Español (pdf)
Articulo en XML
Referencias del artículo
Traducción automática
Enviar articulo por email
Citado por SciELO 
Similares en
SciELO 
uBio 
Permalink
INTRODUCCIÓN
Los ambientes de alta montaña en regiones templadas del mundo se caracterizan por estar sometidos a condiciones ambientales rigurosas y extremas como bajas temperaturas, acumulación de nieve, notables oscilaciones térmicas diarias con ciclos de congelamiento y descongelamiento del suelo, humedad relativa baja, bajas presiones parciales de oxígeno y dióxido de carbono, alta radiación, vientos intensos, y suelos pobres, inestables y sujetos a deslizamientos y avalanchas entre otros factores (Barry & Van Wie, 1974; Billings & Mooney, 1968; Cabrera, 1976; Larcher, 1985; Körner, 2003, Ezcurra & Gavini, 2020). La región de la Patagonia argentina comprende a las provincias de Neuquén, Río Negro, Chubut, Santa Cruz y Tierra del Fuego. Se extiende aproximadamente entre los 36° y los 55° de latitud sur siendo sus límites naturales el Río Barrancas y el Río Colorado en el norte, el Océano Atlántico en el este y sur, y la Cordillera de los Andes en el oeste. En la Patagonia argentina, los ambientes de alta montaña se extienden a lo largo de la Cordillera de los Andes y en las cumbres de las montañas altas en la meseta patagónica, ubicándose por encima de los Bosques Subantárticos o de la Estepa Patagónica (Cabrera, 1976; Roig, 1998; Ferreyra et al., 1998a; Chiapella & Ezcurra, 1999, Ezcurra & Gavini, 2020).
La flora de alta montaña resulta de especial interés ya que las especies han debido desarrollar adaptaciones morfológicas y fisiológicas singulares en respuesta a condiciones ambientales extremas (Billings & Mooney, 1968; Larcher, 1985; Zwinger & Willard, 1996; Körner, 2003; Nagy & Grabherr, 2009), además de entablar relaciones con otras especies que faciliten su reproducción y establecimiento en el ecosistema (Nuñez et al., 1999; Callaway et al., 2002; Gavini et al., 2020). Este ajuste entre el ambiente y las especies llega a un grado tal que algunas de ellas solamente habitan en las altas cumbres formando comunidades estrictamente altoandinas (Ferreyra et al., 1998a; Biganzoli et al., 2022). Sin embargo, existe otro grupo de especies cuya estrategia consiste en ubicarse en cercanías de la línea del bosque, en las laderas más soleadas, donde las condiciones son algo más benignas. Dado la similitud entre las condiciones de estos sitios con la estepa patagónica, algunas de estos taxones pueden habitar en ambos lugares (Ferreyra et al., 1998a, 1998b). Resulta asimismo interesante la existencia de especies de alta montaña con distribuciones sumamente restringidas. Por ejemplo, Abrotanella diemii o Senecio carbonensis han sido citadas sólo para cumbres específicas en el Parque Nacional Nahuel Huapi (Ezcurra et al., 1995; Ferreyra et al., 1998b). Numerosos autores han propuesto que la presencia de endemismos se debería a que la flora de altura tiene un origen moderno y está aún en proceso de diversificación y expansión (Moore, 1983b; Simpson, 1983; Luebert & Weigend, 2014; Ezcurra & Gavini, 2020).
Otro aspecto remarcable de la flora de altura es su riqueza específica. Según Körner (2003) el número de especies en la alta montaña representa de un cuarto a un quinto de la flora total en una región montañosa incluyendo las zonas bajas. El mismo autor propone que el aislamiento geográfico, los procesos orogénicos, las glaciaciones, los cambios climáticos, la diferenciación de microhábitats heterogéneos y la historia migracional y evolutiva son factores que promueven la diversificación de esta flora de altura. Por ejemplo, en el Parque Nacional Nahuel Huapi la flora de altura representa entre el 20 y el 28 % de la flora vascular total del parque, aunque los ambientes altoandinos representan solamente el 20% de la superficie total del área protegida (Ferreyra et al., 1998b).
Los ambientes de alta montaña, a pesar de su ubicación generalmente remota y sus condiciones ambientales desfavorables para la vida humana, no son ajenos a los impactos negativos derivados de las actividades antrópicas. La minería, la ganadería, los usos turísticos, recreativos y deportivos constituyen amenazas para los ecosistemas de altura. El uso sostenido deriva en la compactación del suelo, la reducción de la cobertura vegetal, la pérdida de especies nativas y contribuye a la dispersión de especies invasoras (Hoffmann & Alliende, 1982; Ferreyra et al., 2005; Nagy & Grabherr, 2009; Peña & Campo de Ferreras, 2012; Barros et al., 2013, 2014a, 2014b, 2020; Liedtke et al., 2020).
