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Ameghiniana

versión On-line ISSN 1851-8044

Ameghiniana v.45 n.3 Buenos Aires jul./sep. 2008

 

Afinidades paleobiogeográficas de los invertebrados cretácicos de la Cuenca Neuquina

M. Beatriz Aguirre-Urreta1, Silvio Casadío2, Marcela Cichowolski1, Darío G. Lazo1 y Débora L. Rodríguez1

1Laboratorio de Bioestratigrafía de Alta Resolución, Departamento de Ciencias Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Ciudad Universitaria, 1428 Buenos Aires. aguirre@gl.fcen.uba.ar, mcicho@gl.fcen.uba.ar,dlazo@gl.fcen.uba.ar, deboraro@gl.fcen.uba.ar
2Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de La Pampa, Av. Uruguay 151, 6300 Santa Rosa.
scasadio@cpenet.com.ar

Abstract. Paleobiogeographic affinities of the Cretaceous invertebrates of the Neuquén Basin. Paleobiogeographic affinities of Cretaceous marine invertebrates of the Neuquén Basin are analyzed based on a recent systematic revision. Two different marine intervals are considered. The first one corresponds to the Berriasian-Early Barremian when the basin was connected to the Pacific Ocean through a volcanic arc. The second is restricted to the Maastrichtian, when the basin was open to the Atlantic Ocean. During the first, the nautilids are monospecific showing Andean affinities. The ammonoids are represented by six families of tethyan affinities. Twenty genera and subgenera are replaced in time through immigration events, alternating between Andean and pandemic forms. The bivalve fauna has tethyan affinities, although a significant number of taxa are endemic. The decapods show similarities with others from England and Germany. The echinoids are represented by seven genera of different paleogeographic distribution, including endemic or Andean forms and others with a nearly cosmopolitan distribution. Maastrichtian mollusk faunas show affinities with the Weddellian Province. Near the K/P boundary and during the Danian the weddellian forms were replaced by warm-waters taxa from northern Brazil, the Caribbean and northern Africa. It is proposed that during the Early Cretaceous, paleotemperatures in the Neuquén Basin were similar to those in the Tethys, but probably not so high, whereas for the Maastrichtian, a global cooling would have caused the northern expansion of Weddellian forms. Finally, around the K/P boundary, a new global warming probably enhances the replacement of these faunas by other typical from low latitudes.

Resumen. Sobre la base del conocimiento sistemático de las faunas de invertebrados marinos de la Cuenca Neuquina se analizan sus afinidades paleobiogeográficas durante los dos intervalos marinos del Cretácico. El primero corresponde al Berriasiano-Barremiano temprano, durante el cual la cuenca estuvo conectada con el océano Pacífico a través de un arco volcánico. El segundo, más acotado, corresponde al Maastrichtiano, momento en el cual la cuenca estuvo conectada con el océano Atlántico. Durante el primer intervalo los nautílidos son monoespecíficos y muestran afinidades puramente andinas a este nivel, mientras que los amonoideos están representados por seis familias de afinidades tethyanas. Se encuentran 20 géneros y subgéneros que van reemplazándose a través del tiempo mediante eventos de inmigración, alternando entre formas andinas y pandémicas. La fauna de bivalvos tiene afinidades principalmente tethyanas, aunque existe una cantidad significativa de formas endémicas. Los decápodos registrados presentan similitudes con otros de Alemania e Inglaterra. Los equinoideos están representados por siete géneros de variada distribución geográfica, siendo algunos endémicos o andinos, mientras que otros tienen una distribución casi cosmopolita. Por otra parte, las faunas de moluscos del Maastrichtiano presentan afinidades con la Provincia Weddelliana. Hacia fines del período y más claramente en el Daniano, éstas fueron reemplazadas por taxones de aguas cálidas, afines a otros del norte de Brasil, Caribe y norte de África. A partir de las afinidades existentes puede sugerirse que en la Cuenca Neuquina las paleotemperaturas durante el Cretácico temprano fueron algo más bajas que las del Tethys. Para el Maastrichtiano un enfriamiento global habría causado la expansión hacia el norte de formas weddellianas. Por último, hacia el límite Cretácico-Paleógeno, un nuevo aumento en la temperatura posibilitaría el reemplazo de esta fauna por otra típica de bajas latitudes.

Key words. Mollusks; Decapod crustaceans; Echinoids; Tethyan; Wedellian; Andean; Endemic.

Palabras clave. Moluscos; Crustáceos decápodos; Equinoideos; Tethyano; Wedelliano; Andino; Endémico.

Introducción

A lo largo del Cretácico la Cuenca Neuquina registra dos momentos distintivos de rocas marinas, uno que abarca el lapso Berriasiano-Barremiano temprano y otro, más restringido, que abarca el Maastrichtiano. En ambos intervalos se conocen abundantes faunas de invertebrados que han sido estudiadas por más de cien años, lo que ha permitido tener un razonable conocimiento desde el punto de vista sistemático. Sin embargo, no existe información actualizada sobre sus afinidades paleobiogeográficas. Estas afinidades están íntimamente ligadas a la evolución geodinámica de la Cuenca Neuquina. Durante el Cretácico temprano la cuenca estaba conectada con el océano Pacífico a través de un arco de islas, permitiendo la llegada de faunas norandinas y tethyanas a lo largo del margen occidental de Sudamérica. En cambio, en el Cretácico tardío con el levantamiento de los Andes, la cuenca estuvo conectada únicamente al océano Atlántico y fue sometida a impor­tantes cambios relativos del nivel del mar. La sucesión sedimentaria generada durante este intervalo contiene una fauna de invertebrados constituida por formas inmigrantes de altas latitudes como la Provincia Weddelliana y especies con afinidades tethyanas.
Es por ello que el objetivo del presente trabajo es analizar las relaciones paleobiogeográficas de las faunas de invertebrados marinos del Cretácico temprano y del Cretácico tardío y discutir las mismas en un contexto paleogeográfico y paleoclimático actualizado.
Esta contribución está basada en las investigaciones en el Cretácico inferior de varios autores (MBA-U, MC, DGL y DLR) y en el Cretácico superior de uno de ellos (SC) y el orden de autoría es alfabético.

Marco geodinámico y reseña estratigráfica

La Cuenca Neuquina se ubica en el margen centro-oeste de Argentina entre los 32º-40º de latitud sur abarcando parte de las provincias de Mendoza, Neuquén, Río Negro y La Pampa. Al sur de los 35º la cuenca se expande ampliamente hacia el este formando el denominado engolfamiento Neuquino de unos 600 km de extensión en sentido norte-sur y 300-400 km en sentido este-oeste. En su totalidad registra un relleno de más de 7.000 metros de potencia de rocas sedimentarias marinas y continentales que abarcan desde el Triásico superior al Paleoceno (Legarreta y Gulisano, 1989; Legarreta y Uliana, 1991). A fines del Triásico el margen centro-oeste estuvo sometido a procesos tectónicos extensionales asociados al desmembramiento de Pangea. Como resultado de dichos procesos se formaron hemigrábenes de rumbo noroeste que progresivamente se fueron interconectando durante la etapa de enfriamiento térmico, con el predominio de depósitos continentales (Uliana y Biddle, 1988). A comienzos del Jurásico temprano se restableció en el margen occidental del Gondwana un sistema de subducción, desarrollando el primer arco magmático mesozoico, dominado por un régimen extensional que controló la formación de cuencas de intrarco y retroarco, caracterizadas por un ambiente marino. Este régimen en la cuenca de retroarco neuquina perduró desde el Jurásico medio hasta el Cretácico temprano, concentrando la subsidencia regional. Hacia fines del Cretácico temprano la Cuenca Neuquina se convierte en una cuenca de antepaís debido al incipiente levantamiento de la Cordillera de los Andes asociado a la formación de la faja plegada y corrida del Agrio.
Este proceso produjo el retiro definitivo de los mares del Pacífico y permitió la primera transgresión marina procedente del Atlántico. La reactivación de la faja plegada y corrida durante el Mioceno marcó la culminación de la estructuración de la cuenca (Ramos, 1999; Ramos y Folguera, 2005).
Durante el Cretácico temprano se reconoce una gran área marina andina conectada al Pacífico a través del arco volcánico, la cual está representada de norte a sur por la Cuenca de Chañarcillo (Chile) y la Cuenca Neuquina conformada por dos depocentros: la plataforma del Aconcagua y el engolfamiento Neuquino (figura 1.1). Por otro lado, durante el Cretácico tardío la depositación marina ocurrió en el engolfamiento Neuquino debido a transgresiones del Atlántico (figura 1.2).


