introducción

La identificación de los agentes y/o procesos in volucrados en la acumulación de restos de fauna en contextos arqueológicos o paleontológicos constituye un objetivo fundamental de la tafonomía (Andrews 1990). En este sentido, los estudios neo-tafonómicos son una herramienta analítica útil para evaluar a los agentes responsables del depósito de restos faunísti- cos (e.g., Gutiérrez 2009).

Desde la década de 1970, estos enfoques innovadores han contribuido positivamente a una compren sión adecuada de los procesos ecológicos a pequeña escala, proporcionando información ventajosa para desarrollar interpretaciones paleoecológicas (Ma- yhew 1977, Dodson y Wexlar 1979, Stahl 1996, Par- diñas 1999, Fernández et al. 2017, ^{López et al. 2017}b, 2018, Mignino et al. 2018).

El análisis de pequeños restos de vertebrados (<1 kg), junto con otras acumulaciones óseas, adquiere especial relevancia en el conocimiento de los procesos culturales y naturales que ocurren durante la formación de sitios arqueológicos y paleontológicos. Desde esta línea de análisis, es necesario considerar que las aves rapaces son los agentes acumuladores más frecuentes de este tipo de restos (Mayhew 1977, Dodson y Wexlar 1979, Andrews 1990). Por esta ra zón, el estudio de las señales tafonómicas en los restos de sus presas posee una alta riqueza interpretati va a la hora de realizar inferencias paleobiológicas y paleoecológicas basadas en restos de pequeños vertebrados en contextos fósiles y arqueológicos (e.g. An- drews 1990, Pardiñas 1999, Fernández et al. 2011).

En la década de 1990, cuando Andrews (1990) describió su metodología pionera sobre tafonomía de pequeños mamíferos, no se incluyeron muestras de presas y depredadores provenientes de América del Sur (Fernández et al. 2017). Dado que se han detec tado diferencias tafonómicas en conjuntos óseos de presas consumidas por tipos similares de depredado res en regiones geográfica y ambientalmente diferen tes, esto sin duda se convierte en un aspecto más que relevante. Este patrón se ha relacionado con el tama ño, la disponibilidad de presas y la “capturabilidad”, así como las condiciones ambientales y la estaciona- lidad, entre otros aspectos clave (e.g. Andrews 1990, Meek et al. 2012).

El estudio tafonómico de microvertebrados acu mulados por diferentes depredadores naturales ha experimentado un marcado aumento en los últimos veinte años en el sur de América del Sur, junto con la co-construcción de un corpus teórico vinculado a contextos arqueológicos y/o paleontológicos locales (para mayor detalle, véase Montalvo y Fernández [2019]). Sin embargo, existe una variación en las re giones, con varias áreas ecológicas que van desde am bientes mésicos a áridos, desde el nivel del mar en el este hasta alturas que alcanzan los ~ 6900 msnm en el oeste. En este contexto, el análisis comparativo de restos de pequeños mamíferos acumulados en ega- grópilas de depredadores siguiendo una perspectiva neo-tafonómica aún no está completamente desarro llado en el área del Gran Chaco, una ecorregión que se extiende desde el centro de Argentina hasta Bolivia, Paraguay y el suroeste de Brasil (ver bibliografía en Mignino et al. [2018], Montalvo et al. [2020]).

Por ello, en este trabajo, realizamos un estudio neo-tafonómico comparativo de restos de pequeños mamíferos presa acumulados por la Lechuza de Cam panario (Tyto alba). El estudio se centra en los restos óseos y dentarios recuperados de egagrópilas en dos contextos de procedencia distintos (nido y percha) y zonas ecológicas (Chaco Árido y Chaco Serrano) en la ecorregión del Gran Chaco. Ambas zonas ecológicas difieren considerablemente en sus rangos de altitud, temperatura promedio, nivel de precipitación, vege tación, tipo de suelo y grado de impacto antrópico sobre el ambiente (Cabido et al. 2018). Además, se incorpora la variable estacional de las muestras a fin de evitar promedios generales en los hábitos y com portamiento de alimentación de la Lechuza de Cam panario.

Aunque la Lechuza de Campanario es considera da uno de los acumuladores de restos de pequeños mamíferos más frecuentes (Andrews 1990, Pokines y Kerbis 1997, Pardiñas 1999, Williams 2001, Fernán dez et al. 2011, 2012), resulta fundamental evaluar los patrones tafonómicos locales para construir análogos modernos de grano fino y de mayor precisión. Para nuestra área de interés, existe un vacío de informa ción sobre este tema. Así, en este trabajo se muestran los resultados de un análisis cualitativo y cuantitativo de las acumulaciones generadas por la Lechuza de Campanario en una época determinada (seca y fría) y sitios con condiciones ambientales variables. Por ello, el objetivo principal de este trabajo radica en propor cionar un marco actualista para evaluar los procesos y agentes involucrados en la acumulación de restos de pequeños mamíferos en sitios arqueológicos y pa leontológicos, como también en aportar datos como insumo de utilidad para reforzar y fortalecer las inferencias paleoambientales en la segunda ecorregión forestal con mayor amplitud de América del Sur. A la vez, se pretenden incluir y discutir los resultados de este estudio dentro del marco de referencias previas generadas a través del estudio de egagrópilas de aves rapaces y heces de mamíferos carnívoros de Sudamé- rica.

