INTRODUCCIÓN

El género Celtis L. (Cannabaceae) posee unas 73 especies distribuidas en regiones templadas y tropicales de ambos hemisferios (^{Sattarian, 2006}; ^{Yang et al., 2013}). Dentro de la diversidad morfológica del género se encuentran taxones arbóreos o arbustivos, monoicos, andro-monoicos o polígamo-monoicos, espinosos (subg. Mertensia Planch.) o inermes (subgéneros Celtis Planch., Sponioceltis (Endl.) Planch. y Solenostigma Planch.) (^{Planchon, 1848}). La mayoría de las especies sudamericanas de Celtis pertenecen al subg. Mertensia y se caracterizan por presentar hojas alternas, simples, trinervadas, con márgenes enteros o con dientes. Generalmente se encuentran domacios en la superficie foliar abaxial, distribuidos entre las bifurcaciones de las tres nervaduras principales y también a lo largo de las nervaduras secundarias y terciarias. Las flores son pequeñas, verde-amarillentas, de dos tipos: estaminadas y perfectas. El fruto es una drupa elipsoide, globosa a ovada, uniseminada, compuesta de un endocarpo calcificado comúnmente llamado pireno (Planchon, 1848; ^{Miquel, 1853}; ^{Baehni, 1936}; ^{Souza, 2019}; ^{Zamengo et al., 2020}). En el género, la morfología de los pirenos tiene alto valor taxonómico, debido a que las características relacionadas al tamaño, coloración, presencia de apículo y la ornamentación de su superficie, varían entre las distintas especies (^{Romanczuk & del Pero de Martínez, 1978}; ^{Dottori & Hunziker, 1994}; Sattarian, 2006; ^{Novara, 2009}; Souza, 2019; ^{Chamorro et al., 2020}; Zamengo et al., 2020).

El subgénero Mertensia presenta importantes problemas taxonómicos; los criterios utilizados por los botánicos para diferenciar las especies han cambiado notoriamente a lo largo de los años (^{Miquel, 1853}; ^{Baehni, 1937}; Hunziker & ^{Dottori, 1976}; ^{Romanczuk & del Pero de Martínez, 1978}; Dottori & Hunziker, 1994 y ^{Berg & Dahlberg, 2001}). Uno de los casos más notorios es el de Celtis ehrenbergiana (Klotzsch) Liebm.; según el criterio de Berg & Dahlberg (2001) es un taxón amplio que abarca a C. tala Gillies ex Planch. y a C. pallida Torr. var. pallida en su sinonimia. Sin embargo, de acuerdo a los estudios de ^{Henrickson (2010}) y ^{Asmus et al. (2018}) estos dos taxones son claramente diferenciables e independientes. Otra problemática es la del taxón Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg., nombre ampliamente usado en todo el Neotrópico, que según ^{Zamengo et al. (2020}) corresponde estrictamente a arbustos típicos de Curazao y otras islas vecinas del Caribe. Estos autores estudiaron en detalle el material tipo. Luego de observar individuos identificados como pertenecientes a este taxón, se encontraron importantes diferencias morfológicas con respecto a aquellos usualmente determinados como C. iguanaea para Sudamérica por numerosos autores (e.g. Baehni, 1936; Dottori & Hunziker, 1994; ^{Leme et al., 2020}). Gran parte de estos individuos erróneamente identificados como C. iguanaea en realidad se corresponden a C. spinosa Spreng. (Romanczuk & del Pero de Martínez, 1978) o a C. spinosissima (Wedd.) Miq. (Zamengo et al., 2020).

De acuerdo a todo lo anteriormente expuesto, queda en evidencia que las estructuras morfológicas tanto vegetativas como reproductivas que se utilizaron a lo largo de la historia taxonómica para diferenciar los taxones, fueron interpretadas con distintos criterios por los numerosos autores que los estudiaron (^{Kunth, 1817}; Sprengel, 1825; ^{Planchon, 1848}; ^{Klotzsch, 1847}; ^{Liebmann, 1851}; ^{Weddell, 1852}; ^{Miquel, 1853}; ^{Baehni, 1936}, 1937; Hunziker & ^{Dottori, 1976}; ^{Romanczuk & del Pero de Martínez, 1978}; Dottori & Hunziker, 1994; ^{Berg & Dahlberg, 2001}; ^{Henrickson, 2010}; ^{Oakley & Prado, 2013}; ^{Asmus et al., 2018}; ^{Souza, 2019}; Chamorro et al., 2019; ^{Zamengo et al., 2020}) dificultando así la identificación certera de las entidades. Tomando en consideración la ausencia de un criterio homogéneo en la literatura en general y en la revisión de Berg & Dahlberg (2001) en particular, que llevó a esos autores a establecer numerosas sinonimias sin fundamentación explícita, sumado a los fuertes cuestionamientos realizados a dicha revisión (^{Torres & Luca, 2005}; Henrickson, 2010; Oakley & Prado, 2013; Asmus et al., 2018; Souza, 2019 y Zamengo et al., 2020), se presenta aquí un análisis morfodescriptivo de las estructuras vegetativas y reproductivas con importancia taxonómica para las especies nativas del Cono Sur Sudamericano.

Los diez taxones considerados son: Celtis brasiliensis (Gardner) Planch., Celtis chichape (Wedd.) Miq., Celtis clausseniana (Wedd.) Miq., Celtis fluminensis Carauta, Celtis pallida Torr. var. discolor Hunz. & Dottori, Celtis pallida Torr. var. pallida, Celtis serratissima Zamengo, R.B. Torres, Gaglioti & Romaniuc, Celtis spinosa Spreng., Celtis spinosissima (Wedd.) Miq. y Celtis tala Gillies ex Planch., todos pertenecientes al subg. Mertensia. Dos de estos últimos (C. clausseniana y C. fluminensis) hasta ahora no han sido citados en el catálogo más importante a nivel regional (^{Zuloaga et al., 2019}; Zuloaga & Belgrano, 2021); sin embargo, se han incluido porque se ha verificado la presencia del primero en la Argentina y en el sur de Brasil, y del segundo hay evidencia de que su área de distribución alcanza el estado de Paraná (ver Anexo 1: material examinado).

En la presente contribución se realiza un análisis morfológico exhaustivo de las principales estructuras vegetativas y reproductivas en forma comparada, se ofrece una clave de identificación de los diez taxones analizados acompañado de una tabla comparativa, así como también se propone una guía de campo que contempla las principales características posibles de ser observadas a campo, para facilitar el proceso de identificación.

MATERIALES Y MÉTODOS

El presente trabajo está basado en un completo análisis de ejemplares de herbario de colecciones propias o de otros colectores, y se basa además en la amplia experiencia de campo de los autores sobre un importante número de individuos de todas las especies aquí consideradas (Anexo 1). Además, se visitaron las colecciones y/o se analizaron imágenes digitales, de los siguientes herbarios: herbarios visitados: CORD, CTES, E, FACEN, FCQ, FUEL, IAC, K, LIL, LP, P, PEUFR, PMSP, R, RB, SI, SP, SPF, SPSF, UFP y UNR; herbarios consultados virtualmente: ALCB, B, DVPR, ECT, EFC, ESA, F, FLAS, FLOR, FURB, HDCF, HUEFS, INPA, MA, MBM, NY, PACA, S, U, UEC y US (acrónimos de acuerdo a Thiers, 2021).