En este contexto, conocer la biodiversidad local, identificar especies con distribución restringida y en situación de vulnerabilidad por habitar áreas amenazadas, es sumamente importante para diseñar estrategias de conservación y como base de datos que permita futuras comparaciones. Sin embargo, las publicaciones sobre la flora altoandina se desarrollaron de manera tardía para la Patagonia argentina. Los primeros trabajos corresponden a Hauman (1916), Thomasson (1959), Ward & Dimitri (1966) y Cabrera et al. (1977), quienes acercaron los primeros listados florísticos para algunos cerros patagónicos: Chapelco (Neuquén), Riggi, Catedral y Piltriquitrón (Río Negro) y La Hoya (Chubut). Por otro lado, Moore (1975, 1983a, 1983b) y Mark et al. (2001) publicaron listados florísticos para las montañas de Tierra del Fuego. A partir del inicio de la década de los 90 los estudios de la flora de alta montaña en la Patagonia argentina se intensificaron. Como resultado surgieron diversas publicaciones centradas principalmente en el noroeste de la Patagonia como las de Ferreyra et al. (1998a, 1998b, 2005), Chiapella & Ezcurra (1999), Nuñez et al. (1999) y Ezcurra & Brión (2005). También se realizaron relevamientos intensivos en la alta montaña en parques nacionales cordilleranos por encargo de la Administración de Parques Nacionales (Ferreyra & Vidoz, 2007; Ferreyra et al., 2008, 2010a, 2010b). Asimismo se ascendieron alrededor de una centena de cerros para registrar sus especies y tomar fotografías para confeccionar un banco de imágenes. Los datos correspondientes a áreas protegidas nacionales constan en documentos internos elaborados para la Administración de Parques Nacionales y en el Sistema de Información de la Diversidad (SIB, https://sib.gob.ar/). Con las fotografías geo-referenciadas se realizaron contribuciones al Banco de Datos de Flora Argentina (Zuloaga et al., 2022) y se publicaron guías de identificación de especies (Ferreyra et al., 2006, 2010a, 2010b, 2011, 2020; Ferreyra & Ezcurra, 2018). Paralelamente, otros autores han realizado nuevas contribuciones al conocimiento del ecosistema altoandino en la Patagonia (Gandullo et al., 2004, Gavini et al., 2019, 2020, 2021; Ezcurra & Gavini, 2020) o para montañas del sur de Sudamérica (Biganzoli et al., 2022).
Los objetivos del presente trabajo son: 1) compilar una lista de las especies nativas de alta montaña de la Patagonia continental argentina, con información acerca de su distribución, hábitat y hábito; 2) identificar las especies más vulnerables por habitar en áreas geográficas reducidas y/o formar poblaciones con pocos individuos, requerir ambientes específicos, no estar incluidas en áreas protegidas y/o habitar territorios sujetos a actividades humanas. Los datos de la presente contribución son importantes para tomar decisiones al elaborar planes de manejo de las áreas protegidas existentes, para evaluar la creación de futuras reservas y como línea de base para futuros trabajos.
ÁREA DE TRABAJO
El trabajo se desarrolló en la Patagonia continental argentina según su definición política; es decir, en las provincias de Neuquén, Río Negro, Chubut y Santa Cruz. Se relevaron montañas ubicadas sobre la línea cordillerana entre el norte neuquino en su límite con Mendoza (36,3573°S 70,6395°O) y el sur de Santa Cruz a la altura de Río Turbio (51,5360°S 72,3380°O). También se incluyeron algunos cerros y mesetas en la Patagonia extra-andina con altura suficiente como para albergar especies de altura, como el cerro Anecón Grande (41,2457°S 70,1611°O) y el cerro Corona (41,2051°S 67,1522°O) en Río Negro, el cerro Auca Mahuida (37,88333°S 68,51667°O) en Neuquén, y la Meseta del Lago Buenos Aires (46,8964°S 71,2517°O) en Santa Cruz. En la Provincia de Santa Cruz se relevó también la zona del Paso Portezuelo (a 1500 m s.m.), en la Ruta Provincial 41, que por su altura corresponde a ambientes de alta montaña. Se exploraron en total 111 cerros: 42 en la Provincia de Neuquén, 43 en la Provincia de Río Negro, 11 en la Provincia de Chubut y 15 en la Provincia de Santa Cruz (Fig. 1 y 2; Apéndice 1).
