Nuevos trilobites del Ovetiense inferior (Cámbrico Inferior bajo) de Sierra Morena (España)

Eladio Liñán¹, Rodolfo Gozalo², María Eugenia Dies Álvarez^{1, 3}, José Antonio Gámez Vintaned¹ y Samuel Zamora¹

¹Departamento de Ciencias de la Tierra, Área y Museo Paleontológico. Universidad de Zaragoza-Gobierno de Aragón. E-50009 Zaragoza, España.
²Departamento de Geología. Universitat de València. C/ Dr. Moliner, nº 50. E-46100 Burjassot, España. Rodolfo.Gozalo@uv.es
³Department of Geology. Lund University. Sölvegatan, 12. SE- 22362 Lund. Sweden. medies@unizar.es

Resumen. Se describen trilobites de dos localidades del Ovetiense inferior (Cámbrico Inferior bajo) de Sierra Morena (sur de España). En la localidad más occidental (Alconera), se definen Serrania palaciosi nov. sp. y Serrania? gordaensis nov. sp. En la localidad más oriental (Sierra de Córdoba) se estudia nuevo material de Serrania verae Liñán Guijarro, 1978. El estudio ontogénico realizado en S. verae sugiere que esta especie procede de S. palaciosi. El nuevo material permite incluir el género Serrania en la nueva subfamilia Serrinae de la familia Bigotinidae, subfamilia a la que pertenecerían los géneros Hupetina y Sdzuyia, que también presentan una corta espina lateral en la librígena. La posición estratigráfica de los taxones estudiados y sus asociaciones permiten asignar S. verae a la Zona de Lemdadella linaresae, que corresponde a la parte inferior de la Zona III de arqueociatos. S. palaciosi nov. sp. y S.? gordaensis nov. sp. de Alconera posiblemente corresponderían, por criterios estratigráficos y filogenéticos, a la Zona I de arqueociatos. En el estratotipo del Ovetiense en la Sierra de Córdoba, también aparecen restos de trilobites (no determinados) en la Zona I de arqueociatos, por debajo de la zona de trilobites de Bigotina bivallata (equivalente a la Zona 0 de trilobites, o Zona de Eofallotaspis, de Marruecos). Las dos nuevas especies definidas aquí constituyen, por ahora, los registros de trilobites más antiguos descritos en Gondwana.

Abstract. New Lower Ovetian Trilobites (Low Lower Cambrian) From Sierra Morena (Spain). Trilobites from two lower Ovetian (low lower Cambrian) localities in Sierra Morena (south of Spain) are described. Serrania palaciosi nov. sp. and Serrania? gordaensis nov. sp. come from the western locality (Alconera). New specimens of Serrania verae Liñán Guijarro, 1978 come from the eastern locality (Sierra de Córdoba). The ontogenetic study of S. verae suggests that this species evolved from S. palaciosi. The new material allows us to include the genus Serrania within the new subfamily Serrinae defined herein, belonging to the family Bigotinidae. We include also two more genera with a lateral spine in the glabella, Hupetina and Sdzuyia. According to its stratigraphical position and the associated taxa, we can determinate that S. verae belongs to the Lemdadella linaresae Zone, corresponding to the lower part of the archaeocyatids Zone III. On the basis of stratigraphic and phylogenetic criteria, S. palaciosi nov. sp. and S.? gordaensis nov. sp. from Alconera belong probably to the Zone I of archaeocyathids. Some unclassifiable trilobite fragments have been also found in the Zone I of archaeocyathids at the Ovetian stratotype in Sierra de Córdoba, below the trilobite zone of Bigotina bivallata (which is equivalent to the trilobite Zone 0, or Eofallotaspis Zone, of Morocco). The new species defined herein are, up to now, the oldest trilobites described from Gondwana.

Palabras clave. Trilobita; Bigotinidae; Serrinae; Ovetiense inferior; Sierra Morena; España; Gondwana.

Key words. Trilobita; Bigotinidae; Serrinae; Lower Ovetian; Sierra Morena; Spain; Gondwana.

Introducción

Los trilobites del Cámbrico Inferior bajo son relativamente escasos en los registros geológicos mundiales. De todos ellos, las rocas del Cámbrico Inferior bajo de España contienen, junto con las del Alto- Atlas y Anti-Atlas marroquíes, uno de los mejores registros de trilobites en cuanto a continuidad y antigüedad (Sdzuy, 1978; Liñán y Sdzuy, 1978; Liñán Guijarro, 1978; Sdzuy, 1981; Liñán et al., 1996, 2005). Por esta razón, estos materiales resultan claves para entender mejor la paleontología sistemática (taxonomía, nomenclatura y filogenia) de los trilobites, el grupo más utilizado para las deducciones relativas a los aspectos biocronológicos, paleoecológicos y paleobiogeográficos que acontecieron durante la radiación evolutiva del Cámbrico (figura 1).

Figura 1. Unidades crono y bioestratigráficas del Cámbrico Inferior de la península Ibérica (basado en Liñán et al., 2002, 2006) / chronoand biostratigraphic units of the Lower Cambrian of the Iberian Peninsula (based in Liñán et al., 2002, 2006).

El objetivo de este trabajo es el estudio sistemático de un nivel de trilobites encontrado en la parte inferior de la sucesión cámbrica de la localidad extremeña de Alconera (Badajoz) y su comparación con los de otras sucesiones españolas del Ovetiense inferior de Sierra Morena. La hipótesis de partida es que los trilobites de este nivel constituyen, por sus características paleobiológicas y posición estratigráfica, los ejemplares de trilobites más antiguos del Cámbrico de Gondwana y que pertenecen, junto con otros descritos previamente, a una nueva subfamilia de trilobites del Cámbrico Inferior: Serrinae.
Las sucesiones del Cámbrico Inferior de Sierra Morena contienen el registro más continuo de trilobites y arqueociatos conocido de Europa (Perejón, 1986; Liñán et al., 1993, 2002, 2006). Desde los primeros estudios sobre trilobites cámbricos de Richter y Richter (1940, 1941), han sido numerosos los descubrimientos paleontológicos que han permitido datar el Cámbrico de Sierra Morena y caracterizarlo, por sus frecuentes cambios de facies y de espesor, en cubetas tectosedimentarias que se originaron durante el comienzo de una etapa de rifting (Liñán y Quesada, 1990; Liñán y Gámez-Vintaned, 1993). En este trabajo se estudian dos yacimientos de trilobites. Uno localizado en las inmediaciones de la ciudad de Córdoba y otro en la localidad de Alconera (figura 2). El Cámbrico Inferior de la cubeta de Alconera (figura 3) es uno de los más potentes, de mayor riqueza paleontológica y mejor estudiado de España. Destaca su abundancia en arqueociatos, trilobites y braquiópodos (Liñán y Perejón, 1981; Perejón et al., 2004). Sin embargo, en el Cámbrico más antiguo (Cordubiense y Ovetiense) sólo se habían encontrado pistas, calcimicrobios y estromatolitos. La sucesión cámbrica comienza con el depósito de conglomerados, areniscas y lutitas rojas de la Formación Torreárboles (Cordubiense), continúa con los depósitos carbonatados de la Formación Alconera (Ovetiense-Marianiense) y los siliciclásticos de las formaciones La Lapa y Castellar (Bilbiliense), para terminar con el depósito de los materiales volcanosedimentarios de las Capas del Playón (Cámbrico Inferior tardío-Superior). Los trilobites aquí estudiados se encuentran en limolitas grises de la parte baja del Miembro Sierra Gorda de la Formación Alconera, una veintena de metros por encima del contacto con la Formación Torreárboles.

