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Kurtziana

versión On-line ISSN 1852-5962

Kurtziana vol.37 no.2 Córdoba dic. 2012

 

BIOLOGÍA DE ESPECIES AUSTRALES

Prosopis argentina Burkart (Fabaceae, Mimosoideae)

 

Pablo A. Meglioli 1, Cecilia Vega Riveros 1 2 & Pablo E. Villagra 1 2

1 Laboratorio de Dendrocronología e Historia Ambiental (IANIGLA-CCT Mendoza-CONICET), Casilla de correo 330, 5500. Mendoza, Argentina.
2 Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Cuyo. Alte. Brown S/N. Chacras de Coria. 5505. Mendoza, Argentina.
* Autor para correspondencia: pmeglioli@mendoza-conicet.gob.ar

 

Introducción

El género Prosopis L. pertenece a la familia Fabaceae, subfamilia Mimosoideae. El mismo es ampliamente estudiado en el mundo por la importancia de sus especies desde el punto de vista ecológico, evolutivo, económico, etnobotánico, entre otros (Burkart 1976; Burkart & Simpson 1977; Simpson & Solbrig 1977; Roig 1993a; 1993b; Villagra 2000; Bessega et al. 2006; Adams et al. 2010; Villagra et al. 2010). Las especies de este género, denominadas comúnmente "algarrobos", se destacan por la gran adaptabilidad a diferentes ecosistemas; incluyen árboles, arbustos y, raramente, subarbustos (Burkart 1976; Roig 1993b).

Los estudios filogenéticos moleculares sugieren que la diversificación de Prosopis es coincidente con la extensión de las zonas áridas en América (Catalano et al. 2008). En estos ambientes desérticos, algunas especies constituyen elementos conspicuos principalmente debido a la habilidad de tolerar la sequía, las condiciones edáficas desfavorables y sus adaptaciones a la herbivoría (Villagra et al. 2010; Vega Riveros et al. 2011; Villagra et al. 2011). Por este motivo, varias de ellas son consideradas en planes de forestación y revegetación de áreas degradadas, en sistemas agroforestales y/o silvopastoriles (Burkart 1976; D'Antoni & Solbrig 1977; Roig 1993a; Fagg & Stewart 1994; Cony 1995; F.A.O. 1997; Galera 2000; Alvarez et al. 2006; Capparelli 2007; Alvarez & Villagra 2010).

En Argentina, centro de polimorfismo de Prosopis, se distribuyen 28 especies de las cuales 16 son arbustos (Burkart 1976; Roig 1993b; Palacios & Brizuela 2005). Entre los algarrobos de bioforma arbustiva se encuentra Prosopis argentina Burkart, una especie psamófila del Monte, típica de suelos arenosos y adaptada a ambientes de condiciones extremadamente xéricas (Dalmasso et al. 1988; Villagra 1998). El presente trabajo tiene por objetivo realizar una revisión bibliográfica de la biología de Prosopis argentina Burkart.

Comentarios sobre la especie y afinidades filogenéticas

Prosopis argentina es conocida como "Algarrobo de guanaco"; su nombre común fue recogido en Nueva California (Lavalle-Mendoza) por Don Carmen Jofré, de ascendencia Huarpe (Ruiz Leal 1972; Castellino et al. 2010). La planta también es encontrada en la literatura con los siguientes nombres vernáculos: "Algarrobilla", "Algarrobo de mata", "Algarrobo de zorro" y "Taco de zorro" (Ruiz Leal 1972; Burkart & Simpson 1977; Marsiglia 1985; Roig 1993b; Vilela 1996).

