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INTRODUCCIÓN
El género Tetragonisca Moure 1946, consta de cuatro especies de abejas pequeñas con una distribución neotropical (Camargo & Pedro, 2013). En Argentina, la única especie presente es Tetragonisca fiebrigi Schwarz (1938) conoci da también como “yateí”, que es una especie de Apido (Hymenoptera: Apidae: Meliponini) co múnmente denominadas ASA (abejas sin agui jón) (Roig-Alsina et al., 2013; Álvarez, 2016; Gennari, 2019). Se caracterizan principalmente por tener su aguijón reducido, alas de venación débil y ojos desnudos (Michener, 2007; Nates Parra, 2016). Estas abejas, al igual que la ma yoría de los representantes de la familia Apidae, poseen corbícula (Michener, 2007). Gracias a esta estructura, y a que humedecen el polen con néc tar, logran transportar grandes cantidades de po len en forma de “cargas polínicas”, independien temente del tamaño o la escultura de los granos (Thorp, 2000). También, construyen nidos muy característicos para albergar sus crías, con entra das generalmente conspicuas, como tubos de cera (piqueras), las cuales, en algunos casos, sirven para identificar especies (Nates Parra, 2016). En Argentina está distribuida desde el noreste al no roeste abarcando: la Selva Paranaense, la Selva de las Yungas y la región del Chaco que ocupa el centro-norte de Argentina (Álvarez, 2016). Una actividad muy común con esta especie de abeja es la denominada Meliponicultura, que consiste en la crianza de las Meliponini para el aprovecha miento de sus productos (miel, polen, resina, cera y propóleos) (Gennari, 2019).
El polen constituye el principal aporte protei co para el desarrollo de larvas y adultos de las abejas (Goodman, 2003). La identificación de la carga de polen se puede utilizar para comprobar cuáles son las fuentes botánicas más pecoreadas por las abejas en los ecosistemas en donde habi tan o de aquellas que son utilizadas de manera co mercial para la polinización de cultivos. Cuando el polen deriva de una única fuente botánica, las cargas se denominan uniflorales, y al polen que se origina a partir de varias especies botánicas, son denominadas heteroflorales o multiflorales (Stanley & Linskens, 1974). La fuente botánica puede influir en gran medida en el color de la car ga polínica, y gracias a esto, es posible obtener de manera mucho más fácil que la identificación microscópica, una aproximación del origen floral (Kirk, 2018).
En la Argentina existen contribuciones al conocimiento de los recursos forrajeados por abejas del género Tetragonisca, en las siguientes regiones: Ecorregión del Chaco Húmedo (Avalos, 2020; Avalos et al., 2021b), Ecorregión Chaco Seco (Vossler, 2012, 2021; Vossler et al., 2014), Ecorregión Paranaense (Flores, 2017; Flores et al., 2021; Miranda et al., 2018) y Ecorregión de las Yungas (Flores & Sánchez, 2010). En estos trabajos, los autores destacan que pese a tener rasgos de una abeja generalista, al visitar un gran número de especies botánicas, (Avalos et al., 2021b; Flores et al., 2021; Vossler, 2021), T. fie brigi solo concentra su forrajeo en pocas plantas (Avalos et al., 2021b; Vossler, 2012), lo que podría indicar un cierto grado de especialización, como lo expuesto por Flores et al. (2015) para el caso de Plebeia intermedia. Los autores también desta can que el pecoreo de estas abejas está dominado por plantas nativas características de cada una de las ecorregiones y, que en su mayoría son re presentantes del estrato arbóreo (Avalos, 2020; Avalos et al., 2021b; Flores et al., 2021; Flores & Sánchez, 2010; Vossler, 2021; Vossler et al., 2014), lo que deja en evidencia lo expuesto por Ramalho (2004), quien explica que las abejas de la tribu Meliponini tienen cierta afinidad por árboles de floración masiva, monoicos o hermafroditas.
