Xenarthra (Mammalia) del Pleistoceno tardío-Holoceno temprano del Departamento Río Cuarto, provincia de Córdoba, Argentina. Aspectos bioestratigráficos

Laura Edith Cruz¹

¹Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", Sección Paleontología Vertebrados. Ángel Gallardo 470, 1405 Buenos Aires, Argentina. lcruz@macn.gov.ar

Introducción

Las investigaciones geológicas y paleontológicas sobre sedimentos cuaternarios de la provincia de Córdoba se iniciaron ya en el siglo XIX con estudios realizados por Ameghino (1889), Bodenbender (1890) y Doering (1907) y fueron continuados posteriormente por Frenguelli (1918) y Castellanos (1918, 1936, 1942, 1944), entre otros. A pesar de que estas observaciones surgieron tempranamente y que las investigaciones geológicas se han perpetuado, los trabajos paleontológicos en Córdoba han sido muy esporádicos. Particularmente en la región sur de la provincia de Córdoba sólo se han hecho menciones sobre hallazgos de restos fósiles en trabajos geológicos y estratigráficos (Casali, 1988; Prámparo, 1982; Cantú, 1992). En los últimos años Cantú (1992, 1998) describió detalladamente las unidades estratigráficas del Cuaternario tardío y mencionó hallazgos de algunos mamíferos, poniendo en evidencia la dificultad de establecer correlaciones y edades para estos depósitos, sin un estudio paralelo de la fauna que contienen. Cabe mencionar que la gran mayoría de trabajos paleontológicos (bioestratigráficos, sistemáticos y paleobiológicos) sobre mamíferos cuaternarios de la región pampeana, se han realizado en base a localidades de la provincia de Buenos Aires (véase Alberdi et al., 1995; Cione y Tonni, 1999).
La presente contribución tiene como objetivo dar a conocer xenartros del Pleistoceno tardío-Holoceno temprano del área septentrional del Departamento de Río Cuarto, Córdoba, y ubicarlos en un contexto geocronológico, comenzando a esbozar una interpretación paleoambiental para dicha área.

Marco geológico y estratigráfico

El material estudiado proviene de las localidades de Elena y Sampacho, los arroyos Santa Catalina y Las Lajas y el río Las Cañitas, todos ubicados en el Departamento de Río Cuarto, al sur de la provincia de Córdoba (figura 1). Las unidades estratigráficas correspondientes al Pleistoceno-Holoceno para el área estudiada son las asignadas por Cantú (1992, 1998) y se indican en el cuadro 1. Los especímenes descriptos provienen de las formaciones Chocancharava y La Invernada. La Formación Chocancharava incluye un ciclo aluvial-coluvial asociado a todos los ríos y a los principales arroyos de Córdoba. El material aluvial contiene rodados de basamento, principalmente de composición granítica, en una matriz arenosa media a gruesa, cementada por carbonato de calcio. Los sedimentos de origen coluvial están compuestos principalmente por el loess de la "Formación Pampeano" retransportado. De acuerdo a Cantú (1998), la Formación Chocancharava sería asignable al "Pleistoceno tardío". La Formación La Invernada está constituida por sedimentos eólicos loésicos de granulometría limoarenosa muy fina, de color pardo amarillento, sin estructuras deposicionales visibles y se le atribuye una edad "pleistocena superior tardía-holoceno temprana" (Cantú, 1998).

Figura 1. Mapa de ubicación de las localidades fosilíferas / location map of the fossiliferous localities.

Cuadro 1. Esquema cronoestratigráfico y geocronológico para el lapso Pleistoceno-Holoceno (modificado de Cantú, 1998) / chronostratigraphic and geochronologic scheme to Pleistocene-Holocene lapse (modified from Cantú, 1998).

Las distribuciones estratigráficas y geográficas descriptas en el presente trabajo son las citadas en los trabajos de Cione y Tonni (1999), Cione et al. (1999) y Scillato-Yané et al. (1995), entre otras especificadas en el texto, mientras que el cuadro 2 sintetiza las distribuciones estratigráficas y los datos geocronólogicos.

Cuadro 2. Esquema bioestratigráfico preliminar / preliminary biostratigraphic scheme.

Abreviaturas. MLP-Museo de La Plata, La Plata, Argentina. UNRC-PV-Universidad Nacional Río Cuarto-Paleontología Vertebrados, Río Cuarto, Córdoba, Argentina.