Fue descripta por primera vez por Burkart (1937) a partir de material tipo proveniente de Fiambalá (Catamarca). Éste autor destacó notables diferencias entre P. argentina y las restantes especies del género, y puso en duda su origen y afinidad dentro de las secciones Algarobia y Strombocarpa de Prosopis, también encontradas en la Argentina (Burghardt & Palacios 1997; Saidman et al. 2000; Bessega et al. 2005; Burghardt & Espert 2007). En un principio, la especie estaba incluida en la sección Algarobia. Posteriormente, Ruiz Leal supone que P. argentina puede constituir una sección independiente para Prosopis proponiendo el nombre de Monilicarpa (Villagra & Roig 2002). Los estudios de afinidades proteínicas e investigaciones serológicas confirmaban que P. argentina se apartaba de la clasificación general conocida en esa época (Cohen et al. 1966-67). Entonces, Burkart aceptando la propuesta de Ruiz Leal (Carta de Burkart a Ruiz Leal del 14 de marzo de 1969) describe la nueva sección Monilicarpa (Burkart 1976). Sin embargo, recientemente Catalano et al. (2008), a partir de nuevas técnicas moleculares y análisis filogenéticos, agruparon a P. argentina en un clado conformado por especies áfilas y subáfilas de las series Sericanthae, Humiles, y Denudantes, dentro de la sección Algarobia.

Distribución geográfica

Es una especie endémica del territorio argentino, encontrada preferentemente en la Provincia Biogeográfica del Monte (Morello 1958; Cabrera 1976). También ingresa en la Provincia Biogeográfica Chaqueña a la altura de Catamarca y La Rioja (Villagra 1998; Villagra & Roig 2002). Latitudinalmente, su distribución abarca desde los 27°S hasta los 34°S en el norte de Mendoza (Fig.1). Además, su distribución geográfica tiene una estrecha relación con el clima, ubicándose al norte de las isotermas mínima de verano de 16°C y máxima absoluta de 48°C; por ello es considerada como una especie megatérmica (Roig et al. 1992).


Fig.1. Distribución geográfica de Prosopis argentina Burkart (Burkart, 1976; Kiesling, 1994; Villagra, 1998, Villagra & Roig, 2002). Se ha citado la presencia de ésta especie en las localidades de Belén, Tinogasta, Rancaglia y Salar de Pipanaco (Catamarca); Villa Unión, San Blas, Arauco, Talampaya y Quebrada de Paganzo (La Rioja); El Balde, Ullúm, El Salado, Mogna, Tucunuco y camino a Angualasto (San Juan), Reserva Telteca, Las Catitas, Junín y Nueva California (Mendoza); (Imagen adaptada de Villagra, 1998).

Hábitat, comunidades y crecimiento

Prosopis argentina es una típica especie xerofítica capaz de resistir condiciones de extrema sequía. En el Monte es habitual encontrarla en las laderas y cumbres altas de médanos o dunas activas (Burkart 1976; Dalmasso et al. 1988; Villagra & Roig Juñent 1997), alcanzando su mayor desarrollo en los suelos no salinos y arenosos de médanos móviles y semifijos, donde se comporta como dominante y determinante de la estructura de la comunidad (Villagra 1998). Generalmente, P. argentina es acompañada por otras especies psamófilas como Panicum urvilleanum Kunth y Tricomaria usillo Hook. & Arn. o especies pioneras de suelos removidos, tales como Bulnesia retama (Gillies ex Hook. & Arn.) Griseb. y Larrea divaricada Cav. (Villagra & Roig 2002). También ha sido encontrada en áreas de suelos pedregosos del piedemonte y como pionera en banquinas, aunque con un menor desarrollo que en los médanos (Villagra 1998).

En el Monte Central, P. argentina encontró su óptimo ecológico en los suelos arenosos de médanos con baja salinidad (conductividad eléctrica 321-382 uS cm-1; relación absorción de sodio 1,03-1,14; Na+ 0,63-1,2 me l-1; Ca++ 2,02,5 me l-1; Mg++ 0,2-0,3 me l-1), baja capacidad de retención hídrica (capacidad de campo 8,5 %) y baja fertilidad (materia orgánica 0,16-0,39 %; nitrógeno 84-171 ppm; fósforo 6,01-7,96 ppm; potasio 230-782 ppm) (Villagra 1998; Villagra & Cavagnaro 2000; Villagra & Roig 2002).