Aun así, existen escasos registros formales re ferentes a los colores del polen colectado por dife rentes abejas (Avalos, 2020; Avalos et al., 2021a; Changazzo & Salgado Laurenti, 2019), por lo que definir la relación del color con el origen floral puede constituir una herramienta útil para meli ponicultores de la región, que contarían con una carta de colores para reconocer a simple vista el recurso acopiado por estas abejas.
MATERIAL Y MÉTODOS
Área de muestreo
Se seleccionaron dos sitios de muestreo (Fig. 1): Parque Nacional El Impenetrable (25°10’3.60”S, 61°5’20.30”W), el cual se ubica en la provincia del Chaco, en la denominada ecorre gión del Chaco Seco. Cuenta con montes cerrados y espinosos, posee una riqueza florística donde el estrato arbóreo es dominado por Schinopsis balansae Engl., S. lorentzii (Griseb.) Engl. y Aspidosperma quebracho-blanco Schltdl. (que bracho), Neltuma alba (Griseb.) C.E. Hughes & G.P. Lewis y N. nigra (Griseb.) C.E. Hughes & G.P. Lewis (algarrobo blanco y negro, respectiva mente), Gonopterodendron sarmientoi (Lorentz ex Griseb.) A.C. Godoy-Bürki (palo santo) y Neltuma kuntzei (Harms ex Kuntze) C.E. Hughes & G.P. Lewis (itín) (Morello et al. 2012; Tiddi et al., 2014). El otro sitio de muestreo, la ciu dad de Corrientes de la provincia de Corrientes (27°27’57.0”S, 58°47’07.2”W), se encuentra in cluida dentro del Chaco Húmedo. Cuenta con es pecies tanto nativas, representativas de la ecorre gión, como exóticas, donde el estrato arbóreo se encuentra dominado por especies como Eugenia uniflora L. (ñangapiri o pitanga), Phytolacca dioica L. (ombú), Salix humboldtiana Willd. (sauce), Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong. (timbó), Delonix regia (Bojer ex Hook.) Raf. (chivato), Peltophorum dubium (Spreng.) Taub. (Ibirapitá), Citrus aurantium L. (naranjo agrio), Handroanthus impetiginosus (Mart. ex DC.) Mattos (lapacho rosado), Trithrinax cam pestris (Burmeist.) Drude & Griseb. (palmera caranday) y Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman. (palmera pindó) (Morello et al., 2012; Blanco, 2021). En ambos puntos domina un cli ma subtropical (Morello et al., 2012).
Toma de muestras
En el mes de noviembre del año 2021, tan to en el Parque Nacional El impenetrable como en la ciudad de Corrientes, se realizó un revela miento para la localización de nidos sobre la su perficie de una hectárea. Se colocaron trampas en las piqueras o entrada de los nidos localiza dos de T. fiebrigi (Fig. 2a) para capturar obreras con cargas polínicas (Fig. 2b). Estas trampas se mantuvieron activas durante dos días por sitios (entre 10-20 minutos por día) en el periodo de mayor actividad de las obreras (10-14 hs). Las cargas polínicas pertenecientes a un mismo sitio de muestreo (las que caían directamente en las trampas y aquellas que fueron removidas de las escopas de las abejas mediante el uso de un pin cel punta fina y una aguja entomológica) fueron separadas en eppendorf (Fig. 2c) y colocadas en freezer para su posterior análisis en el laborato rio.
Procesamiento de muestras
Las cargas polínicas fueron separadas y agru padas según su color bajo lupa binocular Leica EZ4 con cámara Canon EOS Rebel T3i (Fig. 3a), para luego ser procesadas mediante la técnica convencional usada en melisopalinología para granos de polen no acetolizados a partir de tin ción con safranina (Jones, 2012). Posteriormente, se realizaron preparados permanentes a partir de todas las muestras procesadas, para su observa ción con microscopio óptico Motic BA210 con cá mara Canon EOS Rebel T3i (Fig. 3b). Los granos de polen fueron identificados utilizando palinote cas virtuales (PalDat; PAL-TUC, RCPol). Tanto las cargas polínicas como los preparados perma nentes fueron fotografiados con la cámara adosa da a la lupa o al microscopio, respectivamente. A partir de Adobe Photoshop Cs6 se procesaron las fotos de las cargas polínicas agrupadas por color, en formato (*.jpg) y una profundidad de 24 bits (Fig. 3c1). Mediante la herramienta pincel mez clador (Fig. 3c2) se consiguió un color sólido (Fig. 3c3) del cual, luego de utilizar la herramienta gotero (Fig. 3c4), se obtuvo el código HEX para cada grupo de cargas polínicas (Fig. 3c5). El códi go HEX es un código usado para la clasificación de colores en archivos digitales, expresado en un sistema hexadecimal (Morton, 1997).