En cada uno de los cerros se relevó la zona denominada de alta montaña, esto es los ambientes por encima de la línea de árboles (timberline) del Bosque Subantártico, o por encima de la Estepa Patagónica según la ubicación geográfica del cerro (Cabrera, 1976; Roig, 1998; Ferreyra et al., 1998a; Chiapella & Ezcurra, 1999). La altura de esta línea en la zona de trabajo varía entre los 2650 m s.m. en la zona norte del área relevada, en el Cajón de la Crianza o los Nevados en el norte de Neuquén, y los 650 m s.m. en la región sur a la altura de Río Turbio en el sur de Santa Cruz, según mediciones efectuadas con un altímetro barométrico marca Casio, en los relevamientos más antiguos, y posteriormente con la aplicación Altímetro para teléfonos móviles Android que trabaja con satélites GPS.
Las exploraciones cubrieron todos los grandes ambientes de alta montaña descriptos en Ferreyra et al. (1998a), que resultan determinados por la temperatura, humedad y, en menor medida por el grado de disgregación del sustrato.
Fig 1 Cerros relevados en las 4 provincias argentinas de la Patagonia continental. Los nombres y coordenadas de cada cerro por provincia en el Apéndice 1.
Fig. 2 Ejemplos de paisajes de cerros relevados. A, ANP Domuyo, ascenso al Volcán Domuyo. B, Cerros Oeste Zapala, vista desde el cerro Palau Mahuida. C, PN Nahuel Huapi, vista desde el cerro López. D, ANP Río Turbio, cerro Plataforma. E, PN Lago Puelo, vista desde el cerro Cuevas. F, Filo en Estancia Stag River. G, PN Los Glaciares, vista desde el cerro Madsen. Fotografías M. Ferreyra. Figura en color en la versión en línea http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/1072/1284
Estos son: zonas muy húmedas como mallines o vegas y bordes de cursos de agua a cualquier altitud, pedreros en las cumbres de las montañas y sobre laderas sur, pedreros inmediatamente por encima de la línea del bosque con exposición este, y pedreros por encima de la línea del bosque con exposición noroeste. Dentro de cada uno de estos ambientes se tuvo en cuenta el grado de disgregación del sustrato, por lo que se revisaron los sitios arenosos, pedregosos y afloramientos rocosos existentes (Fig. 2).
METODOLOGÍA
Las exploraciones se efectuaron entre 1992 y 2022. Durante los ascensos se registraron datos como la altitud de la línea del bosque, características generales del cerro y de los ambientes y el nombre de las especies encontradas en cada uno de los sitios antes descriptos. En los primeros relevamientos se recolectaron todas las especies presentes para su identificación e incorporación al herbario BCRU de la UNComahue en Bariloche (Thiers, 2022). Posteriormente se recolectaron sólo las especies nuevas, mientras que el resto de los registros se realizó mediante fotografías geo-referenciadas.
Las especies fueron identificadas siguiendo a Correa (1969-1999), Cabrera (1971), Kiesling (1994-2018), Riedemann et al. (2008), Al-Shehbaz & Salariato (2012), Múlgura et al. (2012), Zuloaga et al. (2012), Barbosa (2013), Freire (2013a, 2013b, 2014), Sheader, (2013), Ponce (2016), Pozner & Denham (2019), López (2017), Nicola (2017), Nicola et al. (2018), O`Leary (2018), Sassone & Arroyo-Leuenberger (2018), Sérsic (2018), Watson et al. (2018, 2021), Watson & Flores (2018a, 2018b, 2018c, 2019, 2020), Kutschker (2019), Martínez & Calviño (2019), Ulibarri & Burkart (2020), Ortiz et al. (2021), Zuloaga et al. (2022), entre otras publicaciones.
Para cada especie se registró su forma de vida teniendo en cuenta las siguientes categorías: arbusto (A), sufrútice (S), hierba perenne (Hp), hierba anual (Ha), hierba bianual (Hb); su distribución geográfica (provincias argentinas y países limítrofes); detalles del hábitat (estepa, bosque, alta montaña, pedreros, sitios arenosos, mallines, laderas bajas, cumbres, entre otros); origen (nativa o introducida). Estos datos fueron tomados de la bibliografía antes mencionada.