Paleontología sistemática

XENARTHRA Cope, 1889
Orden TARDIGRADA Latham y Davies, 1795
Familia MYLODONTIDAE Gill, 1872
Subfamilia SCELIDOTHERIINAE Ameghino, 1889

Género Scelidotherium Owen, 1840

Especie tipo. Scelidotherium leptocephalum Owen, 1840.

Scelidotherium leptocephalum Owen, 1840 Figuras 2.1, 2.2

Figura 2. 1-2, Scelidotherium leptocephalum Owen (UNRC-PV 001); 1, cráneo en vista palatal / palatal view of skull; 2, mandíbula en vista oclusal / oclussal view of mandible. 3-4, Mylodon darwini Owen (UNRC-PV 002); 3, cráneo en vista oclusal / oclussal view of skull; 4, cráneo en vista superior / upper view of skull. 5-6, Megatherium americanum Cuvier (UNRC-PV 004); 5, mandíbula izquierda en vista lingual / lingual view of left mandible; 6, mandíbula izquierda en vista oclusal / oclussal view of left mandible. 7, Panochthus sp. (UNRC-PV 003) placas móviles / mobile scutes. 8-9, Sclerocalyptus sp. (UNRC-PV 005); 8, placas dorsales fijas / fixed dorsal scutes; 9, mandíbula derecha en vista lingual / lingual view of right mandible. 10, Glyptodon clavipes Owen (UNRC-PV 006) placas dorsales fijas / fixed dorsal scutes. Escala grafica: 5 cm / scale bar: 5 cm.

Material referido. UNRC-PV 001, cráneo y mandíbula casi completos con molariformes, parte del hioides; tibias; rótula, astrágalo y navicular derechos; calcáneo, navicular y ectocuneiforme izquierdos; falange 2 y falange ungueal del dedo 3, otras falanges sueltas; semilunar, ganchudo, metacarpianos 2, 3, 4 y 5, falanges 1, 2 y 3 del dedo 2 y del dedo 3 del miembro anterior izquierdo.

Procedencia estratigráfica. Formación La Invernada. Pleistoceno tardío-Holoceno temprano (Cantú, 1998).
Comentarios. El primer registro del género corresponde al Chapadmalalense (McDonald, 1987), pero Scelidotherium leptocephalum se registra con seguridad a partir del Ensenadense y es la única especie registrada durante el Bonaerense y Lujanense de la Argentina, particularmente en las provincias de Buenos Aires, Córdoba, Santa Fe, Entre Ríos, Catamarca y Salta.

Subfamilia MYLODONTINAE Gill, 1872

Género Mylodon Owen, 1839

Especie tipo. Mylodon darwini Owen, 1839.

Mylodon darwini Owen, 1839 Figuras 2.3, 2.4

Material referido. UNRC PV 002, cráneo casi completo sin molariformes.

Comentarios. Se desconoce la procedencia estratigráfica exacta de este espécimen, pero es relevante darlo a conocer debido a que se han encontrado pocos ejemplares de esta especie en la provincia de Córdoba. Los registros de M. darwini en la Argentina son mucho menos frecuentes que los demás Mylodontidae del Pleistoceno (e.g., Glossotherium robustum Owen, Lestodon armatus Gervais y Scelidotherium leptocephalum). La especie se registra durante el Bonaerense y Lujanense en las provincias de Buenos Aires, Santa Fe y Santa Cruz. Recientemente ha sido citada para la provincia de Córdoba (Tauber y Di Ronco, 2003) procedente del nivel fosilífero 2, unidad B de Tauber (2000) y correlacionable con la Formación La Invernada.

Familia MEGATHERIIDAE Owen, 1843
Subfamilia MEGATHERIINAE Gill, 1872

Género Megatherium Cuvier, 1796

Especie tipo. Megatherium americanum Cuvier, 1796.

Megatherium americanum Cuvier, 1796 Figuras 2.5, 2.6

Material referido. UNRC PV 004, fragmento de mandíbula izquierda, molariforme 4 incompleto.

Procedencia estratigráfica. Techo de la Formación Chocancharava (Pleistoceno tardío), base de la Formación La Invernada (Pleistoceno tardío- Holoceno temprano).
Comentarios. En la Argentina su distribución geográfica abarca las provincias de Buenos Aires, Córdoba, La Pampa, Santa Fe, Corrientes, Entre Ríos, Mendoza, Río Negro y Santa Cruz. Especie exclusiva del Bonaerense y Lujanense.

