INTRODUCCIÓN

La familia Bryconidae alberga a un grupo de peces de agua dulce de amplia distribución en América central y del sur, que se encuentran incluidos dentro de las subfamilias Bryconinae y Salmininae (^{Abe et al., 2014}). Salminus es el único género que compone esta última subfami lia y se encuentra conformado por seis especies, Salminus brasiliensis, S. franciscanus, S. affi nis, S. hilarii, S. iquitensis y S. santosi, todos peces de mediano a gran porte, principalmente piscívoros (Lima & ^{Britski, 2007}; Lima, 2022). Salminus brasiliensis y S. hilarii son los dos representantes del género que se encuentran en Argentina (^{Liotta, 2022}). Mientras S. hilarii solo se halla en el río Iguazú, S. brasiliensis habita en los grandes ríos de la cuenca del Plata tales como el Paraná, Uruguay, Paraguay y Río de la Plata, así como en la mayoría de sus tributarios. La es pecie se ha registrado tanto en ambientes lénti cos como lóticos de diversas provincias drenadas por esta gran cuenca (^{Fuster de Plaza, 1950}; ^{Menni, 2004}; ^{Haro & Bistoni, 2007}; ^{Grosman & Merlos, 2011}).

Estos peces realizan largas migraciones re productivas río arriba a fines del invierno y durante la primavera (^{Ringuelet et al., 1967}; ^{Bonetto et al., 1981}; ^{Almirón et al., 2015}), ha biéndose registrado movimientos cercanos a los 1500 km, desde el Río de la Plata hasta la parte superior del río Paraná (^{Sverlij & Espinach Ros, 1986}), pudiendo recorrer más de 21 km por día (^{Delfino & Baigún, 1985}). Llevan a cabo también movimientos con fines tróficos una vez concluido el desove (^{Esteves & Pinto Lôbo, 2001}). Además, el estudio de la composición química de otolitos sugiere que hacen amplios desplazamientos en tre diferentes ambientes de la cuenca del Plata (^{Avigliano et al., 2020}).

El dorado S. brasiliensis es uno de los peces más destacados para la pesca recreacional en Argentina, con ejemplares que pueden alcanzar los 110 cm y pesos superiores a los 25 kg (^{Amutio, 1986}; Britsky, 2007). Posee además carne de bue na calidad y tiene una gran relevancia para las economías locales (^{Almirón et al., 2015}). En el año 2005 mediante la Ley Nº 26021 el Congreso de la Nación Argentina lo declaró pez de interés nacional.

Luego del primer trabajo exhaustivo sobre la composición y distribución de la ictiofauna de la provincia de Córdoba que incluye especies exóti cas e introducidas (^{Haro & Bistoni, 2007}), cuatro especies fueron añadidas: Parapimelodus valen ciennis (^{Mancini et al., 2006}), Ctenopharyngodon idella (Mancini et al., 2009), Loricariichthys anus (Mancini et al., 2011) y Cheirodon ibicu hiensis (^{Rivetti et al., 2021}). De acuerdo a Bistoni et al. (2022), con estos registros el número de especies ícticas dentro del territorio asciende a 52, incluyendo a S. brasiliensis. Dichos autores remarcan también que el estado actual de con servación del dorado en Córdoba es cercano a la amenaza. Si bien existen antecedentes sobre la presencia de S. brasiliensis en la provincia, es tos son esporádicos y se restringen a las cuen cas de los ríos Tercero o Ctalamochita, Cuarto o Chocancharava, Carcarañá y Dulce (^{Bonetto et al., 1971}; Bistoni et al., 1992; Haro et al., 1998). La provincia de Córdoba cuenta, además, con una importante cantidad de ambientes acuáticos de naturaleza léntica, como bañados, lagunas temporales y permanentes que se ubican princi palmente en la región sudeste; en estos sistemas ha sido observada la presencia de dorados en los últimos años. El objetivo del presente trabajo es reportar nuevas localidades para S. brasiliensis en el centro-sur de Córdoba, discutir sobre las posibles rutas de ingreso a estos ambientes y describir las principales características del agua donde se registró su mayor abundancia.