Para identificar las especies más vulnerables se realizaron tres pasos adaptando los criterios postulados por Rabinowitz (1981) y Villamil et al. (2022). En primer lugar, se seleccionaron las especies con distribución geográfica restringida, considerando que cuánto más acotado es el territorio donde habita un taxón mayor es el riesgo de afectación ante una amenaza. Para esto se clasificaron las especies en tres categorías de acuerdo con los siguientes criterios:
Categoría 1: Sólo en Argentina, hasta en dos provincias políticas como máximo;
Categoría 2: En dos provincias políticas como máximo en Argentina y distribución en regiones políticas contiguas en Chile. Para determinar la distribución en territorio chileno se siguió a Rodriguez et al. (2018).
Categoría 3: Especies con amplia distribución. Estas especies no fueron consideradas vulnerables y no se evaluaron en los pasos siguientes.
En segundo lugar, a partir del grupo de especies en las categorías 1 y 2, se seleccionaron las que son habitantes exclusivos de alta montaña o que ocasionalmente ingresan a pisos altitudinales inferiores. Esto implica que se descartaron las especies que se encuentran en alta montaña, aunque también tienen poblaciones importantes en la estepa patagónica y/o en los bosques de altura. Tampoco se consideraron las especies típicas de los Andes centrales (distrito Cuyano-Pikumche, Biganzoli et al., 2022) registradas aisladamente en el norte neuquino; esto es aquellas para las que se observó sólo un ejemplar en un sitio puntual.
Para las especies que tienen todos los registros en la Patagonia se evaluó su vulnerabilidad a nivel de especie, pero para las compartidas con Chile y/o que se extienden a Mendoza se evaluó la vulnerabilidad solo de sus poblaciones en Patagonia.
Finalmente, se identificaron las especies o poblaciones con mayor grado de vulnerabilidad considerando que reunieran al menos tres de los siguientes cuatro criterios:
A. Distribución en hábitats muy específicos en la alta montaña. Por ejemplo, sólo en pedreros en altas cumbres, o sólo en sitios anegadizos.
B. Poblaciones con pocos individuos dispersos a lo largo del área de distribución o con numerosos individuos pero concentrados en unos pocos sitios puntuales. Estos datos se obtuvieron de Correa (1969-1999), Zuloaga et al. (2022) y observaciones de campo.
C. Ausencia de registros en áreas protegidas.
D. Poblaciones propensas a amenazas, como habitar áreas de uso ganadero y/o de uso turístico, recreativo y/o deportivo intensivo.
Las áreas protegidas consideradas son las siguientes (de Norte a Sur):
Áreas protegidas nacionales: Parque Nacional Lanín; Parque Nacional Nahuel Huapi; Parque Nacional Los Alerces; Parque Nacional Perito Moreno; Parque Nacional Los Glaciares; Parque Nacional Patagonia.
Áreas protegidas provinciales NEUQUÉN: Domuyo (Área Protegida con Recursos Manejados); El Tromen (Parque Provincial); Lagunas de Epu Lauquen (Área Protegida con Recursos Manejados); Auca Mahuida (Área Protegida con Recursos Manejados); Copahue (Área Protegida con Recursos Manejados); Batea Mahuida (Si bien no se le asigna categoría de manejo, del decreto de creación se desprende que sería Monumento Natural - categoría III de U.I.C.N.). RÍO NEGRO: Río Limay (Paisaje Natural Protegido); Meseta de Somuncura (Área Protegida con Recursos Manejados), Río Azul-Lago Escondido (Área Natural Protegida). CHUBUT: Pirque (Parque Provincial); Río Turbio (Reserva Forestal de Uso Múltiple).
Para constatar la presencia en áreas protegidas nacionales se utilizó el Sistema de Información de la Biodiversidad en Áreas Protegidas Nacionales de Argentina (SIB, https://sib.gob.ar/), trabajos propios (Ferreyra et al., 1998a, 1998b, 2007, 2008, 2010a, 2010b) y datos en Ezcurra & Brión (2005). Para el caso de la información recabada en el SIB sólo se consideraron los registros validados, es decir los confirmados por especialistas convocados por la APN, ya que en esta base existen citas pendientes de revisión. La presencia en áreas naturales de jurisdicción provincial fue determinada mediante registros de campo y consultas en las bases de datos o publicaciones disponibles (ej., Aubone, 2008; Chiapella & Ezcurra, 1999; Gandullo et al., 2004; Ferreyra & Vidoz, 2007).