Figura 2. Situación geológica de Alconera y la sierra de Córdoba, con indicación de las cubetas tectosedimentarias diferenciadas (según Liñán y Quesada, 1990). / Geological setting of Alconera and Sierra de Córdoba, distinguishing the tectosedimentary "cubetas" (after Liñán and Quesada, 1990).

Figura 3. Secciones estratigráficas sintéticas de Alconera 1 y Arroyo de Pedroche 1 (modificado de Perejón et al., 2004) / synthetic stratigraphy of sections Alconera 1 and Arroyo de Pedroche 1 (modified after Perejón et al., 2004).

El primer trilobites de la base del Miembro Sierra Gorda fue encontrado casualmente por el paleontólogo argentino Juan Luis Benedetto de la Universidad Nacional de Córdoba en el puerto de Alconera de la carretera Zafra-Fregenal de la Sierra, durante la excursión realizada en 1992 con motivo de la Conferencia del Paleozoico Inferior Ibero-Americano celebrada en Mérida (España). Posteriores campañas han permitido la recolección de nuevos ejemplares en dos niveles distintos separados por un intervalo de dos metros, que se estudian en este trabajo. En la cubeta de Córdoba (figura 3), la sucesión del Cámbrico Inferior bajo comienza también con los conglomerados, areniscas y lutitas de la Formación Torreárboles (Cordubiense), a la que siguen las alternancias de carbonatos y siliciclásticos de la Formación Pedroche (Ovetiense). Con el fin de realizar una mejor comparación poblacional de Serrania verae con el material encontrado en Alconera, se han recolectado nuevos ejemplares de esta especie en el Miembro I de la Formación Pedroche en la sección del Puente de Hierro (situada 2 km al N de Córdoba). Aquí esta especie es muy escasa y fue descrita originalmente con sólo cuatro cranidios.

Paleontología sistemática

Dos son los problemas principales que tiene planteada la sistemática paleontológica de la clase Trilobita en el Cámbrico. Primero, el material fragmentario procedente de exubios hace que muchos géneros y especies del Cámbrico Inferior hayan sido y continúen siendo definidos necesariamente a partir de cranidios, sin que se conozcan otras piezas del exoesqueleto o caparazón, como son las librígenas, el tórax, el pigidio, el rostro y el hipostoma, piezas que son fundamentales para conocer la asignación de ejemplares a las categorías superiores. Segundo, muchos taxones fueron definidos con pocos ejemplares, por lo que no se conoce su variación intraespecífica, y, no pocas veces, lo fueron también en un contexto estratigráfico aislado, por lo que es difícil conocer su relación homotáxica con especies próximas y, con ello, basar hipótesis filogenéticas en estudios sobre los cambios poblacionales dentro de un contexto bioestratigráfico. Esta cuestión es importante ya que el fenómeno de convergencia morfológica está muy desarrollado en los trilobites debido, sobre todo, al acusado provincialismo y a las sucesivas adaptaciones al medio dentro de la rápida evolución que los caracteriza. Su ejemplo más señero son los biómeros del Cámbrico Superior de Norteamérica descritos por Palmer (1979, 1984). El problema es más acusado, si cabe, en las formas de trilobites más antiguas, como es el caso que nos ocupa, donde el material es todavía más escaso y peor conocido. De ahí la novedosa aportación que representa este estudio.
El grupo de trilobites del Cámbrico Inferior bajo estudiado aquí se ha venido incluyendo dentro de la familia Bigotinidae. Es una familia de interés paleobiogeográfico ya que caracteriza la provincia de los Bigotinidae (Pillola, 1990, 1991), un área de solapamiento entre el Reino de los Redlichíidos y el Reino de los Olenéllidos durante el Cámbrico Inferior bajo. Los nuevos hallazgos sobre el tipo de librígena realizados en el yacimiento del Puente de Hierro (Liñán Guijarro, 1978) y en Murero (Liñán y Gozalo, 1999) sugieren que este grupo se incluya en una nueva subfamilia. Para la descripción de taxones seguiremos la terminología y glosario de Liñán y Gozalo (1986).
Utilizamos el término ojo incluyendo la arista ocular, el lóbulo palpebral y la superficie visual (op. cit.: 36) en el sentido clásico usado por la escuela española. El material estudiado está depositado en el Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza- Gobierno de Aragón bajo las siglas MPZ 2006/344 a MPZ 2006/369, y MPZ 2007/939 a MPZ 2007/942. Además del material que se describe a continuación, se dispone de dos cranidios de estadios larvarios asignables a Serrania sp. indet. (MPZ 2007/940 y MPZ 2007/941).