MATERIAL Y MÉTODOS

Área de estudio

En una amplia zona de la región centro-sur de la provincia de Córdoba discurren los ríos Tercero, Cuarto y Saladillo que al confluir consti tuyen el río Carcarañá. Estos cursos de agua, que forman parte de la cuenca del Plata, representan una ruta eventual de dispersión de fauna, ya que tienen conexión con el río Paraná. Existen ade más en la región una gran variedad de ambientes acuáticos relacionados con ellos tales como la gunas, arroyos y canales. Uno de los humedales más relevantes de la zona son los Bañados del Saladillo, ubicados al sudeste de la provincia, que conforman una de las principales zonas de des carga regional, almacenamiento de sedimentos y excesos hídricos (^{Santinelli et al., 2020}). Este ambiente es alimentado por el río Cuarto (a tra vés de su canalización), el sistema arroyo Chazón y por las aguas provenientes de los Bañados del Tigre Muerto, mediante los canales Devoto y pos teriormente La Brava (López et al., 2013) (Fig. 1).

Fig. 1 Ubicación geográfica del área de estudio con detalle del emplazamiento de la laguna La Helvecia dentro de los Bañados del Saladillo. Escala en kilómetros. 

RESULTADOS

Un total de 249 reportes de capturas de dora dos fueron recopilados durante el período anali zado (Tabla 1). Solo en la laguna La Helvecia en el transcurso de las campañas de relevamiento se produjeron más de 50 por parte de pescadores recreacionales.

Tabla 1 Detalle de los sitios de ocurrencia en el área de estudio y número de registros por localidad. 

Se registraron 27 puntos de captura para S. brasiliensis dentro del área de estudio (Fig. 2), los mismos se detallan en la Tabla 1. Entre ellos, 22 corresponden a sitios en donde su presencia no había sido reportada hasta el momento. Estos se ubican en diferentes tramos de los ríos Tercero y Cuarto, los arroyos Chucul, Carnerillo, Tegua y Chazón, las lagunas La Salada y La Brava y so bre el canal La Brava. Cinco localidades de ocu rrencia coinciden con reportes anteriores en la zona de estudio (^{Liotta, 2022}).

Fig. 2 Ubicación geográfica de los sitios de ocurrencia de S. brasiliensis. Puntos sobre río Tercero: 1, 2, 3, 4, 5; arroyo Tegua: 6, 7; arroyo Carnerillo: 8; arroyo Chucul: 9, 10, 11; arroyo Chazón: 12; río Cuarto: 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19; laguna La Salada: 20, 21; laguna La Brava: 22; canal La Brava: 23; laguna La Helvecia: 24; río Saladillo: 25, 26; río Carcarañá: 27. Flechas: localidades de ocurrencia reportadas anteriormente para la zona de estudio. Escala en kilómetros. 

El registro más septentrional se produjo en la ciudad de Río Tercero sobre el río homónimo (Localidad 1: 32°09’38.4”S 64°06’39.1”O), hacia el oeste en la ciudad de Río Cuarto (Localidad 13: 33°5’49.8”S 64°21’27.2”O), hacia el este en Cruz Alta sobre el río Carcarañá (Localidad 27: 32°59’24.2”S 61°47’28.9”O) y el más meri dional en la laguna La Salada (Localidad 20: 33°42’31.4”S 63°08’06.1”O).

Los peces analizados exhibieron una colora ción plateado-dorada, más oscura hacia el dorso, sus aletas pectorales, ventrales y en especial la anal presentaron un tono naranja oscuro, la aleta caudal de color rojizo y con radios centrales ne gros. La cabeza, de color amarillo más notable en la región opercular, presentaba finas estriaciones (Fig. 3). Los caracteres merísticos y morfométri cos se muestran en la Tabla 2. El rango de tallas osciló entre 261 y 780 mm de longitud total con una media de 424 ± 129 mm (Fig. 4). Los ejemplares mayores a 400 mm de LT se colectaron ex clusivamente en aguas del río Tercero mientras que la laguna La Helvecia solo estuvo habitada por juveniles menores a 299 mm de LT. El ejem plar de mayor tamaño fue capturado en la locali dad de Bell Ville, sobre el río Tercero (Localidad 4: 32°37’34.1”S 62°42’5.8”O), alcanzando un peso de 7400 g.

Fig. 3 Uno de los ejemplares de S. brasiliensis conservados (UNRC 002; 245 mm longitud estándar), capturado en la laguna La Helvecia en marzo de 2016. Escala en centímetros. 

Fig. 4 Distribución de frecuencia de tallas para los 25 ejemplares medidos de S. brasiliensis, provenientes de los ríos Tercero, Cuarto y de la laguna La Helvecia. 

Tabla 2 Caracteres merísticos y morfométricos de los ejemplares estudiados. 

Los datos respecto a las características del agua tomados en la laguna La Helvecia a prin cipios de 2016 se muestran en la Tabla 3. Los mismos permiten encuadrarla como dura, hipo halina y de baja transparencia.

Tabla 3 Variables ambientales durante el período de capturas de S. brasiliensis en la laguna La Helvecia (2016). 