Los individuos de P. argentina alcanzan en general de 1,5 a 2 m de alto (Burkart 1976; Roig 1993b). Sin embargo, en los médanos se observan individuos de hasta 4 m de altura y de 10 a 15 m de diámetro de copa (Villagra 1998) (Fig. 2A). Por lo general, se presentan formando matorrales extensos que en realidad son colonias coalescentes debido a su tipo de crecimiento. La planta crece ramificándose copiosamente desde su base. Las ramas de la periferia se apoyan sobre el suelo produciendo nuevas plantas (Ruiz Leal 1972). El crecimiento es rápido; sus ramas emiten raíces gemíferas que le permiten sobreponerse al sepultamiento en la arena y su bioforma aérea a modo de varillas, le ofrecen además una mayor resistencia al viento (Dalmasso et al. 1988; Villagra 1998). Las ramas que reciben sombra es común encontrarlas muertas; por ello se sugiere una especie heliófila, con baja tolerancia a la sombra (Villagra 1998).


Fig.2. Prosopis argentina Burkart. (A) Ejemplar en médano de la Reserva de Telteca, Lavalle (Mendoza); (B) Espina uninodal; (C) Inflorescencia; (D) Frutos con istmos de ejemplar en Tucunuco, Jachal (San Juan) (Fotos: RE. Villagra).

Morfología

Prosopis argentina es un arbusto con ramas laxas, cilindricas, flexuosas, con entrenudos relativamente largos, de 3 a 6 cm de longitud; las ramas maduras son glabras y rojizas cuando está seca, las jóvenes son pubérulas y verdes, y las periféricas son arqueadas. Una característica peculiar es la presencia de espinas caulinares, uninodales, axilares y frecuentemente apicales, solitarias o ausentes en varios nudos, de 0,2 a 3,5 cm de longitud (Fig. 2B).

Las hojas son pequeñas, distanciadas, uniyugas, pubérulas; pecíolo de 5 a 18 mm de largo, glabro con una glándula circular sésil entre la inserción de las dos pinas. Pinas de 1 a 4,5 cm de longitud, con 5 a 27 pares de foliolulos lineales, opuestos en general sin foliolulo terminal, puberosos a escasamente ciliados o glabros, obtusos de 2,5 a 5,5 mm de largo por 0,6 a 1 mm de ancho.

Los racimos florales son espiciformes axilares, de 4 a 7 cm de largo y hasta 2,5 cm de ancho. Por racimo se disponen de 20 a 50 flores amarillas; pétalos casi libres, lineales, lanceolados, algo carnosos, pubescentes por fuera, estambres glabros de 8 mm de longitud, pistilo de hasta 1 mm de longitud (Fig. 2C).

El fruto es un lomento drupáceo o legumbre carnosa, de color rojo rubí, brillante a la madurez, indehiscente, moniliforme linear, recto o levemente falcado de 5 a 13 cm de longitud; con 4 a 14 artejos ovoides, globosos de superficie rugosa, separados con istmos de 2 a 3 mm de largo y 1,2 mm de diámetro; mesocarpio delgado, jugoso; endocarpio óseo (Fig. 2D). Las semillas son ovoides, chatas, castañas, con funículo apical fino, plegado y albumen abundante (Burkart 1937; 1976; Burkart & Simpson 1977; Vilela 1996; Galera 2000).

Interacciones biológicas

La información bibliográfica referida a las interacciones de P. argentina con otros organismos es, hasta el momento, escasa. De la misma forma, no se registran estudios que detallen la fenología vegetativa y floral, el sistema de reproducción, la polinización por visitantes florales, entre otros.

Se conoce que varias especies del género Prosopis se destacan por su capacidad de fijar nitrógeno, debido a su relación simbiótica con bacterias, principalmente del género Rhizobium (Acosta et al. 1994; Galera 2000). Morales (1992) en un estudio de atrapamiento y caracterización de cepas de Rhizobium procedentes de distintos suelos del algarrobal del Monte obtuvo que P. argentina y otras especies de Prosopis formaron nódulos en las raíces secundarias para la mayoría de los suelos recolectados. Para P. argentina, en coincidencia con Prosopis alpataco Phil. , los nódulos tuvieron una forma alargada y lobulada, un color pardo claro y gran variación en el tamaño, algunos de los cuales fueron inferiores a los 2 mm y otros superiores a los 5 mm (Morales 1992).