Orden CINGULATA Illiger, 1811
Familia GLYPTODONTIDAE Gray, 1869
Subfamilia SCLEROCALYPTINAE Ameghino, 1895

Género Panochthus Burmeister, 1866

Especie tipo. Glyptodon tuberculatus Owen, 1839.

Panochthus sp. Figura 2. 7

Material referido. UNRC-PV 003, varias placas de la coraza y de los anillos del tubo caudal, vértebras caudales, fragmento de pelvis.

Procedencia estratigráfica. Formación Chocancharava (Pleistoceno tardío).
Comentarios. La primera aparición de este género se registra en el Ensenadense, siendo P. intermedius Lydekker exclusivo de esta edad y P. tuberculatus exclusivo del Bonaerense y Lujanense. En nuestro país la distribución geográfica de este género abarca las provincias de Buenos Aires, Córdoba, Santa Fe, Entre Ríos, Corrientes, Santiago del Estero y San Luis.

Género Sclerocalyptus Ameghino, 1891

Especie tipo. Sclerocalyptus ornatus Owen, 1845.

Sclerocalyptus sp. Figuras 2.8, 2.9

Material referido. UNRC PV 005, varias placas de la coraza, fragmento de mandíbula izquierda con seis molariformes, vértebras y húmero izquierdo.

Procedencia estratigráfica. Formación La Invernada.
Comentarios. El primer registro de Sclerocalyptus corresponde al Marplatense (Plioceno tardío), aunque es un género típicamente del Pleistoceno, siendo el único, dentro de los esclerocaliptinos, representado en el Ensenadense y Lujanense. Los registros en la Argentina corresponden a las provincias de Buenos Aires, Chubut, Córdoba, Santiago del Estero y Entre Ríos.

Subfamilia GLYPTODONTINAE Burmeister, 1879

Género Glyptodon Owen, 1838

Especie tipo. Glyptodon clavipes Owen, 1838.

Glyptodon clavipes Owen, 1838 Figura 2.10

Material referido. UNRC PV 006, fragmentos de coraza.

Procedencia estratigráfica. Formación Chocancharava.
Comentarios. El primer registro del género corresponde al Ensenadense, representado por Glyptodon munizi Ameghino, mientras que Glyptodon clavipes y Glyptodon reticulatus Owen son especies exclusivas del Bonaerense y Lujanense. El género Glyptodon está ampliamente distribuido en la Argentina (provincias de Buenos Aires, Río Negro, Santa Cruz, Córdoba, Entre Ríos, Santiago del Estero y San Luis) y en el resto de Sudamérica.

