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Introducción
Mediante estudios previos sobre la funga presente enOcotea porphyria(Griseb.) van der Werff (Lauraceae) “laurel del cerro” se identificaron, describieron y clasificaron a 13 especies de la familia Hypoxylaceae, de las cuales dos pertenecen al géneroAnnulohypoxylonY. M. Ju, J. D. Rogers; H. M. Hsieh (Sir, 2021); dos especies deDaldiniaCes.; De Not. (Siret al.; 2012; Sir, 2021); nueve especies deHypoxylonBull. (Medinaet al.; 2017; Sir, 2021) y 14 especies de la familia Xylariaceae: una pertenece al géneroKretzschmariaFr. (Hladki; Romero, 2001) y 13 especies deXylariaHill ex Schrank (Hladki; Romero, 2005, 2007, 2010; Medina; Hladki, 2020).
A partir de este estudio se acrecienta la cantidad de hongos que habitan el “laurel del cerro” sumando aHypoxyloncf.brevisporumY. M. Ju; J. D. Rogers, H. pulicicidumJ. Fourn.; Polishook; Bills,Entonaema liquescensMöller yXylaria pseudoapiculataHamme; Guerrero, además de aportar información complementaria sobre el teleomorfo deX. myosurusMont.
Cabe destacar que en la última década el orden Xylariales ha tenido un drástico reordenamiento en su clasificación, debido a que se encararon estudios polifásicos integrales que incluyen, además de la caracterización morfológica, la filogenia, biodiversidad y análisis de metabolitos secundarios (Daranagamaet al.; 2018; Wendtet al.; 2018).A partir de estos estudios, numerosos géneros fueron segregados de la familia Xylariaceae y agrupados en la familia Hypoxylaceae entre los que se incluye aHypoxylonyEntonaema(Wendtop. cit.; Wijayawardeneet al.;2020), permaneciendoXylariaen la familia Xylariaceae.
Materiales y Métodos
Los muestreos se realizaron en las selvas montanas del noroeste de Argentina (NOA) en otoño (marzo a junio) de 2015, en la Reserva Provincial de Flora y Fauna Acambuco, Parque Nacional El Rey (Salta) y Rearte-Trancas (Tucumán); se incluyeron, además, muestreos estacionales, entre 2015 y 2017, en Parque Sierra de San Javier, sobre 4 laureles dispuestos linealmente a la orilla del sendero Cuesta Vieja, en la provincia de Tucumán.
Los materiales fueron coleccionados sobre ramas caídas, corteza y madera extraídas con un cuchillo de tipo serrucho de troncos caídos deO. porphyria.
La metodología para las preparaciones y la terminología empleada para las descripciones, se realizaron siguiendo a Hladki (2007) y Siret al. (2016).
Para la determinación de los colores, tanto del estroma como de los pigmentos extractables, se tuvo en cuenta la carta de colores de Rayner (1970).
Algunos especímenes se compararon con los depositados en la Colección Micológica (LIL-Fungi) perteneciente al Herbario Criptogámico de la Fundación Miguel Lillo y luego de identificarlos taxonómicamente fueron depositados allí.
La validación taxonómica de las especies se realizó mediante Index Fungorum (http: //www.indexfungorum.org/) y Mycobank (mycobank.org).
Para la validación taxonómica del hospedante en estudio, se consultó la base de datos del Missouri Botanical Garden, Tropicos (http://www.tropicos.org/).
Resultados
Familia Hypoxylaceae
Hypoxylon pulicicidum J. Fourn.; Polishook; Bills, Billset al.PLoS ONE 7(10): e46687, 10. 2012. Fig. 1A-F.
Fase sexual: Ver Fournieret al.; 2015: 192-194.
Fase asexual: Tipo nodulisporium ver Billset al.; 2012.
Material estudiado:ARGENTINA.Salta: Dep. Grl. José de San Martín, R. P. F. F. Acambuco, 22°20′40,5′′S, 63°50′01,3′′W, 804 m, 21-V-2015, sobre corteza deO. porphyria, Medina; Hladki 09(LIL 154185).