Figura 1. Paleogeografía de la Cuenca Neuquina. 1, durante el Cretácico temprano, mostrando la ubicación y extensión del engolfamiento Neuquino, su continuación hacia el norte en la plataforma del Aconcagua, su conexión con la Cuenca de Chañarcillo y la ubicación del arco volcánico; 2, durante el Cretácico tardío, mostrando la ubicación y extensión del engolfamiento Neuquino, su conexión con la Cuenca del Colorado y la ubicación del arco volcánico (modificada de Malumián et al., 1983) / paleogeography of the Neuquén Basin. 1, during the Early Cretaceous, showing the location and extension of the Neuquén embayment, its continuation to the north in the Aconcagua platform, its connexion with the Chañarcillo Basin and the location of the volcanic arc. 2, during the Late Cretaceous, showing the location and extension of the Neuquén embayment, its connexion with the Colorado Basin and the location of the volcanic arc (modified from Malumián et al., 1983).

Las rocas del Cretácico inferior se agrupan en el ciclo Ándico definido por Groeber (1946). Este gran ciclo comprende las rocas mayormente marinas del Grupo Mendoza así como también las rocas de ambientes transicionales a continentales del Grupo Bajada del Agrio (ex Grupo Rayoso). El Grupo Mendoza abarca la transgresión marina del Pacífico de edad tithoniana-neocomiana y está integrado por las siguientes unidades (figura 2):


Figura 2. Columna estratigráfica de la Cuenca Neuquina en el Cretácico. Escala en millones de años de Ogg et al. (2004). Las áreas en gris indican los intervalos analizados en este trabajo / stratigraphic column of the Neuquén Basin in the Cretaceous. Scale in millon years after Ogg et al. (2004). The grey areas indicate the intervals analyzed in this paper.

Formación Tordillo. Esta unidad definida por Groeber (1946) en el sur de Mendoza, comprende una secuencia de areniscas, conglomerados y fangolitas rojizas y verdosas de espesor muy variable. Estas rocas representan sistemas fluviales efímeros, asociados a campos eólicos y a depresiones de barreal (Legarreta y Uliana, 1999) y su edad es kimmeridgiana.
Formación Vaca Muerta. Fue definida por Weaver (1931) en la sierra de Vaca Muerta en el centro-oeste del Neuquén. Estos depósitos, de edad tithoniana-valanginiana temprana, comprenden pelitas negras con alto contenido en materia orgánica depositadas en ambientes de cuenca interna, con fondos poco oxigenados, que especialmente en su sección inferior contienen numerosos nódulos calcáreos portadores de amonoideos y reptiles marinos en excelente estado de preservación. Esta unidad grada hacia arriba y/o se interdigita con carbonatos de las Formaciones Quintuco o Picún Leufú que corresponden a sedimentitas de plataforma (Leanza, 1973; Gulisano et al., 1984).
Formación Mulichinco. Esta unidad fue definida por Weaver (1931) en la región del cerro Mulichinco en Neuquén (38°S), donde sobrepasa los 200 metros de potencia. Está representada por areniscas y conglomerados fluviales en el centro del Neuquén, y por areniscas y pelitas de plataforma somera interdigitadas con coquinas de ostras en el norte del Neuquén. Su equivalente temporal en el sur de Mendoza corresponde aproximadamente a la rampa carbonática de la Formación Chachao. La Formación Mulichinco, de edad valanginiana temprana, representa un episodio de desecamiento parcial del sistema marino, con los sistemas depositacionales migrando hacia el centro de cuenca (Gulisano et al., 1984; Gulisano y Gutiérrez Pleimling, 1994).
Formación Agrio. Una importante fase transgresiva diacrónica se registra a fines del Valanginiano temprano con la depositación de las pelitas, limolitas, areniscas y calizas de la Formación Agrio (Valanginiano temprano - Barremiano temprano). Esta unidad, definida por Weaver (1931) en la sección del río Agrio, corresponde a la parte superior del Grupo Mendoza. En la localidad tipo casi alcanza los 1.200 metros de potencia y se la divide en tres miembros: inferior, Avilé y superior, actualmente conocidos como Pilmatué, Avilé y Agua de la Mula (Leanza y Hugo, 2001). Tanto el Miembro Pilmatué como el Miembro Agua de la Mula son de origen marino, mientras que el Miembro Avilé es de origen continental. El Miembro Pilmatué (aprox. 650 metros) está compuesto por pelitas y areniscas intercaladas con delgadas capas de packstones y wackestones con un abundante contenido de invertebrados marinos tales como moluscos diversos, crustáceos, equinodermos y corales. El Miembro Avilé, generalmente de 15 a 40 metros de espesor, está representado por areniscas amarillentas con estratificación entrecruzada las cuales son una excelente capa guía ya que forman un distintivo resalto topográfico. No contiene fósiles marinos y en la mayor parte de su extensión comprende facies fluviales y eólicas (Gulisano y Gutiérrez Pleimling, 1988; Veiga et al, 2002). El Miembro Agua de la Mula (aprox. 500 metros), con un contenido fosilífero parcialmente similar al del Miembro Pilmatué, está mayormente compuesto de pelitas en su parte inferior y pelitas calcáreas intercaladas con areniscas, areniscas calcáreas y calizas en la parte superior.
Por encima del Grupo Mendoza se desarrolla el Grupo Bajada del Agrio, así nominado por Méndez et al. (1995). La unidad inferior corresponde a la Formación Huitrín que marca una fuerte regresión del mar. Esta podría correlacionarse con el miembro superior de la Formación Nantoco de la Cuenca de Chañarcillo que registra un evento similar (Cisternas y Díaz, 1990; Mourgues, 2004), inmediatamente por encima de niveles equivalentes al Agrio cuspidal.
Por la parte inferior de la Formación Huitrín se reconocen areniscas fluviales, eólicas, evaporitas y pelitas lacustres del Miembro Troncoso, seguidas por paquetes de calizas marinas del Miembro La Tosca. En estas rocas se reconocieron foraminíferos y otros fósiles indicadores de fuerte estrés ambiental, en un ambiente marino marginal somero sujeto a variaciones de salinidad (Ballent et al, 2005). Le siguen las pelitas varicolores y evaporitas del Miembro Salina que marcan la desconexión de la Cuenca Neuquina con el océano Pacífico durante el Barremiano tardío. La potente Formación Rayoso, definida por Herrero Ducloux (1946), identifica a las capas rojas comprendidas entre la Formación Huitrín y el Grupo Neuquén. Se apoya en paraconcordancia sobre el Miembro Salina (Formación Huitrín) y está separada de la Formación Candeleros (Grupo Neuquén) por una importante discordancia a la que se atribuye una edad intercenomaniana (figura 2). Actualmente se divide a la Formación Rayoso en cuatro miembros en el ámbito central y meridional del engolfamiento Neuquino y su rango de edad abarcaría el Aptiano superior-Albiano (Leanza, 2003).
Un segundo ciclo definido por Groeber (1946) corresponde al Riográndico y está representado por dos subciclos: el inferior comprende los depósitos continentales del Grupo Neuquén (Cenomaniano-Campaniano), mientras que el segundo subciclo abarca los depósitos transicionales, marinos y continentales del Grupo Malargüe, que comienzan con dudas en el Campaniano tardío y llegan al Paleógeno. Aquí se registran los primeros depósitos marinos de origen atlántico en la cuenca (Windhausen, 1926; Weaver, 1927; Uliana y Dellapé, 1981) (figura 1.2). Litoestratigráficamente el Grupo Malargüe, aflorante en la provincia del Neuquén (aprox. 600 metros de espesor), está integrado por las siguientes formaciones (figura 2):
Formación Allen. Esta unidad se dispone discordante sobre la Formación Anacleto y está compuesta por margas varicolores intercaladas con areniscas, calizas y yesos. Estas rocas se depositaron en ambientes marinos litorales (Uliana y Dellapé, 1981) y su contenido fosilífero comprende bivalvos, gastrópodos, peces dipnoos, tortugas, plesiosaurios, cocodrilos y dinosaurios de edad campaniana tardía?-maastrichtiana temprana.