Análisis estadístico
Se calcularon los porcentajes relativos de cada taxón polínico con respecto al total de granos contados en las muestras (300 granos por mues tras en tres repeticiones) (Vossler et al., 2014). Se tuvieron en cuenta las clases de frecuencia propuesta por Louveaux et al. (1978) (Basilio, 2000; Obregón Corredor, 2011): polen dominante (D) más de 45 %, polen secundario (S) entre 16 y 45 %, polen de menor importancia (M) entre 3 y 15 %, polen en traza (T) menos de 3 %. Esto dio como resultado el espectro polínico de las cargas de distintos colores para determinar si las mues tras eran multiflorales o monoflorales (Stanley & Linskens, 1974) y así asociar los distintos taxo nes a uno o varios colores de cargas.
Se realizó una curva de rango-abundancia por sitio de muestreo para observar el uso de los recursos botánicos en ambas localidades.
RESULTADOS
Se identificaron cuatro colmenas naturales, de las cuales dos se ubicaban en la ciudad de Corrientes y las dos restantes dentro del Parque Nacional El Impenetrable. De ellas se obtuvieron un total de 127 cargas polínicas que fueron lleva das a laboratorio para su procesamiento y análisis.
Diversidad de taxones polínicos
Se identificaron 11 taxones pertenecientes a ocho familias de angiospermas (Tabla 1) que pre sentaron gran diversidad en su morfología (Fig. 4). Aun así, se observa un predominio de plantas de porte arbóreo (83 %) cuyos granos de polen presentan exina del tipo microrreticulada (73 %).
Tabla 1 Lista de taxones, estructura de su exina y hábito. Referencias: E= Estriada, M= Microrreticulada, R= Reticulada.
Fig. 4 Microfotografías de granos de polen no acetolizados teñidos con safranina. (A) Syagrus romanzoffiana, (B) Tipo Phoenix, (C) Libidibia paraguariensis, (D) Faboidea, (E) Moraceae, (F) Mitracarpus hirtus, (G) Murraya paniculata, (H) Sapindaceae Morfotipo 1, (I) Sapindaceae Morfotipo 2, (J) Bulnesia sp.
Espectro polínico
El espectro polínico de las muestras (Tabla 2) deja ver que pese a encontrar algunas espe cies con poca representatividad (Apocinacea, Moraceae, Tipo Phoenix y Bulnesia sp.), es de cir que se encontraron en el rango de menor im portancia (M), el 100 % de las cargas analizadas resultaron ser de origen monofloral. Esto debido a que el porcentaje relativo de las especies domi nantes (D) superaban el 70 % de representativi dad dentro del espectro polínico de cada una de las muestras analizadas. Permitiendo vincular así, en líneas generales, a los taxones a un color o gama de colores.
Determinación de colores
Las cargas polínicas se agruparon en 11 colo res en tonalidades de amarillos, naranjas, marro nes, ocres, verdes y grises (Fig. 5). En donde, las cargas pertenecientes a Syagrus romanzoffiana, con un predominio del 85-95 %, se agrupan en colores ocres/verdes y sus distintas tonalidades; las de Libidibia paraguariensis (85-100 %) en tonalidades amarillas; Tipo Faboidea (85 %) se encuentra representada por el color naranja; Mitracarpus hirtus (100 %) con un color amarillo claro; Murraya paniculata (73-97 %) en tonalida des marrones; y la familia Sapindaceae (90-100 %) en tonalidades ocres/grises.