Clase TRILOBITA Walch, 1771
Orden REDLICHIIDA Richter, 1933
Suborden REDLICHIIDA Harrington, 1959

Familia BIGOTINIDAE Hupé, 1953
(nom. transl. Bigotininae Hupé, 1953;
Liñán Guijarro, 1978)

En 1953, Hupé crea la subfamilia Bigotininae para incluir un único género, Bigotina, Cobbold, 1935. Liñán Guijarro (1978: 171) eleva esta subfamilia al rango de familia e incluye en ella el nuevo género Serrania. Geyer (1990a) enmienda la diagnosis y propone también este rango de familia en la que omite Serrania, e incluye Bigotinops Hupé, 1953, Ouijjania Hupé, 1953, Pruvostina Hupé, 1953, Bigotinella Suvorova, 1960 y Hupetina Sdzuy, 1978. Pillola (1993) revisa la familia Bigotinidae y su especie tipo Bigotina bivallata, dando su diagnosis y analizando los antecedentes de su asignación durante la segunda mitad del siglo pasado por los diversos autores (Hupé, 1953; Henningsmoen, 1959; Sdzuy 1959, 1961; Suvorova, 1960; Repina, 1960, 1966, 1969; Rasetti, 1972; Öpik, 1975; Liñán Guijarro, 1978; Geyer, 1990a). En su trabajo, Pillola vuelve a considerar el género Serrania Liñán Guijarro, 1978 dentro de la familia Bigotinidae, pero excluye Bigotinella Suvorova, 1960, género que sugiere se incluya dentro de los ellipsocefálidos (op. cit.: 866).
En la nueva edición del volumen O(1) de trilobites del Treatise of Invertebrate Paleontology, el capítulo dedicado al orden Redlichiida (Chang et al., 1997) no incluye la familia Bigotinidae ni ninguno de los géneros citados en los párrafos anteriores. Jell (2003) incluye en la familia Bigotinidae Bulaiaspis Repina (in Chernysheva et al., 1956), anteriormente emplazada en Chenkouaspidae, y discute las estrechas relaciones entre las dos familias. Liñán et al. (2005) revisan la familia y, como ya hiciera Pillola (1993: 864), plantean dudas sobre la inclusión del género Bigotinella en ella, debido a la especial escultura crateriforme de su exoesqueleto. También indican la particular librígena que presentan los géneros Serrania y Hupetina, que ahora, con el nuevo material estudiado, se incluyen en una nueva subfamilia.

Subfamilia SERRINAE subfam. nov.

Derivatio nominis. Del género Serrania. Se opta por Serrinae por estar ocupado el nombre Serraninae por una subfamilia de peces actuales, y de acuerdo con las normas del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica.

Género tipo. Serrania Liñán Guijarro, 1978.

Diagnosis. Bigotínidos con sutura opistoparia; ojos arqueados diferenciados en arista ocular y lóbulo palpebral, que posee librígenas con un ángulo genal obtuso y una corta espina en posición sublateral. El tórax presenta un raquis de anchura (sagital) equivalente a la del campo pleural que aparece arqueado y con un surco pleural en forma de hoja. El pigidio es semielíptico, de tamaño menor que el cranidio y con un raquis y pleuras bien marcados.
Diagnosis. Bigotinid trilobites with arched eyeridge and palpebral lobe; librigenae with obtuse genal angle and a small sublateral spine. Thoracic axial ring (sag.) as wide as the pleural field, which is arched and presents an elliptical pleural furrow. Semielliptical micropygidium smaller than cranidium whit well developed axis and pleurae.
Discusión. La subfamilia incluye géneros que, además de las características diagnósticas, suelen presentar unas ramas anteriores de la sutura relativamente cortas y que son subparalelas o poco divergentes en relación con el eje axial, un lóbulo palpebral bastante abombado y un cefalón cubierto por una ornamentación de granos. Dentro de ella se incluyen Hupetina Sdzuy, 1978, Serrania Liñán Guijarro, 1978 y Sdzuyia Liñán y Gozalo, 1999. Minusella Repina, 1960 podría estar incluido pero no se conoce su librígena. Hupetina tiene, como Serrania, el margen anterior del cranidio apuntado, el área palpebral abultada y ojos parecidos aunque son más largos y llegan casi al surco posterior. Pero difiere en tener muy prominentes tanto el borde anterior del cranidio como la glabela y el borde de la librígena. Sdzuyia se diferencia de los dos géneros anteriores en que las aristas oculares son más estrechas y no nacen del margen anterior de la glabela sino a mitad del lóbulo frontal.

Género Serrania Liñán Guijarro, 1978

Especie tipo. Serrania verae Liñán Guijarro, 1978, por designación original.

Diagnosis enmendada. Género de la subfamilia Serrinae caracterizado por un borde anterior homogéneo, un ojo corto y arqueado y un área palpebral abombada enmarcada por surcos profundos. La rama anterior de la sutura facial es subparalela al eje axial y tiene una longitud igual o inferior a la de la rama posterior.
Emended diagnosis. Genus of Serrinae with homogeneous anterior border and short, arched eye ridge. The palpebral field is convex and is framed by deep furrows. The anterior branch of the facial suture is subparallel to the axial line. The posterior branch of the facial suture is similar to or longer than the anterior branch.

Serrania verae Liñán Guijarro, 1978 Figura 4.1-6, 8.3

Figura 4. 1-6, Serrania verae Liñán Guijarro, 1978. Obsérvese cómo disminuye el área preglabelar con el desarrollo ontogénico; 1, molde interno de cranidio, MPZ 2006/347a; 2, molde interno de cranidio, MPZ 2006/348; 3, réplica en látex de molde externo de cranidio, MPZ 2006/349; 4, molde interno de cranidio, 2006/346; 5, molde interno de cranidio, MPZ 2006/344a; 6, molde interno de librígena, MPZ 2006/345a. Escala=2 mm / Serrania verae Liñán Guijarro, 1978. Note the preglabelar area becoming narrower as ontogeny progresses. 1, cranidium, internal mould, MPZ 2006/347a; 2, cranidium, internal mould, MPZ 2006/348; 3, latex cast of external mould, MPZ 2006/349; 4, cranidium, internal mould, 2006/346; 5, cranidium, internal mould, MPZ 2006/344a; 6, librigena, internal mould, MPZ 2006/345a. Scale=2 mm.

v1974. Anadoxides richterorum Sdzuy. Liñán Guijarro: 16.
v1978. Serrania verae n. g. n. sp. Liñán Guijarro: 172; lám. 8, figs. 1-4.
v1993. Serrania verae Liñán Guijarro. Pillola: lám. 1, fig. 9.

Material. Seis cranidios y una librígena conservados como moldes internos y externos, en areniscas muy finas de color marrón y composición cuarzo-feldespática. MPZ 2006/344-MPZ 2006/349.