métodos

Especie de estudio

Se han realizado investigaciones sobre la dieta de lechuzas pertenecientes al género Tyto en todo el mundo, incluido el sur de América del Sur (Nores y Gutiérrez 1990, ^{Bellocq 2000}, Bó et al. 2007, Gómez et al. 2012, Nanni et al. 2012). Las observaciones sobre el comportamiento de esta rapaz cosmopolita indican que posee hábitos nocturnos y crepusculares (Taylor 1994). En Argentina, la Lechuza de Campa nario se distribuye por todo su territorio. En el Chaco Seco, existen registros en sectores rurales, urbanos y periurbanos, donde utiliza huecos de árboles, barran cos de acantilados, aleros, cuevas y edificios aban donados para anidar (e.g., Nores y Gutiérrez 1990, Mignino et al. 2018). Los estudios sobre su etología indican preferencias por áreas abiertas de variada to pografía y vegetación, aunque tiene una considerable flexibilidad y capacidad para adaptarse a diferentes características geográficas, incluso en sectores muy perturbados y antropogénicos (e.g., Taylor 1994). El rango de acción para adquirir sus presas varía de 1 a 10 km, probablemente debido a factores como la disponibilidad de alimentos y la estación del año (e.g., Mikkola 1983).

Su importante capacidad para cazar brinda a los investigadores la oportunidad de construir muestras de referencia de vertebrados a partir de sus egagró- pilas, incluso más completas que las obtenidas por otros métodos (e.g., trampeos) (Heisler et al. 2016). Su dieta consiste principalmente en micromamífe- ros como marsupiales y roedores. Otros vertebrados como quirópteros, aves, reptiles y anfibios también se han registrado como parte de sus presas (e.g., ^{Bellocq 2000}, Gómez et al. 2012). En otros casos, se ha documentado la presencia de insectos, aunque en propor ciones subordinadas (Bellocq 2000).

Área de estudio

El área de estudio corresponde a dos zonas dentro del extremo sur de la ecorregión Gran Chaco (Cabido et al. 2018) (Fig. 1). Esta región se localiza en el cen de Bolivia, Paraguay, Argentina y un pequeño sector del sudoeste de Brasil. Por un lado, esta ecorregión se divide en Chaco Húmedo y Semiárido (al este de las sierras centrales de Córdoba) y por otro lado en Chaco Árido y el Chaco Serrano (Hoyos et al. 2018).

De acuerdo con la caracterización del paisaje y tipo de vegetación (Cabido et al. 2018), la muestra 1 (M1 en adelante) proviene de una localidad ubicada en las zonas bajas del Chaco Árido (150-210 msnm) (30°59'S, 65°28'O). En este sector, las lluvias se res tringen a un área rodeada de montañas que actúan como barrera natural. El área muestra una marcada diferencia en términos de temporadas húmedas (no viembre-abril) y secas (mayo-octubre). La precipita ción media entre 2013 y 2018, para los meses más fríos y secos, fue de 74.20 mm, mientras que para la época húmeda los valores de precipitación promedia ron 424.50 mm. La cubierta vegetal es característica de suelos salinos, tipificados por arbustos, especial mente jumes (Heterostachys ritteriana y Allenrolfea pa tagónica) y jarillas (Larrea divaricata y L. cuneifolia). En los suelos de mayor elevación con menor salinidad, se encuentran especies como Quebracho Colorado (Schinopsis lorentzii), Quebracho Blanco (Aspidosperma quebracho-blanco) y Brea (Parkinsoniapraecox) (Cabido et al. 2018). Como producto de las políticas conserva cionistas, esta área ha mantenido su flora y fauna na tiva, aunque parte de ella se encuentra en una severa retracción (Costa y Barri 2018).

A su vez, la muestra 2 (M2 en adelante) provie ne de un área ubicada en altitudes promedio de ~ 900-1500 msnm, en el norte de las Sierras Chicas (30°46'S, 64°24'O), en el Chaco Serrano (Cabido et al. 2018). Esta área incluye un conglomerado geoló gico del Cretácico (Zárate 2016). Contiene abrigos rocosos de tamaño variable, que conforman recintos que muestran evidencia de ocupación humana en di ferentes momentos a lo largo del Holoceno (Cattáneo templado continental, con veranos calurosos y húme dos e inviernos fríos y secos. Entre junio y julio, hay nevadas ocasionales por encima de los 1000 msnm. Actualmente, se registran rangos de temperatura de 9°C en junio-julio a 25°C en enero-febrero. Las preci pitaciones en el sector marcan un patrón estacional, quizás como una réplica de las fluctuaciones antici clónicas en el Atlántico y el Pacífico Sur (Piovano et al. 2009). Los valores de precipitación oscilan entre ~10 mm en la estación seca (invierno) y ~150 mm en la estación cálida y lluviosa (verano) con un promedio anual de ~ 870 mm. A pesar de un marcado patrón de lluvias, Yanes et al. (2014) reportaron para 2011 un promedio mensual de humedad relativa que va rió de 64% en septiembre a 93% en junio, generando una media anual de 85%. El estrato arbóreo está do minado por la presencia de Molle de Beber (Lithraea molleoides); Horco Quebracho (Shinopsis hankeana), Aguaribay (Schinus areira) y Coco (Zanthoxylum coco) (Robledo 2016), así como por algunas plantas intro ducidas como Ligustro Chino (Ligustrum lucidum), Pa raíso (Melia azedarach) y diferentes especies de pinos (Pinus spp.). En este caso, la zona ha sufrido un impac to antrópico más significativo por la introducción de flora exótica y actividades agrícolas y ganaderas.