Tanto para los análisis de las estructuras como para la obtención de medidas, se utilizó estereomicroscopio, calibre o el programa tpsDig (^{Rohlf, 2006}) en el caso del análisis de las imágenes digitales de especímenes. Todas las medidas citadas corresponden a los limites mínimo y máximo de cada estructura (Chamorro et al., 2019; ^{Souza, 2019}).

Para el análisis de los endocarpos, fueron seleccionados frutos maduros, debido a que se ha comprobado de manera empírica que el grado de maduración influye directamente en el tamaño, rigidez, ornamentación y formación o no de apículos en los pirenos. Los frutos fueron hervidos por aproximadamente 3-5 minutos en agua para desprender el epicarpo y el mesocarpo. Luego fueron descascarados cuidadosamente con la ayuda de pinzas. Para el proceso de limpieza de los pirenos se utilizó Cloro (Cl) puro en el caso de las especies con pirenos blancos; en el caso de las que presentan pirenos de color castaño o crema, fueron lavados con agua para preservar así su coloración natural (^{Zamengo et al., 2020}).

Para estandarizar la caracterización de las estructuras vegetativas y reproductivas, se adoptaron los siguientes criterios en cuanto a la terminología: en lo referente a forma, ápice y base de las láminas foliares se siguió a ^{Hickey (1973}) y a ^{Radford et al. (1974}); para los tipos de indumento y superficie foliar a Radford et al. (1974) y Gonçalves & Lorenzi (2011); para los domacios a ^{O’Dowd & Willson (1989}); para la caracterización del estigma, grados de incisión de las ramas estigmáticas, color de flores, drupa y endocarpo a ^{Beentje (2010}) y por último, para las ornamentaciones de los pirenos se siguió a ^{Font Quer (2001}).

RESULTADOS

Hábito (Fig. 1 A-F, Tabla 1)

Las especies de Celtis pueden ser clasificadas en dos tipos conforme al hábito: arbustivas o arbóreas. Los arbustos se caracterizan por poseer muchas ramificaciones desde la base y no formar un tronco definido. En el género Celtis los arbustos pueden variar desde 1,5 a 6 m de altura, y existen dos tipos: arbustos escandentes (C. spinosa y C. spinosissima) y arbustos no escandentes (C. pallida). Los primeros presentan ramas que emergen sin un patrón definido, sin poder diferenciarse claramente cuáles son las ramas basales y apicales y, por lo general, crecen apoyados sobre las especies leñosas vecinas. Por otra parte, los arbustos no escandentes ramifican siguiendo un patrón ordenado, diferenciándose ramas basales y apicales y por lo general no se apoyan sobre otras especies.

Las especies arbóreas pueden variar desde 5 a 12 m de altura, presentan un tronco definido y desarrollan una copa bien característica (C. tala). Frecuentemente, después de un corte accidental o la poda de algunas ramas, surgen nuevos brotes vigorosos (‘chupones’) con características morfológicas diferentes a las ramas normales, por ejemplo: tipo de espinas, forma y tamaño de las hojas (C. tala) y densidad de tricomas. Ocasionalmente, algunos individuos de especies descriptas como arbustos escandentes, pueden presentar un tronco definido, siendo así árboles escandentes (C. chichape, C. clausseniana).

Corteza

En algunas especies de Celtis la textura de la corteza puede ser importante para la identificación preliminar de los taxones. Por lo general en C. brasiliensis, C. clausseniana, C. fluminensis, C. pallida, C. serratissima, C. spinosa y C. spinosissima la corteza es lisa, mientras que en C. tala es rugosa con fisuras longitudinales.

ramas

Las ramas del género son siempre lenticeladas, con lenticelas conspicuas (blancas o amarillentas) o inconspicuas. En cuanto a la morfología de las ramas, se presentan diferencias muy notables entre las juveniles y las más antiguas. En las ramas juveniles y/o en los ‘chupones’ las coloraciones de la corteza varían de grisáceas (C. chichape, C. spinosa, C. tala), amarillentas (C. clausseniana, C. serratissima) a castañas (C. fluminensis, C. spinosissima). Esta característica puede ser utilizada para la identificación de algunos taxones, tanto en el campo como en material de herbario.

espinas (Fig. 2 A-F)

La presencia de espinas en las ramas es una característica exclusiva de las especies del subg. Mertensia.

Tipo de espinas. Las espinas pueden ser de origen caulinar, que en realidad son braquiblastos con ápice espinoso (C. pallida), o de origen estipular (foliar) como ocurre en el resto de las especies. Braquiblastos con ápice espinoso. Una característica exclusiva de C. pallida es la presencia de braquiblastos cuyo ápice remata en una espina. Espinas de origen estipular. Las espinas de origen estipular pueden presentar dos patrones de emergencia: geminadas, cuando las espinas emergen a ambos lados de la base foliar (C. tala); solitarias, cuando sólo una espina emerge (semejando aguijones), las que en muchos casos persisten luego de la caída de la lámina foliar o esta última no desarrolla (C. spinosissima).

Coloración y curvatura de espinas. Las espinas pueden presentar tres coloraciones, observables tanto a campo como en materiales herborizados: verdes (en ramas jóvenes); grisáceas (C. chichape, C. pallida, C. spinosa y C. tala); castañas (C. clausseniana, C. fluminensis y C. spinosissima).

En cuanto al grado de curvatura, en las ramas adultas, las espinas pueden ser clasificadas en tres tipos: curvas, de forma arqueada en relación al eje principal (C. fluminensis y C. spinosissima); rectas, horizontales o verticales en relación al eje principal (C. clausseniana y C. tala); semi-curvas, las espinas son rectas pero su ápice es curvo en relación al eje principal (C. serratissima).

Fig. 1 Hábitos en Celtis. A, C. tala, árbol no escandente. B-C, C. clausseniana. B, árbol escandente. C, detalle del tronco principal y de sus ‘chupones’. D, C. pallida var. pallida, arbusto no escandente. E, C. spinosissima, arbusto escandente. F, C. spinosa, arbusto escandente. Escalas: A, 3,5 m. B, 4 m. C, 1 m. D, 2 m. E, 2m. F, 2m. Figura en color en la versión en línea http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/936/1223 

Fig. 2 Espinas en Celtis. A, C. tala, espinas estipulares, rectas, geminadas, grisáceas y glabras. B, C. clausseniana, espinas estipulares, rectas, solitarias, castañas y glabras. C, C. pallida var. pallida, espinas caulinares (braquiblastos foliados), rectos, grisáceos. D, C. spinosissima, espina estipular, solitaria, curva, verde y pilosa. E, C. serratissima, espinas estipulares, rectas y semi-curvas, geminadas, castañas, pubescentes con tricomas blancos. F, C. fluminensis, espina estipular, curva, castaña, velutina, tricomas ferrugíneos. Escalas: A, 1 cm. B, 1 cm. C, 2 cm. D, 1 cm. E, 1 cm. F, 1 cm. Figura en color en la versión en línea http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/936/1223 

Indumento de las espinas. Las espinas en las ramas adultas presentan cinco grados de indumento: glabro, con ausencia total de tricomas, común en C. chichape, C. pallida var. pallida, C. spinosa y C. tala; subglabro, con escasos tricomas, observado en C. brasiliensis y C. pallida var. discolor; piloso, con tricomas uniformemente esparcidos, característica observada en C. clausseniana y C. spinosissima; pubescente, con tricomas densos dispuestos uniformemente, siendo posible observar la superficie de la espina, carácter que puede ser observado en las ramas juveniles de C. clausseniana, C. pallida var. pallida y C. serratissima; velutino, con tricomas densos dispuestos uniformemente, siendo dificultoso observar la superficie de la espina, como en C. fluminensis.

