf. C. fecundus/venustus, Cl/m: Calomys cf. C. laucha/musculinus, Occ: Oligoryzomys cf. O. occidentalis, Ob: Oligoryzomys brendae, Hch: Holochilus chacarius, Nlas: Necromys lasiurus, Andgr: Andalgalomys roigi, Gch: Graomys chacoensis, Gleu: Galea leucoblephara. 

Fig. 6 Porcentajes de especies más abundantes en las seis localidades del Monte de Sierras y Bolsones. Aa: Abrothrix andina, As: Akodon simulator, Asp: Akodon spegazzinii, Cm: Calomys musculinus, Occ: Oligoryzomys cf. O. occidentalis, Pt: Phyllotis tucumanus, Px: Phyllotis xanthopygus, Psp: Phyllotis sp., Em: Eligmodontia moreni, Esp: Eligmodontia sp., Aedax: Andinomys edax, Ggr: Graomys griseoflavus, Gc: Galea comes, Ctesp: Ctenomys sp., Abrc: Abrocoma cinerea. 

Fig. 7 Porcentajes de especies más abundantes en las localidades correspondientes a la Puna. Aa: Abrothrix andina, Aal: Akodon albiventer, Ausu: Auliscomys sublimis, Clep: Calomys lepidus, Px: Phyllotis xanthopygus, Ep: Eligmodontia puerulus, Abrc: Abrocoma cinerea, Ctesp: Ctenomys sp., Lgv: Lagidium viscacia, Thypa: Thylamys pallidior. 

Ecorregión de los Altos Andes

Se obtuvieron muestras en cuatro localidades (Tabla 1, Fig. 1). A partir de un NMI igual a 334 se identificaron seis ítems de roedores, incluyendo tres sigmodontinos y tres caviomorfos (Tablas 2 y S8). La localidad con una mayor riqueza fue LCvas, incluso luego de corregir el efecto de tamaños de muestra diferentes. Al mismo tiempo, LCvas fue la localidad con menor equitatividad (debido a la extrema dominancia de Phyllotis xanthopygus, que alcanzó el 86%). Con una riqueza específica comparativamente baja, QA presentó el valor más alto de equitatividad (Fig. S1). Tres de las cuatro localidades estuvieron dominadas ampliamente por P. xanthopygus, con frecuencias superiores al 59%, mientras que la restante (CH) estuvo codominada por esta especie (42%) y Eligmodontia puerulus (56%). Estas dos especies combinadas constituyeron el 88% o más de los individuos en todas las comunidades analizadas (Fig. 8). La tercera especie en importancia en estas localidades altoandinas fue Abrothrix andina, aunque siempre presente con una frecuencia inferior al 12% (Fig. 8).

Las curvas de acumulación de especies (Fig. S9) mostraron que un valor de NMI igual a 50 es un tamaño de muestra apropiado para estudiar la estructura de las comunidades solo en aquellas localidades con menor riqueza, como las de las ecorregiones de la Puna y Altos Andes. En las otras ecorregiones las curvas evidenciaron un comportamiento asintótico a partir de muestras con un NMI mayor a 100 o incluso 150. Es importante destacar que en estas tres ecorregiones la mayoría de las muestras obtenidas sobrepasan largamente esos valores de NMI (solo ocho de las 27 localidades de estos ambientes estuvieron por debajo de un NMI igual a 150).

Fig. 8 Porcentajes de especies más abundantes en las cuatro localidades de los Altos Andes. Aa: Abrothrix andina, Ep: Eligmodontia puerulus, Px: Phyllotis xanthopygus, Abrc: Abrocoma cinerea. 