RESULTADOS
Características generales de la flora
En los ambientes de alta montaña de los 111 cerros relevados en la Patagonia continental argentina se registraron 69 familias, 185 géneros, 550 especies, 9 subespecies y 44 variedades (Fig. 3; Apéndice digital, http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/1072/1285). Las familias con mayor número de especies son Asteraceae (148), Fabaceae (31) Apiaceae (27), Poaceae (26), Violaceae (25), Brassicaceae (23), Calyceraceae (15), Cyperaceae (14), Montiaceae (13), Rosaceae (13), Solanaceae (13), Caryophyllaceae (12), Iridaceae (12) y Ranunculaceae (11). Los géneros con mayor número de especies son Senecio (54), Viola (25), Nassauvia (22), Azorella (20), Adesmia (19), Leucheria (14), Perezia (14), Valeriana (10), Acaena (10), Carex (10), Junellia (10), Calceolaria (9) y Oxalis (9).
Con relación a las formas de vida: 414 especies (75%) son hierbas perennes, 67 (12%) son sufrútices, 54 (10%) son arbustos, 10 (2%) son hierbas anuales y 5 (1%) son hierbas bienales o anuales facultativas.
Especies de distribución restringida
De las 550 especies registradas, 124 (22,5 %) tienen distribuciones geográficas más o menos restringidas; 39 de ellas están presentes en una a dos provincias políticas en Argentina (categoría 1) y 85 en una o dos provincias políticas en Argentina y en regiones políticas contiguas en Chile (categoría 2); ver Apéndice digital, http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/1072/1285.
De las 124 especies de distribución restringida 69 son habitantes exclusivas de alta montaña, lo que representa el 13% del total de especies registradas. Este último grupo de especies se presenta en el Apéndice 2 junto a datos de distribución, detalles del hábitat, presencia en áreas protegidas, criterios de vulnerabilidad que aplican y otras observaciones complementarias como amenazas por actividades humanas.
Fig. 3 Ejemplos de especies de alta montaña en la Patagonia argentina. A, Leucocera horrida. B, Junellia congesta. C, Nassauvia digitata. D, Jaborosa volckmanii. E, Senecio tricefalus. F, Pinnasa incurva. G, Azorella valentini y Viola auricolor. H, Viola anitae. I, Viola pachysoma. J, Perezia lyrata. K, Calceolaria uniflora. L, Callianthemoides semiverticillata. M, Valeriana moyanoi. N, Olsynium frigidum y Viola cotyledon. O, Hamadryas kingii. Fotografías M. Ferreyra. Figura en color en la versión en línea http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/1072/1284
Especies y poblaciones vulnerables
Luego de aplicar los criterios para determinar la vulnerabilidad a las 69 especies de distribución restringida y exclusivas de alta montaña se obtuvo que 13 especies y 10 poblaciones serían vulnerables (Apéndice 2). La razón más frecuente resultó la distribución geográfica en áreas puntuales que a su vez están afectadas por actividades humanas como el uso deportivo-recreativo y ganadero.
Las especies vulnerables, y las provincias argentinas donde habitan, son: Adesmia burkartii (Santa Cruz), Junellia congesta (Neuquén y Santa Cruz), Leucocera horrida (Neuquén), Pinnasa incurva (Neuquén), Pycnophyllopsis muscosa (Chubut y Santa Cruz), Senecio australandinus (Santa Cruz), Senecio carbonensis (Neuquén y Río Negro), Senecio pseudaspericaulis (Neuquén), Viola anitae (Neuquén), Viola marcelaferreyrae (Neuquén), Viola pachysoma (Neuquén), Viola petraea (Neuquén y Río Negro), Viola rossowiana (Neuquén).
Las poblaciones vulnerables, y las provincias argentinas y regiones políticas chilenas donde habitan, son: Calceolaria poikilanthes (Neuquén, Araucanía), Euphrasia andicola (Neuquén, Libertador Bernardo O’Higgins a Ñuble), Gamocarpha graminea (Neuquén, Maule a Araucanía), Jaborosa volkmannii (Neuquén, Bío Bío a Araucanía), Menonvillea comberi (Río Negro, Araucanía), Nassauvia digitata (Neuquén, Maule a Bío Bío), Perezia lyrata (Neuquén, Libertador Bernardo O’Higgins a Bío Bío), Senecio tricephalus (Neuquén, Mendoza), Viola abbreviata (Neuquén y Mendoza) y Viola farkasiana (Neuquén y Bío Bío).
Al analizar la distribución geográfica de estas especies y poblaciones, se observa que 8 de las especies y 9 de las poblaciones se localizan solamente en el centro y norte de Neuquén (Apéndice 2). Estas especies son: Junellia congesta, Leucocera horrida, Pinnasa incurva, Senecio pseudaspericaulis, Viola anitae, Viola marcelaferreyrae, Viola pachysoma y Viola rossowiana. En el centro de Neuquén también fue registrado Senecio carbonensis, compartido con Río Negro y Junellia congesta, especie de distribución disyunta compartida con Santa Cruz. La Provincia de Río Negro alberga las poblaciones más importantes de Viola petraea, mientras que en Santa Cruz habitan Adesmia burkartii, Junellia congesta, Pycnophyllopsis muscosa y Senecio australandinus.