Diagnosis enmendada. Serrania con borde anterior bastante rectilíneo pero apuntado delante de la glabela. Carece de área preglabelar en los ejemplares adultos. Las aristas oculares están unidas por delante de la glabela formando una banda parafrontal. Librígena con un borde postero-lateral muy plano.
Emended diagnosis. Serrania with anterior border rather straight but pointed in front of the glabella. The preglabellar field disappears in adult specimens. The eye ridges join in front of the glabella developing a parafrontal band. The postero-lateral border of the librigena is very flat.
Discusión. Una prolija descripción del cranidio se encuentra en Liñán Guijarro (1978). Incluiremos aquí la descripción de la librígena, que no era conocida. Superficie visual redondeada y vertical, con tres filas de omatidios no bien conservados. La rama anterior de la sutura es recta y se dirige un largo trecho hacia adelante hasta llegar al borde, para finalmente cortarlo mediante una línea redondeada. La rama posterior es algo más corta y se dirige ligeramente hacia el eje axial al llegar al borde posterior. La superficie lateral es muy ancha y está surcada de granos; el borde lateral es plano, con líneas de terraza y margen arqueado; es relativamente estrecho en comparación con la superficie lateral y se estrecha al llegar al ángulo genal, de donde sale una espina pequeña y puntiforme. El borde lateral conecta con el borde posterior que es recto y más estrecho.
Ontogenia. Los ejemplares juveniles presentan un borde anterior algo más estrecho, un surco anterior del cranidio más ancho, la invaginación apuntada del margen anterior que se proyecta hacia adelante es menos nítida que en los adultos (donde ocupa una longitud mayor) y, finalmente, el surco posterior se dirige menos bruscamente hacia delante formando un ángulo mayor con la glabela.
Distribución estratigráfica. Miembro I de la Formación Pedroche en la sección del Puente de Hierro de la Sierra de Córdoba (Liñán Guijarro, 1974, 1978). Ovetiense inferior, Zona III de arqueociatos (Perejón, 1986) y Zona de Lemdadella linaresae (Liñán et al., 2005).

Serrania palaciosi nov. sp. Figuras 5.1-6; 6.2-3; 7.6-8; 8.2

Figura 5. 1-6, Serrania palaciosi nov. sp. 1, molde interno de cranidio, MPZ 2006/351; 2, holotipo, molde interno de cranidio, MPZ 2006/350a; 3, molde interno de cranidio, MPZ 2006/352a; 4, molde interno de cranidio, MPZ 2006/353; 5, molde interno de cranidio, MPZ 2006/354; 6, molde interno de cranidio, MPZ 2006/355a. Escala =2 mm / Serrania palaciosi nov. sp. 1, cranidium, internal mould, MPZ 2006/351; 2, holotype, cranidium, internal mould, MPZ 2006/350a; 3, cranidium, internal mould, MPZ 2006/352a; 4, cranidium, internal mould, MPZ 2006/353; 5, cranidium, internal mould, MPZ 2006/354; 6, cranidium, internal mould, MPZ 2006/355a. Scale =2 mm.

Figura 6. 1, Fam., gen. et sp. indet., molde interno de hipostoma, MPZ 2006/369. 2, 3, Serrania palaciosi nov. sp.; 2, molde interno de ejemplar casi completo, MPZ 2006/360 (obsérvese el borde anterior más elevado que el área preglabelar); 3, réplica en látex de molde externo de cranidio, MPZ 2006/361. 4-9, Serrania? gordaensis nov. sp. Obsérvese el área preocular-preglabelar abultada en todos los ejemplares, que contrasta con la de la figura 3 (S. palaciosi) que es deprimida respecto al borde; 4, molde interno de cranidio, MPZ 2006/362; 5, molde interno de cranidio, MPZ 2006/363; 6, molde interno de cranidio, MPZ 2006/364a; 7, holotipo, molde interno de cranidio, MPZ 2006/365a; 8, molde interno de cranidio, MPZ 2006/366; 9, molde interno de cranidio, MPZ 2006/367. 10, Sdzuyia sanmamesi Liñán y Gozalo, 1999, holotipo, molde interno de ejemplar casi completo, MPZ 2000/2. Escala=2 mm / 1, Fam., gen. et sp. indet., hypostome, internal mould, MPZ 2006/369. 2, 3, Serrania palaciosi nov. sp.; 2, internal mould of an almost complete specimen, MPZ 2006/360 (note that the anterior border is located at a higher level than the preglabellar field); 3, cranidium, latex cast of external mould, MPZ 2006/361. 4-9. Serrania? gordaensis nov. sp. Note the bulky preocular-preglabellar field in all specimens, in contrast with figure 3 (S. palaciosi), in which the field is depressed respect to the anterior border; 4, cranidium, internal mould, MPZ 2006/362; 5, cranidium, internal mould, MPZ 2006/363; 6, cranidium, internal mould, MPZ 2006/364a; 7, holotype, cranidium, internal mould, MPZ 2006/365a; 8, cranidium, internal mould, MPZ 2006/366; 9, cranidium, internal mould, MPZ 2006/367. 10, Sdzuyia sanmamesi Liñán and Gozalo, 1999, holotype, internal mould of an almost complete specimen, MPZ 2000/2. Scale=2 mm.

Figura 7. 1-5, Serrania? gordaensis nov. sp. Obsérvese el área preglabelar abombada y el borde anterior situado en un nivel inferior respecto al área preglabelar. 1, 2, molde interno de cranidio en vistas lateral (1) y anterior (2), MPZ 2006/363. 3, 4, molde interno de cranidio en vistas anterior (3) y lateral oblicua (4), MPZ 2006/364a. 5, molde interno de cranidio en vista lateral oblicua, MPZ 2006/365a (holotipo). 6-8, Serrania palaciosi nov. sp. Obsérvese el área preglabelar en rampa ascendente, de modo que el borde anterior se sitúa al mismo nivel que la glabela. 6, 7, molde interno de cranidio en vistas lateral (6) y dorsal (7), MPZ 2006/350a (holotipo). 8, molde interno de cranidio en vista dorsal, MPZ 2006/352a. Escala=1 mm. / 1-5. Serrania? gordaensis nov. sp. Note the bulky preglabellar field and the anterior border which is located at a lower level than the preglabellar field. 1, 2, internal mould of cranidium in lateral (1) and anterior (2) views, MPZ 2006/363. 3, 4, internal mould of cranidium in anterior (3) and lateral oblique (4) views, MPZ 2006/364a. 5, internal mould of cranidium in lateral oblique view, MPZ 2006/365a (holotype). 6-8., Serrania palaciosi nov. sp. Note the preglabellar field in ascending ramp, consequently the anterior border is located at a higher level than the preglabellar field. 6, 7, internal mould of cranidium in lateral (6) and dorsal (7) views, MPZ 2006/350a (holotype). 8, internal mould of cranidium in dorsal view, MPZ 2006/352a. Scale= 1 mm.