El análisis de agrupamiento permitió reconocer dos grandes grupos de localidades, con aproximadamente tan solo un 10% de similitud en cuanto a la composición de las comunidades. Por un lado, las localidades de las ecorregiones de las Yungas y el Chaco Seco y, por otro, las del Monte de Sierras y Bolsones, Puna y Altos Andes (Fig. 9). En el clúster Yungas-Chaco Seco se separaron las localidades de los pisos superiores de las Yungas (Pastizales de Neblina y Bosque Montano) de aquellas de los pisos inferiores (Selva Montana y Selva Pedemontana) y el Chaco Seco. En este último agrupamiento la mayoría de las localidades de Selva Pedemontana (RU, ISP, EAS, LR, y SG) se entremezclaron con aquellas del Chaco Seco y la restante (LH) con la Selva Montana. La similitud entre las localidades del pedemonte de Yungas y las del Chaco Seco estuvo sustentada en la amplia dominancia de las especies de Calomys (una de ellas o ambas) mientras que la similitud entre LH con las localidades de la Selva Montana fue principalmente una consecuencia de la dominancia de Oligoryzomys brendae. Tres de las cinco localidades de los pastizales de neblina (LA, TV y LCs) se agruparon con la única localidad del bosque montano (QLS), con casi un 60% de similitud en sus ensambles, dominados por Akodon spegazzinii. Las restantes comunidades de los pastizales de neblina (VE* y LM) se agruparon entre sí con poco más de un 35% de similitud, consecuencia de la dominancia de A. spegazzinii y C. musculinus. En el otro gran agrupamiento se separaron las localidades del Monte de Sierras y Bolsones de aquellas de la Puna, mientras que las localidades correspondientes a Altos Andes se repartieron entre ambos grupos (CH y QA se agruparon con la Puna mientras que SGn y LCvas se agruparon con localidades representativas del Monte de Sierras y Bolsones; Fig. 9).

DISCUSIÓN

De los 53 ítems registrados en las localidades relevadas, 44 fueron clasificados con certeza al nivel de especie, tres representaron taxones cuya identificación fue imprecisa pero asignable a dos posibles especies, y seis fueron clasificados solo a nivel de género. La ausencia de caracteres diagnósticos en los restos recuperados de algunas de las especies y el carácter fragmentario de los mismos constituyen una dificultad del trabajo con regurgitados de rapaces y es, en muchos casos, un impedimento para tomar una decisión inequívoca sobre su asignación específica. El conocimiento sobre la distribución y las afinidades de hábitat de las especies puede en ocasiones constituir una ayuda importante en la asignación taxonómica, por lo menos en aquellos casos de pares de especies que presentan distribución alopátrica y/o muestran una afinidad bien establecida por ciertos ambientes. Sin embargo, en algunas situaciones, como en áreas de contacto de distribución de dos especies de un mismo género, en sectores de ecotono entre ambientes o en áreas ambientalmente modificadas (lo cual implica la posibilidad que algunos individuos ocurran en ambientes que no son los más característicos para la especie), la asignación específica puede ser problemática. Así, en el presente estudio consideramos recomendable la adopción de una taxonomía abierta en el caso de Calomys (e.g., Calomys cf. C. laucha/musculinus y Calomys cf. C. fecundus/venustus) y Ctenomys y, para ciertas áreas, de Thylamys, Phyllotis, Eligmodontia y Necromys.

El elenco de especies de cada localidad coincidió con los antecedentes conocidos para la región, con la mayor parte de las comunidades dominadas por roedores sigmodontinos (e.g., ^{Jayat et al. 2006}, ^2008a, ^2011a,^b; ^{Ferro & Barquez 2009}, ²⁰¹⁴; ^{Ortiz et al. 2010}; ^{Gómez et al. 2012}; ^{Sandoval & Ferro 2014}; ^{d’Hiriart et al. 2017}). Cabe destacar también el registro de especies introducidas en algunas localidades de Yungas y Chaco Seco (e.g., Rattus sp. y Mus musculus) y de Puna y Monte de Sierras y Bolsones (Lepus europaeus).