Colecta de muestras

Se recolectaron 56 egagrópilas en M1 el 17 de agosto de 2018 y de 45 egagrópilas en M2 el 17 de septiembre de 2018 (época fría y seca). Ambas mues tras correspondieron a conjuntos acumulados por individuos adultos registrados en el momento de la recolección. M1 correspondió a un sitio de anidación con un área de aproximadamente 25 m² desde el in terior de un puesto abandonado, mientras que M2 es tuvo ubicado en un alero rocoso de aproximadamente 100 m de extensión y 15 m de altura (Fig. 1). El M2, ubicado en el Chaco Serrano, correspondió a un sitio percha (Mignino et al. 2018), situación de muestreo óptimo para el análisis de hábitos tróficos y cambios en la dieta durante distintas estaciones (Marti et al. 2007) que ofrece la posibilidad de evaluar la presen cia y representatividad de los pequeños vertebrados en la zona (Yom-Tov y Wool 1997, Hernández y Man- cina 2011).

Identificación y análisis de datos

Todos los restos óseos y dentales recuperados fueron identificados taxonómicamente y anatómi camente utilizando muestras comparativas y lite ratura específica (Fernández et al. 2011, ^{Patton et al. 2015}, Mignino et al. 2018, Montalvo et al. 2020). Se recuperaron restos de insectos, aves y anuros (n = 633). Sin embargo, el presente estudio solo mues tra los resultados de evaluaciones sobre restos de pequeños mamíferos.

La evaluación tafonómica se realizó emplean do una lupa binocular Motic SMZ-140-N2GG, con una cámara de 3.0 megapíxeles y un microscopio electrónico de barrido de emisión de campo - FES- EM (Zeiss FE-SEM Ligma). Este último se encuentra ubicado en el Laboratorio de Microscopía Electróni ca y Análisis de Rayos X (LaMARX) de la Facultad de Astronomía, Matemática y Física de la Universidad Nacional de Córdoba.

El número de especímenes identificados por ta- xón (NISP, por sus siglas en inglés) y el número mí nimo de individuos (MNI, por sus siglas en inglés) se calcularon basándose en el elemento craneal homó logo mejor representado. También se calculó el nú mero mínimo de elementos (MNE, por sus siglas en inglés) (ver Lyman et al. [2003] para una definición de las unidades de análisis). Para medir la diversidad ta xonómica en los conjuntos se calculó el índice de di versidad de Shannon-Wiener (H’) y se estimó el índice de equitatividad de Shannon (J’) en base al logaritmo natural de la riqueza específica (S) (Magurran 2003).

Para las evaluaciones sobre dieta en ambos sitios se estimó la biomasa de las presas. Este cálculo se expresó como (Bi) = [(Spi Ni)/L(Spi Ni)] x 100, donde Spi es el peso de la especies i y Ni es el número de individuos consumido de la especies i. En función de este cálculo se estimó la proporción en que cada ta- xón contribuyó al total de biomasa (peso) consumida (Marti et al. 2007).

Siguiendo el enfoque propuesto por Andrews (1990), se calculó la proporción entre elementos es queléticos mediante los índices de poscráneo y crá neo y la relación entre elementos distales y proxi- males. Para evaluar la preservación diferencial de restos se utilizó el índice de abundancia relativa de partes esqueletales propuesto por Andrews (1990) y Fernández-Jalvo y Andrews (1992). Este índice se expresó como Ri = MNEi / (Ei * MNI) * 100, don de: Ri = abundancia relativa del elemento I; MNEi = número de elementos i en la muestra; Ei = frecuen cia del elemento i en el esqueleto; y MNI = núme ro mínimo de individuos.

Para la evaluación de fracturas en elementos cra neales, se implementó la metodología propuesta en Montalvo et al. (2020) tanto para aquellos elementos que se recuperaron completos como para los que pre servaron las porciones más resistentes. Se evaluó la fragmentación de elementos postcraneales para fé mures, tibias, húmero, cúbito y radios. La fragmenta ción se agrupó en cuatro categorías (Andrews 1990). Para evaluar la digestión en dientes y elementos postcraneales se siguieron las pautas propuestas por Andrews (1990), Fernández-Jalvo y Andrews (1992) y Fernández et al. (2017).