Figura 8. Vistas esquemáticas del cranidio de las tres especies del género Serrania, en vista dorsal (izda.) y mostrando el perfil sagital (dcha.). 1, Serrania? gordaensis nov. sp. 2, S. palaciosi nov.sp. 3, S. verae Liñán Guijarro, 1978 / sketches of the cranidium of the three species of the genus Serrania, in dorsal view (left) and showing the sagital profile (right). 1, Serrania? gordaensis nov. sp. 2, S. palaciosi, nov. sp. 3, S. verae Liñán Guijarro, 1978.

v1996. Serrania sp. Liñán et al.: 37.

Diagnosis. Serrania con el borde anterior estrecho y ligeramente arqueado. Surco anterior muy tenue que se confunde con un ancha y deprimida área anterior. El área anterior adopta forma de rampa que desciende desde la glabela y la arista ocular para terminar en el surco anterior.
Diagnosis. Serrania with a narrow and slightly arched anterior border. The anterior furrow is very faint and cannot be distinguished from the wide and depressed anterior area. The anterior area slopes down from the glabella and eye ridge and finishes in the anterior furrow.
Derivatio nominis. Del Dr. Teodoro Palacios de la Universidad de Extremadura que ha realizado estudios regionales y de acritarcos en los materiales precámbricos y cámbricos de España.

Holotipo. Cranidio conservado en limolita gris micácea. Sigla de depósito MPZ 2006/350 (a y b). (Figs. 5.2 y 7.6-7).

Estrato y localidad típicos. Parte inferior del Miembro Sierra Gorda de la Formación Alconera, en la sección Alconera 1 de Liñán y Perejón (1981). Ovetiense inferior.

Material. Además del holotipo, 12 cranidios de pequeño tamaño, pero bien conservados en limolitas grises micáceas, y un ejemplar casi completo, deteriorado, al que le faltan las librígenas. Siglas de depósito MPZ 2006/351-MPZ 2006/361 y MPZ 2007/939. Aunque los ejemplares estudiados son de pequeño tamaño, no son necesariamente juveniles. Como se observa en las fotografías, el ejemplar de la figura 5.3 y el ejemplar de la figura 5.6 son más grandes que los ejemplares juveniles de Serrania verae (figuras 4.1 y 4.2). Además, los juveniles de ambas especies de Serrania conservan bien los caracteres diagnósticos propios que permiten su determinación específica.

Descripción. Borde anterior del cranidio marcado, arqueado, estrecho y homogéneo. Surco anterior tenue que se confunde con una ancha banda (4-5 veces la anchura del borde) deprimida y dispuesta en una suave rampa que sale desde el borde hacia la glabela y los ojos, en cuyas proximidades se levanta bruscamente, de modo que ojos y glabela se encuentran muy elevados respecto al plano del borde anterior. En el holotipo parecen insinuarse un par de líneas faciales. Visto de frente, el borde está aerodinámicamente arqueado como en la especie tipo del género (Liñán Guijarro, 1978: 172, fig. 41). Glabela subcilíndrica y prominente con un máximo relieve coincidiendo con el eje axial, y con los surcos más anteriores no transglabelares y perpendiculares al eje axial y un tercero más posterior que es transglabelar dirigido hacia atrás y atenuado en el centro (axial). Surcos axiales de la glabela muy profundos. Lóbulo occipital subtriangular delimitado por un profundo surco perpendicular al eje axial y portando una pequeña espina occipital, a veces imperceptible. Los ojos son prominentes y salen del lóbulo glabelar anterior; primero rectos y casi perpendiculares al eje axial (arista ocular) y luego se arquean al llegar a la sutura (lóbulo palpebral), ya lejos de la glabela. En la arista ocular presentan un pequeño surco. En el ejemplar MPZ 2006/352a (figura 5.3) se observa una tenue banda parafrontal. Área palpebral globulosa limitada por surcos profundos, con un surco posterior que desde la glabela se va incurvando hacia atrás para contactar con el ojo, al tiempo que va ampliando progresivamente su anchura, caracteres típicos de Serrania (véase la diagnosis). Borde posterior estrecho y perpendicular al eje axial; se dirige hacia delante en las proximidades de la sutura.
Sutura opistoparia con las ramas anteriores ligeramente divergentes o paralelas al eje axial y más pequeñas que las ramas medias y posteriores. Estas últimas se inclinan hacia delante al llegar al borde posterior. Parámetro de sutura (S) externo al ojo y divergente.
El ejemplar casi completo no conserva las librígenas y está deteriorado; mide 9 mm (el cranidio, 3,5 mm); este último presenta un borde anterior elevado típico de esta especie. Consta, al menos, de ocho segmentos torácicos con un raquis relativamente estrecho portando una espina central por segmento y un campo pleural abombado en su parte distal a 2/3 del raquis, dejando a ambos lados del raquis un espacio pleural deprimido de una anchura (sagital) similar a la del raquis. Estos caracteres del tórax recuerdan a los del género Sdzuyia Liñán y Gozalo, 1999 (figura 6.10). El pigidio es semielíptico, de tamaño algo menor que el cranidio y con un raquis y pleuras bien marcados. Mide alrededor de 1 mm. El tipo de glabela, ojos, sutura, área palpebral y contorno general permiten incluir la nueva especie en el género Serrania.
Variabilidad. Existen diferencias en el relieve del área preocular; así, en algunos ejemplares la rampa que sale de los ojos no está tan verticalizada y ocupa una mayor superficie en detrimento de la suave rampa opuesta que lleva el área preocular al borde anterior. También existe una pequeña población de ejemplares con la rama anterior paralela al eje axial; entonces el borde anterior del cranidio es menos arqueado y los ojos no presentan surco. Por el momento, interpretamos estos rasgos como una variación intraespecífica; una variación que suele ser amplia en este tipo de taxones tan primitivos como es el caso de Lemdadella linaresae Liñán y Sdzuy, 1978 y Bigotina bivallata Cobbold, 1935 (Liñán Guijarro, 1978; Pillola, 1993).
Discusión. Como vimos en su descripción, Serrania palaciosi se parece mucho a S. verae pero se diferencia en que el borde anterior no es apuntado y el surco anterior del cranidio es muy ancho (axial). Los ejemplares de Serrania palaciosi tienen mayor parecido todavía con los ejemplares juveniles de Serrania verae (Liñán Guijarro, 1978: lám. VIII, figs. 2 y 3), porque (véase también la figura 5.1) éstos tienen el surco anterior relativamente más ancho y ligeramente menos apuntado que los adultos y, como ocurre en S. palaciosi, tampoco es tan patente la banda parafrontal. Al tratar S. verae comentamos que a lo largo de la ontogenia iba disminuyendo la anchura del surco anterior, llegando a ser casi una línea (véase la figura 5.5), al tiempo que el borde se hacía axialmente más apuntado. Por todo ello, lo más plausible es que Serrania palaciosi sea la especie ancestral de Serrania verae. Ello estaría de acuerdo con la situación estratigráfica de S. palaciosi en la parte basal del litosoma carbonatado del Cámbrico Inferior de Sierra Morena, mientras que la especie tipo del género se registra muy próxima a la parte media de dicho litosoma carbonatado (figura 3).
Distribución estratigráfica. La del estratotipo de la especie. S. palaciosi es frecuente tanto en el nivel 1 como en el nivel 2 de trilobites de la sección Alconera 1 (figura 3).