Otra interacción conocida, es la acción de los brúquidos (Coleóptera) sobre las estructuras reproductivas, semillas y frutos (Mazzuferi 2000; Mazzuferi & Conles 2005). Rhipibruchus, Scutobruchus y Pectinubruchus son los géneros de brúquidos que utilizan a P argentina como planta hospedadora. Algunas especies de brúquidos pueden coexistir en la misma planta pero no en la misma semilla, ya que ciertas formas larvales agreden a cualquier otra larva que penetre en la semilla (Kingsolver et al. 1977; Muruaga de L'Argentier 1990).

Ecofisiología

Prosopis argentina presenta características ecofisiológicas que, junto a los aspectos ecológicos y adaptaciones morfológicas, le permiten sobrevivir en los ambientes de médanos y suelos arenosos, aireados y no salinos (Vilela 1996; Villagra 1998). Algunos de los mecanismos de tolerancia a los distintos tipos de estrés se expresan en los periodos iniciales del ciclo de vida de la planta.

Dormición y germinación de semillas

Un mecanismo ecofisiológico común a las especies de Prosopis es la dormición por impermeabilidad de las semillas. P argentina no está exenta a dicho mecanismo, presentando tegumentos duros que impide la imbibición de agua. De esta forma, la cubierta seminal evita la deshidratación del embrión y lo protege, junto a las estructuras acompañantes, de eventuales daños mecánicos causados por animales y patógenos. Además, es una adaptación a la dispersión endozoica de las semillas. A raíz de ello, se requieren de distintos tratamientos pregerminativos de escarificación que rompan la dormición y favorezcan la germinación (Villagra et al. 2010). El pasaje por el tracto digestivo de los animales es un mecanismo de escarificación natural en otras especies de Prosopis (Campos & Ojeda 1997). Por su parte, la escarificación mecánica, por ejemplo entre papeles de lija, ha demostrado ser una forma eficiente y factible de usar para la reproducción artificial de esta especie (Villagra 1995). Villagra (1995; 1998) encontró que las semillas escarificadas de P argentina, iniciaron la imbibición inmediatamente y no presentaron fase estacionaria (o es muy corta) luego de la misma, comenzando directamente los procesos visibles de emergencia radicular.

Villagra (1995) al estudiar el efecto de las temperaturas sobre la germinación de P. argentina encontró que el 100% de las semillas germinaron entre 20°C y 40°C. La tasa de germinación máxima se produce a los 35°C y prácticamente no se registra a los 45°C. Comparada con otras especies de algarrobos, P. argentina registró altas temperaturas óptimas de germinación; las cuales pueden corresponderse con las altas temperaturas encontradas durante la época de estación lluviosa (diciembre-febrero) en el área de distribución; en coincidencia con los períodos de mayor disponibilidad de agua en el desierto del Monte (Villagra 1998; Villagra et al. 2010).

Preferencias edáficas, estrategias de obtención y conducción del agua

A diferencia de otros algarrobos arbustivos, P. argentina es una especie no freatófita (Roig 1993b), que depende del agua disponible en el suelo subsuperficial de los médanos. A pesar de que sus raíces no alcanzan una fuente de agua subterránea, las mismas son extendidas en profundidad y le permiten explorar el agua de lluvia que se infiltra y acumula en dicha unidad de paisaje (Villagra & Roig 2002; Jobbágy et al. 2011). Por ejemplo, para el sistema de Médanos Grandes de San Juan (Argentina), se determinó en profundidades superiores a los 5 m la presencia de un bulbo de humedad o volumen de suelo húmedo (con valores de 1,21 hasta 2 g de agua/100 g de arena) disponible para las plantas (Pastrán et al. 2011). La humedad a grandes profundidades en los médanos podría ser intensamente explotado por las raíces de las plantas que viven allí. Sin embargo, el conocimiento de la arquitectura de raíces de P. argentina, resulta ser aún limitado.