Hoja (Tabla 1)

Formas y Tamaños de las hojas. Las láminas foliares pueden ser: elípticas, suborbiculares, ovadas a oval-lanceoladas, variando de 1,5-12 x 0,5-6 cm.

Indumento y Superficie foliar (Fig. 3 A-F). Los patrones del indumento son equivalentes a los definidos anteriormente para las espinas. La cara adaxial puede presentar cuatro patrones básicos: glabra (C. tala), subglabra (C. chichape, C. pallida var. pallida, C. spinosa y C. spinosissima), pilosa (C. brasiliensis, C. pallida var. discolor) y pubescente (C. clausseniana, C. fluminensis y C. serratissima). La cara abaxial puede presentar cinco patrones: glabra (C. tala), subglabra (C. chichape, C. pallida var. pallida, C. spinosa), pilosa (C. brasiliensis y C. spinosissima), pubescente (C. clausseniana) y velutina (C. fluminensis, C. pallida var. discolor y C. serratissima). Tanto en material vivo como herborizado, los tricomas pueden ser: blancos, amarillentos o ferrugíneos. En las hojas, los tricomas se distribuyen siguiendo dos patrones: a lo largo de toda la superficie de la lámina, incluyendo las nervaduras y los márgenes (C. clausseniana) o concentrados a lo largo de las nervaduras, siendo escasos en el resto de la lámina (C. chichape).

Para las superficies foliares, se destacan tres patrones relativos al tacto: escabroso como en la superficie adaxial de C. brasiliensis; C. clausseniana, C. fluminensis (in sico) y C. serratissima; aterciopelado como en la superficie abaxial de C. brasiliensis, C. clausseniana, C. fluminensis, C. pallida var. discolor y C. serratissima; liso como en la superficie adaxial y abaxial de C. chichape, C. pallida var. pallida, C. spinosa, C. spinosissima y C. tala.

De acuerdo con estos patrones de indumento, las hojas (en materiales herborizados o no) también se clasifican en relación al contraste de las caras adaxial y abaxial. Las hojas concoloras no presentan diferencia de coloración entre el haz y el envés (pudiendo ser ambas verdes, o como en C. fluminensis ambas ferrugíneas) y las hojas discoloras presentan diferencia de coloración entre el haz y el envés (C. pallida var. discolor, C. serratissima).

Una característica notable, observada en ejemplares herborizados, es la presencia de brillo (lustre) en la cara adaxial de algunas especies. De este modo, la superficie adaxial puede ser lustrosa (como en C. spinosa) u opaca (mayoría de las especies).

Nervaduras. Las nervaduras de las hojas se pueden clasificar en: planas (al mismo nivel que el resto de la lámina) o prominentes.

Márgenes foliares. (Fig. 4 A-F). Para facilitar la delimitación de los taxones, se adoptó el criterio de dividir las láminas en tres porciones: tercio inferior (cercano a la inserción del pecíolo), tercio medio y tercio superior (o apical).

Los márgenes foliares pueden ser: enteros (algunas hojas de C. pallida y C. tala) o con dientes, que pueden aparecer en cualquiera de las porciones laminares. Estos últimos pueden tener dientes a lo largo de todo el tercio medio y superior (C. brasiliensis, C. chichape, C. fluminensis, C. pallida, C. spinosa y C. tala) o estar completamente provistos de dientes, desde la porción inferior hasta el tercio superior incluido (C. clausseniana, C. serratissima y C. spinosissima).

Además, los márgenes con dientes pueden ser: crenado-serrados, con algunos dientes de borde redondeado y otros con ápice puntiagudo, característica comúnmente observada en C. chichape, C. clausseniana, C. pallida var. discolor y C. spinosissima; serrados, con dientes con ápice puntiagudo y uniformemente espaciados (C. brasiliensis, C. fluminensis, C. pallida var. pallida, C. serratissima, C. spinosa y C. tala); serrulado, con dientes más próximos unos de otros en comparación con los anteriores, y el ápice de los dientes es puntiagudo (C. fluminensis).

Fig. 3 Superficies foliares. A, C. tala, superficie adaxial glabra, lisa al tacto. B, C. clausseniana, superficie adaxial pubescente, tricomas blancos, escabrosa, áspera al tacto. C, C. chichape, superficie abaxial subglabra, tricomas blancos concentrados en las nervaduras. D, C. clausseniana, superficie abaxial pubescente, tricomas blancos distribuidos por toda la superficie laminar incluyendo las nervaduras, suave al tacto. E, C. pallida var. discolor, superficies discoloras, tricomas blancos. F, C. fluminensis, superficies concoloras, tricomas castaños. Escalas: A, 1,5 cm. B, 1,5 cm. C, 1,5 cm. D, 1,5 cm. E, 2,5 cm. F, 2,5 cm. Figura en color en la versión en línea http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/936/1223 

Fig. 4 Márgenes de la lámina, posición de los dientes. A, C. tala, márgenes foliares enteros. B, C. pallida var. pallida, márgenes con dientes restringidos al tercio superior. C, C. spinosa, márgenes foliares con dientes a partir de la porción mediana de la lámina foliar hasta el tercio superior. D, C. brasiliensis, márgenes foliares con dientes a partir de la porción mediana de la lámina foliar hasta el tercio superior. E, C. clausseniana, márgenes foliares crenado-serrados, dientes desde la porción inferior hasta el tercio superior. F, C. spinosissima, márgenes foliares enteramente provistos de dientes, crenado-serrados. Escalas: A, 5 cm. B, 2,5 cm. C, 2,5 cm. D, 5 cm. E, 3 cm. F, 3 cm. Figura en color en la versión en línea http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/936/1223 

Ápice y Base foliar. El ápice foliar puede ser agudo (C. tala) u obtuso (C. chichape). Además, puede haber cuatro tipos de acuerdo a su forma: acuminado (C. fluminensis, C. serratissima y C. spinosissima), atenuado (C. tala), cuspidado (C. clausseniana y C. spinosa) o redondeado (C. brasiliensis, C. chichape, C. pallida). Ocasionalmente suelen encontrarse hojas con ápice emarginado, debido a que aún no están totalmente desarrolladas.

En cuanto a la base foliar, puede ser simétrica o asimétrica y puede clasificarse en cuatro tipos: cuneada (C. tala), obtusa (C. spinosa), redondeada (C. brasiliensis, C. chichape y C. pallida) o subcordada (C. clausseniana, C. fluminensis, C. serratissima y C. spinosissima).

