INTRODUCCIÓN

El género Myotis Kaup, 1829 es altamente diverso e incluye 135 especies, de las cuales 23 se encuentran en Sudamérica y 12 en Argentina (^{Simmons, 2005}; Barquez & Díaz, 2020; Simmons & Cirranello, 2022). Myotis simus pertenece al grupo ruber donde también se encuentran M. armiensis, M. elegans, M. keaysi, M. midastactus, M. pilosatibialis, M. riparius y M. ruber; este grupo se distribuye en Sudamérica y en el Caribe y se caracterizan por presentar pelaje lanudo, la región occipital del cráneo aplanada y la cresta sagital de moderada a alta (^{Moratelli & Wilson, 2014}; ^{Carrión-Bonilla & Cook, 2020}). Myotis simus se distribuye al este de los Andes, en la base de los ríos Amazonas y Paraná en Colombia, Ecuador, Perú, noreste de Brasil, Paraguay y no reste de Argentina; habita en selvas lluviosas, semisecas y en galería, relacionadas a cuerpos de agua (Barquez & Díaz, 2016). En un estudio de distribución potencial de la especie se predijo que la distribución más austral se sitúa en el noreste de Argentina, en ambientes de la Cuenca del río Paraná, en las provincias de Formosa, Chaco y Corrientes (50-75% de probabilidad); incluso, se predijo que la especie podría llegar a las provin cias de Santa Fe y Entre Ríos (25-50% de pro babilidad) (Moratelli et al., 2011a). Sin embargo, los escasos registros de la especie en Argentina provienen del centro y norte de Corrientes (Isla Apipé y Parque Nacional Mburucuyá) y del norte de Formosa (Estancia Las Mercedes y P. N. Río Pilcomayo) (^{Fornes, 1972}; Barquez et al., 1999; Moratelli et al., 2015); todos estos registros co rresponden a ejemplares colectados en la década del noventa o anterior, lo que genera interrogan tes sobre su distribución actual en el país.

Myotis simus fue descripta por ^{Thomas (1901}) a partir de una hembra adulta provenien te de Río Ucayali, Saracayu, Loreto, Perú (BMNH 81.5.12.2), cuyas características morfológicas la hacían muy distinta de otras especies del género. Entre las que podemos mencionar se encuentra el pelo corto (de 2.5 mm en el dorso) y esparcido, no extendido en las membranas alares, dor so y vientre de color marrón rojizo pálido (“pale tawny brown”), cabeza amplia y plana con ho cico hinchado, orejas cortas (estiradas se sitúan entre los ojos y la punta del hocico), membranas alares marrón oscuras y unidas al tobillo, ante brazo de 36.5 mm; cráneo con crestas sagitales y lamboidales presentes y P2 diminuto ubicado hacia el lado lingual de la hilera de dientes (ver Thomas, 1901). Posteriormente, ^{Baud & Menu (1993}) analizaron 180 ejemplares de distintas es pecies del género Myotis de Paraguay, entre ellos cinco correspondientes a M. simus (el ejemplar tipo, dos machos de Samiria y un macho y una hembra de Boca del Río Curaray; Perú y Ecuador respectivamente), observaron que todos los ejem plares correspondientes a M. simus presentaron el plagiopatagio unido al tobillo, dejando el pie libre y concluyeron que esta característica sepa ra a M. simus de las otras especies neotropicales del género. Además, Baud & Menu (1993) descri bieron el color de los ejemplares observados, con servados en alcohol o como piel, como “mummy brown” es decir marrón momia y nunca ocráceos, lo que contrasta con los colores marrón rojizo a ocráceo propuestos por Thomas (1901) y ^{Miller & Allen (1928}); los autores propusieron que la variación de color existente entre estos estudios puede deberse al tipo de conservación de los ejem plares y al tiempo transcurrido, lo cual altera su color (ver ^{Sandoval Salinas et al. 2018}). Por su parte, López-González et al. (2001), reportaron un color anaranjado brillante para ejemplares vi vos provenientes de Ayolas, Misiones, al sur de Paraguay, mientras que ^{Fornes (1972}) y ^{Barquez et al. (1999}) reportaron colores fuertemente ocráceos, amarillo o anaranjado generalmente más amarillento en el vientre en los ejemplares de Argentina. Otras características morfológicas descriptas para las poblaciones argentinas de M. simus incluyen el pelaje corto y afelpado que no se extiende en las membranas alares y tampoco sobre el uropatagio, orejas pequeñas y delgadas con el trago bien desarrollado de base más ancha que el extremo, antebrazo de 41 mm (N=1, de Corrientes) (Barquez et al., 1999).