Materiales adicionales examinados:Hypoxylon investiens(Schwein.) M. A. Curtis.ARGENTINA.Jujuy: Dep. Ledesma, Parque Nacional Calilegua, sendero La Lagunita, sobre madera, 11-V-2012,Sir; Hladki 026(LIL).Salta: Dep. Anta, P. N. El Rey, sobre madera, 14-V-2012,Sir; Hladki 004(LIL).
Distribución y hábitat: De la fase sexual: Martinica, sobre madera podrida ennegrecida. Estado endófito: Pantropical, aislado de tejidos vegetales coleccionados en Colombia, Guinea Ecuatorial, Guyana Francesa, Isla Mauricio, Perú, Polinesia Francesa y formando parte de líquenes fructiculosos en Puerto Rico (Billset al.; 2012). Con este estudio se la cita por primera vez para la Argentina y sobre laurel del cerro.
Observaciones: Para la identificación del espécimen se siguieron los trabajos de Billset al. (2012) y Fournieret al. (2015), además, se comparó conH. investiens, una especie muy similar aH. pulicicidum(Sir; Hladki 026y004; Siret al.; 2016).
Nuestra colección presenta estroma efuso-pulvinado, con contornos periteciales discoides, débilmente expuestos; superficie vináceo- oscura (Dark vinaceous-82); gránulos castaño-rojizo oscuro, con tenues pigmentos extraíbles en KOH al 10% oliváceo pardo amarillento (Olivaceous-48). Peritecios lanceolados 0,7-0,9 × 0,3-0,32 mm. Ostíolos umbilicados. Ascos no observados. Ascosporas pequeñas 6,7-8,5 × 2,7-2,3 µm, con surco germinativo recto, tenue, ligeramente menor a la longitud de la espora. Perisporio indehiscente en KOH al 10%.
En el campo es difícil diferenciarlo deH. investiens,ya que ambos presentan estromas similares de forma y color además de crecer sobre madera ennegrecida en ambientes similares, pero un examen en laboratorio permite diferenciarlos por el color e intensidad de los pigmentos extraíbles en KOH (oliváceo pardo amarillento tenue enH. pulicicidum vs.verde oscuro enH. investienslo cual es confirmado por los perfiles de HPLC de sus metabolitos secundarios, Billset al.; 2012); por la presencia de tejido carbonoso (subsuperficial enH. pulicicidumy rodeando a todo el peritecio enH. investiens), ostíolos ligeramente papilados en estromas maduros deH. pulicicidumy presencia de anamorfo tipo (nodulisporium enH. pulicicidum vs.periconiella enH. investiens).
Hypoxyloncf.brevisporum Y. M. Ju; J. D. Rogers, Mycol. Mem. 20: 92. 1996. Fig. 2A-F.
Fase sexual: Ver Fournieret al. 2015: 152-153.
Fase asexual: Tipo nodulisporium. Ver descripción Ju; Rogers, 1996.
Distribución y hábitat: Brasil, Guadalupe, Hawái, Taiwán (Fournieret al.; 2015). Sobre corteza y madera de eudicotiledóneas sin identificar.
Se cita por primera vez para Argentina y sobreO. porphyria.
Material estudiado:ARGENTINA.Salta: Dep. Anta, P. N. El Rey, 24°43′33,4′′S, 64°39′51,9′′W, 973 m, 28-V-2015, sobre madera de tronco caído deO. porphyria, Medina; Hladki 305(LIL 154183), 308(LIL 154184).
Observaciones: Nuestra colección presenta caracteres semejantes aH. brevisporum, como ser, estroma efuso-pulvinado, con montículos periteciales discretos; superficie castaño-rojiza oscura (Brown vinaceous-84), pruinoso; gránulos castaño-oscuros por debajo de la superficie y entre los peritecios, pigmentos extraíbles con KOH al 10% gris oliváceo (Gray olivaceous-107). Peritecios tubulares, 0,4-0,6 × 0,2-0,3 mm. Ostíolos umbilicados, pequeños. Ascos cilíndricos con aparato apical I+, discoide 0,4-0,6 × 1-1,5 µm. Ascosporas elipsoideas, ligeramente inequiláteras, 6,3-7,5 × 2,8-3,3 µm, surco germinativo recto del largo de la espora, en el lado más convexo. Perisporio dehiscente en KOH al 10%, liso pero con una serie de ornamentaciones cuando se lo observa con microscopio electrónico de barrido. Se observó creciendo sobre el sustrato restos del estado asexual de tipo nodulisporium.