Serrania? gordaensis nov. sp. Figuras 6.4-9, 7.1-5, 8.1

Diagnosis. Serrania? caracterizada por el área preglabelar ancha, abombada y en rampa, y situada siempre en un plano superior al borde anterior.
Diagnosis. Serrania? with a wide and convex preglabelar field that sometimes can be gentle sloping, but always placed higher than the anterior border.
Derivatio nominis. Referencia a su hallazgo en la Sierra Gorda en la localidad de Alconera (prov. de Badajoz, España).

Holotipo. Cranidio conservado en limolita gris. Sigla de depósito MPZ 2006/365 (a y b). (figuras 6.7 y 7.5.)
Estrato y localidad típicos. Parte inferior del Miembro Sierra Gorda de la Formación Alconera, en la sección Alconera 1 de Liñán y Perejón (1981). Ovetiense inferior.
Material. Además del holotipo, seis cranidios de pequeño tamaño conservados en limolitas grises micáceas. Siglas de depósito MPZ 2006/362 a MPZ 2006/364 y MPZ 2006/366 a MPZ 2006/368.

Descripción. Los cranidios tienen de 3 a 5 mm; presentan caracteres muy semejantes a S. palaciosi respecto a los ojos, glabela y suturas, pero con un borde anterior más redondeado y el área preglabelar abombada, limitada por dos surcos nítidos; este abombamiento visto de perfil reproduce un escalonamiento sucesivo desde la glabela, región más elevada, pasando por el área preglabelar más las áreas postoculares situadas en un segundo escalón, hasta llegar al borde anterior situado en el escalón más inferior. Existe banda parafrontal en algunos ejemplares. En todos lo cranidios se observa una ornamentación de pequeños granos. Sutura opistoparia con parámetro S divergente y externo al ojo.
Comparación. El cranidio es parecido al de S. verae, salvo en su región anterior (borde, área preocular y áreas preoculares), que es muy diferente, incluyendo las ramas anteriores de la sutura que son completamente divergentes, mientras en S. verae y S. palaciosi son subparalelas. El borde y el parámetro de sutura lo hacen más parecido a S. palaciosi pero los dos surcos preoculares presentes y el abombamiento del área preglabelar, así como la disposición del borde anterior en un plano inferior permiten diferenciarlos claramente y la hacen más parecida a Bigotinella malykanica Suvorova, 1960 (de la que se diferencia en las aristas oculares y en la sutura). Estos caracteres de la región frontal son normalmente utilizados con rango genérico por los especialistas en trilobites del Cámbrico Inferior, por lo que asignamos provisionalmente esta especie al género Serrania. Una hipótesis probable es que S.? gordaensis sea, mediante un aplanamiento progresivo del área preglabelar, la especie ancestral de S. palaciosi, pero tampoco podemos descartar que ambas especies procedan de un desconocido ancestro común (figura 9).

Figura 9. Biocronología del Ovetiense inferior de Sierra Morena (basado en datos bioestratigráficos de Liñán Guijarro, 1978, Perejón, 1986, 1989, Liñán et al., 2005 y de este trabajo) y ensayo filogenético de sus taxones de trilobites (según Liñán et al., 2005, y datos en este trabajo) / lower Ovetian biochronology of Sierra Morena (based in biostratigraphic data from Liñán Guijarro, 1978, Perejón, 1986, 1989, Liñán et al., 2005, and data from this paper) and phylogenetic essay of its trilobite taxa (after Liñán et al., 2005, and data from this paper).

Distribución estratigráfica. Como la especie tipo. S.? gordaensis se encuentra bien representada en el nivel 1 de trilobites de la sección Alconera 1 y es rara en el nivel 2, donde ha sido encontrado un sólo ejemplar.

Familia, género y especie indet. Figura 6.1

Comentarios. Se recolectaron dos ejemplares aislados que no han podido ser determinados taxonómicamente. Se trata de un hipostoma (MPZ 2006/369) y de una pleura de apreciable tamaño (MPZ 2007/942). El hipostoma (figura 6.1) incluido aquí mide 4 mm. Presenta una sutura hipostomal arqueada hacia adelante que está limitada por un borde en forma de arista, un lóbulo anterior subcuadrático separado del borde sutural por un ancho y profundo surco que se continúa lateralmente rodeando al lóbulo anterior a modo de sendas plataformas triangulares deprimidas. El borde posterior es más ancho, tiene forma de una herradura que sale a media altura del lóbulo anterior y lo envuelve parcialmente en un plano intermedio.
Distribución estratigráfica. Parte inferior del Miembro Sierra Gorda de la Formación Alconera, en la sección Alconera 1 de Liñán y Perejón (1981). Ovetiense inferior.