A fin de complementar la evaluación tafonómica se realizaron Análisis de Componentes Principales (PCA) utilizando datos publicados en otras muestras modernas acumuladas por aves estrigiformes, falco- niformes, accipitriformes y mamíferos carnívoros. Asimismo, se compararon los resultados con aquellos obtenidos en sitios arqueológicos en donde se hipo- tetizó la presencia de estrigiformes (plausiblemente la Lechuza de Campanario) como principales agentes acumuladores. Ambos PCA se realizaron so bre una matriz de datos compuesta por índices calcu lados, promedios de abundancia relativa de elementos esqueléticos, porcentaje de digestión en incisivos, molares y elementos postcraneales, y el porcentaje de fracturas en elementos craneales y postcraneales.

Para comparar patrones de preservación de ele mentos anatómicos con otros agentes acumuladores se calculó el coeficiente de correlación de Spearman (rho). Para ello se utilizó el software PAST -PAleonto- logical STatistics- versión 4.02 (Hammer et al. 2001).

resultados

Evaluaciones taxonómicas

La muestra M1 estuvo compuesta por más del 60% de roedores Caviinae y, en frecuencias subordi nadas, por roedores cricétidos y marsupiales. Por el contrario, M2 presentó proporciones más elevadas de roedores cricétidos y marsupiales por sobre roedores Caviinae (Tabla 1; Fig. 2).

Respecto de la biomasa, el Cuis Chaqueño (Micro- cavia jayat) y el Pericote Común (Graomys griseoflavus) aportaron más del 65% de la misma en M1 (40.24% y 25.68%, respectivamente). Mientras que, en M2, el Pericote Orejudo (Phyllotis xanthopygus) fue el taxón con mayor aporte (40.35%) seguido por el Ratón Mai cero (Calomys musculinus) (10.13%). Los índices de diversidad en base a Shannon resultaron en H’ = 1.26,

Análisis tafonómico

Representación anatómica

El número mínimo de elementos (MNE) total cal culado fue de 3928. El número mínimo de individuos (MNI) para el Chaco Árido (M1) fue de 27, mientras que el MNI calculado para el Chaco Serrano (M2) fue de 64. El promedio total de abundancia relativa de partes esqueletales resultó en 57.19% y 55.22%, respectivamente. En las muestras del Chaco Árido, fémures, húmeros, pelvis (todos con un promedio de 100%), cúbitos (98.1%), mandíbulas (94.4%) y tibias (90.7%) son los elementos más representados. En las muestras de Chaco Serrano se destacaron fému res (100%), radios (95.3%), cúbitos (94.5%), tibias (94.5%), mandíbulas (91.4%), maxilares (85.2%) y húmero (75.8%) ().

Respecto del índice postcráneo/cráneo (pc/c), M2 (394.30%) presentó una mayor conservación del primer conjunto que M1 (363.36%). Por el contrario, el índice h + f / md + mx mostró una representación equitativa en los ensambles de M2 (99%) y una domi nación de los huesos postcraneales en M1 (124%). La relación entre los elementos distales y proximales in dicó proporciones equitativas en las muestras de M2 (108%) mientras que M1 se observó mayor represen- tatividad de los elementos proximales sobre los dista les (75.92%) ().

Patrones de fractura

Se observó un 30.5% de elementos craneales completos en M1, mientras que los elementos restan tes se recuperaron con algún tipo de fractura (). En cuanto a M2, todos los elementos presentaron algún tipo de fragmentación. El porcentaje más sig nificativo de fracturas del cráneo se observó en la categoría 9 -hemimaxilar- con un valor del 34.9%. Le siguen los agrupados en la categoría 3 con un 27% (cráneos fragmentados con huesos frontales y región cigomática intacta). La categoría 8 (premaxilar con nasal) mostró un índice del 17%. El resto de los ele mentos se ubicaron en las categorías 7 (hemimaxilar y premaxilar 12%), 2 (cráneos con huesos maxilares y frontales intactos, y al menos la mitad de la bóveda craneal 5.5%), 4 (fragmento maxilar sin apófisis ci- gomática y premaxilar con o sin incisivos 4.6%) y 5 (premaxilar con o sin incisivos 0.9%). En cuanto a las mandíbulas, el 84.6% de la muestra estaba completa. En menor proporción, se registraron algunas mandí bulas con pérdida de la región articular y posterior (categorías 2 = 14.5% y 3 = 0.9%). Los restos mandi bulares mostraron concordancia en ambas muestras con presencia de un porcentaje elevado de elementos anatómicos completos agrupados en la categoría 1.

Los restos postcraneales mostraron un porcenta je significativo de elementos enteros en ambas muestras (Tabla 4). Solo se recuperaron rotos el 2.88% de los elementos de M1 y el 6.28% de M2. Los elementos recuperados de M1 mostraron más completitud que los de M2. Entre ellos se destacan húmeros (100%) y radios (100%). Además, las tibias (98%), cúbitos (96.2%) y fémures (90,9%) registran menores porcentajes de completitud. Los tipos de fractura se agruparon principalmente en la categoría distal (fé mur = 7.3%), en menores porcentajes en diáfisis (cubito = 3.8%, tibias = 2%), y solo un elemento se asignó a la categoría proximal (fémur = 1.8%).