Formación Jagüel. Se apoya transicionalmente sobre la unidad anterior y está compuesta por limolitas y arcilitas amarillento-verdosas, con micro y macrofósiles tales como nanoplancton calcáreo, foraminíferos bentónicos y planctónicos, ostrácodos, bivalvos y equinodermos. Estas rocas se habrían depositado en plataformas marinas con buena circulación. Los microfósiles presentes, especialmente el nanoplancton calcáreo, indicarían una edad maastrichtiana en el norte y maastrichtiana-daniana en las áreas central y sur de la cuenca (Casadío et al, 2005).
Formación Roca. Esta unidad representa un depósito, al igual que el que constituye la Formación Jagüel, diacrónico más antiguo en el norte de la cuenca (Casadío et al, 1998). Se apoya en transición e interdigita con la Formación Jagüel y está compuesta por calizas y arcilitas calcáreas con un abundante contenido fosilífero de bivalvos, gastrópodos, briozoarios, equinodermos, crustáceos, ostrácodos, foraminíferos y nanoplancton calcáreo, así como restos de peces. La edad de esta sucesión en Neuquén abarca el intervalo Maastrichtiano-Daniano (Casadío et al, 1998). El Grupo Malargüe culmina con los depósitos continentales de la Formación El Carrizo de edad paleocena.

Las faunas de invertebrados del Cretácico temprano

Cefalópodos

Los cefalópodos del Cretácico temprano de la Cuenca Neuquina se hallan representados por nautílidos y amonoideos, siendo notable la total ausencia de belemnites y otros coleoideos. Los nautílidos se hayan representados únicamente por la especie Cymatoceras perstriatum (Steuer) (figura 3). El género Cymatoceras Hyatt tiene una distribución paleogeográfica cosmopolita, como ocurre con muchos géneros de nautílidos post-triásicos. Sin embargo, este no parece ser el patrón común observado en los taxones específicos. En estos casos, parece haber diferencias regionales, con las especies limitadas a una determinada cuenca, o a un grupo de cuencas relativamente cercanas (Kummel, 1956; Shimansky, 1975). Esto contrasta con lo observado en los amonoideos, para los cuales existen algunas especies con distribución realmente cosmopolita (Matsumoto et al, 1984; Rawson, 2000). Esta diferencia en los límites de distribución en las especies de ambos grupos podría relacionarse con la diferencia que tienen los mismos en el primer estadío de vida, durante el cual los amonoideos tienen una fase planctónica, que les permitiría la dispersión por acción de corrientes, careciendo los nautílidos de una etapa equivalente (Cichowolski, 2003). Cymatoceras perstriatum, al igual que Nautilus Linnaeus actualmente, eclosionaba con una conchilla idéntica a la del adulto pero más pequeña (3 cm de diámetro) (Cichowolski, 2003). Estos organismos recién eclosionados poseían el mismo hábito de vida nectobentónico que los adultos, por lo que la dispersión por medios propios se veía limitada desde un primer momento. La conchilla dividida en cámaras con aire implica una restricción a altas profundidades, lo que sumado a una necesidad de frecuentar el fondo (por ejemplo para alimentarse dado el hábito principalmente carroñero característico del grupo), determina la circunscripción de las especies a ciertas regiones, dependiendo del origen de las mismas.

Figura 3. Zonación bioestratigráfica del Cretácico inferior de la Cuenca Neuquina basada en amonoideos, rango estratigráfico de los géneros de cefalópodos registrados y llegada de los inmigrantes a la cuenca. M = Formación Mulichinco / Lower Cretaceous biostratigraphic zonation of the Neuquén Basin based on ammonoids, stratigraphic range of the cephalopod genera, and arrival of immigrants to the basin. M = Mulichinco Formation.