DomaCios (Fig. 5 A-F, Tabla 1)

Los principales caracteres de los domacios son: tipo, densidad y disposición de tricomas.

Tipo de domacio. Usualmente se los denomina ‘Bolsillo’ caracterizados por formar una especie de saco. Los ‘bolsillos’ pueden ser conspicuos (mayoría de las especies) o inconspicuos (C. pallida var. discolor). La densidad de tricomas determina la visibilidad del bolsillo, ya que en las hojas pubescentes y velutinas, los domacios quedan casi totalmente cubiertos por el indumento.

Densidad de tricomas. Los domacios pueden ser: glabros (C. tala), subglabros (C. pallida var. pallida, C. spinosa y C. tala), pilosos (C. brasiliensis, C. chichape y C. spinosissima) o pubescentes (C. clausseniana, C. fluminensis, C. pallida var. discolor y C. serratissima).

Disposición de tricomas. Los domacios pueden ser: ciliados, con tricomas sólo en el margen superior (C. pallida var. pallida, C. spinosa y C. spinosissima); no ciliados, con tricomas distribuidos por toda la superficie del bolsillo (C. brasiliensis, C. chichape, C. clausseniana, C. fluminensis, C. pallida var. discolor, C. serratissima y C. tala).

ESTRUCTURAS REPRODUCTIVAS (Tabla 1)

infloresCenCias (Fig. 6 A-D)

Son cimas pedunculadas axilares, glabras a velutinas. Pueden ser glomérulos constituidos por flores estaminadas y perfectas, estas últimas en posición apical (C. pallida var. pallida, C. tala), o presentar exclusivamente flores estaminadas mientras que las flores perfectas son solitarias (C. spinosissima). En C. spinosissima los glomérulos estaminados generalmente están uniformemente distribuidos a lo largo de las ramas, mientras que las flores perfectas por lo general desarrollan hacia el ápice de las ramificaciones.

flores (Fig. 7 A-F)

Con respecto a la morfología y funcionalidad de los dos tipos de flores (estaminadas y perfectas) se pueden detallar las siguientes características:

Flores estaminadas. Generalmente el androceo es isostémono, formado por cinco estambres libres, caducos, opositisépalos, con filamentos inflexos en el botón floral y anteras de dehiscencia longitudinal. Estas flores presentan un pistilodio diminuto.

Flores perfectas. El ovario, según la pilosidad puede ser: glabro (C. pallida var. pallida y C. tala), subglabro (C. pallida var. discolor y C. spinosa), piloso (C. brasiliensis, C. chichape y C. spinosissima), pubescente (C. clausseniana) o velutino (C. fluminensis y C. serratissima). Para caracterizar el estilo se definen tres patrones según su longitud: estilo nulo -0 mm de long.- (C. pallida); estilo inconspicuo -0,1-0,5 mm de long.- (C. chichape, C. spinosa y C. tala); estilo conspicuo -0,6-2 mm de long.- (C. brasiliensis, C. clausseniana, C. fluminensis, C. serratissima y C. spinosissima). El estigma es bipartido conformado por dos ramas estigmáticas que, según el grado de incisión de cada una, se pueden clasificar en: bilobuladas -la incisión llega a menos de la mitad de la rama- (C. pallida y C. tala) o bífidas -la incisión llega a la mitad de la rama- (C. brasiliensis, C. chichape, C. clausseniana, C. fluminensis, C. serratissima, C. spinosa y C. spinosissima).

Fig. 5 Domacios del tipo bolsillo. A, C. tala, bolsillo glabro. B, C. pallida var. pallida, bolsillo ciliado, tricomas blancos. C, C. spinosissima, bolsillo ciliado, tricomas blancos. D, C. clausseniana, bolsillo inconspicuo, pubescente, tricomas ferrugíneos distribuidos por toda la superficie del bolsillo. E-F, C. pallida var. discolor. E, superficie abaxial velutina. F, bolsillos inconspicuos, velutinos, tricomas blancos dispersos por toda la superficie del bolsillo. Escalas: A, 2 mm. B, 2 mm. C, 2 mm. D, 2 mm. E, 2 mm. F, 2 mm. Figura en color en la versión en línea http://www.ojs.darwin. edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/936/1223 

Fig. 6 Inflorescencias. A, C. pallida var. pallida, flores estaminadas, sépalos verdes, ciliados. B-C, C. spinosissima. B, glomérulos estaminados. C, flores perfectas solitarias axilares, ovario piloso, ramas estigmáticas bífidas. D, C. tala, flores perfectas, ovario glabro, ramas estigmáticas bilobuladas. Escalas: A, 2 mm. B, 2 mm. C, 2 mm. D, 2 mm. Figura en color en la versión en línea http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/936/1223 

fruto (Fig. 8 A-F, Tabla 1)

El fruto es una drupa esférica, apiculada o no,

de tamaño variado (5-13 mm de long.), glabra a velutina, con tricomas blancos, amarillentos, o ferrugíneos al secarse como en C. fluminensis. El epicarpo puede presentar cinco coloraciones posibles: amarillo brillante “lemon” con tonalidades verdosas (C. clausseniana); amarillo pálido “primrose” (C. brasiliensis, C. fluminensis y C. spinosissima); amarillo-anaranjado “saffron” (C. chichape y C. tala), anaranjado “fulvous” (C. pallida, C. serratissima, C. spinosa) y marrón oscuro “terracotta” que solo se observa en los frutos secos (en material de herbario) de C. fluminensis.

Respecto al mesocarpo, este puede ser homogéneo, parenquimático, de textura carnosa (conocido como ‘pulpa’ en la mayoría de las especies) o heterogéneo, que además de la pulpa posee una capa interna bien diferenciada, cartácea y ornamentada que cubre al pireno (C. spinosissima). En el mesocarpo de los frutos maduros de C. brasiliensis, C. fluminensis y C. spinosissima es común observar un líquido viscoso evidente.

Fig. 7 Flores perfectas. A-B, C. clausseniana. A, flor estaminada; a, 5-mera, sépalos ciliados, pubescentes, tricomas amarillentos dispuestos en ambas superficies de cada sépalo; b, estambres isostémonos, anteras con dehiscencia longitudinal. B, pistilo de una flor perfecta; c, ovario pubescente; d, estilo inconspicuo; e, estigma bipartido, ápice de las ramas estigmáticas bífido. C, C. australis, flor perfecta con estaminodios removidos del subg. Celtis; f, pedicelo; g, sépalos; h, ovario piloso; i, estilo nulo, estigma bipartido plumoso; j, ápice de las ramas estigmáticas entero. D, C. spinosissima; k, estaminodios; l, ovario piloso; m, estilo conspicuo, estigma bipartido; n, ápice de las ramas estigmáticas bífido. E, C. serratissima, flor perfecta con estaminodios removidos; o, ovario velutino con tricomas blancos; p, estigma bipartido con ramas estigmáticas pediceladas, ápice de las ramas estigmáticas bífido. F, C. tala; q, sépalos ciliados; r, ovario glabro; s, estilo nulo, estigma bipartido con ramas estigmáticas sésiles; t, ápice de las ramas estigmáticas bilobulado. Escalas: A, 1 mm. B, 1 mm. C, 1 mm. D, 1,5 mm. E, 1 mm. F, 1 mm. Figura en color en la versión en línea http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/936/1223 