Acción digestiva

Se detectó una baja proporción de elementos con trazas por corrosión digestiva (Tabla 5; Fig. 3). Estas modificaciones se observaron en mayor proporción en M2 que en M1. No se detectaron grados fuertes o extremos de modificación. M1 presentó mayores porcentajes de huesos sin acción digestiva. En menor medida, los daños también se asignaron a las catego rías leve y moderada.

PCA describe casi el 80% de la varianza en la selección (Fig. 4). Junto con el componente 2, representan casi el 90% de la varianza de esta muestra. Esto sig nifica que las muestras de Lechuza de Campanario de M1 y M2 están emparentadas y agrupadas en el cuadrante correspondiente independientemente de su procedencia (nido o percha). Otros taxones se ubican y Figura 4, respectivamente. Un hecho notable es que tanto las áreas de nido como de percha, aunque con pequeñas diferencias en los índices tafonómicos, no están separadas en el resultado de PCA. En primera instancia, esto puede estar relacionado con la tempo rada de recolección en la que no se registró la presen cia de ejemplares juveniles.Con respecto a la representación anatómica, se registró una correlación positiva alta entre los valo res de los ensambles producidos por la Lechuza de Campanario, en ambos sectores, y aquellos obtenidos en conjuntos acumulados por Ñacurutú (rho = 0.92, P < 0.01, n = 15). En menor medida, los conjuntos de Lechuza de Campanario procedentes de M1 presen tan una alta correlación positiva con los ensambles producidos por la Lechucita de las Vizcacheras en el Chaco Árido (rho = 0.92, P < 0.01, n = 15). El ensamble de M2 mostró mayor correlación con los valores de representación anatómica calculados para la Lechu za Chaqueña (rho = 0.91, P < 0.01, n = 15). Las corre laciones con falconiformes, accipitriformes y mamí feros carnívoros fueron no significativas (P > 0.20 en todos los casos).

La Lechuza de Campanario como agente acumulador de micromamíferos en contextos arqueológicosLos resultados obtenidos en este trabajo fueron comparados con estudios arqueológicos en distin tas regiones de Sudamérica (Fig. 5). Para ello, se realizó un PCA incluyendo estudios tafonómicos actualistas sobre aves rapaces diurnas, nocturnas

y mamíferos carnívoros sudamericanos, junto con ensambles arqueológicos en los que se interpretó la presencia de estrigiformes (posiblemente Le chuza de Campanario) como principales agentes acumuladores de micromamíferos.

En el PCA, los componentes 1 (83.46%) y 2 (9.71%) explicaron el 93.17% de la varianza total (Fig. 5). En primera instancia, los valores obtenidos agruparon las muestras arqueológicas (CG, CH, LS3, VQG1) con los ensambles modernos de aves rapaces estrigiformes (Lechuza de Campanario, Lechucita de las Vizcacheras y Ñacurutú), separándolos de conjun tos producidos por accipitriformes y mamíferos car nívoros (Águila Mora, Puma, Zorrino, etc.).

Los estudios sobre ensambles reportados por Fer nández et al. (2016) para el sitio Cueva Galpón y por López et al. (2016) para el sitio Vaquería Gruta 1 (CII y CIII) se ubicaron cercanos a los conjuntos producidos por Lechuza de Campanario de la localidad de San José, en el centro-occidente argentino. Los conjuntos de Cueva Huenul 1 (^{Fernández et al. 2012}) se ubicaron próximos a los patrones generados por el Ñacu rutú, y los recientemente descriptos para la Lechucita de las Vizcacheras (Montalvo et al. 2020).

discusión

Depredadores, presas y contribuciones potenciales para reforzar las inferencias paleoambientales

Los resultados taxonómicos presentados en este trabajo coinciden ampliamente con otros estudios realizados en el cono sur de América del Sur. Bellocq

(2000) señala que los mamíferos (e.g., roedores, mar supiales, murciélagos) representan en promedio el 90% de la dieta de la Lechuza de Campanario. Entre ellos, los roedores cricétidos son los más frecuentes (ca. 80%), seguidos de aves y, en menor medida, in sectos, anfibios y reptiles. Así, la identificación de res tos de roedores Caviinae y Ctenomyidae en más del 60% de los casos aquí analizados para el Chaco Árido (M1) es particularmente destacable ya que no existen antecedentes en la región sobre casos de elevada re presentación de roedores caviomorfos en la dieta de esta rapaz. De hecho, otras evaluaciones realizadas en la misma ecorregión destacan la representación mayoritaria de roedores cricétidos y marsupiales, con proporciones subordinadas de roedores caviomorfos (Gómez et al. 2012, Nanni et al. 2012).

Desde una perspectiva ecológica, el Pericote Co mún prefiere hábitats complejos, abiertos y cerrados, con bosques y una gran cobertura de arbustos, mien tras que el Ratón Cordobés (Akodon dolores) se asocia con estepas arbustivas con alta cobertura, pastizales espesos y arbustos dispersos, y el Cuis Chaqueño se restringe a bosques de matorrales espinosos del Cha co Seco (^{Patton et al. 2015}, Teta et al. 2017). En rela ción a esta última especie, este trabajo constituye y confirma el primer registro de este taxón en la pro vincia de Córdoba.