En este contexto se puede analizar lo que ocurre con la especie en cuestión en el sur de Sudamérica. Cymatoceras perstriatum se encuentra en estratos del Tithoniano-Hauteriviano superior de la Cuenca Neuquina y en rocas de edad tithoniana tardía-berriasiana temprana en la plataforma del Aconcagua de la vertiente chilena (Formación Lo Valdés) (Corvalán, 1959; Biró-Bagóczky, 1964). También ha sido citada su presencia por Segerstrom (1960) en la Formación Abundancia (Valanginiano superior-Hauteriviano inferior) y por Hofstetter et al. (1957) en la Formación Pabellón de edad barremiana tardía-albiana temprana en la Cuenca de Chañarcillo. Recientemente, restos asignados con reservas a C. perstriatum se encontraron en esta última cuenca, en estratos del Barremiano superior de la Formación Totoralillo (Cichowolski et al., 2004). Durante el Valanginiano-Hauteriviano tardío, ambas cuencas habrían estado conectadas, de acuerdo a su situación paleogeográfica en el margen pacífico de América del Sur (Uliana y Biddle, 1988), lo que explicaría las afinidades entre sus faunas de amonoideos (Mourgues, 2004; Aguirre-Urreta et al., 2007). Por otra parte, tanto en el Hauteriviano medio, como aparentemente en el Barremiano tardío (a nivel global), se registró un ascenso importante en el nivel del mar (Rawson, 2000), lo que favorecería la dispersión de estos organismos.
En estratos hauterivianos y barremianos de la Cuenca Austral se hallaron ejemplares muy similares a C. perstriatum (Cymatoceras sp. A en Cichowolski, 2003). Estos fósiles coinciden con dicha especie en varios rasgos morfológicos, como la forma de la conchilla, la posición del sifúnculo y las proporciones de los septos. Sin embargo, hay características que no pueden observarse en el material de la Cuenca Austral. Esta cuenca también se encontraba en conexión con el océano Pacífico para entonces, y a través de éste habría estado comunicada con la Cuenca Neuquina. Por lo tanto es posible que ambos taxones estuvieran emparentados evolutivamente.
Los amonoideos del Cretácico inferior comprenden 20 géneros/subgéneros agrupados en seis familias, todas de afinidades con formas del Reino Tethyano. Diversos rasgos caracterizan a esta fauna. Uno de ellos es la ausencia de taxones que han sido siempre interpretados como de hábitos pelágicos (órdenes Lytoceratina y Phylloceratina) y que probablemente no pudieron ingresar al relativamente somero engolfamiento Neuquino. Otra peculiaridad es su baja diversidad, ya que raramente se encuentra más de un género en un determinado nivel. Y una tercera característica sobresaliente es la alternancia y reemplazo de representantes de distintas familias a lo largo del tiempo. Estos reemplazos están generalmente asociados a eventos de inmigración. En algunos niveles, los inmigrantes son taxones andinos mientras que en otros son formas pandémicas y en varias ocasiones arriban especies muy similares o aún idénticas de géneros tethyanos como Karakaschiceras Thieuloy, Olcostephanus Neumayr, Spitidiscus Kilian y Crioceratites Léveillé (Rawson, 1999). Estas últimas faunas proveen excelentes niveles de correlación a nivel global, facilitando la correlación con las zonaciones estándares de la Provincia del Mediterráneo occidental (Aguirre-Urreta et al., 2005, 2007).
Esta fauna muestra fuertes similitudes con aquellas coetáneas de otras cuencas andinas, en especial la Cuenca de Chañarcillo, en determinados intervalos a lo largo del Valanginiano-Hauteriviano-? Barremiano temprano (Aguirre-Urreta et al., 2007).
La fauna de "Thurmanniceras" Cossmann, que caracteriza las rocas del Valanginiano inferior de la Formación Vaca Muerta junto con especies de "Neocomites" Uhlig, deriva probablemente de neocomítidos berriasianos ya presentes en la cuenca. La repentina y breve aparición de Valanginites argentinicus Leanza y Wiedmann, es un horizonte de inmigración significativo (figura 3). Su presencia en la Cuenca Neuquina precede a su aparición en la Provincia Mediterránea del Reino Tethyano donde su edad es valanginiana tardía. Probablemente sea un género de origen andino o caribeño, registrándose también en Colombia donde se lo ha identificado en diferentes niveles asociado a Lissonia Gerth, Acantholissonia Leanza y Raimondiceras Spath (Etayo-Serna, 1985; Aguirre-Urreta y Rawson, 1999a).
Lissonia y Acantholissonia son géneros típicamente andinos que se conocen además en Chile, Perú y Colombia. En la Cuenca Neuquina caracterizan la parte superior de la Formación Vaca Muerta y derivarían de la fauna de "Thurmanniceras" precedente (Aguirre-Urreta y Rawson, 1999a). Estos neocomítidos son abruptamente reemplazados por Olcostephanus (Olcostephanus) atherstoni (Sharpe), una especie de distribución casi cosmopolita que se registra en el techo de la Formación Vaca Muerta, en la Formación Mulichinco, en la Formación Chachao o en la base de la Formación Agrio, dependiendo de su ubicación en la cuenca (figura 3).
Hacia el tope del rango estratigráfico de O. atherstoni se reconoce otro horizonte de inmigración, marcando la reaparición de los neocomítidos, esta vez representados por Karakaschiceras y Neohoploceras Spath (figura 3). Estos dos géneros tienen una distribución paleogeográfica casi tan cosmopolita como O. atherstoni y una especie como K. attenuatum (Behrendsen) es muy similar, si no co-específica, con especies europeas de amplia distribución en la Provincia Mediterránea (Aguirre-Urreta, 1998). De este modo, la aparición súbita de O. atherstoni, seguido por la incursión de Karakaschiceras y Neohoploceras proveen una clara correlación con el Valanginiano "medio" de Europa. O. atherstoni es muy similar, si no idéntica con O. guebhardi Kilian, especie que en el sudeste de Francia tiene su acmé en la parte inferior de la zona de Busnardoites campylotoxus (Aguirre-Urreta et al, 2005). Por otra parte Karakaschiceras y Neohoploceras aparecen en la parte media de dicha zona y se encuentran representados a lo largo de toda la zona de Saynoceras verrucosum.
Viluceras Aguirre-Urreta y Rawson, un subgénero de Olcostephanus, reemplaza completamente a Kara­kaschiceras en Neuquén (figura 3). Este subgénero, que inicialmente sólo se conocía en esta cuenca, ha sido recientemente registrado en la Cuenca de Chañarcillo (Mourges, 2004; Aguirre-Urreta et al., 2007). Varias especies de Viluceras, un taxón andino, están acompañadas por Olcostephanus mingrammi (Leanza), un olcostefánido evoluto muy similar a O. nicklesi Wiedmann y Deni (Aguirre-Urreta y Rawson, 1999b). La fauna de O. (Viluceras) permolestus (Leanza) es correlacionada con la zona de Neocomites peregrinus (Aguirre-Urreta et al., 2007). Esta última especie, que se asocia con Viluceras en la Cuenca de Chañarcillo, ha sido considerada el probable ancestro de Pseudofavrella Leanza y Leanza, por Rawson (2007). Este último género, que aparece súbitamente en la Cuenca Neuquina y que se encuentra asociado con los últimos representantes de Viluceras, marca otro recambio faunístico importante, donde los neocomítidos reemplazan completamente a los olcostefánidos. Esta rica y variada fauna que abarca la zona de Pseudofavrella angulatiformis del Valanginiano tardío (figura 3) está caracterizada por faunas endémicas en la parte inferior. En la parte media, la fauna de Chacantuceras Aguirre-Urreta y Rawson, tiene una distribución andina más amplia, desde el ámbito de la plataforma del Aconcagua (Aguirre-Urreta, 2002) hasta la región de Tres Lagunas en el engolfamiento de Río Mayo, al norte de la Cuenca Austral (Aguirre-Urreta y Rawson, 1999c). La parte superior de esta zona está caracterizada por neocomítidos aún no estudiados en detalle, aunque muy similares a las formas europeas del grupo de Neocomites (Teschenites) pachydicranus (Thieuloy).
El techo de la zona de Pseudofavrella angulatiformis está marcado por el reemplazo de los neocomítidos por los primeros holcodíscidos que invaden la cuenca y que se hallan representados por el género Holcoptychites Douvillé (figura 3). A pesar que este género se conoce hasta el momento sólo en el engolfamiento Neuquino y en la plataforma del Aconcagua, ha sido considerado como una contraparte regional de Jeanthieuloyites Cooper, el primer holcodíscido del hemisferio norte (Aguirre-Urreta y Rawson, 2003).
Una muy breve y súbita invasión de Oosterella Kilian, un género típicamente mediterráneo, se registra con los últimos "Neocomites" y con los primeros Holcoptychites (figura 3) (Aguirre-Urreta y Rawson, 1996, 2003). Este último género es completamente reemplazado por la reaparición de los olcostefánidos en la cuenca, en este caso con la especie O. (O.) laticosta (Gerth) la que se halla asociada a O. (O.) boesei (Riedel) y O. ( Jeannoticeras) agrioensis Aguirre-Urreta y Rawson (Aguirre-Urreta y Rawson, 2001a). Esta última especie es muy similar a la especie tipo del sub­género O. ( Jeannoticeras) jeannotii (d'Orbigny). Este subgénero combina un rango temporal muy corto con una muy amplia distribución geográfica desde las regiones marginales del Reino Boreal en el noroeste de Europa y la Provincia Mediterránea para llegar hacia el sur a Tanzania, México y Perú (Rawson, 2007).
El siguiente recambio faunístico es el reemplazo de Olcostephanus nuevamente por un neocomítido, Hoplitocrioceras Giovine, que parece ser endémico de la Cuenca Neuquina con la posible excepción de material inédito de Colombia. Sólo dos ejemplares de Olcostephanus (O.) cf. variegatus (Paquier) (figura 3) que caracterizan la base de la zona de Lyticoceras no-dosoplicatum en la Provincia Mediterránea, se registran en las capas con Hoplitocrioceras (Aguirre-Urreta y Rawson, 2001b).
La llegada a la Cuenca Neuquina de Weavericeras Leanza y Wiedmann, el primer desmocerátido que reemplaza completamente a Hoplitocrioceras (figura 3) es un evento particularmente importante ya que determina un gran cambio en la composición de las faunas de amonoideos. Por debajo de estos niveles del Hauteriviano inferior, con la sola excepción de Holcoptychites, las faunas de amonoideos consistían en una alternancia de olcostefánidos y neocomítidos. Luego de la llegada de Weavericeras, que caracteriza al techo del Miembro Pilmatué de la Formación Agrio, las faunas están conformadas por desmocerátidos, holcodíscidos, ancylocerátidos y douvilleicerátidos (Rawson, 2007).
Un nuevo pulso transgresivo, rápido y de amplia distribución, que caracteriza a la base del Miembro Agua de la Mula de la Formación Agrio, marca la llegada de Spitidiscus, un género tethyano, de gran distribución geográfica. Las especies neuquinas de este género son muy similares a las especies europeas coetáneas y proveen uno de los puntos de correlación más fuertes de todo el Cretácico inferior. En la parte alta de su rango, Spitidiscus se encuentra asociado a Crioceratites Léveillé (figura 3), que luego lo reemplaza rápida y completamente. Tiene una distribución pandémica y las primeras especies presentes en la Cuenca Neuquina, C. apricum (Giovine) y C. schlagintweiti (Giovine), son prácticamente indistinguibles de las europeas C. nolani (Kilian) y C. duvalii Léveillé.
Crioceratites está representado por especies tales como C. diamantensis Gerth y C. andinus Gerth, que suceden a las anteriores y esta última también se conoce de la Cuenca de Chañarcillo (Mourgues, 2004). Este género persiste a lo largo de casi todo el desarrollo del Miembro Agua de la Mula con otras especies aún no estudiadas y que serían nuevas para la cuenca. Estas últimas formas se encuentran asociadas a Paraspiticeras Kilian, un douvilleicerátido temprano también reconocido en la Cuenca de Chañarcillo, representado por P. groeberi Aguirre-Urreta y Rawson en Neuquén (figura 3).
La presencia del género Sabaudiella Vasicek y Hoedemaeker en unas pocas localidades, por encima de la fauna de Paraspiticeras, implicaría que la edad de estas asociaciones sería del Hauteriviano terminal, quizás llegando al Barremiano basal, si se las compara con las descriptas por Busnardo et al. (2003) y Vasicek y Hoedemaiker (2003). Es interesante destacar que en la Cuenca de Chañarcillo, ambas formas se encuentran asociadas (Mourgues, 2007; Aguirre-Urreta et al., 2007). Sabaudiella se halla en la base del último intervalo de pelitas negras que caracterizan al techo de la Formación Agrio y que representan los últimos niveles marinos normales del Cretácico inferior de la Cuenca Neuquina.