Debido a que las ornamentaciones en el perisporio no fueron observadas en estudios previos realizados por Fournieret al. (2015), citamos a este espécimen comoHypoxyloncf.brevisporum.
Para una mejor visualización de los caracteres, se realizó un cuadro comparativo entre la especie descripta por Fournieret al.; (2015) y los ejemplares descriptos en este trabajo (Tabla 1).
Entonaema liquescensMöller, Bot. Mitt. Trop. 9: 307. 1901. Fig. 2G-L.
Fase sexual: Estromas amarillos, solitarios o en grupos pequeños, sésiles, globosos a irregulares, superficie lisa, rugosa, pruinosa; interior hueco, acuoso-gelatinoso, el tejido acuoso, con el tiempo desaparece y el tejido gelatinoso se torna coriáceo y duro cuando se seca. Pigmento extraíble en KOH al 10% amarillento pálido (Pure yellow-14). Peritecios monósticos, 0,2-0,5 mm de diám.; globosos. Ostíolos con papilas ostiolares diminutas. Ascos cilíndricos, estipitados, aparato apical I+, discoide. Ascosporas 9,3-11,3 × 5,2-6 µm, elipsoideas, con extremos anchos redondeados, castañas, bigutuladas, surco germinativo inconspicuo, recto, algo menor que la longitud de la espora.
Fase asexual: Tipo nodulisporium (ver Hladki, 2004).
Distribución y hábitat: África, Eurasia y casi toda América (Rogers, 1981). Lignícolas, sobre ramas y madera de tronco caído en descomposición. Hladki (2004) registra esta especie para Tucumán y con este estudio se cita por primera vez sobreO. porphyria.
Material estudiado:ARGENTINA.Tucumán: Dep. Trancas, Localidad Rearte, 26°21′04,5′′S, 65°32′38,0′′W, 1400 m, 15-VI-2015, sobre ramas y tronco caído deO. porphyria,Medina; Hladki 556(LIL 158757).
Materiales adicionales estudiados:ARGENTINA.Buenos Aires: Pdo. Lomas de Zamora, Llavalol, Santa Catalina, 15-V-82,Wright s. n.(BAFC 28387).Misiones: Dep. Iguazú, Parque Nacional Iguazú, Cataratas, 5-III-80,Wright s. n.(BAFC 27032).Salta: Ruta 9 a 6 km del límite con Jujuy, VII-94,Carmarán s. n. (BAFC 33580); ibid. Agua Blanca, ruta 19, costado del río Bermejo, 428 m, 22°43´S, 64°23´W, VIII-03,Suárez 2921(LIL).Tucumán: Dep. Chicligasta, P. P. “El Cochuna”, ruta prov. 331, 1020 m, Camping Samay, 29-V-98,Hladki 819(LIL); ibid, 12-XI-99,Hladki 808(LIL), 21-V-02,Hladki 2849(LIL). Dep. Chicligasta, P. P. “El Cochuna”, ruta prov. 331, cercano al Camping Samay, 1020 m, 12-IV-2007,Biasuso 4964(LIL).Dep. Lules, Quebrada de Lules, sendero próximo al camping, 21-III-88,Hladki 149(LIL 53891). Dep. Tafí Viejo, 7-II-65,Bettuci-Guerrero s. n.(BAFC 28388). Dep. Trancas, La Higuera, 1500 m, 19-II-99,Hladki 2220(LIL); ibid, 21-V-99,Hladki 302-318(LIL). Dep. Yerba Buena, P. B. Sierra de San Javier, Horco Molle, 800 m, 6-IV-98,Hladki 717(LIL); ibid, 12-II-99,Hladki 2121(LIL), ibid. 14-V-99,Hladki 2280(LIL).
Observaciones: La descripción de nuestro material coincide con el criterio de clasificación utilizado por Hladki (2004). Los estromas jóvenes, amarillos, turgentes se los encuentra a finales del verano y los de color castaño oscuro, secos y correosos al comienzo del otoño.