La riqueza de especies fue alta en numerosas localidades, con independencia de su pertenencia a una ecorregión determinada. Por ejemplo, se observaron riquezas elevadas (entre 12 y 17 especies) en LH (Selva Pedemontana), en LA, LM y LCs (Pastizales de Neblina), en CB y CM (Monte de Sierras y Bolsones) y en GYZ (Puna). La mayoría de estas localidades se encuentran a altitudes intermedias (CB, LA, y LCs), en áreas de ecotono entre distintos tipos de ambientes (CM, GYZ, LCs, LH), y/o en áreas comparativamente bien conservadas (LH). El caso más notable fue el de LCs, situado al este de Catamarca, que presentó la mayor riqueza específica de todo el relevamiento. Esta localidad, situada en el fondo de un pequeño valle ubicado entre la Sierra de Narváez (2 450 m s.n.m.) hacia el este y una sierra de menor altitud (2000 msnm) hacia el oeste (^{d’Hiriart et al. 2015}), se caracteriza ambientalmente por constituir un ecotono entre densos pastizales de neblina, parches de bosques monoespecíficos de Alnus acuminata y sectores de Chaco Serrano, ambientes que coexisten en un área relativamente pequeña y con un fuerte gradiente altitudinal. Por otro lado, los valores de riqueza consistentemente bajos de las localidades altoandinas fueron un resultado esperado, dada la escasa productividad primaria y la baja complejidad estructural de estos ambientes (^{Matteucci 2012}; ^{Carilla et al. 2013}). Este es un patrón ya reconocido para la región del noroeste argentino (^{Ferro & Barquez 2009}, ²⁰¹⁴) y otras áreas andinas del país (^{Novillo & Ojeda 2011}, ²⁰¹⁴). Sin embargo, también se registraron valores notablemente bajos para los parámetros de riqueza en EAS (Selva Pedemontana) y LC (Chaco Seco). Estas dos localidades, junto a otras de los mismos ambientes que muestran una riqueza levemente mayor, tienen en común la presencia de una vegetación original fuertemente transformada para usos agropecuarios.

Las variaciones más importantes registradas en las comunidades estudiadas en relación al patrón esperado (cambios en composición, riqueza y distribución de abundancias) se vincularon con los valores de abundancias de algunas de las especies. Un rasgo notable en este sentido fueron los resultados obtenidos en cuanto a la alta dominancia de las especies del género Calomys, particularmente en las locali dades del Chaco Seco y de la Selva Pedemontana (véase también ^{Gómez et al. 2012}; ^{Nanni et al. 2012}) pero también en localidades de la Selva Montana y de los Pastizales de Neblina. Algunos autores (e.g., ^{Pardiñas et al. 2003}, ²⁰¹²; ^{De Tommaso et al. 2014}) han sugerido que la extrema dominancia de las especies de este género, en particular C. musculinus, es esperable en ambientes que han experimentado intensas trasformaciones de la cobertura vegetal original, convirtiéndose en ambientes más homogéneos con una estructura vegetal simplificada (^{González Fischer 2010}; ^{Gómez et al. 2012}; ^{Nanni et al. 2012}). ^{Pardiñas et al. (2000)} sugirieron que el establecimiento de emprendimientos agrícolas en los valles del norte patagónico durante la segunda mitad del siglo XIX provocó el incremento de las poblaciones de C. musculinus en la región. Del mismo modo, varios estudios reportaron la dominancia de especies de este género en campos de cultivos en la región pampeana (^{Bilenca & Kravetz 1995}; ^{Busch et al. 1997}; ^{Courtalon 2003}; ^{González Fischer 2010}). Estos antecedentes inducen a pensar que la alta dominancia de Calomys en las áreas de Yungas y del Chaco Seco relevadas en nuestros muestreos puede ser consecuencia de la transformación de la matriz de vegetación original. La dominancia de Calomys se documentó incluso en localidades situadas dentro de áreas protegidas, como es el caso de RU (Selva Pedemontana, en el Parque Biológico Sierra de San Javier, Tucumán), ampliamente dominada por Calomys cf. C. fecundus/venustus, y de VE* (Pastizales de Neblina, en el Parque Nacional Los Cardones, Salta), con una alta representatividad de Calomys musculinus. En el primer caso, un sector importante del ambiente que rodea al nido (casi un 40%) se caracteriza por la predominancia de áreas con cultivos de cítricos y un sector ocupado con viviendas rurales. En el caso de VE*, la dominancia de C. musculinus estaría vinculada a la intensa presión del pastoreo que ejercen rebaños de ganado doméstico y la consecuente pérdida del pastizal original y su reemplazo por vegetación cespitosa de escaso desarrollo (^{Ortiz et al. 2010}). Otro aspecto destacable en cuanto a la distribución de abundancias fueron las dominancias de Phyllotis xanthopygus y de las especies del género Eligmodontia en las localidades de Monte de Sierras y Bolsones, Puna y Altos Andes, lo que estaría directamente vinculado con el predominio de áreas abiertas dominadas por ambientes de arenales y roquedales y suelos mayormente desnudos.