Bivalvos

Las faunas de bivalvos marinos del Cretácico temprano sólo se conocen parcialmente debido a que la mayoría de los estudios publicados se han basado sobre colecciones realizadas en el hemisferio norte. Las principales contribuciones provienen de Europa, Norteamérica y Japón; sin embargo éstas no son suficientes para encarar un estudio paleobiogeográfico global. Además es importante destacar el hecho de que si bien hay mucha información disponible, muchas colecciones necesitan ser revisadas y actualizadas en su taxonomía (véase Dhondt y Dieni, 1989).
En contraposición, las faunas del hemisferio sur han sido poco estudiadas, a pesar de que son tan diversas y abundantes como las del hemisferio norte. Las faunas mejor conocidas corresponden a estudios realizados en Sudamérica (Weaver, 1931; Feruglio, 1936-1938), Sudáfrica (Kitchin, 1908; Rennie, 1936), Península Antártica (Crame, 1985; Kelly, 1995, 1996) y Nueva Zelanda (Crampton, 1996). En concordancia con estos aspectos el estado del conocimiento de los bivalvos del Cretácico temprano de Argentina dista de ser el adecuado. El grupo más analizado en el Cretácico inferior ha sido el Orden Trigonioida (véase Leanza, 1993). Otros grupos de bivalvos como los pteriomorphios y heterodontos han sido poco estudiados a pesar de tener un registro significativo. Tópicos como la tafonomía y paleoecología de las asociaciones de bivalvos tampoco han sido desarrollados. Por lo tanto la información disponible es incompleta y se restringe a aspectos taxonómicos y estratigráficos de trigonioideos en muchos casos de poca precisión.
En particular las faunas del Cretácico temprano de la Cuenca Neuquina están muy bien representadas en distintas unidades del Grupo Mendoza y por lo tanto se presentan como una oportunidad ideal para subsanar la falta de información existente en la literatura. Bajo esta premisa se ha trabajado en la Formación Agrio en Neuquén durante los últimos seis años. Como producto de dichos trabajos se ha colectado una suficiente cantidad de materiales fósiles acompañados de un detallado relevamiento tafonómico y sedimentológico de las rocas portadoras (Lazo, 2006, 2007a). Además se han realizado comparaciones con materiales de diferentes colecciones: (1) Colección Pictet y Campiche (1864-1871) depositada en el Museo de Historia Natural de Ginebra y Museo Geológico de Lausana; (2) Colección Pictet y Roux (1847-1853) depositada en los mismos museos y (3) Colección Weaver (1931) alojada en el Museo Burke de Seattle.
Los bivalvos son el grupo bentónico más abundante en el Miembro Pilmatué. Los corales, serpúlidos y gastrópodos son abundantes sólo en forma local y en algunos intervalos estratigráficos particulares (Lazo, 2006). En total se han registrado 31 taxones de bivalvos representados por 24 géneros. Sólo 18 de ellos han podido ser identificados a nivel específico quedando el resto en nomenclatura abierta (Lazo, 2007b). Diez (32%) de los taxones identificados corresponden a formas de distribución cosmopolita (figura 4). Los registros aparecen desde la costa oeste de Sudamérica hasta la costa este de África, pasando por Europa y Asia Central. Ejemplos de formas cosmopolitas son: Cucullaea (Noramya) gabrielis Leymerie; Modiolus subsimplex (d'Orbigny); Pinna (Pinna) robinaldina d'Orbigny; Gervillella aviculoides (J. Sowerby); Trigonia carinata Agassiz y Pholadomya gigantea (J. de C. Sowerby). Algunas formas incluso llegan hasta Japón: Isognomon (Isognomon) ricordeanus (d'Orbigny); Mimachlamys robinaldina (d'Orbigny) y Panopea gurgitis (Brongniart en Cuvier y Brongniart). Gervillaria alatior (Imlay) es una forma algo más restringida en su distribución ya que se la encuentra en Argentina, México y posiblemente Europa.


Figura 4. Afinidades paleobiogeográficas de la fauna de bivalvos de la Formación Agrio, Cretácico inferior de Cuenca Neuquina /Paleobiogeographic affinities of the bivalve fauna of the Agrio Formation, Lower Cretaceous of the Neuquén Basin. Formas cosmopolitas / Cosmopolitan taxa: 1, Gervillella aviculoides (J. Sowerby); CPBA 19744.3 en vista lateral derecha, Agua de la Mula, zona de Hoplitocrioceras gentilii, Hauteriviano temprano. 2, Pholadomya gigantea (J. de C. Sowerby); CPBA 20121.3 en vista lateral derecha, Cerro Birrete, subzona de "Neocomites" sp., Valanginiano tardío. 3, Gervillaria alatior (Imlay); CPBA 19739.7 en vista lateral izquierda, Bajada del Agrio, zona de Hoplitocriceras gentilii, Hauteriviano temprano. 4, Trigonia carinata Agassiz; CPBA 19719.1 en vista lateral izquierda con Amphidonte (Ceratostreon) sp. como incrustante, Agua de la Mula, subzona de Holcoptychites agrioensis, Hauteriviano temprano. 5, Pinna (Pinna) robinaldina d'Orbigny; CPBA19761 dos ejemplares en vista lateral izquierda, Agua de la Mula, zona de Hoplitocrioceras gentilii, Hauteriviano temprano. 6, Modiolus subsimplex (d'Orbigny); CPBA 19788 en vista lateral derecha, Bajada del Agrio, subzona de Holcoptychites neuquensis, Hauteriviano temprano. 7, Isognomon (Isognomon) ricordeanus (d'Orbigny); CPBA 20090.1 en vista lateral derecha, zona de Paraspiticeras groeberi, Hauteriviano tardío-Barremiano temprano. 8, Panopea gurgitis (Brongniart); CPBA 19940.4 en vista lateral derecha, Bajada del Agrio, subzona de Pseudofavrella angulatiformis, Valanginiano tardío. 9, Mimachlamys robinaldina (d'Orbigny); CPBA 19893 en vista lateral derecha, Agua de la Mula, zona de Hoplitocrioceras gentilii, Hauteriviano temprano. 10, Cucullaea (Noramya) gabrielis Leymerie; CPBA 19884.6 en vista lateral izquierda, Salado Sur, subzona de Olcostephanus (O.) laticosta, Hauteriviano temprano. Formas endémicas / Endemic taxa: 1, Steinmanella pehuenmapuesis Leanza; CPBA 19686.10 en vista lateral izquierda, Agua de la Mula, subzona de Chacantuceras ornatum, Valanginiano tardío. 2, Myoconcha transatlantica Burckhardt; CPBA 19906.1 en vista lateral izquierda, Agua de la Mula, subzona de Holcoptychites agrioensis, Hauteriviano temprano. 3, Sphaera koeneni (Behrendsen); CPBA 20091 en vista lateral izquierda, Bajada del Agrio, subzona de Holcoptychites neuquensis, Hauterivian temprano. 4, Steinmanella transitoria (Steinamnn); CPBA 19712.1 en vista lateral izquierda, Agua de la Mula, subzona de de Olcostephanus (O.) laticosta, Hauteriviano temprano. 5, Isognomon (Isognomon) lotenoensis (Weaver); CPBA 20089.1 en vista lateral derecha, Agua de la Mula, zona de Paraspiticeras groeberi, Hauteriviano tardío-Barremiano temprano. 6, Eriphyla argentina Burckhardt; CPBA 19912.1 en vista lateral derecha, Agua de la Mula, zona de Hoplitocrioceras gentilii, Hauteriviano temprano. 7, Aphrodina (Aphrodina) quintucoensis (Weaver); CPBA 19923 en vista lateral izquierda, Bajada del Agrio, subzona de Chacantuceras ornatum, Valanginiano tardío. 8, Ptychomya koeneni Behrendsen; CPBA 19920.3 en vista lateral izquierda, Agua de la Mula, zona de Hoplitocriceras gentilii, Hauteriviano temprano. Especímenes blanqueados con cloruro de amonio / specimens whitened with ammonium chloride. Escala aproximada / approximate half size x 0,5.