Estudios experimentales sobre el efecto del tipo de sustrato (arenoso y arcilloso) en el crecimiento de plántulas de P. argentina demostraron que esta especie logra un mayor desarrollo en altura, biomasa, área foliar, número de hojas y relación vástago-raíz cuando crece en suelos de textura fina y con mayor contenido de nutrientes.

Sin embargo, P. argentina es menos afectada que otras especies del género, tales como P. alpataco y P. flexuosa, cuando crece en suelos de médanos con baja disponibilidad de nutrientes. Esto sugiere una mayor tolerancia y adaptaciones a los suelos arenosos que están ausentes en las otras especies (Villagra 1998; Villagra & Cavagnaro 2000).

Por otra parte, el leño de P. argentina presenta numerosos vasos, pequeños, cortos y dispuestos de forma agrupada, características caulinares xeromórficas que le permite maximizar la seguridad hidráulica del sistema de conducción (Villagra & Roig Juñent 1997). Se registraron para la especie 142 (69-230) vasos por mm con una media de 9 (3-19) vasos por grupo. Los vasos grandes y pequeños presentaron un diámetro medio de 74 (45-127) um y 23 (8-43) um respectivamente. Dicha estructura del leño sugiere un sistema de conducción relacionado con una mayor tolerancia al estrés hídrico, como ocurre en la mayoría de las especies que habitan los médanos (Villagra & Roig Juñent 1997).

Tolerancia al estrés hídrico

Los estudios de estrés hídrico realizados por Villagra y Cavagnaro (2006) determinaron un efecto perjudicial sobre el crecimiento de las plántulas de P. argentina; sin embargo este efecto negativo es relativamente menor que en otras especies del género, indicando una mayor tolerancia a dicho estrés. Esta especie en condiciones de estrés hídrico mostró una reducción del área foliar, una disminución del número total de hojas, la altura de las plántulas y la biomasa aérea y radical. De esta manera, disminuyó la superficie transpirante, como una forma de evitar la deshidratación frente a este tipo de estrés (Villagra 1998; Villagra & Cavagnaro 2006). Vilela (1996), analizando la anatomía foliar de especies de Prosopis, también encontró para P. argentina caracteres anatómicos con síndrome de xerofitismo; los cuales fueron evidenciados por la presencia de una cutícula gruesa, la baja densidad estomática y alta densidad de pelos foliares (Vilela 1996; Vilela & Palacios 1997b).

Otro mecanismo de defensa contra la desecación encontrado en Prosopis es la presencia de nectarios extraflorales; éstos son glándulas peciolares que secretan néctar durante las horas de mayor calor protegiendo a las hojas jóvenes (Vilela & Palacios 1997a; Villagra et al. 2010). Como una excepción en el género, se describió para P. argentina un cuarto tipo de nectario, denominado "terciario", el cual podría ser una característica distintiva de la especie de importancia para la sistemática (Vilela 1996; Vilela & Palacios 1997a).

Tolerancia a la salinidad

La tolerancia a la salinidad varía según el tiempo de exposición, la severidad del tratamiento salino y la ontogenia de la planta, determinando cambios fisiológicos y moleculares según la especie (Mane et al. 2011; Taleisnik & López Launestein 2011). Los estudios en P. argentina, durante las distintas etapas del ciclo de vida, indican que no es una especie tolerante a la salinidad comparada con otras del mismo género (Cony & Trione 1996; 1998; Villagra 1998; Villagra et al. 2010; Jobbágy et al. 2011; Vega Riveros et al. 2011). Por ejemplo, durante la etapa de germinación, cuando las semillas de P. argentina fueron regadas con distintas soluciones salinas, se retrasó el comienzo de la germinación, y se redujo el porcentaje final y la tasa de germinación. A su vez, los efectos de la salinidad son mayores cuando aumentaron las concentraciones salinas (desde 0 mol.kg-1 ClNa hasta 0,6 mol.kg-1 ClNa) y a mayores temperaturas (Villagra 1997).