Los roedores Cricétidos que poseen hábitos más generalistas dominan las muestras de M2. Las es pecies detectadas representan elementos típicos de pastizales de altura, arbustos, sustratos rocosos, como el Pericote Panza Gris y el Ratón Hocicudo Roji zo (Oxymycterus rufus), y áreas de bosques de mayor y menor densidad, como la Marmosa Pálida (T. pallidior) (^{Albanese 2010}, ^{Patton et al. 2015}). En suma, estas evaluaciones indican que la Lechuza de Campanario depredó en diferentes microambientes, lo que lo con vertiría en un elemento confiable para realizar infe rencias de índole paleoambiental (Meek et al. 2012, Heisler et al. 2016).

Con respecto a la biomasa, el Cuis Chaqueño aportó el 40.24% de biomasa en M1, mientras que, en M2, el Pericote Orejudo fue la especie presa con mayor contribución (40.35%). En contraposición, en muestras de la Lechucita de las Vizcacheras se regis tró un mayor aporte de biomasa de Pericote Común (55.04%), y los roedores caviomorfos contribuyeron en un 28.22% (Montalvo et al. 2020, Chaco Árido). Sin embargo, las evaluaciones estacionales en ambien tes perturbados realizadas por Nanni et al. (2012), al igual que los análisis realizados por Gómez et al. (2012) sobre muestras de la Lechuza de Campanario, indicaron que Calomys spp. marcaron una dominan cia en términos de biomasa en la dieta. Estos estudios en zonas adyacentes reportaron que la Lechuza de Campanario consumió una mayor amplitud y variabi lidad de especies que las registradas en M1, mientras que se observaron concordancias con las evaluacio nes de especies presa determinadas en M2.

Para M1 se requiere una mayor exploración de las posibles causas ecológicas y etológicas vinculadas a la sobrerrepresentación de roedores caviomorfos en la dieta a fin de obtener información más detallada sobre este proceso. Sin embargo, no hay que perder de vista que el peso promedio del Cuis Chaqueño de ca. 60 g, el taxón mayormente representado en M1. Este hecho podría explicar su alta representatividad en la dieta de la Lechuza de Campanario.

Simultáneamente, esta zona ha sufrido un menor impacto antrópico en el avance de agroecosistemas, flora y fauna exótica. En este sentido, Teta et al. (2014) plantearon, a partir de un análisis exhaustivo, que el avance de agroecosistemas y fauna exótica podrían haber ocasionado un impacto de dimensiones sufi cientes como para pauperizar distintas poblaciones de micromamíferos. Entre ellas podrían mencionarse a roedores de hábitos subterráneos, como los tuco-tucos y cuises (Ctenomys spp., Microcavia spp., respectivamente). Como contraparte, la sobrerrepre- sentación de roedores en el conjunto de M2, como el Ratón Maicero, un filotino oportunista de hábitos generalistas, coincidiría con un marcado impacto antrópico sobre el ambiente.

Aspectos tafonómicos y modelos previos de referencia

En términos generales, los resultados obtenidos del análisis tafonómico de restos óseos de pequeños mamíferos acumulados por la Lechuza de Campana rio corresponden a un patrón típico de estrigiformes (Andrews 1990). El promedio de abundancia relativa (Ri) de los elementos recuperados n las egagró- pilas de M1 y M2 fue elevado. Los valores promedio de abundancia relativa coinciden con otros estudios tafonómicos sobre el mismo depredador en sitios percha de América del Sur (e.g., Gómez 2007, Iglesias 2009) donde se indicó baja pérdida de elementos. Sin embargo, los valores fueron superiores a los reporta dos por Andrews (1990) para Europa y África y por López (2020) para el centro oeste argentino, aunque menores a los reportados por Pokines y Kerbis (1997) en Israel y Patagonia (^{Andrade 2015}).

Los valores sobre representación esqueletaria presentan correlaciones estadísticamente significati vas con los ensambles producidos por Ñacurutú (Gó mez 2005) y otras otras rapaces. En contraposición se determinaron correlaciones poco significativas, o débiles, con los ensambles producidos por accipitri- formes y mamíferos carnívoros. Estos indicadores referirían a una alta integridad de los conjuntos producidos por estas estrigiformes, con porcentajes bajos de rotura y pérdida ósea.

Según el índice postcráneo/cráneo (pc/c), M2 mostró una conservación más significativa de este último que M1, mientras que el índice h + f / md + mx mostró una representación equitativa en ambos ensambles. En comparación, Montalvo et al. (2016), (2020), Ru- dzik et al. (2015) y López et al. (2018, 2020) reportaron valores equivalentes en restos acumulados por Ñacu rutú, Lechucita de las Vizcacheras, Lechuzón Oreju do (Pseudoscops clamator), Lechuza de Campanario, y Lechuza Chaqueña, respectivamente. La relación entre los elementos distales y proximales indica una representación proporcional en M2, mientras que M1 exhibe una mayor representatividad de los elementos proximales sobre los distales. En este caso, Iglesias (2009) y López (2020) reportaron valores equivalen tes en muestras de Lechuza de Campanario.