Fig. 8 Frutos. A-B, C. spinosissima. A, frutos esféricos, amarillo pálido “primrose”, pilosos. B, a, frutos secos, b, capa interna del mesocarpo, ornamentada, c, pireno. C, C. clausseniana, frutos esféricos, apiculados, amarillos brillantes “lemon”, pilosos a pubescentes. D, C. brasiliensis, frutos inmaduros verdes, glabros. E, C. spinosa, fruto esférico, anaranjado “fulvous”, glabro. F, C. fluminensis, fruto ferrugíneo “terracotta”, velutino. Escalas: A, 1 cm. B, 1 cm. C, 1 cm. D, 1 cm. E, 1 cm. F, 1 cm. Figura en color en la versión en línea http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/936/1223 

El endocarpo (Fig. 9 A-I, Tabla 1) siempre es duro, lignificado, comúnmente llamado ‘pireno’. Los pirenos pueden ser clasificados de acuerdo a su tamaño, forma, ornamentación, presencia o ausencia de apículos y distintas coloraciones. Con relación al tamaño, se clasifican en: pequeños (3-5 mm de long.), medianos (6-9 mm de long.) y grandes (10-12 mm de long.). En cuanto a la forma, el pireno puede ser: globoso (C. brasiliensis y C. chichape) u ovado (C. clausseniana, C. fluminensis, C. pallida, C. serratissima, C. spinosa, C. spinosissima y C. tala). El pireno globoso no presenta apículo, mientras que el ovado puede o no ser apiculado; los apículos generalmente están presentes en el ápice del pireno (C. spinosissima), aunque en C. fluminensis se observaron apículos tanto en la base como en el ápice. Respecto a la ornamentación, el pireno puede ser: alveolado, superficie con huecos suaves (C. pallida y C. serratissima); alveolado crateriforme, superficie con hundimientos o cráteres más profundos que los huecos (C. brasiliensis, C. clausseniana y C. chichape); verrugoso, superficie provista de prominencias (crestas, verrugas) redondeadas o puntiagudas que pueden estar más o menos regularmente distribuidas en relación a su altura y disposición (C. fluminensis, C. spinosa, C. spinosissima y C. tala). Con relación a la coloración, el pireno puede ser: blanquecino- marfil “ivory” (C. brasiliensis, C. clausseniana, C. chichape, C. serratissima, C. spinosa, C. spinosissima y C. tala), rosa crema “cream” (C. pallida var. discolor y C. pallida var. pallida) o marrón “tawny” (C. fluminensis).

Clave de identificación para diez taxones del género Celtis del cono sur sudamericano

1. Espinas de origen caulinar (ápice de braquiblastos espinosos), foliosas o provistas de yemas ................................. 2

1. Espinas de origen estipular, no foliosas y desprovistas de yemas ............................................................................. 3

2(1). Hojas discolores, superficie abaxial pubescente a velutina, serícea; tricomas distribuidos por toda la superficie de la lámina, incluyendo las nervaduras; domacios inconspicuos, pubescentes ............................. C. pallida var. discolor

2. Hojas concolores, superficie abaxial glabra a subglabra; tricomas concentrados en las nervaduras; domacios conspicuos, glabros a ciliados ....................................................................................................... C. pallida var. pallida

3(1). Superficie abaxial pubescente a velutina; tricomas distribuidos a lo largo de toda la superficie de la lámina incluyendo las nervaduras ............................................................................................................................................. 4

3. Superficie abaxial glabra a pilosa; tricomas, cuando presentes, concentrados a lo largo de las nervaduras foliares y escasos a lo largo de la superficie de la lámina ............................................................................................................. 7

4(3). Ramas, superficie foliar abaxial, flores y frutos con tricomas ferrugíneos ....................................... C. fluminensis

4. Ramas, superficie foliar abaxial, flores y frutos con tricomas blancos a amarillentos .............................................. 5

5(4). Frutos velutinos, suaves al tacto ...................................................................................................... C. serratissima

5. Frutos glabros o pilosos y ásperos al tacto ................................................................................................................. 6

6(5). Arbustos escandentes de 3-7 m de alto. Láminas foliares de 3-7 x 1,2-4,5 cm. Frutos subglabros ...... C. brasiliensis

6. Árboles escandentes de 6-10 m de alto. Láminas foliares de 6-12 x 3-6 cm. Frutos pilosos a pubescentes ................

................................................................................................................................................................. C. clausseniana

7(3). Flores perfectas con ramas estigmáticas con lóbulos bífidos ................................................................................ 8

7. Flores perfectas con ramas estigmáticas con lóbulos bilobulados ............................................................................. 9

8(7). Ápice foliar cuspidado a obtuso, márgenes foliares con dientes a partir del tercio mediano, superficie adaxial lustrosa; flores perfectas con ovario glabro; drupa anaranjada, glabra, mesocarpo homogéneo ..................... C. spinosa

8. Ápice foliar acuminado, márgenes foliares enteramente provistos de dientes, superficie adaxial opaca; flores perfectas con ovario piloso a pubescente; drupa amarilla pálida, pilosa a pubescente, mesocarpo heterogéneo ........ C. spinosissima

9(7). Arbustos o árboles escandentes, láminas foliares suborbiculares, ápice foliar obtuso, redondeado; pireno alveolado- crateriforme .................................................................................................................................................. C. chichape

9. Árboles no escandentes y nunca arbustivos; láminas foliares oval a oval-lanceoladas, ápice foliar agudo, atenuado;

pireno verrugoso ................................................................................................................................................... C. tala

Fig. 9 Pirenos. A, C. brasiliensis, pireno globoso, alveolado-crateriforme. B, C. chichape, pireno globoso, alveolado- crateriforme. C, C. clausseniana, pireno ovado, alveolado crateriforme, apiculado-atenuado. D, C. fluminensis, pireno ovado, verrugoso, biapiculado. E, C. pallida; a, C. pallida var. discolor, pireno globoso, alveolado; b, C. pallida var. pallida, pireno ovado, alveolado, apiculado. F, C. serratissima; c, pireno inmaduro, ovado, apiculado, liso; d, pireno maduro, ovado, no apiculado, alveolado. G, C. spinosa, pireno ovado, apiculado, verrugoso. H, C. spinosissima, pireno ovado, apiculado, verrugoso, crestas puntiagudas. I, C. tala, pireno globoso, verrugoso. Escalas: A, 2 mm. B, 1,5 mm. C, 2 mm. D, 2,5 mm. E, 2 mm. F, 1,5 mm. G, 1,5 mm. H, 1,5 mm. I, 2,5 mm. Figura en color en la versión en línea http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/936/1223 

Tabla 1 Diferencias morfológicas comparativas entre los diez taxones del género Celtis estudiados. 

Tabla 1 Diferencias morfológicas comparativas entre los diez taxones del género Celtis estudiados. 