Si se analiza la distribución de las especies y poblaciones vulnerables por áreas protegidas, se observa que muchas de ellas sólo han sido observadas fueras de estas zonas de protección (Apéndice 2). Por ejemplo, esto ocurre en Neuquén con las especies Viola anitae, Viola marcelaferreyrae y Viola rossowiana, y con las poblaciones de Senecio tricephalus, Calceolaria poikilanthes, Euphrasia andicola, Jaborosa volckmannii y Junellia congesta. En Santa Cruz esto se da con Senecio australandinus, Pycnophyllopsis muscosa, Adesmia burkartii y Junellia congesta (especie de distribución disyunta).
DISCUSIÓN
Número de especies
Las 550 especies de plantas vasculares nativas registradas en la alta montaña de Patagonia continental argentina representan el 23% de las 2400 especies estimadas para la Patagonia (Correa, 1998). Este dato, relevante al considerar el área relativamente reducida de la alta montaña y sus condiciones ambientales rigurosas, tiene explicaciones diversas. Eventos como glaciaciones, erupciones volcánicas y otras perturbaciones naturales propician la especiación al producir retracciones, expansiones y aislamiento de las poblaciones (Simpson, 1975, 1983; Simpson & Neff, 1985; Simpson & Todzia, 1990). Además, en estas zonas altas las plantas aprovechan microambientes con condiciones ambientales diversas lo que juega a favor de la diversidad total (Ferreyra et al., 1998a; Ezcurra & Gavini, 2020). Asimismo, los procesos de facilitación por especies en cojín que actúan de nodrizas, y la competencia por los recursos entre otros procesos ecológicos locales, favorecen la evolución de una flora de alta montaña diversa (ver Simpson & Neff, 1985; Simpson & Todzia, 1990; Gavini et al., 2019). También hay que considerar que la alta montaña recibe especies de ambientes aledaños, en especial de la Estepa Patagónica (Moore, 1983b; Ferreyra et al., 1998a, 1998b).
Familias y géneros más representados
Según Körner (2003) las familias más representadas en los ambientes de altura a nivel mundial son las Asteraceae, Poaceae y Brassicaceae. Según Biganzoli et al. (2022) las familias de plantas más representadas en la alta montaña del Cono Sur de Sudamérica son las Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Violaceae y Malvaceae. En la alta montaña de Patagonia argentina continental, las familias más representadas resultaron las: Asteraceae, Fabaceae, Apiaceae, Poaceae y Violaceae seguidas de las Brassicaceae, por lo que los resultados obtenidos son mayormente coincidentes. Tanto en este trabajo como en el de Biganzoli et al. (2022) los dos primeros géneros más representados resultaron Senecio y Viola.
La mayor representación de las Apiaceae y Fabaceae podría deberse a las afinidades entre las montañas orientales más áridas y la Estepa Patagónica, en especial el Distrito Subandino (León et al., 1998). De hecho, las Apiaceae y Fabaceae están muy bien representadas en cerros áridos alejados de la cordillera y muy poco en los cerros húmedos en el límite con Chile (Ferreyra et al., 1998b). El hecho de que las Poaceae resultaron en el cuarto lugar, podría resultar de un sub-muestreo de este grupo taxonómico dada la dificultad en la diferenciación de las especies en el campo. La notable representación de la familia Violaceae, y del género Viola, en la alta montaña de Patagonia argentina, coincidente con lo hallado por Biganzoli et al. (2022) para una extensión latitudinal mayor, resulta inusual en comparación con la preponderancia de otras familias a nivel mundial (Körner, 2003). Esto encontraría su explicación en la hipótesis planteada por Watson & Flores (2012a, 2012b, 2013) quienes sugieren que la zona de Neuquén, el sur de Mendoza y Chile contiguo (aproximadamente entre los 30°S y los 41°S) podría haber sido el principal centro de especiación y diversificación de las violas pertenecientes a la Sección Andinium del género Viola, conocidas como violas rosuladas. Este hecho estaría asociado a la actividad volcánica y los movimientos orogénicos que favorecieron el aislamiento y especiación (Watson & Flores, 2012a, 2012b, 2013). Asimismo, podría influir el hecho de que en esa zona confluyen formaciones fitogeográficas muy diferentes entre sí (Cabrera, 1976; León et al., 1998; Arana et al., 2021).