DISCUSIÓN

Los caracteres merísticos y morfométricos de los ejemplares estudiados permiten identificar a los mismos como S. brasiliensis (^{Fuster de Plaza, 1950}; ^{Vittar et al., 2002}; Lima & ^{Britski, 2007}). Las características de la aleta caudal, al igual que su coloración coinciden con las descriptas por diferentes autores, a excepción de sus radios medios que en los peces examinados no fueron salientes o muy pronunciados como se observa en los ejemplares jóvenes y que disminuye con la edad (Fuster de Plaza, 1950). En este sentido, ^{Haro & Bistoni (2007}) tampoco observaron este carácter en los dorados del río Dulce.

Los sitios de captura representan una impor tante expansión de los registros en el área de es tudio, sumando 22 localidades de ocurrencia a las 8 citadas previamente (^{Liotta, 2022}). Al cotejar los registros de la base de datos y los obtenidos en este trabajo (Fig. 3) se advierte un aumento de reportes hacia el sector oeste de la región, exten diendo su distribución 70 km en esa dirección. Hacia el sector norte y sur este aumento no fue tan marcado siendo de 24 y 15 km respectiva mente. Más del 80% de los sitios en los que fue validada la presencia de dorados por primera vez pertenecen a la cuenca del río Saladillo. Además de su observación en este río y en el Cuarto, la especie se registra por primera vez en las lagu nas La Brava y La Salada y en pequeños tributa rios del sistema tales como los arroyos Chazón, Chucul, Carnerillo y Tegua. Teniendo en cuenta que en el territorio de Córdoba, fuera de la zona estudiada, existen además dos áreas con regis tros de dorados, una que comprende al embalse Cruz del Eje (sembrados a mediados del siglo XX por el estado provincial) (^{Haro & Bistoni, 1996}) y otra al río Dulce (Bistoni et al., 1992), estos resul tados implican un incremento de más del 200% de localidades de ocurrencia a nivel provincial.

Los primeros registros de S. brasiliensis en la región de estudio (inicios de 2016) coincidie ron con la ocurrencia del fenómeno del Niño-Oscilación del Sur, el cual provocó importantes precipitaciones en el sur de Brasil, norte de Argentina y norte de Uruguay (^{Galván et al., 2018}) que ocasionaron un aumento del nivel de los ríos pertenecientes a la cuenca del Plata du rante ese período. Esta situación se reflejó tam bién en los ambientes acuáticos del área de es tudio; en la laguna La Helvecia la cota alcanzó el valor más alto desde el 2012 (^{Mancini et al., 2016}), lo que cobra trascendental importancia debido a que en febrero y marzo de 2016, una amplia superficie de la región de los Bañados del Saladillo fue cubierta por agua.

Este territorio se ha visto en constantes mo dificaciones por parte de la acción humana, que desde mediados del siglo XX ha ido expandiendo la frontera agrícola, repercutiendo entre otras cosas, en la disminución de un 65% la superfi cie lagunar del sistema (^{Santinelli et al., 2020}). Las obras de canalización y trasvases llevadas adelante en la región permiten ahora que el río Saladillo y Cuarto formen parte de la cuenca del río Carcarañá de manera permanente, cuando antes solo existía conexión al superarse la ca pacidad de almacenamiento del humedal. Esta situación de intervención antrópica sumada a las abundantes precipitaciones habría facilita do el ascenso de peces pertenecientes a la fau na paranaense hasta la región de los Bañados del Saladillo y desde allí su dispersión hacia los cuerpos de aguas tributarios a este sistema. Este proceso de esparcimiento de algunas espe cies posibilitado por las canalizaciones también ha sido observado en ambientes del interior de la provincia de Buenos Aires conectados artifi cialmente con la Bahía Samborombón (^{Bertora et al., 2018}). Para la región de estudio, los an tecedentes de la llegada del sábalo (Prochilodus lineatus) y el porteñito (P. valenciennis) a la la guna La Helvecia (^{Mancini et al., 2013}) también estarían respaldados por esta hipótesis. Con respecto al sábalo, se observaron durante el pe ríodo de estudio grandes cardúmenes en el área.

En el río Tercero los sitios de captura no fueron tan numerosos, representando un 19% del total de registros. Sin embargo, a lo largo de su cauce se logró capturar la mayor cantidad de ejemplares, incluyendo a todos los individuos mayores a 400 mm de LT. Este río a diferencia de los Bañados del Saladillo y sus afluentes, ha poseído conexión permanente con el río Paraná a través del Carcarañá, por lo que es más común encontrar registros previos de esta especie como parte de la fauna íctica del mismo (^{Bonetto et al., 1971}; ^{Haro et al., 1996}).