Otros ocho taxones (26%) son endémicos de la Cuenca Neuquina (figura 4), aunque posiblemente también se encuentren en la Cuenca de Chañarcillo. Ambas mantuvieron una conexión marina franca durante el Cretácico temprano. Estas formas son: Isognomon (I.) lotenoensis (Weaver); Steinmanella pehuen-mapuensis Leanza; S. transitoria (Steinmann); Sphaera koeneni (Behrendsen); Myoconcha transatlantica Burckhardt; Eriphyla argentina Burckhardt; Ptychomya koeneni Behrendsen y Aphrodina (Aphrodina) quintucoensis (Weaver). El resto de los taxones (13, 42%) han quedado en nomenclatura abierta ya que probablemente sean especies nuevas y por lo tanto merecen una cuidadosa comparación con otras especies publicadas en la bibliografía.
Sobre la base del esquema planteado por Kauffman (1973) se puede ver que la fauna del Neuquén comparte muchas similitudes con la fauna de bivalvos del Reino Tethyano y con la Provincia de Europa del Norte del Reino Templado del Norte. Sin embargo, en Argentina no se han registrado rudistas, los cuales son muy comunes en el Tethys. En particular la fauna descripta posee muchas similitudes con aquellas del Cretácico temprano de Francia, Inglaterra, Sardinia, Suiza, Bulgaria, región del Cáucaso, Turkmenistán, norte de África, México, Colombia y Chile. Hasta el momento no se han registrado afinidades con Norteamérica, Rusia, Antártida, Nueva Zelanda ni Australia. Según estos datos el grado de endemismo de la región neuquina alcanza un 26%, lo cual es relativamente alto en comparación al obtenido por Kauffman (1973, p. 374, <5%). Por la tanto es muy posible que cambie la distribución geográfica de reinos y provincias biogeográficos para el Cretácico.
Dado que los adultos de los bivalvos son organismos relativamente sedentarios y con muy poca capacidad de movimiento, la migración de las especies cosmopolitas se produjo fundamentalmente a través de la fase larval planctónica. Durante dicha fase las larvas velígeras quedan una cierta cantidad de tiempo disponibles para ser transportadas por las corrientes oceánicas. De esta forma la Cuenca Neuquina permitió el intercambio de larvas con el océano abierto a partir de una conexión relativamente franca con el Pacífico por detrás del arco volcánico discontinuo ubicado en el margen oeste de la cuenca.

Crustáceos decápodos

Los crustáceos decápodos del Cretácico temprano de la Cuenca Neuquina comprenden representantes de Astacidea, Palinura y Thalassinidea.
Los Astacidea están representados por Erymidae y Nephropidae. Eryma sp. (figura 5) se registra saltuariamente en la Formación Mulichinco y en la parte media del Miembro Pilmatué de la Formación Agrio, mientras que Hoploparia M'Coy se reconoce en numerosos niveles de la Formación Agrio, mayormente representada por quelípedos aislados, lo que imposibilita su asignación específica. Una especie, H. dentata (Roemer) (figura 5) se restringe a la parte cuspidal del Miembro Agua de la Mula de la Formación Agrio, de edad hauteriviana tardía-barremiana temprana, en coincidencia con sus registros del Hauteriviano superior de Speeton (McCoy, 1849; Woods, 1931) y del Hauteriviano del norte de Alemania (Roemer, 1840; Stolley, 1924) y de Suiza (Tribolet, 1874-1875).


Figura 5. Zonación bioestratigráfica de la Cuenca Neuquina del Cretácico inferior con el rango estratigráfico de los taxones de equinoideos y crustáceos decápodos presentes. M = Formación Mulichinco / lower Cretaceous biostratigraphic zonation of the Neuquén Basin based on ammonoids and stratigraphic range of echinoid and decapod crustacea taxa. M = Mulichinco Formation.

Los Palinura están representados por tres géneros: Meyerella Simpson, Astacodes Bell y Glyphaea Meyer. El primero de ellos se conoce por la especie Meyerella rapax (Harbort) (figura 5) reconocida en el engolfamiento Neuquino en la Formación Chachao y en el Miembro Pilmatué de la Formación Agrio, donde se encuentra asociada a amonoideos de las subzonas de Karakaschiceras attenuatum y Olcostephanus (Viluceras) permolestus de edad valanginiana tardía (Aguirre-Urreta, 1989, 2003). Esta especie se registra también en regiones marginales del Reino Boreal en el noroeste de Europa: en el Valanginiano inferior de Westfalia, Alemania (Harbort, 1905; Glaessner, 1932) y en el Hauteriviano de Speeton y otras localidades de Inglaterra (Woods, 1928). Otro palinúrido corresponde a Glyphaea sp. (figura 5). Esta especie se limita en la Cuenca Neuquina a la parte superior del Miembro Agua de la Mula de la Formación Agrio. El tercer registro corresponde a Astacodes falcifer Bell, taxón restringido a las pelitas cuspidales de la Formación Agrio, de edad hauteriviana tardía-barremiana temprana. Esta especie sólo se conoce además del Hauteriviano de Speeton y otras localidades de Inglaterra (Bell, 1863; Woods, 1925).
Los Thalassinidea están representados por Protaxius Beurlen (figura 5), aunque cuando sólo se preservan los quelípedos, la asignación a este género es problemática y parte de los fósiles podrían pertenecer a Protocallianassa Beurlen (Aguirre-Urreta, 2003). Aunque son los crustáceos decápodos más abundantes de la Formación Agrio no han sido estudiados en detalle y permanecen aún en nomenclatura abierta.

Equinoideos

Los equinoideos del Cretácico temprano de la Cuenca Neuquina comprenden representantes de siete géneros de variada distribución geográfica. Entre los taxones correspondientes al grupo de los equinoideos regulares se registran Codechinus Desor y Leptosalenia Smith y Wright, mientras que los irregulares corresponden a Coenholectypus Pomel, Pygurus Agassiz, Pygopyrina Pomel, Clypeopygus d'Orbigny y Pygorhynchus Agassiz.
A nivel genérico, cada uno de estos taxones tiene representantes en otras regiones del mundo. Es así que Codechinus se conoce entre el Aptiano y el Eoceno de Europa y norte de África (Smith, 2006), mientras que en la Cuenca Neuquina se registra muy escasamente en el Miembro Agua de la Mula de la Formación Agrio del Hauteriviano tardío (figura 5). Especies de Leptosalenia han sido reconocidas en el Barremiano-Cenomaniano de Europa, India, norte de África, Estados Unidos y Brasil (Smith y Bengtson, 1991; Smith, 2006). La especie Leptosalenia prestensis (Desor) de amplia distribución en la Provincia Mediterránea del Tethys, se registra en Argentina acotada a la zona de Paraspiticeras groeberi del Miembro Agua de la Mula de la Formación Agrio en el Hauteriviano tardío-Barremiano temprano (figura 5).
Coenholectypus posee una distribución geográfica casi cosmopolita ya que se conoce de Europa, América del Norte, Central y del Sur (Perú, Brasil y Argentina), norte de África, Oriente medio (Irán, Turquía y Península Arábica), India, Paquistán y Madagascar en el lapso Valanginiano-Maastrichtiano. Coenholectypus planatus Roemer var. numismalis Gabb (figura 5) se conoce del Valanginiano temprano al Barremiano temprano en las Formaciones Mulichinco y Agrio de la Cuenca Neuquina y del Aptiano-Albiano del Perú (Sommermeier, 1913).
Pygopyrina ha sido reconocido entre el Oxfordiano y el Maastrichtiano de Europa y China (Pons et al, 1994; Smith, 2006). Pygopyrina gerthi (Weaver) es una especie endémica a la Cuenca Neuquina donde se restringe al Valanginiano tardío-Hauteriviano temprano (figura 5). Pygurus posee una distribución casi cosmopolita y su biocrón abarca del Oxfordiano al Cenomaniano (Kier, 1962; Smith y Wrigth, 2000). Dentro de este género se distinguen tres subgéneros, dos de los cuales se han reconocido en la Cuenca Neuquina. Pygurus (Mepygurus) sp. se registra en rocas tithonianas, mientras que Pygurus (Pygurus) sp. se reconoce no sólo en el Tithoniano sino también en el intervalo Berriasiano tardío a Valanginiano en la Formación Chachao de la Cuenca Neuquina surmendocina (figura 5). En la vertiente occidental de la plataforma del Aconcagua, otra especie de Pygurus: P. (P.) andinus Larraín y Biró-Bagóczky ha sido descripta del Tithoniano de Chile central (Larraín y Biró-Bagóczky, 1985). Clypeopygus es un género de amplia distribución en el Cretácico inferior de Europa (Kier, 1962; Smith y Wright, 2000). La especie C. robinaldinus (d'Orbigny) comparte la misma amplia distribución geográfica del género y ha sido reconocida en el Valanginiano tardío-Hauteriviano temprano de la Cuenca Neuquina (figura 5). Finalmente el género Pygorhynchus ha sido registrado en Europa, África y América del Norte durante el Valanginiano-Albiano (Kier, 1962; Smith, 2006). La especie P. obovatus (Agassiz) (figura 5) que es la especie tipo del género, se encuentra en Argentina restringida al Hauteriviano tardío-Barremiano temprano.
Para comprender la distribución geográfica de estos equinoideos de hábitos bentónicos, hay que puntualizar que las larvas equinopluteus son planctónicas, cuentan con seis pares de brazos lar­varios y tienen la capacidad de nadar y alimentarse durante varios meses y recién hacia el final de la fase larvaria comienza el desarrollo de las primeras placas (genitales y oculares) del endoesqueleto (Ruppert y Barnes, 1996). Este tipo de larva probablemente haya permitido la migración de las especies tethyanas logrando una amplia dispersión, hasta alcanzar la Cuenca Neuquina. Las posibles vías migratorias habrían sido dos. La primera de ellas correspondería a una vía por el Tethys occidental, debido a los registros de Leptosalenia, Coenholectypus y Pygorhynchus en América del Norte, mientras que la segunda vía sería por el Tethys oriental y este de Gondwana, basado en la presencia de equinoideos en el norte de África, India y finalmente Argentina. Esta vía queda evidenciada por los registros de Leptosalenia, Coenholectypus y Pygurus. Los géneros Codechinus, Pygopyrina y Clypeopygus poseen una distribución restringida a la región europea y no es posible inferir posibles rutas migratorias.