Debido a que los ejemplares de M. simus provenientes de Bolivia y del Alto Chaco de Paraguay (al oeste del río Paraguay) fueron re asignados a M. midastactus (^{Moratelli & Wilson, 2014}; Moratelli et al., 2015), los autores de estos trabajos sugieren que las poblaciones de M. si mus del noreste de Argentina y sur de Paraguay posiblemente correspondan a una especie dis tinta; de hecho, consideran que los ejemplares argentinos podrían corresponder a M. guaycu ru Proença, 1943, especie cuyo holotipo proviene de Salobra, Mato Grosso do Sul, Brasil y que fue designada como sinónimo junior de M. simus (López-González et al., 2001; Moratelli et al., 2011b). Myotis simus y M. guaycuru son muy similares en características corporales (largo de antebrazo, pelaje corto y lanudo, coloración y pla giopatagio unido a la pata al nivel de los tobillos) y craneales (P2 pequeño y desplazado al lado lin gual de la hilera de dientes), pero se diferencian en la falta de cresta sagital en la segunda especie (Moratelli et al., 2011b). Por su parte, M. simus y M. midastactus, especies también muy parecidas, se diferencian básicamente por la coloración del pelaje (más oscuro en M. simus, siendo naranja ocráceo dorsalmente y más pálido ventralmente en M. midastactus) y por las medidas corporales y craneales (en promedio mayores en M. midas tactus; ver Moratelli & Wilson, 2014). Todo esto evidencia la necesidad de realizar análisis más inclusivos que contenga a todos los ejemplares provenientes de Argentina para resolver estos problemas taxonómicos.

A nivel global y nacional, la especie fue ca tegorizada como Datos Insuficientes (^{Barquez & Díaz, 2016}; ^{Giménez et al., 2019}) debido al escaso conocimiento que se tiene sobre su rango de dis tribución, estado poblacional, aspectos reproduc tivos y biología en general.

En este trabajo aportamos un nuevo registro de la especie para Argentina el cual represen ta una nueva localidad para su distribución, el primer registro para la provincia de Santa Fe y los primeros datos luego de 28 años sin registrar ninguna información sobre esta especie. Nuestro registro proviene del sitio Ramsar Jaaukanigás, ubicado en el noreste de la provincia de Santa Fe, Departamento General Obligado. Este humedal de alrededor 500.000 hectáreas se encuentra en la planicie de inundación del río Paraná e inclu ye dos ecorregiones, el Chaco Húmedo y Delta e Islas del Paraná (^{Burkart et al., 1999}), siendo la región con mayor biodiversidad de la provincia (^{Giraudo, 2008}).

Si bien se ha sugerido que los ejemplares pro venientes del sur y este de Paraguay y noreste de Argentina corresponderían a una especie distinta a M. simus (^{Moratelli & Wilson, 2014}; Moratelli et al., 2015), nosotros asignamos el registro apor tado en este trabajo a M. simus en base a com paraciones con estudios previos (^{Thomas, 1901}; ^{Fornes, 1972}; ^{Baud & Menu, 1993}; ^{Barquez et al., 1999}; Moratelli & Wilson, 2014; Moratelli et al., 2015; Barquez & Díaz 2020).

MATERIAL Y MÉTODOS

El sitio de estudio se encuentra en la loca lidad de Villa Ocampo, Departamento General Obligado, provincia de Santa Fe y forma parte del sitio Ramsar Jaaukanigás. Esta localidad per tenece a la ecorregión Delta e Islas del Paraná; el sitio en particular es un sector de bosque ri pario junto a la Laguna Vicente, alterado por la extracción de especies vegetales y la presencia de ganado; las especies vegetales dominantes del sitio de colecta son Enterolobium contortisi liquum, Albizia inundata, Pouteria gardneria na, Peltophorum dubium, Eugenia myrcianthes, Inga affinis, Nectandra angustifolia, Ruprechtia laxiflora, Croton urucurana, Sarcomphalus mis tol, Tabernaemontana catharinensis, Sesbania virgata y Celtis tala.

El ejemplar de referencia fue procesado como piel, cráneo y esqueleto y depositado en la co lección del Instituto Nacional de Limnología (INALI) de la provincia de Santa Fe. Este estudio cuenta con permiso de colecta otorgados por la Subsecretaría de Recursos Naturales de la pro vincia de Santa Fe (N° 288, 2019-2023). El peso y las medidas corporales y craneales fueron to madas del ejemplar recién sacrificado siguiendo las definiciones de Barquez & Díaz (2020). La especie fue identificada al comparar los carac teres externos y craneales con las descripciones de ^{Thomas (1901}), ^{Fornes (1972}), ^{Baud & Menu (1993}), Barquez et al. (1999), López-González et al. (2001) y Barquez & Díaz (2020).