Familia Xylariaceae
Xylaria myosurusMont.; Ann. Sci. Nat.; Bot.; (sér. 4) 3: 110. 1855. Fig. 3A-F.
Para descripción de fase sexual ver Medina; Hladki, 2020.
Fase asexual: No observada. Ver Martín, 1970; Rogers; Samuels, 1986.
Distribución y hábitat: Brasil, Cuba, Guayana Francesa y Nueva Zelanda (Lloyd, 1920; Rick, 1935; Dennis, 1956; Martin, 1970; Rogers; Samuels, 1986); para la Argentina se la reportó en Catamarca, Tucumán (Hladki; Romero, 2007; Agüeroet al.; 2010) y en Jujuy (Medina; Hladki, 2020).
Crece sobre ramas de eudicotiledóneas sin identificar y sobreOcotea porphyria(Medina; Hladki, 2020).
Materiales estudiados:ARGENTINA.Tucumán: Dep. Yerba Buena, Parque Sierra de San Javier, 26°46’48,4”S, 65°20’05,6” W, 772 m, 18-III-2016 y 14-III-2017, sobreO. porphyria, Medina; Hladki 772(LIL 154186),905(LIL 154187).
Materiales adicionales examinados:ARGENTINA.Jujuy: Dep. Ledesma, P. N. Calilegua 23°41´57,6”S, 64°52´28,8”W, 1206 m, 24-V-2015, sobre rama deO. porphyria, Medina; Hladki 158(LIL 162013).Tucumán: Dep. Chicligasta, P. P. “El Cochuna”, ruta prov. 331, Camping Samay, 1020 m, 14-VIII-1999,Hladki 2596(LIL 150833). Dep. Tafí Viejo, P. B. Sierra de San Javier, Cumbres de Taficillo, camino al puesto de Nina Velardez, El Balcón, 1090 m, 1-III-1999,Hladki 2254(LIL 151015).
Observaciones: En los especímenes examinados se observa una variación en el tamaño del estípite desde muy reducidos hasta 20 mm de longitudvs.ausente o reducido (menor de 2 mm de longitud) citados por Hladki; Romero (2007) y Medina; Hladki (2020). El resto de los caracteres diagnósticos corresponden con la especie (estroma no ramificado, erumpente; peritecios globosos, inmersos en el estroma; papila ostiolar prominente, negra, brillosa; ascos con aparato apical I+, en forma de cuña; ascosporas (8,04-8,8 × 3,2-4,5vs. 8-9 × 3,5-5 µm), elipsoideo-inequilaterales, extremos redondeados anchos, con surco germinativo recto algo menor que la longitud de la espora) complementando las descripciones que aportamos previamente en otros estudios.
Para una mejor visualización de los caracteres, se realizó un cuadro comparativo entre los ejemplares descriptos anteriormente y los que se citan en este trabajo (Tabla 2).
Xylaria pseudoapiculataHamme; Guerrero, Mycotaxon 64: 198. 1997. Fig. 3G-N.
Fase sexual: Estroma solitario o en grupos pequeños, diferenciándose en una región fértil y estípite. Región fértil filiforme, con contornos periteciales levemente notorios; superficie castaño oscura con resto de ectostroma en fajas longitudinales, ápice estéril apiculado. Estípite acintado, simple, cubierto de pelos castaño-cobrizos. Peritecios globosos, 0,58-0,9 mm de diám. Papila ostiolar pequeña, cónica. Ascos con aparato apical I+, rectangular, 3,8 × 2,6 µm. Ascosporas 14,9-18,9 × 5,2-6,4 µm, elipsoideo-inequilaterales, con extremos redondeados, castañas a castañas oscuras, surco germinativo espiralado, ocupando casi toda la longitud de la espora.
Fase asexual: No observada. Ver Hladki (2007).
Distribución y hábitat: Brasil (Hamme; Guerrero, 1997). Para Argentina se reportó para Buenos Aires y Tucumán (Hladki; Romero, 2007). Sobre ramas de eudicotiledóneas sin identificar, sobrePodocarpus parlatoreiPilg.; gimnosperma conocida como “pino del cerro” y enScutia buxifoliaReisseck (Hladki; Romero, 2007). Se la cita por primera vez sobreO. porphyria.