Las faunas de invertebrados del Cretácico tardío

Durante el Cretácico tardío y el Paleógeno, Australia, Nueva Zelanda, Antártida y América del Sur se hallaban separadas por mares someros. Esta circunstancia favoreció el mantenimiento de afinidades entre las comunidades de moluscos de estas regiones. El origen de dichas afinidades es anterior a la última fragmentación de Gondwana, ocurrida durante el Paleógeno temprano (Zinsmeister, 1982). Esta característica de las faunas fue advertida muy tempranamente por Ihering (1907), Steinmann y Wilckens (1908) y Wilckens (1910, 1911). Recientemente numerosos autores contribuyeron a precisar las similitudes de las asociaciones faunísticas de finales del Cretácico en diferentes localidades del hemisferio sur (Griffin, 1991; Griffin y Hünicken, 1994; Stilwell, 2000, 2003; Zinsmeister y Griffin, 1995 y Henderson et al., 2000).
Fleming (1963) propuso el término paleoaustral para aquellos taxones registrados en esta región desde antes del Paleógeno. Por su parte, Kauffman (1973) introdujo, basado en la distribución de los bivalvos cretácicos, la Provincia Austral, la que incluía el sur de la Patagonia, el margen oriental de India, Australia, Nueva Caledonia, Nueva Zelanda y Antártida.
Hacia el Maastrichtiano, la Provincia Austral se fragmentó. Entre las nuevas provincias resultantes estaba la que Zinsmeister (1979) denominó Weddelliana, cuyo margen sur coincidió con el borde oriental del cratón Antártico-Australiano, mientras que el margen septentrional correspondió al borde de la plataforma continental antártica. La fauna de moluscos procedentes del Cretácico superior de la Patagonia indica que algunos elementos pertenecientes a la Provincia Weddelliana extendieron su distribución durante el Maastrichtiano hacia el norte hasta la Cuenca Neuquina.
La presencia de bivalvos representantes de Neilo Adams, Australoneilo Zinsmeister, Cucullaea Lamarck, Lahillia Cossmann, Austrotrigonia Skwarko y Pacitrigonia Marwick (figura 6), en el Maastrichtiano de la Cuenca Neuquina, manifiesta vinculaciones con la Provincia Weddelliana. Por otra parte, es llamativa la ausencia, tanto en el Chubut como en la Cuenca Neuquina, de amonites kossmaticerátidos, los que están presentes en la isla Quiriquina de Chile, ubicada a una latitud similar a la de la Cuenca Neuquina. Este patrón de distribución podría explicarse, tal como sostuvo Macellari (1985), como una consecuencia de factores oceanográficos particulares relacionados con condiciones de mar más abierto y la existencia de aguas más frías en el margen pacífico donde se ubica la localidad chilena. A partir del Maastrichtiano tardío y más claramente en el Daniano temprano, esta fauna weddelliana fue reemplazada en el norte de la Patagonia, por taxones de aguas cálidas, que manifiestan una clara afinidad con otros de igual edad presentes en el norte de Brasil, Caribe y norte de África.


Figura 6. Afinidades paleobiogeográficas de la fauna de bivalvos de las Formaciones Jagüel y Roca, Cretácico superior de la Cuenca Neuquina / paleobiogeographic affinities of the bivalve fauna of the Jagüel and Roca Formations, Upper Cretaceous of the Neuquén Basin. Formas tethyanas /tethyan taxa: 1, Roudaireia pampaensis Leanza y Hünicken; GHUNLPam 288 (aprox. x1), Barda Baya, Maastrichtiano tardío. 2, 3, Arca sp.; GHUNLPam 677 (aprox. x 1), Salitral de La Amarga, Maastrichtiano tardío. 4, Plicatula georgiana Fritzsche; GHUNLPam 686 (aprox. x2), Salitral de La Amarga, Maastrichtiano tardío. 5, 6, Lobulata lobulata Feldmann, Casadío, Chirino-Gálvez y Aguirre- Urreta; GHUNLPam 7011 (aprox. x1), General Roca, Daniano. 7, Camptonectes tutorae Casadío, Griffin y Parras; GHUNLPam 1521 (aprox. x1), Salitral de La Amarga, Maastrichtiano tardío. Formas weddellianas / weddellian taxa: 1, Pacitrigonia sobrali Leanza y Casadío, GHUNLPam 399 (aprox. x1), Barda Baya, Maastrichtiano tardío. 2, Austrotrigonia pampeana Leanza y Casadío, GHUNLPam 400 (aprox. x1), Barda Baya, Maastrichtiano tardío. 3, Australoneilo cf. A. casei Zinsmeister y Macellari, GHUNLPam 684 (aprox. x 2,5), Barda Baya, Maastrichtiano tardío. 4, Neilo cf. N. ornata (Sowerby), GHUNLPam 4993 (aprox. x 2), General Roca, Daniano. 5, Cucullaea sp., GHUNLPam 571 (aprox. x1), Salitral de La Amarga, Maastrichtiano tardío. 6, Lahillia cf. L. luisa (Wilckens), GHUNLPam 521 (aprox. x 1), Barda Baya, Maastrichtiano. Especímenes blanqueados con cloruro de amonio / specimens whitened with ammonium chloride.