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

En este trabajo se analizaron los siguientes diez taxones del Cono Sur Sudamericano: Celtis brasiliensis, C. chichape, C. clausseniana, C. fluminensis, C. pallida var. pallida, C. pallida var. discolor, C. serratissima, C. spinosa, C. spinosissima y C. tala. En la revisión del subg. Mertensia, ^{Berg & Dahlberg (2001}) sinonimizaron seis de estos taxones: C. fluminensis en C. brasiliensis; C. pallida var. discolor en C. chichape; C. pallida var. pallida y C. tala en Celtis ehrenbergiana; C. spinosa y C. spinosissima en C. iguanaea. Sin embargo, al estudiar todos los materiales tipo y numerosas exsiccata de los taxones sinonimizados, se verificaron claras diferencias morfológicas entre estos, que permiten considerarlos como entidades independientes.

Como se dijo más arriba, en esta contribución no se incluye al taxón C. ehrenbergiana (sensu stricto) dado que no se encuentra en el Cono Sur (^{Asmus et al., 2018}; ^{Zamengo et al., 2020}) y su área de distribución estaría restringida a Norteamérica (^{Henrickson, 2010}). Así, todos los individuos que se han considerado bajo este nombre en el Cono Sur hacen referencia a C. pallida var. pallida o a C. tala, que en realidad son entidades claramente diferentes e independientes (Asmus et al., 2018). Tampoco se incluye al taxón Celtis iguanaea, ampliamente citado como nativo en todo el Neotrópico, porque luego de analizar el lectotipo (C. Commelijn, Horti Med. Amstelod. 1: 141, t. 73, 1697!) y de observar individuos identificados como pertenecientes a esta especie, oriundos de su localidad tipo (isla de Curazao), se encontraron importantes diferencias morfológicas con los individuos hasta ahora identificados como C. iguanaea por numerosos autores (^{Baehni, 1936}; ^{Romanczuk & del Pero de Martínez, 1978}; ^{Dottori & Hunziker, 1994}; ^{Leme et al., 2020}, etc.). Los individuos de la localidad tipo poseen espinas pequeñas (< 1 cm de long.) y rectas o semi curvas, solitarias o geminadas en su mayoría, hojas pequeñas (3-6 cm de long.), glabras en ambas superficies, con dientes ausentes o restringidos al tercio superior de la lámina, flores perfectas, glabras y frutos pequeños (4-7 mm de long.). Todo esto último, se contrapone con lo afirmado por muchos autores cuando describieron C. iguanaea: espinas grandes (> 1 cm de long.) y curvas, hojas relativamente grandes (8-15 cm de long.), superficie foliar abaxial glabra a velutina, con dientes desde la base o a partir de la mitad de la lámina hasta el ápice, flores perfectas, glabras a velutinas y frutos grandes (> 1 cm de long.). Además, hay que considerar que en el trabajo de ^{Berg & Dahlberg (2001}) son evidentes ciertas incongruencias geográficas y morfológicas cuando se interpreta a este taxón. Éstas quedan en evidencia cuando se comparan los especímenes atribuidos a C. iguanaea colectados en Sudamérica con los siguientes elementos: el protólogo de Rhamnus iguanaea Jacq., las características morfológicas observadas en el tipo y los especímenes oriundos de las islas caribeñas. Por ejemplo, para el Cono Sur, se han identificado como C. iguanaea individuos que en realidad se corresponden con C. spinosa (Romanczuk & del Pero de Martínez, 1978) o con C. spinosissima (Baehni, 1936; Zamengo et al., 2020). Es de destacar que serían necesarios análisis morfológicos más detallados y estudios filogenéticos para determinar la verdadera afinidad de C. ehrenbergiana y C. iguanaea (sensu stricto) con el resto de las especies del subg. Mertensia.

Además, como se mencionó en la introducción, se han incorporado a este estudio los taxones C. clausseniana y C. fluminensis. Esto obedece a que se han identificado especímenes correspondientes a C. clausseniana -anteriormente considerados como C. brasiliensis- en el norte de Argentina (Corrientes, Jujuy, Misiones y Tucumán) y en el sur de Brasil (Paraná) (ver Anexo 1). También se incorporó al taxón C. fluminensis al listado de especies del género para el Cono Sur, dado que existe evidencia de que su área de distribución alcanza el estado de Paraná.

Con respecto a los caracteres morfológicos empleados para diferenciar a las especies (ver Tabla 1), a continuación se detallan y discuten algunas consideraciones sobre esas características.

Como ya quedó establecido, las especies de Celtis pueden clasificarse por tener hábito arbustivo o arbóreo. Esto resulta particularmente patente para diferenciar a C. tala, de hábito arbóreo y con corteza rugosa con fisuras longitudinales, del resto de las especies aquí estudiadas y particularmente de C. pallida, todas arbustivas con corteza lisa. En este contexto, la sinonimización realizada por ^{Berg & Dahlberg (2001}) de C. tala y C. pallida var. pallida bajo una misma entidad (C. ehrenbergiana) ha sido considerado erróneo (^{Asmus et al., 2018}). La particularidad de generar ramas llamadas ‘chupones’ en la mayoría de las especies del Cono Sur, ha provocado muchas confusiones. En muchas ocasiones, estos ‘chupones’ presentan diferencias morfológicas muy notables con respecto a las ramas típicas de una determinada especie (e.g. en C. tala, hojas mayores y espinas semi-curvas en ‘chupones’, mientras que en todo el resto del individuo las hojas son menores y las espinas rectas). Debido a este fenómeno, es conveniente indicar en las observaciones de campo las características de los ‘chupones’ para no incurrir en errores cuando se realizan determinaciones sobre material de herbario.

Con respecto a las espinas, la presencia de braquiblastos foliosos con ápice espinoso es un carácter importante que permite diferenciar a C. pallida del resto de las especies. Sin embargo, éstos ocasionalmente también pueden ser observados en los ‘chupones’ de C. tala (^{Romanczuk & del Pero de Martínez, 1978}; Dottori & Hunziker,

1994). Según ^{Perrota y Arambarri (2010}), estos braquiblastos espinosos presentan nudos donde se insertan hojas y en las axilas de estas últimas se diferencian yemas florales. El resto de las especies tienen espinas de origen estipular cuyos tipos de curvatura e indumento pueden variar notablemente. Los caracteres de curvatura son muy variables, siendo posible que en una misma especie puedan ocurrir diferentes patrones, como ocurre en C. clausseniana (rectas y semi-curvas). En observaciones de campo, es común percibir que cuando las espinas son rectas éstas están dispuestas a lo largo de todas las ramas, y por lo general están presentes en especies arbóreas no escandentes (C. tala). En cuanto a las espinas curvas y semi-curvas, son muy comunes en las especies arbustivas escandentes (particularmente en C. spinosa y C. spinosissima) y son observadas también en las ramas juveniles o en los ‘chupones’. Referido al indumento, éste varía de acuerdo a qué ramas estén siendo analizadas (‘chupones’, juveniles o adultas), ya que las espinas en las ramas basales de los individuos adultos generalmente son glabras, mientras que las espinas de las ramas superiores usualmente son pubescentes o hasta velutinas (C. fluminensis).

Esta variación en distribución, disposición y tipo de espinas está aparentemente asociada a la edad y al hábito de la planta (^{Souza, 2019}).