Del mismo modo que las canalizaciones fa vorecerían la dispersión de S. brasiliensis en los ambientes del río Saladillo y el Cuarto, los endi camientos sobre el río Tercero podrían intervenir en el normal flujo de la especie a lo largo del eje longitudinal de este sistema. Sobre el recorrido de este río en la provincia de Córdoba se encuen tran una serie de barreras físicas construidas por el hombre con el fin de retener agua (Villa María, Bell Ville, San Marcos) lo que, sumado a la represa de la ciudad de Carcarañá, sobre el río homónimo en la provincia de Santa Fe, implica la existencia de cuatro importantes barreras entre el río Tercero y el Paraná. Además de esto, es im portante mencionar que sobre el tramo superior del río Tercero se encuentra un sistema de em balses (que incluye al más grande de la provin cia) que tiene entre sus funciones la producción de energía eléctrica, por lo que los volúmenes de agua erogados al río varían de forma considera ble. En este contexto, estudios previos estimaron que el caudal ecológico en este río para el dorado oscila en los 7,3 m³/s (^{Bedogni et al., 2012}). Sin embargo, no fueron considerados diversos fac tores relacionados a la dinámica temporal de los caudales que demandan las especies migratorias.

Estos represamientos en los sistemas lóticos representan un obstáculo importante para el mo vimiento de los peces y sus efectos negativos para la ictiofauna ya han sido caracterizados en ríos de diferentes regiones geográficas (^{Welcomme, 1985}; ^{Agostinho et al., 2008}, 2016; ^{Hoeinghaus et al., 2009}; ^{Araújo et al., 2013}) y de manera recien te en la región pampeana (^{Bertora et al., 2021}).

Los endicamientos sobre el río Tercero no cuen tan con ningún mecanismo facilitador para el as censo de peces. Estos sistemas no están libres de limitaciones (^{Quirós, 1988}; ^{Oldani et al., 2007}) pero representan la única alternativa válida para compensar el efecto de barrera que generan las represas, ya que otras medidas tales como criade ros diseñados para mitigar estos efectos y man tener las poblaciones de peces han sido en gran medida infructuosas (^{Agostinho & Gomes, 1997}).

Por otro lado, la represa del río Carcarañá, a pesar de contar con un sistema para el paso de peces del tipo estanques sucesivos, aparentemen te estaría limitando la circulación de la fauna ic tícola no solo hacia el río Tercero sino también hacia los Bañados del Saladillo y el río Cuarto. En este sentido, si bien existen diferencias en el diseño y la dinámica del ambiente, ^{Baigún et al. (2012}) demostraron que un mecanismo de este tipo ubicado en la provincia de Formosa posee el potencial de bloquear el movimiento de P. li neatus, por lo que hipotéticamente también po dría comprometer el desplazamiento del dora do. Estos sistemas de escaleras para el ascenso de peces, diseñados originalmente para el paso de salmónidos en ríos del hemisferio norte, son los más comúnmente instalados en Sudamérica (^{Clay, 1995}), no considerando en la mayoría de los casos las modificaciones necesarias para espe cies neotropicales (Agostinho et al., 2007; ^{Oldani et al., 2007}), lo que ha producido resultados muy diferentes en las represas de la región.

En este escenario de regulación del flujo su perficial de los cursos de agua, la ocurrencia del dorado aguas arribas de cada una de las represas puede deberse a traspaso de las mismas en épo cas de aguas altas que superen la altura de cota del represamiento (componente natural de tras paso) o a translocaciones y/o siembras de juveni les con fines recreativos (componente antrópico de traspaso).

Precisamente, durante los años 2009, 2011 y 2017 fueron realizadas siembras de juveniles de dorado en distintos puntos del río Tercero. Alrededor de 3000 ejemplares procedentes de criaderos de la provincia de Misiones fueron li berados en cada una de ellas. De acuerdo al cre cimiento de la especie (^{Sverlij & Espinach Ros, 1986}; ^{Zuliani et al., 2016}) y a las longitudes de los peces capturados (Fig. 4), algunos de ellos po drían provenir de dichas siembras (Siembra de dorados en el río Tercero, 2017), sobre todo de las dos primeras. Sin embargo, al carecer de un programa de marcado de los individuos sembra dos no es posible confirmarlo. El disímil origen biogeográfico de los ejemplares sembrados gene ra un problema de manejo de relevancia, ya que puede perjudicar las poblaciones locales a través de procesos de hibridación e introgresión génica (^{Harrison & Larson, 2014}) debido a la existencia de dos linajes mitocondriales diametralmente di ferentes para las cuencas mayores del Río de la Plata (Rosso et al., 2018).