Material estudiado:ARGENTINA.Tucumán: Dep. Yerba Buena, Parque Sierra de San Javier, 26°46’50,8”S, 65°20’07,6”W, 800 m, 04-VI-2015, sobreO. porphyria, Medina; Hladki 369(LIL 154188).
Materiales adicionales examinados:ARGENTINA.Tucumán: Dep. Burruyacú, Sierra de Medina, ruta prov. 310, Km 31 desde Villa Padre Monti, Aguas Negra, Finca Mansilla, 1450 m, 19-V-99,Hladki 2466(LIL150891). Dep. Tafí Viejo, P. B. Sierra de San Javier, Cumbres de Taficillo, camino al puesto de Nina Velardez, El Bolsón, 1090 m. 20-VIII-99,Hladki 2646(LIL 150811); ibid, 24-V-99,Hladki 2529(LIL 150860).
Discusión y Conclusiones
Existen pocos trabajos sobre la biodiversidad de ascomycetes en un hospedante en específico. Para el norte de Argentina, podemos citar los realizados por Catania (2009) sobrePodocarpus parlatoreiPilg. (Podocarpaceae), conífera nativa de los bosques montanos, y por Capdet (2012) sobre palmeras nativas, habitantes del Bosque Atlántico del noreste del país. Por otra parte, hay que considerar que la mayoría de los sustratos donde se encuentran las especies de Xylariales no fueron identificados taxonómicamente (Hladki; Romero, 2001, 2003, 2005, 2007, 2009a, b, 2010; Siret al.; 2012a, b, c, 2013, 2015, 2016), pero se encuentran dentro del área y rango altitudinal del laurel del cerro, por lo que se podría estimar que dichas especies, muy probablemente, puedan crecer sobre este hospedante. Por consiguiente, se incrementarán los viajes de colecciones en diferentes épocas del año para intentar encontrar el sustrato en buenas condiciones y poder identificar, además, a las Xylariales que crecen sobre él.
Este estudio aporta cuatro nuevas citas, describiendo e ilustrando aHypoxyloncf.brevisporum, H. pulicicidum,las cuales son citas nuevas para la Argentina,Entonaema liquescensyXylaria pseudoapiculata,sumando un total de 31 especies de Ascomycota sobreOcotea porphyriapara el Noroeste de Argentina. Se suma, además, una descripción completa deXylaria myosurusdebido al hallazgo de nuevos especímenes de esta especie.
Sin embargo, todavía, conocemos poco sobre la funga presente sobre el laurel del cerro, teniendo en cuenta de que se trata de un hospedante de tal envergadura para la región, por lo que se espera que nuevos estudios permitan incrementar considerablemente el número de especies que lo habitan.
Fig. 1.Hypoxylon pulicicidum.A: Aspecto general del ascoma en el sustrato, recuadro fragmento del ascoma con pigmentos extraíbles tenues verde oliváceo diluido (Olivaceous-48). B: Estroma efuso-pulvinado, con contornos periteciales discoides, apenas expuestos (flechas). C: Superficie estromática vináceo-oscura (Dark vinaceous-82). D: Sección longitudinal del estroma, mostrando los peritecios lanceolados. E: Ascosporas. F: Ascosporas, detalle del surco germinativo (flecha) (A-F,Medina; Hladki 09,LIL 154185).
Fig. 2.Hypoxyloncf.brevisporum A: Aspecto general del estroma en el sustrato, recuadros gránulos castaño-oscuros (arriba) y pigmentos extraíbles gris oliváceo (Gray olivaceous-107) (abajo). B: Superficie estromática. C: Sección longitudinal del estroma, mostrando los peritecios tubulares (flecha). D: Ascosporas, detalle del perisporio levemente ornamentado en MEB (flechas). E: Ascosporas, perisporio dehiscente liso visto en MO (flecha). F: Ascosporas, detalle del surco germinativo (flecha) (A-F,Medina; Hladki 305,LIL 154183;308,LIL 154184).Entonaema liquescens. G-H: Aspecto general de los estromas maduros turgentes, y correosos en la senectud creciendo en el sustrato, recuadro pigmentos extraíbles amarillentos (Pure yellow-14). I: Superficie estromática pruinosa. J: Estroma en sección longitudinal. K: Aparato apical I+ (flecha). L: Ascosporas, detalle del surco germinativo (flecha) (G-L,Medina; Hladki 556,LIL 158757).