Las fracturas de los elementos del cráneo conte nidos en egagrópilas de la Lechuza de Campanario mostraron variaciones en ambos sitios. Por un lado, se registró una mayor completitud en los elementos recuperados en M1, cuya composición estuvo dada principalmente por roedores caviomorfos. Por otro lado, todos los ejemplares recuperados en egagró- pilas de M2, cuya composición fue mayoritariamen- te de roedores cricétidos, presentaron algún tipo de fractura. Esto podría deberse a la gran representa ción de estos últimos en las egagrópilas, ya que es un grupo taxonómico cuyos elementos anatómicos resultan más propensos a la fracturación temprana en su bóveda craneal debido a una estructura extre madamente delicada frente a otros taxones como los caviomorfos. Esto contrasta con el ensamble del nido de M1, cuya composición se destaca por una fuerte presencia de roedores Caviinae y Ctenomyidae, los cuales presentan un mayor nivel de completitud en los restos de cráneo. Esto podría estar asociado con una estructura más resistente de la bóveda craneal de estos especímenes en comparación con otros taxones más pequeños.

En contraposición, Saavedra y Simonetti (1998), basados en un estudio sobre la variabilidad intrata- xonómica de patrones de fracturas en huesos con tenidos en egagrópilas de Lechuza de Campanario, registraron que los cráneos de roedores cricétidos se preservaron con mayores niveles de completitud que los de roedores caviomorfos. En el caso de los restos de mandíbulas, se registraron proporciones elevadas de elementos completos en ambos conjuntos. Al res pecto, Saavedra y Simonetti (1998), Iglesias (2009) y López (2020) registraron proporciones similares en conjuntos acumulados por Lechuza de Campanario.

La fracturación de elementos postcraneales fue baja con una elevada completitud de los ele mentos. En correlato, se observaron tendencias similares en elementos digeridos por la Lechuza Chaqueña en el Desierto de Monte (Mendoza, Ar gentina) (López et al. 2018). Sin embargo, Saavedra y Simonetti (1998) e Iglesias (2009) reportaron va lores para Lechuza de Campanario que superaron el 30 y 10%, respectivamente.

Los porcentajes de fracturación obtenidos sobre cráneos en ambos conjuntos estudiados presentan variabilidad con aquellos reportados en África y Eu ropa por Andrews (1990). Tal es así que este autor detectó un 25% de fracturas sobre este elemento ana tómico, mientras que en este trabajo se recuperó sólo un 30% de elementos completos en uno de los con juntos analizados (M1, Chaco Árido). Por otro lado, se observó una proporción baja a moderada de elemen tos modificados por corrosión digestiva. La mayoría de las muestras presentaban signos de corrosión digestiva leve, mientras que en menor porcentaje se identificaron modificaciones moderadas. No se ob servaron modificaciones relacionadas con las cate gorías fuerte y extrema. Sin embargo, los porcentajes de marcas de digestión en los dientes y los elementos postcraneales fueron más altos que los relevados en otros continentes como África y Europa (Andrews 1990, Williams 2001). Los valores reportados incluso muestran discordancia con los estudios realizados en la región Patagónica y la región Pampeana (Iglesias 2009, ^{Andrade 2015}). Este aspecto es particularmen te interesante porque se ha planteado desde los mo delos neo-tafonómicos emergentes que la digestión es la variable más confiable a la hora de analizar el origen de las acumulaciones en sitios arqueológicos y paleontológicos (Andrews 1990, Fernández et al. 2017), debido a que los procesos postdepositaciona- les (e.g., pisoteo) pueden sesgar la representatividad y grados de fracturas de elementos.

Al comparar los conjuntos de ambas áreas, algu nos patrones son similares mientras que otros difie ren de las observaciones hechas por Andrews (1990) y Williams (2001) en los sitios nido y percha. Una de las similitudes radica en que no se registraron dife rencias consistentes entre los promedios de abun dancia relativa de partes esqueletales entre ambos si tios. Sin embargo, los porcentajes de fracturación de huesos del cráneo son más bajos en las muestras de nidos del Chaco Árido (M1) que los registrados en las muestras del sitio percha del Chaco Serrano (M2). Por otra parte, Andrews (1990) y Williams (2001) confir maron que en los nidos los porcentajes de fracturas y digestión de huesos son mayores por la presencia de aves juveniles ya que los ejemplares jóvenes produ cen un número más significativo de modificaciones en los restos ingeridos que los adultos. Esto parece representar un escenario plausible, ya que los indivi duos jóvenes ejercen un mayor aprovechamiento de las presas para optimizar la ingesta durante las eta pas iniciales de desarrollo (Taylor 1994). Sin embar go, como se indica aquí, esta situación es viable si los individuos juveniles ocupan el nido. De lo contrario, tal diferencia pasará desapercibida. El período estu diado en este trabajo no indicó la presencia de indi viduos de esa edad en el nido. De hecho, se observó una pareja de adultos ocupando el sector en el mes de agosto. Teniendo esto en cuenta, se debe realizar una evaluación tafonómica del nido en época reproducti va para contrarrestar estas observaciones.