RESULTADOS

Registro nuevo

Argentina, provincia de Santa Fe, departa mento General Obligado, localidad Villa Ocampo, a 96 m oeste de Laguna Vicente y a 10 km oeste del río Paraná (28° 30’ 42.9” S, 59° 15’ 45.2” O; 46 m sobre el nivel del mar), colectado el 9 de oc tubre de 2021 (Fig. 1). El ejemplar corresponde a una hembra adulta, preñada (INALI A675).

Fig. 1 Distribución de Myotis simus en Argentina. Los círculos negros corresponden a los registros previos de la especie y la estrella negra corresponde al registro aportado en este trabajo. 1= Formosa, Parque Nacional Río Pilcomayo, Paso Pomelo (25° 00’ 52.20” S, 58° 07’ 9.12” O; ^{Moratelli et al., 2015}), 2= Formosa, Pilcomayo, Estancia Las Mercedes (25° 11’ S, 57° 54’ O; ^{Fornes, 1972}), 3= Corrientes, Ituzaingó, Isla Apipé (27° 30’ S, 56° 53’ O; Fornes, 1972), 4= Corrientes, Mburucuyá, Parque Nacional Mburucuyá, Estancia Santa Teresa (28° 01’ 59.88” S, 58° 01’ 59.88”; Moratelli et al., 2015), 5= Santa Fe, General Obligado, Villa Ocampo, a 96 m oeste de Laguna Vicente (28° 30’ 42.9” S, 59° 15’ 45.2” O). 

Durante el 8 y 10 de octubre de 2021 (3 no ches consecutivas) colocamos 3 redes de niebla por noche (una de 6 m, una de 9 m y una de 12 m) abiertas entre las 19:00 y 01:00 hs dependien do la noche (15 hs totales) en distintos sectores del parche de bosque. Durante el estudio captu ramos dos ejemplares, uno de M. simus (INALI A675) y otro de Molossops temminckii (INALI A674). El ejemplar INALI A675 fue capturado a las 19:35 hs utilizando una red de niebla de 9 m de largo por 3 m de alto ubicada a nivel del suelo y el ejemplar quedó atrapado a 2 m de altura. La red fue ubicada atravesando un camino angosto de ganado, dentro de un fragmento de bosque ri pario alterado.

Identificación

Las principales características que nos permi tieron identificar la especie fueron, el pelaje cor to y afelpado y de color anaranjado ocráceo en el dorso y más amarillento en el vientre, el largo del antebrazo (39 mm) y la unión del plagiopatagio a la altura del tobillo (base de los tarsales). Otras características registradas fueron: rostro y orejas de color claro, borde de orejas y membranas ala res oscuras, casi negras; orejas pequeñas con el trago bien desarrollado de base más ancha que el extremo; pelaje del dorso corto (aproximadamen te de 2.5 mm) con la base de los pelos apenas más claro y en los costados del cuerpo los pelos son unicoloreados; pelaje del vientre más largo (apro ximadamente 3 a 3.5 mm) amarillento, con pelos unicoloreados; las membranas alares y el uropa tagio están ausentes de pelos y hay ausencia de fleco de pelos a lo largo del borde del uropatagio (Fig. 2).

Fig. 2 Vistas dorsal (A) y ventral (B, C), y detalle de la unión del plagiopatagio al tobillo (D) de Myotis simus (INALI A675) colectado en Villa Ocampo, General Obligado, Santa Fe, Argentina (Fotografía: A. Gavazza). 

Con respecto al cráneo, se observan las crestas sagital y lamboidales desarrolladas, los caninos superiores largos, los premolares supe riores en contacto y en particular, el P2 pequeño y desplazado hacia el lado lingual de la hilera de dientes lo que lo hace escasamente visible en vis ta lateral; con respecto al tamaño de los premo lares superiores como de los inferiores, el P3/p3 es mayor que el P1/p1 y este mayor que el P2/p2 (Fig. 3). Las mediciones corporales y del cráneo se presentan en la Tabla 1.

Fig. 3 Vistas dorsal (A), ventral (B) y lateral del cráneo y la mandíbula (D); y vista dorsal de la mandíbula (C) de Myotis simus (INALI A675). Escala = 10 mm (Fotografía: A. Gavazza). 

Tabla 1 Medidas corporales y craneales de ejemplares de Myotis simus, en mm, provenientes de Argentina (A675, CML 4680, MACN 18033) y las del holotipo (BMNH 81.5.12.2). Las medidas corporales y el peso de A675 fueron tomadas del ejemplar recién sacrificado. Con respecto a los ejemplares de ^{Fornes (1972}) primero se presentan las medidas correspondientes a la hembra subadulta (CML 4680), luego las del macho adulto (MACN 18033) y se aclaran, entre paréntesis, las variables que se presentan solo para el ejemplar macho. 