Las hojas en Celtis son simples, alternas, trinervadas, con venación broquidódroma y pecioladas; los peciolos pueden ser enteros o surcados, y glabros a velutinos (^{Dottori, 1976}). A partir del análisis morfodescriptivo de los caracteres foliares de las especies tratadas aquí, se evidencia la plasticidad de los mismos. Es por esta razón que se han propuesto muchos taxones infraespecíficos, como por ejemplo a nivel variedad (Celtis tala var. gaudichaudiana Planch., Celtis tala var. gilliesiana Planch., Celtis tala var. sellowiana (Miq.) Kuntze, Celtis tala var. weddeliana Planch.). También fueron propuestos varios taxones a nivel del rango forma tomando en consideración la morfología de la lámina (Celtis tala f. hirsuta Herzog, Celtis tala f. obtusata Chodat & Hassl.) o la densidad de tricomas en la superficie abaxial de las láminas foliares en los ‘chupones’ (Celtis tala f. subpilosa Kuntze, Celtis tala f. subtomentosa Kuntze y Celtis tala f. velutina Herzog). Otro ejemplo de variabilidad son los márgenes foliares, que pueden presentar más de un patrón dependiendo de las ramas examinadas (antiguas, juveniles o ‘chupones’).

En general, las hojas presentan nervaduras con una coloración similar al resto de la lámina; ocasionalmente, pueden tener una coloración diferente del resto de la superficie foliar, produciendo así un contraste evidente. Esta última característica puede ser utilizada para identificar a prima facie algunos taxones simpátricos: C. pallida var. pallida -sin contraste- y C. tala -con contraste- (^{Asmus et al., 2018}).

En cuanto a la pubescencia de las hojas, éstas pueden ser muy variables según el tipo de tricomas y el grado de indumento que presenten. Por ejemplo, ^{Nascimento (2017}) identificó para la familia Cannabaceae dos morfotipos de tricomas curvos con pedúnculo uniseriado: capitados, conteniendo 4-8 células, cabeza pluricelular con 4-6 células (coincidiendo con un estudio anterior de ^{Dottori, 1976}, para C. tala y C. pallida) y filiformes, conteniendo 6-10 células, cabeza uniseriada sin distinción entre el pedúnculo y la cabeza. En ambos morfotipos, Nascimento (2017) caracterizó como granulócrina la liberación de un exudado a partir de vesículas. Estudios como éste son escasos para las especies de Celtis de la región neotropical, a pesar de que se ha demostrado la importancia de los tricomas como carácter taxonómico en familias afines como Urticaceae (^{Gaglioti, 2015}). Asimismo, las superficies foliares pueden variar ampliamente desde glabras a velutinas; un caso especial de pubescencia velutina es el correspondiente a C. pallida var. discolor, cuya apariencia brillosa y sedosa ha llevado a que algunos autores denominen como ‘serícea’ a este tipo de pilosidad (^{Romanczuk, 1976}).

Otro carácter foliar diagnóstico que permite diferenciar fácilmente grupos de especies es el patrón relativo al tacto de la superficie foliar adaxial. En C. brasiliensis; C. clausseniana, C. fluminensis y C. serratissima es escabroso, mientras que en el resto es liso. Según ^{Zamengo et al. (2020}), las dos primeras especies mencionadas aquí (C. brasiliensis y C. clausseniana) fueron identificadas erróneamente como Celtis pubescens Spreng. en la literatura sobre el género para la Argentina (^{Romanczuk & del Pero de Martínez, 1978}; ^{Dottori & Hunziker, 1994}). Es de destacar que tanto en ^{Zuloaga et al. (2019}) como en algunas bases de datos (Instituto de Botánica Darwinion -www.darwin.edu. ar- y Tropicos -www.tropicos.org-), solo se hace referencia como aceptada a C. brasiliensis ya que C. clausseniana fue rehabilitada recientemente (Zamengo et al., 2020). Es por esto, que bajo el nombre C. brasiliensis además de las poblaciones de este taxón, se incluían todas las de C. clausseniana. Todo esto demuestra que es muy importante, que al analizar un individuo, se observe la morfología de las espinas y de las hojas tanto en las ramas basales como apicales y en los posibles ‘chupones’, para abarcar toda su plasticidad morfológica. Así como también, al colectar, tomar muestras representativas de toda la variabilidad foliar.

Otro carácter fundamental a tener en cuenta para la identificación de muchas especies es la cantidad, morfología y el grado de pilosidad de los domacios. La primera cita de estas estructuras en el género Celtis fue de ^{Miquel (1853}) cuando describió Celtis sellowiana Miq.: “basi subtus nervorum conjunctura basilari tumidula (et pariter ac axillis) perforata”. El término domacio (del latín ‘domatium’ - pequeña casa) fue utilizado por primera vez por Lundstroem (1887) para referirse a ese tipo de formaciones presentes en la superficie abaxial de las láminas foliares. Posteriormente, otros autores también identificaron la presencia de domacios en especies del género, pero se destaca el trabajo publicado por ^{Dottori (1976}) donde se describen en profundidad estas estructuras para C. pallida var. pallida y C. tala e indica la presencia de artrópodos en su interior. Por ejemplo, es muy fácil observar las diferencias entre C. pallida var. pallida y C. tala a nivel de domacios, dado que los de la primera son ciliados y los de la segunda no ciliados o totalmente glabros; esto refuerza -entre otros caracteres como la cantidad- la delimitación correcta entre ambos taxones (^{Asmus et al., 2018}). Queda por establecer el carácter y tipo de asociación biológica que se pudiera establecer entre los artrópodos presentes en los domacios y si hubiera correspondencia taxonómica de éstos con alguna especie de Celtis en particular.