Nuestros registros de S. brasiliensis en los ambientes acuáticos del sur de Córdoba y las ca racterísticas del agua analizada muestran que esta especie pudo incorporar a su matriz espa cial ambientes con conductividad eléctrica lige ramente superior a 4000 μS/cm. Los valores de este parámetro exhiben diferencias importantes entre los ríos Saladillo y Tercero a nivel de su confluencia, donde el primero puede alcanzar valores extremos de 9000 μS/cm mientras que el río Tercero promedia los 2000 μS/cm (^{Herrero et al., 2018}). Los Bañados del Saladillo reciben agua dulce del río Cuarto y salobres y salinas del sistema Chazón y canal La Brava (^{Blarasín et al., 2014}), por lo que la conductividad del río Saladillo varía según los aportes de dichos cursos de agua. Por su parte, ^{Dominino & Casalinuovo (2021}) observaron que la conductividad en el río Tercero aumenta a medida que se distancia de las nacientes, promediando los 205 μS/cm en el em balse que regula su caudal (^{Salinas et al., 2017}).

Las precipitaciones e inundaciones del 2016 que podrían haber facilitado el ingreso del dora do a la laguna La Helvecia y ambientes asociados, generaron una baja en la conductividad eléctrica del sistema, cuyo promedio desde noviembre de 2012 hasta diciembre de 2015 fue de 6580 μS/cm (^{Mancini et al., 2016}). Bajo estas condiciones de salinidad disminuida (Tabla 3) se capturó un nú mero importante de ejemplares mediante pesca recreativa con cebos vivos, demostrando una ac tividad de alimentación activa en la especie. Los altos valores de conductividad podrían ser una limitante para la especie ya que ambientes en donde su abundancia es mayor, tales como el río Paraná, Paraguay y Uruguay, no registran valo res superiores a los 200 μS/cm (^{Drago & Vassallo, 1980}; ^{Quirós & Cuch, 1982}). La temperatura y la salinidad del agua suelen ser variables limitantes para la fauna parano-platense que se interna fue ra de los cursos mayores de la cuenca del Plata (^{Ringuelet, 1975}). Precisamente, en muestreos previos a las inundaciones extraordinarias del 2016 y en relevamientos posteriores llevados a cabo en la laguna La Helvecia hasta el 2019, no se capturó ningún dorado. Sin embargo, luego de este evento, en otros sitios de la zona continuaron registrándose capturas de ejemplares con un amplio rango de tallas, por lo que son necesarios más estudios para dilucidar si ésta y otras varia bles, pueden tener un efecto regulatorio sobre la distribución y adaptación de esta especie a los sistemas acuáticos de la región en condiciones ambientales medias.

CONCLUSIONES

En el marco de la evidencia previa y los datos de este estudio, se puede postular que la presen cia de S. brasiliensis en la región centro-sur de la provincia de Córdoba obedece, para el caso de los ríos Saladillo, Cuarto y los ambientes relaciona dos a ellos, a un ingreso abundante de peces debi do a condiciones excepcionales (durante las inun daciones de 2016), con posterior expansión por la región de estudio. Sumado a esto, cambios produ cidos en el medio por dicho evento, tales como el descenso de la conductividad, podrían haber con tribuido en la génesis de este escenario. En el río Tercero, por otro lado, los ingresos regulares se sustentan en situaciones en que las condiciones hidrológicas relacionadas a precipitaciones y a ni veles erogados por embalses, permitan flanquear las barreras en el eje que forma este curso con el río Paraná. Ante esta eventual superación de las barreras físicas, la actual condición de alta conec tividad entre cursos de agua en el área facilita ría su desplazamiento hacia nuevos sitios. Sobre este escenario con determinantes mayormente hidrológicos para el ingreso y desplazamiento del dorado, se superponen los individuos que artifi cialmente son introducidos en las cuencas de la provincia a través de siembras de juveniles. El rol de las siembras en la dinámica del recurso resulta una incógnita, evidenciando la necesidad de llevar adelante programas que permitan eva luar, en primer lugar, la pertinencia de las mis mas y, previo a ellas, sus posibles impactos sobre la estructuración genética del recurso local. Por otro lado, la asimetría en la distribución espacial de los distintos rangos de tallas abre un interro gante respecto al uso diferencial del hábitat que puedan estar haciendo las diferentes cohortes. Debido a que esto tiene importantes implicancias para medidas de manejo de la especie, requerirá especial atención en futuros estudios en virtud de la importancia de este recurso íctico y su esta do de conservación actual en la provincia.