Formas de vida
La distribución de las formas de vida muestra un notable predominio de las hierbas perennes en contraste con las formas sub-arbustivas y arbustivas y más aún las formas anuales y/o bienales. Estos resultados concuerdan con lo postulado para las montañas del mundo en general (Billings, 1979; Körner, 2003) y para los Andes templados (Ezcurra & Gavini, 2020). Las hierbas habitan en todos los pisos altitudinales, mientras que los arbustos y sufrútices quedan mayormente restringidos a zonas relativamente bajas, con condiciones más benignas, con la excepción de los que logran desarrollar formas postradas o acojinadas (Ferreyra et al., 1998b). Ejemplos de estos últimos son muchas de las especies del género Azorella que han logrado colonizar las altas cumbres. Estas carpetas actúan como trampas de calor, humedad y materia orgánica, situación que es aprovechada por otras especies vegetales que germinan y crecen entre sus ramas. De este modo, estas especies cumplen un importante rol de nodrizas en las comunidades de altura (Nuñez et al., 1999; Gavini et al., 2019, 2020).
Las cortas temporadas de crecimiento en la alta montaña a altas latitudes, no permiten a las hierbas anuales cumplir todo su ciclo en una temporada por lo que esta forma de vida es la menos representada (Billings, 1979; Zwinger & Willard, 1996).
Más allá de las formas de vida, un aspecto que resulta clave en estos ambientes rigurosos es el tamaño reducido de la parte aérea de la planta. Esto le permite aprovechar la protección de las rocas u otras plantas, ubicar los meristemas y yemas bajo el suelo o cerca del mismo al resguardo de las condiciones ambientales estresantes y así minimizar los efectos del viento, la deshidratación, las radiaciones intensas y el peso de la nieve. Por otro lado, es importante el desarrollo de estructuras subterráneas que permitan el almacenamiento de sustancias de reserva y el anclaje en suelos inestables, además de sistemas radiculares extensos y generalmente superficiales para aprovechar la delgada capa de suelo y agua líquida disponible (Billings & Mooney, 1968; Larcher, 1985; Zwinger & Willard, 1996; Körner, 2003; Nagy & Grabherr, 2009).
Especies de distribución restringida
De las 550 especies registradas en la alta montaña en Patagonia, 124 tienen distribución geográfica restringida a una o dos provincias políticas, siendo 69 de ellas habitantes exclusivas de alta montaña. Si bien algunas especies extienden sus poblaciones en territorios limítrofes chilenos, hay otras que han sido registradas solamente en sitios puntuales como es el caso de numerosas especies del género Viola confinadas a pequeñas porciones del territorio neuquino. Esto podría explicarse considerando que la flora de altura aún está en proceso de diversificación dado su origen relativamente moderno (Moore, 1983b; Simpson, 1983; Luebert & Weigend, 2014; Ezcurra & Gavini, 2020).
Especies y poblaciones vulnerables
La mayoría de las especies y el total de las poblaciones vulnerables habitan en el centro y norte de la provincia de Neuquén, zona de alto uso ganadero. Esta actividad se realiza tanto en tierras fiscales como privadas y aún se sigue practicando la trashumancia con ganado predominantemente caprino, aunque también se crían caballos y bovinos (Padín, 2019). Al final de la primavera, cuando inicia la temporada de crecimiento de las especies vegetales, los pobladores se mueven con el ganado hacia las zonas de veranada de alta montaña donde permanecen hasta inicios del otoño. Durante este tiempo es altamente notorio el efecto de los animales sobre las plantas.
Por otro lado, muchas de las montañas en esta zona tienen un uso turístico intensivo, recreativo y/o deportivo durante la primavera y el verano. Ejemplos de cerros que reciben un alto número diario de visitantes son los Volcanes Copahue y Batea Mahuida, y el Cerro la Atravesada al oeste de Zapala. En ambos volcanes hay senderos de trekking y se han abierto caminos para vehículos 4 x 4, y en Batea Mahuida se ha popularizado la circulación con motos. Los cerros al oeste de Zapala, como el Palau Mahuida y otros que conforman la Sierra del Chachil también son utilizados para ejercicios militares.