Patrones tafonómicos y sus aplicaciones sobre conjuntos arqueológicos

Las evaluaciones estadísticas realizadas sobre la base de los patrones tafonómicos detectados en muestras arqueológicas, como en conjuntos actualís- ticos producidos por diversos depredadores, ilustran sobre la importancia de generar marcos de referencia que se constituyen como análogos modernos de ma yor precisión.

Las variaciones observadas en el PCA entre los ensambles pretéritos y actuales se encuentran mode ladas por procesos postdepositacionales y los efectos del tiempo promedio (López 2020). Por ello, variables como la representación anatómica y la fracturación podrían verse sobreestimadas en el registro. Un ejem plo de ello lo constituye el agrupamiento de muestras arqueológicas en el PCA, así como las procedentes de Cueva Huenul 1, que originalmente fueron interpre tadas como producto de la acción acumuladora de la Lechuza de Campanario, y los patrones tafonómicos recientemente descriptos para la Lechucita de las Vizcacheras. Esta rapaz fractura en mayor medida los huesos de sus presas, pero frecuenta ambientes abiertos de baja cobertura vegetal y no aleros o cue vas. Esto resulta interesante, puesto que demanda ajustar y reforzar algunos aspectos de los análisis tafonómicos (e.g., fracturación) más propensos a la equifinalidad y que podrían sesgar nuestras interpre taciones sobre los conjuntos.

Por otra parte, la comparación de los modelos ta- fonómicos con datos desarrollados localmente ajusta las inferencias e interpretaciones sobre el registro arqueológico. En este sentido, las variaciones obser vadas en los patrones tafonómicos generados por la Lechuza de Campanario en el Chaco Árido y en Chaco Serrano fueron más fuertes de lo conocido para otras regiones. A ello hay que agregarle el marcado impacto antrópico generado sobre el ambiente, hecho que implica tomar con cautela las inferencias tafonómicas y ecológicas sobre los registros.

conclusión

Considerando los atributos analizados en este trabajo, podemos afirmar que en ambas áreas mues- treadas se registraron principalmente modificacio nes leves en huesos y dientes permitiéndonos incluir a la Lechuza de Campanario en la categoría 1/modi ficación leve (Andrews 1990, Montalvo y Fernández 2019). Sin embargo, los valores registrados para las variables analizadas resultaron más fuertes que los registrados en otras investigaciones.

Por otro lado, la diferencia en los patrones de fracturas y modificaciones de la digestión entre los dos sectores podría basarse en la variabilidad intra- taxonómica en las egagrópilas y en el tamaño y edad del agente productor. Asimismo, el registro en pro porciones elevadas de roedores Caviinae y Ctenom- yidae para el Chaco Árido es novedoso. Sin embargo, se requiere un muestreo más amplio y continuo para confirmar este patrón.

Este trabajo proporciona una referencia actuali zada para evaluar los procesos y agentes involucra dos en la acumulación de pequeños mamíferos en sitios arqueológicos y paleontológicos. Además, in troduce herramientas útiles para fortalecer y reforzar las inferencias paleoambientales en ambientes ári dos y semiáridos del centro de Argentina.

Al comparar los ensambles del Chaco con otros modelos taxonómicos y tafonómicos, se destacan di ferencias en distintas variables. Dichas variables son la mayor proporción de roedores caviomorfos por sobre los cricétidos en las egagrópilas de Lechuza de Campanario, valores de corrosión digestiva y tipos de fracturas en elementos del cráneo. Las discusiones también incluyen la posibilidad de interpretar si esas diferencias corresponden a los sitios de anidación o perchas, así como las implicaciones ambientales involucradas en esa variación. Sin embargo, estos resultados aún son preliminares y necesitan ser eva luados, incluyendo muestras de otras temporadas que permitan expandir la variabilidad temporal de nuestra investigación. Desde la perspectiva neo-ta- fonómica es necesario continuar con muestreos sis temáticos y estacionales para dilucidar aspectos re lacionados con los depósitos de pequeños mamíferos en contextos de diversas fisonomías.

Por último, en términos paleoambientales, saber cómo covarían las condiciones estacionales y ambientales se vuelve crucial. Esa información será vital para construir marcos de referencia más complejos y precisos para usar como análogos en la interpreta ción arqueológica y paleontológica.

agradecimientos

Mónica y Miguel Supaga, Paul y Nicky Quintero, Lucho Garay, Dr. Thiago Costa y Oscar Vives. El Dr. Pablo Teta aportó información sobre Microcavia jayat. Especiales agradecimientos al Dr. Manuel Nores, el cual aportó sus conocimientos en tareas de campo y ornitología. La Dra. Claudia Montalvo y el Dr. José Manuel López realizaron una lectura crítica y por menorizada de la versión original de este manuscrito. Dos revisores anónimos y el Dr. José H. Sarasola mejoraron considerablemente la calidad de este tra bajo. Soporte financiero PICT 2016-0264 (Roxana Cattáneo, Directora) CONICET PIP 11220130100137CO (Andrés Izeta, Director).