Para comprender las modificaciones paleobiogeográficas registradas durante la transición Cretácico-Paleógeno y su relación con los cambios paleoambientales es necesario poner mayor detalle en el análisis de la sucesión que incluye a las Formaciones Jagüel y Roca. En este sentido, se percibe que durante el Maastrichtiano tardío (Zona CC26) la presencia de especies de géneros australes en la Cuenca Neuquina coincidió con el registro de nanofósiles calcáreos típicos de altas latitudes (Concheyro y Villa, 1996). Por su parte, Gasparini et al. (2003) señalaron que los plesiosaurios elasmosáuridos presentes en el norte de la Patagonia están estrechamente relacionados con especies de la misma edad de la Península Antártica y Nueva Zelanda.
El registro de representantes weddellianos en latitudes medias de América del Sur durante el Maastrichtiano tardío posiblemente coincidió, en el hemisferio norte, con el desplazamiento hacia latitudes más bajas de especies de foraminíferos adaptadas a aguas más frías (Gerstel et al., 1986). En la misma línea, Kollmann (1979) señaló que en el norte de África se registró, durante el Maastrichtiano, el reemplazo de especies de gastrópodos tropicales por inmigrantes de altas latitudes. El desplazamiento de especies de altas latitudes hacia latitudes medias pudo estar relacionado con el período de enfriamiento de
las aguas marinas tanto profundas como superficiales registrado durante el intervalo Campaniano-Maastrichtiano (Barrera et al, 1987; Barrera y Huber, 1990; D`Hondt y Arthur, 1996).
Los análisis isotópicos sobre foraminíferos planctónicos y bentónicos de diferentes localidades del mundo indican que las aguas oceánicas se enfriaron entre los 75 y 65,4 Ma. Li y Keller (1998) calcularon para el Sitio ODP 690 un enfriamiento de 5ºC del agua superficial para el intervalo que va entre los 70 y los 67 Ma. Este período de enfriamiento terminó rápidamente a los 65,4 Ma, momento en el que se registra un incremento global de la temperatura de las aguas oceánicas de aproximadamente 2ºC (Barrera y Savin, 1999). Esto coincide con lo expuesto por Li y Keller (1999) quienes señalaron un enfriamiento de las latitudes medias del Atlántico Sur durante los últimos dos millones de años del Maastrichtiano que se interrumpió por un calentamiento rápido de las aguas de aproximadamente 3ºC al comienzo del Cron 29R (65,4 Ma).
En la Cuenca Neuquina, al final del Cron 30N (aprox. 66 Ma), asociadas con especies de afinidades australes se registran algunas formas endémicas entre las que se encuentran los representantes más antiguos de las ostras Cubitostrea Sacco y Turkostrea Vyalov (Griffin et al, 2005). Al mismo tiempo, aparecen en la cuenca los primeros inmigrantes con afinidad al Reino Tethyano. Este cambio en la fauna de invertebrados pudo estar relacionado con el incremento de la temperatura registrada a los 65,4 Ma y a un rápido ascenso relativo del nivel del mar que convirtió al extremo austral de América del Sur en un archipiélago durante el límite entre el Cron 30N y 29R.
Entre los inmigrantes de latitudes bajas Casadío et al, (2005) y Parma y Casadío (2005) mencionaron a representantes de los bivalvos Arca Linnaeus, Atrina Gray, Amphidonte Fischer de Waldheim, Gyrostrea Mirkamalov, Roudaireia Munier-Chalman, Plicatula Lamarck y Camptonectes Agassiz y del equinodermo Gomphechinus Pommel (figura 6). Entre los crustáceos decápodos, Feldmann et al. (1995) señalaron la presencia de especies de los géneros Lobulata Schweitzer, Feldmann y Gingerich y Rocacarcinus Schweitzer, bien representados en la región atlántica y tethyana del hemisferio norte.
A partir del Daniano temprano, la fauna de moluscos de la Cuenca Neuquina estuvo dominada por especies de aguas cálidas de estrechas afinidades con formas coetáneas del norte de Brasil y el norte de África (Casadío et al, 1999; 2005). Asimismo, Baron-Szabó et al. (2003) describieron un arrecife de corales escleractínidos en niveles inferiores de la Formación Roca (Daniano temprano) expuestos en el oeste de La Pampa. Otra evidencia de aguas cálidas la constituye
la presencia de cangrejos asignados a los géneros Thaumastoplax Miers y Costacopluma Collins y Morris (Feldmann et al., 1995).


Figura 7. Afinidades paleobiogeográficas de los invertebrados cretácicos en la Cuenca Neuquina. 1, Reconstrucción paleogeográfica del Cretácico temprano donde se muestra las principales conexiones marinas de la Cuenca Neuquina y sus estrechas afinidades con el Reino del Tethys. Nótese la casi total ausencia de afinidades con América del Norte y el Reino Templado del Sur. 2, Reconstrucción paleogeográfica del Cretácico tardío donde se muestran las conexiones marinas de la Cuenca Neuquina y su posición intermedia entre la Provincia Weddelliana y el Reino del Tethys. Mapas base de Smith et al. (1994), reinos de Kauffman (1973) / paleobiogeographic affinities of the Cretaceous invertebrates of the Neuquén Basin.1, Paleogeographic reconstruction of the Early Cretaceous with the main marine connections of the Neuquén Basin and their close links with the Tethyan realm. Note the nearly absence of affinities with North America and the Southern Temperate realm. 2, Paleogeographic reconstruction of the Late Cretaceous with the marine connections of the Neuquén Basin and its intermediate position between the Weddellian province and the Tethyan realm. Base map from Smith et al. (1994), realms from Kauffman (1973).

Consideraciones finales

Sobre la base de lo expuesto acerca de las faunas de invertebrados del Cretácico temprano se puede ver claramente que hubo un intercambio importante de taxones entre la Cuenca Neuquina y el reino del Tethys (sensu Kauffman, 1973). Tanto la fauna de bivalvos como los equinoideos y amonoideos poseen claras afinidades tethyanas, lo cual demuestra que la Cuenca Neuquina permitió un franco intercambio con aguas oceánicas a pesar de estar parcialmente cerrada por la presencia de un arco volcánico en su margen oeste. Por otro lado demuestra que las paleotemperaturas reinantes en los mares de la cuenca eran tales que permitieron el ingreso de formas ecuatoriales del Tethys. Sin embargo, las temperaturas habrían sido más bajas que en el Tethys dado que allí existía una zona de muy altas temperaturas denominada "Supertethys" definida a través de modelados climáticos y caracterizada por un amplio desarrollo de las facies de rudistas (véase Kauffman y Johnson, 1988; Gale, 2000). Esto apoya la idea de algunos autores que el clima en el Cretácico no fue uniformemente cálido si no que experimentó cambios latitudinales y temporales. Debido probablemente a diferencias de paleo-temperaturas y/o ausencia de conexiones marinas o presencia de barreras migratorias no se registraron afinidades paleobiogeográficas significativas con la Cuenca Austral de Argentina, Antártida ni Australia. Como excepción se pueden mencionar afinidades entre algunos pocos amonoideos y nautílidos, aunque serían sólo a nivel genérico o subgenérico.
En el Cretácico temprano la corriente oceánica más importante es la que se desarrolló globalmente sobre el ecuador entre el mar del Tethys y el océano Pacífico central dirigida hacia el oeste (Gordon, 1973). Las asociaciones faunísticas similares a uno y otro lado de Centroamérica demuestran la existencia de esta corriente este-oeste en el Cretácico temprano, la cual dispersaba a la fauna tethyana y uniformaba las condiciones marinas en todo el Tethys. Esta corriente ecuatorial habría intervenido como vía de conexión entre el Tethys y el margen oeste de Sudamérica. Dicha corriente ecuatorial se encontraba con una circulación antihoraria en el Pacífico sur. También es plausible la presencia de una conexión marina desde el Tethys a través del margen este de África. Dicha conexión estaría facilitada por una corriente equivalente a la actual de Mozambique y Agulhas, que recorría probablemente la costa este de África hacia el sur (Gordon, 1973).

En el Cretácico tardío, a diferencia de lo observado para el Cretácico temprano, la fauna de moluscos registrados en la Patagonia indica que algunos elementos de estirpe austral extendieron su distribución durante el Maastrichtiano hasta la Cuenca Neuquina. El intervalo de enfriamiento del agua oceánica registrado entre los 75 y 65,4 Ma pudo ser la causa de la dispersión hacia el norte de los representantes típicamente weddellianos. El calentamiento registrado durante el Cron 29R junto a la existencia de un patrón de circulación oceánica antihorario en el Atlántico Sur habrían favorecido la inmigración de especies procedentes de latitudes bajas (Casadío, 1998). El primer registro de estas especies en la Cuenca Neuquina coincidió con el inicio de la sedimentación carbonática en el sur de Mendoza.
Un mecanismo de circulación oceánica similar fue propuesto para explicar las afinidades de las faunas de moluscos (Zinsmeister, 1982; Macellari, 1987) y crustáceos decápodos (Feldmann, 1986; Feldmann et al., 1995) durante el Cretácico tardío y el Paleógeno en el margen pacífico de América del Sur, Península Antártica y Nueva Zelanda.
La influencia de aguas cálidas en el litoral atlántico patagónico habría llegado, durante el Daniano, al menos hasta los 45º de latitud sur, como lo indican los crustáceos decápodos presentes en la Formación Salamanca en la Cuenca de San Jorge (Feldmann, 1986; Feldmann y Bice, 1996; Feldmann et al, 1997 a y b), en coincidencia con la información paleoambiental aportada por los foraminíferos (Malumián y Caramés, 1995), vegetales (Petriella y Archangelsky, 1975) y vertebrados (Volkheimer, 1971).

Agradecimientos

Los autores desean expresar su agradecimiento a H. Leanza (Museo Argentino de Ciencias Naturales) y A. Mourgues (Servicio Nacional de Geología y Minería, Chile) por la revisión de este trabajo. Fuentes parciales de financiamiento corresponden a ANPCYT Pict 00189, Conicet PIP 5960 y Ubacyt x-001 (a MBA-U), ANPCYT Pict 32985 (a DGL) y ANPCYT-UNLPam Picto 7-30785 y ANPCYT Pict 26057 (a SC).

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Recibido: 2 de agosto de 2007.
Aceptado: 7 de marzo de 2008.