Caracterización geográfica de las cargas polínicas
Al observar el gráfico de abundancias re lativas (Fig. 6) se destaca que solo dos especies poseen mayor abundancia, S. romanzoffiana (con un 54 % de abundancia para la ciudad de Corrientes) y L. paraguariensis (con un 39 % de abundancia para El Impenetrable).
DISCUSIÓN
Existen diferentes trabajos en el mundo que demuestran que es posible identificar distintas especies botánicas a partir del color del polen recolectado por la abeja Apis mellifera, sin em bargo, la gran mayoría de las plantas citadas resultan ser exóticas para nuestra región (Barth et al., 2009; Kirk, 2018). Por ende, las cartas po línicas planteadas por otros autores no son re presentativas de la flora argentina, y por ello no son una guía para nuestro territorio. Algunos estudios demuestran que el color del polen es producido por la presencia y cantidad de flavo noides y/o carotenoides, generando una gama de colores por especie botánica (Austen et al., 2018; Wang et al., 2018), lo que se puede observar en este trabajo, en el caso de S. romanzoffiana, L. paraguariensis y M. paniculata, que presenta ron variabilidad en sus tonalidades. Otros estu dios señalan que el color también es un indica dor de la capacidad germinativa de los granos de polen (Wang et al., 2018; Ison et al., 2019) y participa en la selección por parte de los insec tos polinizadores (Foster et al., 2014; Nicholls & de Ibarra, 2017), generando presión selecti va sobre flores especificas (Austen et al., 2018).
Los colores reportados en este trabajo se asemejan a los descritos por otros auto res para Argentina (Avalos, 2020; Avalos et al., 2021a, Changazzo & Salgado Laurenti, 2019), estableciendo los primeros aportes for males en referencia a colores de cargas políni cas como el amarillo, naranja, marrón, ocre, verde y gris (y sus distintas tonalidades) para plantas nativas pecoreadas por T. fiebrigi.
Mediante las muestras analizadas en este trabajo, se logra observar que T. fiebrigi pecorea especies nativas características de los sitios de muestreo (L. paraguariensis, M. hirtus S. roman zoffiana y Bulnesia sp.), como lo citado por otros autores para las ecorregiones del Chaco Húmedo y del Chaco Seco (Avalos et al., 2021b; Vossler, 2021; Vossler et al., 2014). También se destaca la presencia de plantas exóticas en las muestras provenientes de la ciudad de Corrientes (M. pa niculata y Tipo Phoenix), las cuales son plantas ornamentales, que en la región son muy común de encontrarlas en las casas o para uso comercial (Cantero et al., 2019). Por otra parte, se deja en evidencia lo planteado por Ramalho (2004), en donde se observa un predominio de plantas del estrato arbóreo con floración masiva, como lo son S. romanzoffiana, L. paraguariensis y M. pani culata, que a su vez cuentan con granos de polen con exina microrreticulada (Vossler, 2012).
CONCLUSIONES
La mayoría de los taxones tienen colores ca racterísticos para sus granos de polen, pero no todos son constantes, presentando diversidad de tonos. El estudio y análisis de las cargas polínicas a partir de su color, parecería ser una herramien ta útil que nos permitiría identificar el origen flo ral de algunos taxones botánicos pecoreados por T. fiebrigi.
Esta especie de abeja pecorea vegetación ca racterística de cada una de las ecorregiones, pre ferentemente representantes del estrato arbóreo que presenten granos de polen con exina micro rreticulada. Lo que permite determinar el origen geográfico mediante los tipos polínicos presentes en las cargas, como así también atribuir valor agregado al polen de “yateí” mediante estudios melisopalinológicos.
Se recomienda continuar con los estudios referidos al color de las cargas polínicas, ya que permitirían conocer si existen preferencias bo tánicas en relación al color del polen por parte de las abejas nativas, generando una presión en la selección por parte de las abejas y que los Meliponicultores reconozcan el origen flo ral de las reservas polínicas de los melipónidos a partir de una paleta de colores regionales, te niendo esto implicancia en el valor agregado en las ventas de los productos de la colmena.