Discusión

De acuerdo a los perfiles estratigráficos realizados en cada localidad estudiada (Cruz, 2003), los sedimentos descriptos en los cuales se han hallado los restos fósiles aquí presentados corresponden a las formaciones Chocancharava y La Invernada. Dichas formaciones son asignadas al Pleistoceno tardío y al Pleistoceno tardío-Holoceno temprano respectivamente por Cantú (1992, 1998) y Cantú et al. (2004). Los taxones de mamíferos registrados en las citadas formaciones (véase detalle cuadro 2), Megatherium americanum, Glyptodon clavipes, Scelidotherium leptocephalum y Mylodon darwini, son exclusivos de las edades Bonaerense (Pleistoceno medio) y Lujanense (Pleistoceno tardío-Holoceno temprano), mientras que los géneros Panochthus y Sclerocalyptus se registran desde el Ensenadense hasta el Lujanense (Scillato-Yané et al., 1995; Cione et al., 1999).
Teniendo en cuenta las distribuciones bioestratigráficas para cada uno de los taxones analizados y acorde a los últimos estudios bioestratigráficos realizados en la región pampeana (Cione y Tonni, 2005 y referencias allí citadas), la presencia de estos taxones en las formaciones Chocancharava y La Invernada (cuadro 2) sugieren una Edad Bonaerense-Lujanense para ambas formaciones, lo cual convalida, en parte, la asignación temporal presentada por Cantú (1992, 1998). Sin embargo, es necesario continuar con estos estudios para poder ajustar con mayor precisión la escala temporal.
En lo que respecta a las condiciones climático-ambientales que predominaron durante el Pleistoceno tardío-Holoceno temprano en la región pampeana, los datos provienen, en su mayor parte, de las asociaciones de mamíferos, del registro polínico y de la geología de la provincia de Buenos Aires. Durante parte del Bonaerense y Lujanense esta región experimentó un clima seco y frío (e.g., Clapperton, 1993; Tonni, 1985; Tonni y Cione, 1995; Tonni et al., 1999) con ambientes de estepas áridas y arenosas. Hasta el presente, la mayor parte de los estudios palinológicos corresponden al sector sudoeste de la llanura pampeana y están referidos al Lujanense tardío- Platense (Prieto, 1996; Quattrocchio et al., 1995); dichos análisis señalan que este sector habría estado ocupado por una estepa herbácea psamofítica y halofítica, asociada a montes arbustivos rastreros y espinosos. Esta vegetación refleja un típico clima árido y frío.
Para el área de Río Cuarto, la geología (e.g., las características sedimentológicas, principalmente de las llanuras de inundación) ha brindado información acerca del clima que predominó a fines del Pleistoceno y comienzos del Holoceno. Para la Formación Chocancharava se ha propuesto un clima húmedo a sub-húmedo, inferencia sustentada por el gran desarrollo de geosuelos, mientras que para la Formación La Invernada se infiere un clima frío y árido en base a la presencia de carbonatos (Cantú, 1998; Cantú et al., 2004). Esto último es concordante con lo propuesto para el Lujanense en otras áreas de la provincia de Buenos Aires. Anexando a esta información, cabe destacar que para los xenartros analizados en el presente trabajo se infiere en general ambientes abiertos y de pastizales, adaptados a un clima templado a templado- frío (e.g., Scillato Yané et al., 1995).

Conclusiones

Los mamíferos registrados en el área de Río Cuarto aportan información bioestratigráfica y paleoambiental para el Cuaternario de la provincia de Córdoba, la que puede resumirse en los siguientes puntos:
La Formación La Invernada y gran parte de la Formación Chocancharava son asignables a una Edad Lujanense, corroborándose su asignación al Pleistoceno tardío-Holoceno temprano; siendo probable que parte de la Formación Chocancharava corresponda a una Edad Bonaerense.
Las condiciones ambientales que predominaron en la región de Río Cuarto durante el Pleistoceno tardío- Holoceno temprano habrían sido similares a aquellas propuestas para el Lujanense (clima frío y árido, con estepas herbáceas y arbustivas).
Nuevos estudios paleontológicos y bioestratigráficos son necesarios debido a que aportarían información sustancial para contrastar las hipótesis aquí propuestas y para ampliar el conocimiento de paleoambientes y paleoclimas en la región.

Apéndice

Materiales de comparación

MLP 3-401. Scelidotherium leptocephalum; cráneo, mandíbula y esqueleto casi completo.
MLP 3-402. Scelidotherium leptocephalum; cráneo y mandíbula con su dentición.
MLP 3-671. Scelidotherium leptocephalum; cráneo y mandíbula completos, varios huesos postcraneales.
MLP 3-122. Mylodon darwini; cráneo incompleto con el arco prenasal pero sin los dientes.
MLP 3-762a. Mylodon darwini; cráneo incompleto sin el arco nasal, los dientes y los yugales.
MLP 3-763. Mylodon darwini; cráneo incompleto sin el arco nasal, los dientes y los yugales.
MLP 2-64. Megatherium americanum; cráneo y mandíbula completos con parte del aparato hioideo.
MLP 16-29. Panochthus tuberculatus; caparazón casi completo, tubo caudal y esqueleto.
MLP 16-29. Sclerocalyptus sp.; esqueleto incompleto, caparazón, escudo cefálico y tubo caudal.
MLP 16-44. Glyptodon clavipes; esqueleto completo, caparazón y tubo caudal.

Agradecimientos

A M. S. Bargo, F.L. Cañas y M.P. Cantú por la orientación brindada y sus innumerables contribuciones. A S. Vizcaíno y J.C. Fernicola, revisores del trabajo, por sus valiosas sugerencias. A C. Deschamps por sus aportes en la revisión previa del trabajo. A H. Aguirre y A. Unanue por su colaboración en los trabajos de campo.

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Recibido: 11 de octubre de 2005.
Aceptado: 17 de julio de 2007.