Por otro lado, registramos que la hembra se encontraba preñada de un único embrión; las mediciones del útero son de 19 mm x 10 mm y la longitud ápico-caudal del embrión (Crown rump lenght o CRL por sus siglas en inglés) de 13.45 mm de largo, lo cual correspondería al inicio del segundo período de gestación (aproximadamente entre los estados 18 y 20 de ^{Wang et al., 2010}). El embrión de M. simus tiene desarrolladas las membranas del plagio, dáctilo y uropatagio, los brazos se encuentran cruzados a nivel del tronco del cuerpo y cubriendo la cola con el uropatagio y las patas, las cuales están bien desarrolladas con los 5 dedos bien separados; además, el embrión tiene desarrollado el tubérculo genital, orejas, ojos con párpados, narinas y la boca que muestra en el interior la lengua (Fig. 4).

Fig. 4 Vistas lateral (A, C) y ventral (B, D) del embrión de Myotis simus (INALI A675) (Fotografía: R. Pavé). 

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

En este trabajo citamos, luego de 28 años, un nuevo registro de Myotis simus para Argentina, el cual representa el quinto registro para el país y el primero para la provincia de Santa Fe. Este re sultado incrementa la riqueza de quirópteros de la provincia a 27 especies (48% Molossidae, 37% Vespertilionidae, 7.5% Phyllostomidae y 7.5% Noctilionidae; ver ^{Montani et al., 2021}; ^{Pavé et al., 2021}). Además, amplía la distribución pre viamente conocida de la especie en Argentina en aproximadamente 132 km al suroeste de la localidad más cercana, el Parque Nacional Mburucuyá, Corrientes (^{Moratelli et al., 2015}) y constituye el registro más austral en la distribu ción de la especie.

El registro proviene de un bosque ripario en la ecorregión Delta e Islas del Paraná. Esto coincide con los registros previos de la especie en Argentina que provienen de selvas en galería y bosques riparios en humedales o en tierra fir me cercanos a ríos u otros cuerpos de agua en las ecorregiones Delta e Islas del Paraná, Chaco Húmedo y Esteros del Iberá (^{Moratelli et al., 2015}; Barquez & Díaz, 2020). La localidad de co lecta forma parte del sitio Ramsar Jaaukanigás, ubicado en el Departamento General Obligado, al noreste de la provincia de Santa Fe que con tiene el 79% de las especies de vertebrados de la provincia (^{Giraudo, 2008}). Sin embargo, hasta el momento se conocen solo 7 especies de murciélagos en el área (Barquez et al., 1999; ^{Pavé et al., 2021}; este estudio), lo cual demuestra la falta de muestreos en la zona.

Como ha sido propuesto por Barquez & Díaz (2020), M. simus es la especie del género Myotis más fácilmente distinguible de Argentina por el pelo corto y afelpado, su coloración y la unión del pla giopatagio al nivel del tobillo. A nivel regional, la especie puede confundirse externamente con M. guaycuru, sin embargo, esta última tiene el crá neo con ausencia de cresta sagital (^{Moratelli et al., 2011}b). Asimismo, se la puede confundir con M. midastactus, aunque en esta última especie la coloración del pelaje es amarillo dorado y todas las medidas corporales y craneales son en pro medio mayores a M. simus (Moratelli & Wilson, 2014). Al respecto, Moratelli et al. (2015) ponen en duda la presencia de la especie en Argentina, en base a un análisis de ejemplares (N=4, sólo dos con cráneos), donde observaron la ausencia de cresta sagital; sin embargo, el ejemplar repor tado en este trabajo presenta cresta sagital y el resto de las características de M. simus.

Aportamos además datos sobre la condición reproductiva de la especie, debido a que la hem bra capturada se encontraba preñada de un úni co embrión en el mes de octubre, que en base a comparaciones con otra especie de la misma familia (Miniopterus schreibersii fuliginosus; ver en ^{Wang et al., 2010}) consideramos que se encontraba en el inicio del segundo período de gestación; este dato coincide con aquellos apor tados por ^{Myers & Wetzel (1979}) en Paraguay, quienes también registraron hembras preñadas en Octubre con un único embrión.

Los escasos registros de M. simus en Argentina no han permitido determinar su den sidad poblacional, requerimientos ecológicos y, en consecuencia, los patrones biogeográficos de la especie (^{Giménez et al., 2019}). Futuros estu dios en áreas no muestreadas de la Cuenca del Plata, en particular tierras bajas cercanas al río Paraná, permitirán llenar vacíos de información en la distribución de la especie (^{Moratelli et al., 2011}a).