Fig. 9 Dendrograma de las localidades estudiadas en el noroeste Argentino obtenido a partir del análisis de clúster (UPGMA) utilizando el índice de similitud de Bray-Curtis. Las siglas de las localidades se indican en la Tabla 1. 

El análisis de agrupamiento separó, en primera instancia, a las comunidades de pequeños mamíferos propias de la vertiente oriental húmeda de los cordones montañosos pre-andinos de aquellas correspondientes a sitios ubicados en la vertiente occidental más seca. Este patrón fue coincidente con lo registrado para los mamíferos en general en la provincia de Jujuy (^{Díaz & Barquez 2007}) pero contrasta con lo obtenido por ^{Ojeda & Mares (1989)} para la provincia de Salta. Estos últimos autores obtuvieron dos grandes agrupamientos faunísticos: por un lado, el de “tierras áridas” (incluyendo Chaco Seco, Monte de Sierras y Bolsones y Puna) y por otro los ambientes de “selvas” (Yungas). Estos resultados contrapuestos podrían explicarse principalmente por el conjunto de especies estudiadas y por la diferente escala de análisis empleada en ambos estudios, ya que ^{Ojeda & Mares (1989)} enfocaron su análisis en todos los mamíferos de la provincia de Salta. En nuestro estudio parece claro que la dominancia de las especies de Calomys, en particular en el Chaco Seco y la Selva Pedemontana, constituyó un factor importante en la similitud entre estas dos ecorregiones. En el agrupamiento de localidades de la vertiente oriental, el patrón obtenido indica que los agrupamientos recuperados no coinciden con la procedencia ambiental de los sitios estudiados ya que el análisis separó los sitios de pisos superiores de Yungas (Bosque Montano y Pastizales de Neblina) respecto de los pisos inferiores (Selva Pedemontana y Selva Montana) y el Chaco Seco. Una situación similar se observa para el agrupamiento que reúne a las localidades de la vertiente occidental árida, en donde las localidades representativas de las distintas ecorregiones se encuentran entremezcladas. Estos resultados probablemente constituyen un reflejo de las modificaciones en el uso del suelo en las localidades relevadas, principalmente aquellas del Chaco Seco y de la Selva Pedemontana, y del consecuente cambio en las comunidades de pequeños mamíferos. No obstante, la confirmación de esta hipótesis se encuentra supeditada a la realización de relevamientos adicionales en el sector norte del área de estudio (para el que se cuenta con menos muestras).

La marcada heterogeneidad ambiental de la región, producto de una compleja topografía (fuerte gradiente altitudinal, distintas exposiciones de ladera, numerosos sistemas montañosos de variada altitud), con variaciones ambientales notables en distancias geográficas relativamente cortas, impone un importante desafío a la hora de establecer una línea de base sobre diversidad y un sistema de monitoreo para toda el área. En este sentido, y aunque el esfuerzo de muestreo realizado ha sido importante, nuestros resultados pueden considerarse comparativamente buenos sólo para ciertas áreas de la región. Así, se ha obtenido información para todas las ecorregiones del NOA, cubriendo gran parte del gradiente altitudinal, latitudinal y longitudinal, particularmente con áreas de Yungas y Monte de Sierras y Bolsones bien representadas. Sin embargo, persisten sectores en donde es evidente la falta de información que permita describir adecuadamente la situación actual de su biodiversidad. Los casos extremos se encuentran en la Puna, para la cual sólo hay cuatro localidades relevadas, y en los Altos Andes, también con solo cuatro localidades, agrupadas en un sector geográfico relativamente restringido. Por otra parte, si bien para el Chaco Seco existe un número considerable de localidades relevadas, todas ellas se encuentran agrupadas en su margen más occidental, con una estrecha vinculación con las Yungas, quedando vastas áreas en las provincias de Salta y Santiago del Estero sin ninguna información. La misma situación se presenta en el Bosque Montano, para el cual se cuenta con un único registro en Tucumán. Más allá de estas deficiencias, resulta claro que el estudio regular y continuado de los agregados producidos por este tipo de rapaces puede contribuir al establecimiento a largo plazo de un sistema de monitoreo de diversidad de pequeños mamíferos en la región.