Cruzando la información antes presentada se deduce que en el centro y norte de Neuquén hay especies y poblaciones que están en un peligro crítico real, como son las Viola anita y Viola marcelaferreyrae que tienen poblaciones puntuales y pequeñas en cerros al oeste de Zapala. Esta última especie ha sido hallada, hasta el momento, solamente en las cumbres de los cerros La Atravesada y Palau Mahuida (Nicola et al., 2022). En esta zona también habitan las poblaciones de Calceolaria poikilanthes, en los mallines donde se concentra el ganado, y de Jaborosa volkmannii a lo largo de la ruta donde se mueven los veranadores. Asimismo, Viola rossowiana ha sido registrada solamente en la zona del Cajón de los Nevados o Cajón de la Crianza, en el norte neuquino, que también es zona de veranada. Muchas de las especies y poblaciones mencionadas como vulnerables habitan el Volcán Copahue, como la población más importante de Viola pachysoma. Dado que esta viola rosulada abunda en la zona donde los caminantes dispersan su uso, cada año es más frecuente encontrar ejemplares deteriorados. Antaño existía una población importante en la Villa de Caviahue y alrededores, pero han desaparecido por la urbanización y el pisoteo de las cabras.
Al analizar la vulnerabilidad de las especies, se evaluaron las que sólo habitan en ambientes de alta montaña, es decir, se descartaron las especies compartidas con la Estepa Patagónica o los Bosques Subantárticos. Sin embargo, algunas de ellas también habitan en sitios puntuales y sus poblaciones son pequeñas, por lo que también podrían ser vulnerables. Por ejemplo, Zephyrantes araucana, especie que en Argentina habita solamente en el centro-oeste de Neuquén, con individuos en alta montaña y también en las estepas cercanas, pero su población total es escasa, Geum andicola, que habita en paredones rocosos húmedos de alta montaña y en los bosques, pero raramente se encuentra pues es escaso. Situaciones similares se dan en Santa Cruz con Senecio chrysanthemum, Sarcodraba subterranea, Moschopis ameghinoi y Adesmia karraikensis, entre otras.
Asimismo, algunas especies fueron dejadas fuera del análisis por ser componentes típicos de áreas de alta montaña al norte del área estudiada y haber sido observadas aisladamente en el norte neuquino. Tal es el caso de Bowlesia ruiz lealii, Leucheria lithospermifolia, Nassauvia glomerata, Senecio eruciformis, Senecio lithostaurus, Grausa lateritia, y Viola philippii. También se obviaron Viola fluehmannii para la que se halló una pequeña población en el Cerro Chenque Có (Moquehue, Neuquén) y Viola rosulata, con una única población en el Volcán Copahue (Neuquén), ambas en el límite con Chile donde están sus poblaciones principales. Hay estudios que muestran que las poblaciones de borde son de suma importancia por su diversidad genética y la contribución al enriquecimiento de la biota en un contexto de cambio climático, razón por la que deberían recibir una especial atención en los planes de conservación (Beniston & Haeberli, 2001; Hampe & Petit, 2005). En este caso, sería interesante realizar un seguimiento de estas especies teniendo en cuenta la importancia que tienen las poblaciones en los márgenes de su distribución.
Finalmente, vale reflexionar acerca de si en las áreas protegidas se están realizando los esfuerzos necesarios para la conservación de estas especies vulnerables. Los volcanes Copahue y Batea Mahuida están dentro de áreas protegidas, pero no cuentan con guardaparques ni fiscalizaciones. En el Parque Nacional Nahuel Huapi se produce la circulación con motos todoterreno justamente donde vive la especie vulnerable Senecio carbonensis, actividad que persiste desde el descubrimiento de la especie en 1995 (Ezcurra et al., 1995).
Se espera que este trabajo contribuya a la conservación de la flora de altura y que sea un punto de partida para futuras exploraciones. Todavía quedan muchas zonas sin recorrer y que, en función de lo observado, resultan interesantes. Estas son:
-el norte neuquino, zona de ecotono entre los Distritos Altoandinos Cuyano y Austral (Cabrera, 1976), que además de varias especies vulnerables contiene poblaciones marginales de especies cuyanas.
-la Sierra del Chachil, al oeste de Zapala, dado la cantidad de especies de interés para la conservación y vulnerables que alberga.
-la provincia de Chubut, que es donde menos cerros se han recorrido hasta el momento.
-las zonas de altura del Parque Nacional Patagonia y de la Meseta del lago Buenos Aires en general, incluyendo el Monte Zeballos que por su notable altitud (2654 m) podría albergar elementos particulares.
-los cerros al Sur de El Calafate, Santa Cruz, como el Cerro Pináculo (1699 m) relativamente alto para esa zona austral.
Por otro lado, se necesitan más investigaciones que aporten datos que permitan entender la estructura y dinámica de los ecosistemas de altura y adquirir más herramientas que ayuden a su conservación. Asimismo, resulta crucial realizar campañas sostenidas de educación del público que visita las zonas de alta montaña durante el verano, promoviendo prácticas de bajo impacto.