Bioestratigrafía

Serrania verae fue descrita originalmente en la sección Puente de Hierro de la Sierra de Córdoba (Liñán Guijarro, 1978), asociada con Lemdadella linaresae y L. aff. linaresae, dentro de la Formación Pedroche y con una edad Ovetiense inferior. Posteriormente, Liñán et al. (1982) estudiaron la composición paleontológica y estratigráfica del estratotipo de esta formación en la sección del Arroyo de Pedroche 1, identificando numerosos niveles de arqueociatos, trilobites, estromatolitos, microfósiles conchíferos y pistas fósiles. Perejón (1986, 1989, 1994) estudió las asociaciones de arqueociatos de esta sección, y en ella define tres zonas de asociación para el Ovetiense inferior (Zona IZona III). Esta sección fue elegida como estratotipo del límite del piso Ovetiense por Liñán et al. (1993). Por último, los trilobites de esta sección han sido estudiados por Liñán et al. (2005), quienes identificaron, dentro de la Zona III de arqueociatos, tres zonas de trilobites: Zona de Bigotina bivallata, Zona de Lemdadella linaresae y Zona de Lemdadella perejoni. La especie Serrania verae tiene su registro en la parte inferior de la Zona III, dentro de la Zona de Lemdadella linaresae (figuras 1 y 9).
Por su parte, las especies Serrania palaciosi nov. sp y S.? gordaensis nov. sp. se encuentran en un nivel cercano a la base del Miembro Sierra Gorda de la Formación Alconera. Se trata de una sucesión predominantemente carbonatada, suprayacente a la Formación Torreárboles, y que es correlacionable estratigráficamente con la Formación Pedroche de la Sierra de Córdoba. Tanto en el Miembro Sierra Gorda como en el miembro I de la Formación Pedroche se registran, en su parte media, unos niveles con un gran desarrollo de estromatolitos, que pudieran ser considerados como un equivalente estratigráfico. En la Formación Pedroche estos niveles de estromatolitos se encuentran en la Zona II de arqueociatos y desaparecen con el evento de extinción Pedroche (Gámez Vintaned et al., 2006) antes de la Zona III. Dado que los nuevos trilobites procedentes de Alconera se encuentran por debajo de las capas con estromatolitos, estos trilobites podrían corresponder a los niveles de la Zona I de arqueociatos, donde también aparecen restos de trilobites bigotínidos inclasificables (Liñán et al., 2005). Esta correlación estratigráfica también vendría apoyada por el hecho, ya comentado, de que los ejemplares juveniles de S. verae tienen algunos caracteres presentes en los ejemplares adultos de S. palaciosi, especie que consideramos como ancestro de S. verae. Por otra parte, los icnofósiles que acompañan a los trilobites de Alconera son madrigueras endógenas de pequeño tamaño conservados como relieve completo, identificados como Planolites montanus Richter, 1937 y Taenidium ichnosp. Similares icnofósiles se encuentran en el tramo inferior del Miembro I de la Formación Pedroche en la sección Arroyo de Pedroche 1 en la Sierra de Córdoba, por debajo del evento Pedroche (Gámez Vintaned et al., 2006) y por tanto en las zonas I-II de arqueociatos.
En resumen, si nuestras hipótesis estratigráficas y paleontológicas son correctas, la edad de S. palaciosi y S.? gordaensis se correspondería con la Zona I de arqueociatos; es decir, con la base del Piso Ovetiense; aunque sin poder descartar del todo su pertenencia a la Zona II de arqueociatos de Perejón (1986). La base de la Zona I de arqueociatos ha sido correlacionada con la base del Piso Atdabaniense de Siberia (Perejón, 1986; Liñán et al., 1993; Perejón y Moreno- Eiris, 2006).