El análisis de egagrópilas de aves rapaces ha sido reconocido desde hace tiempo como una fuente de información confiable acerca de las especies de pequeños mamíferos que habitan en una región (e.g., ^{Langguth 1965}; ^{Massoia & Fornes 1969}; ^{Massoia 1983}; ^{Bonvicino & Bezerra 2003}; ^{Lyman 2012}; ^{Nanni et al. 2012}; ^{Andrade et al. 2016}). Por los hábitos oportunistas y generalistas de la mayor parte de las estrigiformes, el estudio del contenido de egagrópilas ha sido particularmente útil para caracterizar y comparar comunidades de pequeños mamíferos, estudiar tendencias poblacionales y evaluar la influencia de factores climáticos y antrópicos (e.g., ^{Herrera 1974}; ^{Avery et al. 2002}, ²⁰⁰⁵; ^{Bonvicino & Bezerra 2003}; ^{Millán De La Peña et al. 2003}; ^{Bernard et al. 2010}; ^{Formoso et al. 2012}; ^{Massa 2015}; ^{van Strien et al. 2015}). El uso de egagrópilas como estimador de las proporciones de las especies presa en una comunidad se basa en dos supuestos: que las rapaces cazan al azar y que las egagrópilas representan una muestra aleatoria de sus capturas (^{Yom-Tov & Wool 1997}; ^{Andrade et al. 2016}). La mayor parte de los trabajos en donde se estudió la dieta de especies de Tyto y de Bubo han concluido que se alimentan de manera oportunista y que la abundancia relativa de cada especie representada en la dieta refleja efectivamente su abundancia real en el medio natural (e.g., ^{Hanney 1962}; ^{Glue 1971}; ^{Andrade et al. 2016}). No obstante, debido a que tanto Tyto furcata como Bubo magellanicus son rapaces de hábitos crepusculares a nocturnos, es esperable que aquellas especies de pequeños mamíferos terrestres de hábitos diurnos y subterráneos estén subestimados en las muestras. Del mismo modo, también estarían subestimadas especies de tamaños corporales comparativamente grandes (>250 gr). Algunos autores han destacado que estas rapaces tienen la capacidad de sobrevolar todos los tipos de hábitats presentes en su radio de acción, por lo que sus capturas representarían, en principio, una muestra confiable de los pequeños mamíferos presentes en todos estos ambientes (e.g., ^{Millán De La Peña et al. 2003}; ^{Massa 2015}). Sin embargo, de acuerdo a su comportamiento de caza, es probable que sus muestras constituyan una mejor herramienta para la evaluación de parámetros comunitarios en los ambientes abiertos, con una probable sobrerrepresentación de aquellos taxones con elevado índice de exposición (^{Andrews 1990}; ^{Pardiñas 1999}, ²⁰⁰⁰, ²⁰¹³; ^{Pardiñas et al. 2003}). A pesar de este componente no geográfico de variabilidad y pese a las limitaciones en cuanto a su ecología trófica, la utilización de egagrópilas constituye una herramienta efectiva y de un gran potencial informativo (^{Pardiñas et al. 2003}). Además, el análisis de egagrópilas permite la detección de especies raras no registradas corrientemente mediante trampeos, incluso con abundancias relativamente altas (e.g., ^{Ortiz et al. 2000}, ²⁰¹⁰; ^{Teta et al. 2002}; ^{Martin 2003}; ^{Teta & Contreras 2003}; ^{Pardiñas et al. 2003}; ^{Jayat et al. 2011a},^b). Otra ventaja comparativa del estudio de las comunidades de pequeños mamíferos a partir del análisis de egagrópilas es que esta técnica permite abarcar grandes extensiones geográficas y colectar una gran cantidad de ejemplares por muestra, con un costo logístico bajo (^{Massa 2015}).

La creciente transformación de los ambientes naturales en el NOA vuelve necesario el desarrollo de inventarios de diversidad orientados al establecimiento de líneas de base del estado actual de las comunidades y su relación con el ambiente. Estas líneas de base deben permitir la evaluación a lo largo del tiempo de potenciales cambios en las comunidades que estén asociados a distintos grados de conservación y tipos de disturbios. Este es un requisito esencial para el monitoreo de los cambios producidos al mediano y largo plazo, así como para la toma de decisiones en conservación y manejo de la biodiversidad.

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