Tabla 1. Tabla comparativa entreHypoxylon brevisporum e H. cf.brevisporum
| Hypoxylon brevisporum | Hypoxyloncf.brevisporum | |
|---|---|---|
| Estroma | Efuso-pulvinado; superficie castaña (40, dark pac635), pruinosa, negra brillante donde la pruina está amoratada. Ostíolos umbilicados. | Efuso-pulvinado; superficie castaño-rojiza oscura (Brown vinaceous-84), pruinosa. Ostíolos umbilicados pequeños. |
| Gránulos | Castaño-anaranjados opacos. | Castaño-anaranjados opacos, ubicándose por debajo de la superficie y entre los peritecios. |
| Pigmentos | Gris oliváceo (107, oac867) que se vuelve gris humo pálido (105, oac906). | Gris oliváceo (Gray olivaceous-107). |
| Peritecios | Tubulares largos a lanceolados, 0,5-0,6 × 0,2-0,3 mm. | Tubulares, 0,4-0,6 × 0,2-0,3 mm. |
| Ascos | Cilíndricos con 8 ascosporas, con aparato apical I+, discoide de 0,4 a 0,6 × 1,2 a 1,5 µm. | Cilíndricos con 8 ascosporas, con aparato apical I+, discoide de 0,3-0,7 × 1,3-1,5 µm. |
| Ascosporas | 5,6-6,3 × 2,5-2,9 µm. Perisporio dehiscente en KOH al 10%, liso. | 6,3-7,5 × 2,8-3,3 µm. Perisporio dehiscente en KOH al 10%, con una serie de ornamentaciones. |
| Citas bibliográficas | Fournieret al.; 2015. | En este trabajo. |
Fig. 3. Xylaria myosurus. A: Aspecto general de los estromas. B: Estípites. C: Papilas ostiolares prominentes, negras, brillosas (flechas). D: Sección transversal del estroma mostrando los peritecios globosos inmersos en el estroma. E: Aparato apical I+ (flecha). F: Ascospora, detalle del surco germinativo (flecha) (A-F,Medina; Hladki 772,LIL 154186;905,LIL 154187).Xylaria pseudoapiculata. G: Aspecto general del ascoma en el sustrato. H: Detalle del ascoma, dividido en región fértil y estípite. I: Ápice estéril apiculado (flecha). J: Estípite cubierto de pelos castaño-cobrizos (flecha). K: Sección transversal del estroma mostrando los peritecios globosos inmersos. L: Ápice ascal mostrando ascospora con surco germinativo espiralado (flecha). M: Aparato apical I+ (flecha). N: Ascospora, detalle del surco germinativo espiralado (flecha) (G-N,Medina; Hladki 369,LIL 154188).
Tabla 2. Tabla comparativa entre los ejemplares previamente descriptos y los citados en este trabajo.
| Xylaria myosurus | Xylaria myosurus | |
|---|---|---|
| Estípite | Ausente o reducido, menor a 1 mm de longitud. | Reducido a cilíndrico, 2-20 mm longitud. |
| Peritecios | Globosos, 100-275 µm de diámetro. | Globosos, 240-280 µm de diámetro. |
| Ascos | Aparato apical I+, celeste claro, en forma de sombrero invertido, 1,5 × 1,5 µm. | Aparato apical I+, en forma de sombrero invertido, 1,5 × 1,6 µm. |
| Ascosporas | Elipsoideo-inequilaterales, naviculares, extremos redondeados anchos, 6-9 × 3-5 µm, con surco germinativo recto, tenue, ocupando toda la longitud de la espora. | Elipsoideo-inequilaterales, extremos redondeados anchos, 8-8,9 × 3,2-4,5 µm, con surco germinativo recto, ocupando toda la longitud de la espora. |
| Citas bibliográficas | Hladki; Romero, 2007; Medina; Hladki, 2020. | En este trabajo. |