El registro de los trilobites más antiguos

El estudio de los trilobites más antiguos es un tema del mayor interés para precisar las correlaciones internacionales en el Cámbrico Inferior bajo, que han venido estando hasta ahora basadas en arqueociatos, microfósiles conchíferos y acritarcos, que son grupos de gran potencial bioestratigráfico pero de menor resolución. Los primeros registros de los trilobites en las sucesiones cámbricas se produjeron en cada región en momentos distintos, asociados con ambientes submareales someros (ver Hollingsworth, 2005a).
En Europa occidental Bigotina bivallata se describió por primera vez en Carteret (Francia) dentro de la Formación Saint-Jean-de-la Rivière (Cobold, 1935; Pillola, 1993). En España, esta especie se encuentra en la Formación Pedroche de la Sierra de Córdoba por debajo de Lemdadella linaresae y llega a coexistir un corto tiempo con ella (Liñán et al., 2005), por lo que Bigotina bivallata ha sido referida al Ovetiense inferior en la escala cronológica de la subprovincia Mediterránea (figura 9). En la Sierra de Córdoba, en el estratotipo del Ovetiense inferior (sección Arroyo de Pedroche 1), se encuentran también trilobites asignados a cf. Bigotinella sp., Serrania verae, Lemdadella linaresae, Lemdadella aff. linaresae y Lemdadella perejoni Liñán et al., 2005, que culminan con la aparición de Eoredlichia cf. ovetensis Sdzuy en Liñán y Sdzuy, 1978 (Liñán et al., 2005); de modo que, como ya se ha comentado antes, la base del Ovetiense puede correlacionarse con la base del Atdabaniense (Perejón y Moreno-Eiris, 2006). Lemdadella aff. linaresae, conocida por sólo tres ejemplares, es una forma intermedia entre Bigotina bivallata y L. linaresae y su asignación a este último género es hasta cierto punto subjetiva; de hecho, según Liñán et al. (2005: 376) es muy similar al ejemplar de Bigotina bivallata (cf. Pillola, 1993) de la Zona 0 de Marruecos figurado por Sdzuy (1981: fig. 14), con el que comparte la glabela de tipo Bigotina y el borde algo más grueso. Estos datos estarían de acuerdo con la posible existencia (figura 9) de un ancestro común para las especies Bigotina bivallata y Lemdadella linaresae (Lieberman, 2002: fig. 1).
En Marruecos, los trilobites Hupetina prima Sdzuy, 1978, H. antiqua Sdzuy, 1978, Eofallotaspis tioutensis Sdzuy, 1978 y Lemdadella tioutensis Sdzuy en Liñán y Sdzuy, 1978 se encuentran en la localidad de Tiout (Alto Atlas), mientras que, en lo que al Anti-Atlas respecta, Lemdadella spectabilis Sdzuy, 1978 aparece en Lemdad. De acuerdo con Pillola (1993), Bigotina bivallata aparece en Amouslek, en el Anti-Atlas (Sdzuy, 1981: fig. 14). Con la salvedad de Lemdadella, que Liñán y Sdzuy (1978) asignan a la Zona I de trilobites de Marruecos, los demás taxones citados han venido siendo asignados por todos los investigadores ya referidos a la Zona 0 de trilobites de Sdzuy (1981), considerada por Geyer (1990b) como la base del Piso Issendaleniense (Zona de Eofallotaspis), piso que clásicamente se ha correlacionado con el Atdabaniense (Zhuravlev, 1995; Geyer y Shergold, 2000). Sin embargo, los datos sobre los Fallotaspidae de Laurentia (Hollingsworth, 2005b), la presencia de Bigotina bivallata (de la Zona 0 de Marruecos) en la Zona III de arqueociatos del Ovetiense inferior de España (Liñán et al., 2005) y la presencia de trilobites todavía más antiguos (descritos en este trabajo) sugieren que la base del Issendaleniense podría ser algo más reciente que la base del Atdabaniense y que la del Ovetiense.
En Avalonia, tanto en Terranova oriental como en el sur de Gran Bretaña, los primeros trilobites son de la Zona de Callavia. La base de esta zona se ha correlacionado con la parte alta del Atdabaniense (Zhuravlev, 1995).
La especie de trilobites más antigua de la Antártida es Lemdadella antarctica Palmer y Rowell, 1995, que fue referida al Ovetiense inferior. Probablemente L. antarctica puede correlacionarse con las dos zonas españolas de Lemdadella linaresae y de L. perejoni, dentro del Ovetiense inferior.
En China la primera fauna de trilobites es la de Abadiella, que marca el inicio del Piso Nangaoense en la nueva escala propuesta para esta región (ver Peng y Babcock, 2001; Peng, 2003). Este nivel ha sido correlacionado con las primeras faunas de Australia, también con Abadiella (Bentgson et al., 1990). La fauna de Abadiella se considera equivalente en edad al Atdabaniense superior (Zhuravlev, 1995; Geyer y Shergold, 2000).
Los trilobites más antiguos que se han hallado en Argentina pertenecen a la Zona de Olenellus del Piso Dyeraense de Laurentia (Bordonaro, 1992, 2003), correlacionable con el Piso Botomiense de la escala rusa o con el Marianiense en la escala de pisos españoles. En Siberia, los trilobites más antiguos pertenecen a Profallotaspis y aparecen en la base del Atdabaniense (Repina, 1981; Pegel, 2000). Además, en el Atdabaniense inferior se han encontrado diferentes especies de Bigotina y Bigotinella (Suvorova, 1960; Repina, 1969; Egorova, 1983; Zhuravleva, 1984), lo que permite correlacionar estos niveles con el Ovetiense inferior. En Báltica los primeros trilobites pertenecen a la Zona de Schmidtiellus mickwitzi, cuya base también se ha correlacionado con la base del Atdabaniense (Zhuravlev, 1995).
Por último, en Laurentia los trilobites más antiguos se encuentran en el techo del Piso Begadense y se han correlacionado con el Atdabaniense inferior, pero por encima de la base del mismo (Hollingsworth, 2005a, 2005b).
En la figura 10 se recoge un cuadro de ensayo de correlación entre algunas de las localidades citadas, indicando la posición de los primeros trilobites en cada región. Se puede observar que esta primera aparición es diacrónica y que, por el momento, los trilobites más antiguos parecen ser los de Siberia, Suecia y España, aunque no se puede descartar que en el futuro se hagan hallazgos de trilobites todavía más antiguos. Lo que sí parece evidente es que el primer registro de trilobites de cada localidad no sirve como hito para la subdivisión del Cámbrico. Sin embargo, sí es posible encontrar un nivel bioestratigráfico dentro de una sucesión marina donde la presencia de trilobites primitivos sea ya un hecho habitual y, además, contenga trilobites fácilmente correlacionables a nivel intercontinental (figuras 9 y 10). A este respecto, los géneros Bigotina y Lemdadella parecen ser los más cosmopolitas y es bien conocida su posición bioestratigráfica relativa (Liñán et al., 2005).

Figura 10. Correlación tentativa de los primeros registros de trilobites en distintas regiones. La correlación se ha establecido usando datos de Liñán y Gámez-Vintaned (1993), Zhuravlev (1995), Geyer y Shergold (2000) y Hollingsworth (2005b) / tentative correlation chart showing the first record of trilobites in several regions of the world. Correlation is made after data from Liñán and Gámez-Vintaned (1993), Zhuravlev (1995), Geyer and Shergold (2000), and Hollingsworth (2005b).

En resumen, dado que Lemdadella tioutensis aparece en la Zona de Fallotaspis tazemmourtensis (Liñán y Sdzuy, 1978) y que, como indican estos autores, ésta puede ser equiparada con la Zona de Lemdadella linaresae de España (Liñán et al., 2005), la infrayacente Zona de Bigotina bivallata de España y Francia ha de ser considerada un equivalente de la Zona 0 de trilobites (= Zona de Eofallotaspis) de Marruecos. Ello vendría corroborado por la presencia en la sección marroquí de Amouslek de Bigotina bivallata por debajo de Fallotaspis tazemmourtensis y por tanto en la Zona 0 de Marruecos.
A modo de conclusi ón, podemos indicar que el conocimiento del Piso Ovetiense se ve incrementado en este trabajo con la definición de dos nuevas especies de trilobites por debajo de la Zona de Bigotina bivallata que, según los datos disponibles, se encontrarían entre las más antiguas conocidas hasta el momento en el mundo, equiparables en edad solamente a los hallazgos más antiguos de Siberia y Báltica, y que, desde luego, constituyen los registros trilobíticos más antiguos de Gondwana.

Agradecimientos

Agradecemos a T. Palacios sus numerosos comentarios durante el trabajo de campo. A G.L. Pillola y a un revisor anónimo los comentarios constructivos que han mejorado la presentación de los resultados. A Z. Herrera e I. Pérez del Servicio de Fotografía de la Universidad de Zaragoza realizaron las fotografías. Este trabajo es una contribución al Proyecto Consolíder CGL2006-12.975/BTE ("MURERO") del Ministerio de Educación del Gobierno de España-FEDER y al Grupo Consolidado E-17 del Gobierno de Aragón.

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Recibido: 25 de octubre de 2006.
Aceptado: 27 de noviembre de 2007.