Referido a los caracteres reproductivos en el subgénero Mertensia, los individuos son andromonoicos y se caracterizan por presentar tanto flores estaminadas como perfectas (^{Leme et al., 2020}). Las flores son monoclamídeas con el cáliz y sus sépalos como el único verticilo floral estéril presente. Esto ocurre debido a que los pétalos de la corola están ausentes desde el inicio del desarrollo floral (Leme et al., 2020). Por lo tanto, no se debe usar el término ‘tépalo’ para las especies del género, aunque haya sido usualmente empleado por otros autores (^{Berg & Dahlberg, 2001}; ^{Torres & Luca, 2005}; ^{Souza, 2019}). El perianto es pentámero con sépalos obovados, blancos verdosos a castaños, caducos o no, con márgenes ciliados (C. tala) o no ciliados (C. spinosissima). Los análisis anatómicos realizados por Leme et al. (2020) sobre individuos atribuidos a C. iguanaea, revelaron que las flores perfectas son en realidad flores pistiladas con el androceo no funcional, dado que las anteras no se abren durante la antesis, no producen polen y si lo hacen, éste no es viable. Por lo tanto, los estambres presentes en las flores perfectas son en realidad estaminodios (^{Arruda & Sazima, 1988}; Leme et al., 2020). El gineceo se considera que es del tipo pseudomonómero, es decir aparentemente formado por un carpelo, pero cuya estructura real es bicarpelar en la que solo uno desarrolla un lóculo fértil (^{Eckardt, 1937}; ^{Omori & Terabayashi, 1993}; Leme et al., 2020). Sin embargo, la vía de desarrollo de los dos carpelos, en las etapas iniciales, se muestra conservada en el género y al completarse forma ambas ramas estigmáticas. La sincronización de la apertura y desarrollo de los sépalos, estambres y pistilodio parece ser importante en el mecanismo explosivo de liberación de polen (^{Pedersoli et al., 2019}). En cuanto a las características del pistilo son de suma importancia porque permiten la diferenciación de los subgéneros de Celtis presentes en América: Subgéneros Celtis y Sponioceltis - El pistilo está compuesto por un ovario glabro a pubescente, estilo nulo y estigma plumoso (blanco o castaño después de la fecundación), con ramas estigmáticas con ápices enteros (^{Planchon, 1848}) como en Celtis schippii Standl. y en la especie ampliamente cultivada de origen euroasiático Celtis australis L. (ambas del subgénero Celtis) y en Celtis trinervia Lam (subgénero Sponioceltis). Subgénero Mertensia - El pistilo está compuesto por un ovario glabro (C. pallida var. pallida y C. tala), subglabro (C. pallida var. discolor y C. spinosa), piloso (C. brasiliensis, C. chichape y C. spinosissima), pubescente (C. clausseniana) o velutino (C. fluminensis y C. serratissima). El estilo puede ser nulo (C. pallida) o estar presente, variando de conspicuo (C. brasiliensis, C. clausseniana, C. fluminensis, C. serratissima y C. spinosissima) a inconspicuo (C. spinosa, C. chichape y C. tala). Las ramas estigmáticas pueden ser bífidas (C. brasiliensis, C. chichape, C. clausseniana, C. fluminensis, C. serratissima, C. spinosa y C. spinosissima) o bilobuladas formando cuatro lóbulos apicales, dos de cada lado (C. pallida y C. tala) (^{Kunth, 1817}; Planchon, 1848). A su vez, las ramas estigmáticas se pueden clasificar en sésiles o pediceladas (^{Dottori & Hunziker, 1994}); las primeras asociadas a un estilo nulo o a estilos inconspicuos (C. tala) y las segundas asociadas a un estilo conspicuo (C. fluminensis) (ver Tabla 1).

Con respecto a los frutos, se trata de drupas donde el mesocarpo puede ser homogéneo, pero cuyos estratos internos pueden mineralizarse como en C. tala (^{Dottori, 1990}) o heterogéneo. El endocarpo puede ser clasificado de acuerdo a su textura en membranáceo (característico de Celtis schippii, especie endémica de las regiones amazónicas de América Central y del norte de América del Sur; ^{Souza, 2019}) o duro, lignificado, comúnmente llamado ‘pireno’ (presente en el resto de las especies sudamericanas).

En el género Celtis los pirenos fueron mencionados por primera vez por ^{Klotzsch (1847}) cuando describió Momisia triflora Ruiz ex Klotzsch: “endocarpio osseo, albido, crasso, extus irregulariter, alveolato-lacunoso. Semen pendulum globosum, arcuatum, 3 lin. crassum”. Cabe aclarar que aquí consideramos únicamente como pireno al endocarpo lignificado, a diferencia de otros autores que incluyen también a los estratos internos mineralizados del mesocarpo, por ejemplo ^{Dottori (1990}). La importancia de los pirenos como una de las herramientas fundamentales para la identificación de los taxones, fue destacada por primera vez por ^{Hunziker & Dottori (1976}) en el tratamiento de cinco especies distribuidas en la Argentina (C. chichape, C. iguanaea -aquí considerada una identificación errónea de C. spinosissima o de C. spinosa-, C. pallida, C. pubescens -aquí considerada una identificación errónea de C. brasiliensis o C. clausseniana- y C. tala). En cuanto a las características del pireno, éstas pueden emplearse para diferenciar por ejemplo a C. chichape, con pireno de menores dimensiones y ornamento alveolado crateriforme, de C. spinosissima cuyo pireno es mayor y de ornamentación verrugosa y que además está rodeado de una capa cartácea muy característica. Para evaluar este carácter hay que tener en cuenta que se basa en observaciones hechas a ojo desnudo de pirenos ya procesados; en cambio, cuando se los observa bajo la lupa la coloración fluctúa de acuerdo a la técnica de limpieza, la forma de conservación (Hunziker

& ^{Dottori, 1976}) y a la luz artificial incidente. Todos los caracteres citados para los pirenos (tamaño, forma, ornamentación y coloración) varían de acuerdo con el grado de maduración de los frutos (^{Chamorro et al., 2020}; ^{Zamengo et al., 2020}), por lo que es recomendable colectar los frutos totalmente maduros a senescentes, para asegurar la homogeneidad en los análisis.

Por todo lo expuesto anteriormente, dentro del subg. Mertensia, tanto las características del pistilo como las de la drupa y los pirenos, son cruciales para la correcta delimitación de las especies y particularmente en el caso de aquellas que presentan muchas similitudes a nivel vegetativo (^{Romanczuk & del Pero de Martínez, 1978}; ^{Dottori & Hunziker, 1994}; Chamorro et al., 2019; ^{Zamengo et al., 2020}). Uno de los casos más notables es la diferenciación entre C. spinosa y C. spinosissima, ya que la primera tiene ovario subglabro y mesocarpo homogéneo y la segunda ovario piloso y mesocarpo heterogéneo. También es posible distinguir claramente C. pallida var. pallida que tiene ovario glabro, estilo nulo y ramas estigmáticas bilobuladas, de C. spinosissima que tiene ovario piloso, estilo conspicuo y ramas estigmáticas bífidas.

A partir de la observación de numerosos materiales, habría evidencia empírica de que la coloración de los frutos maduros tiene relación con la distribución de las especies en el Cono Sur. Así, los taxones típicos de la Mata Atlántica, el Cerrado y los Bosques Secos Estacionales Neotropicales (según ^{Prado, 2000}) poseen frutos amarillentos (C. clausseniana, C. fluminensis, C. spinosissima), con la excepción de C. serratissima con frutos anaranjados (^{Zamengo et al., 2020}). En cambio, en el caso de las especies típicas de las provincias biogeográficas Chaqueña, Espinal y Pampeana (según ^{Cabrera & Willink, 1973}), los frutos son anaranjados (C. pallida y C. spinosa) o amarillo-anaranjados (C. chichape y C. tala). Existen estudios para la familia Cannabaceae que relacionan a los posibles dispersores de los frutos con sus respectivas rutas de migración (Jin et al.,

2020), por lo cual sería deseable estudiar con más profundidad si la coloración de los frutos maduros está realmente relacionada con la distribución geográfica de las especies del género Celtis.

Considerando la notable variabilidad morfológica intraespecífica del género y las consecuentes dificultades para la posterior identificación del material, es conveniente adoptar una guía de observaciones para nuevas colectas. Para esto último, se presenta un modelo de guía de campo (Anexo 2) que contempla los principales caracteres vegetativos y reproductivos que deberían ser observados a campo.

Finalmente, como ya fue planteado por ^{Henrickson (2010}), ^{Oakley & Prado (2013}), ^{Asmus et al. (2018}), ^{Souza (2019}), Chamorro et al. (2019) y ^{Zamengo et al. (2020}), son necesarias nuevas revisiones del género Celtis que abarquen análisis morfológicos completos y particularmente filogenéticos.