En cuanto a los efectos sobre el establecimiento de plántulas de P. argentina, Villagra (2005) encontró que la salinidad afectó negativamente el porcentaje final y la tasa de emergencia de plántulas. Los efectos dependen del tipo de sustrato sobre el cual se realizó el ensayo, siendo mayor el efecto deletéreo de la salinidad en suelos arcillosos que arenosos.

El crecimiento también fue afectado por este tipo de estrés, disminuyendo la altura de la plántula y biomasa total (raíz, tallo y hojas) cuando el riego es realizado con soluciones de mayor concentración salina (0,2 M ClNa). También, el efecto perjudicial es mayor en los suelos arcillosos (Villagra & Cavagnaro 2005). Se sugiere que la exclusión de P. argentina de los ambientes salinos es causada por los efectos de la toxicidad por sales al no ser capaz de regular la exclusión, absorción y transporte de iones (Villagra & Cavagnaro 2005), a pesar de su capacidad, como especie xerófita, de tolerar los efectos osmóticos de las sales. En base a éstas investigaciones y de los comportamientos encontrados para P. argentina, en sus distintos estadios, podría considerarse una especie glicófita, con baja resistencia a la salinidad (Villagra 1997; 1998; Villagra & Cavagnaro 2005; Villagra et al. 2010).

Tolerancia al anegamiento

Prosopis argentina disminuye su capacidad germinativa y viabilidad de las semillas cuando son sometidas a condiciones de hipoxia por anegamiento. Bajo tales condiciones, Villagra (1998) determinó una disminución significativa, hasta un porcentaje final de germinación del orden del 7 %.

Los estudios del efecto del anegamiento sobre el establecimiento y crecimiento de plántulas de P. argentina muestran una especie no resistente, con síntomas de daño por hipoxia radical. Los síntomas se manifestaron en los elevados porcentajes de plantas con clorosis y pérdida de hojas (Villagra 1998).

Los resultados encontrados pueden guardar relación con la distribución de la especie, la cual determina adaptaciones morfológicas, anatómicas y fisiológicas a los suelos de médanos aireados, donde no es común encontrar inundaciones de forma permanente (Villagra 1998), limitando su establecimiento y crecimiento en los suelos anegados.

Usos etnobotánicos y potenciales aprovechamientos

Prosopis argentina es considerada buena fijadora de médanos (Ruiz Leal 1972; Dalmasso et al. 1988). Sus ventajas en tales ambientes se deben a su sistema radical que explora los estratos profundos del médano y a la relativa tolerancia al estrés hídrico, con altos potenciales agua de sus tejidos (Villagra 1998). Debido a estas adaptaciones es posible considerar su potencial aprovechamiento en planes de revegetación y restauración de áreas degradadas, principalmente en dunas o lugares arenosos.

Desde el punto de vista etnobotánico, los usos registrados de P. argentina, muestran que sus frutos y las ramas son las partes más empleadas popularmente. Según describe Ruiz Leal (1972) el fruto, generalmente con el último artejo rostrado recordando la cola de un alacrán; es comestible cuando está maduro, tiene el aroma y el gusto del durazno desecado (orejón). Ésta ultima característica coincide con lo mencionado por Peralta y Martínez Carretero (1995). Sin embargo, desde un punto de vista forrajero, Roig (1993b) clasifica a la calidad del fruto de P. argentina como "mediocre". Lamarque et al. (1994) determinaron la composición próxima de semillas de varias especies de Prosopis. En P. argentina los valores medios obtenidos fueron: humedad 83 g kg-1, proteínas 269 g kg-1, aceites 147 g kg-1, fibras 63 g kg-1, cenizas 49 g kg-1 y carbohidratos 472 g kg-1. Estos resultados destacan altos contenidos proteínicos, grasos y de carbohidratos en las semillas de Prosopis, sugiriéndose su uso como suplemento alimenticio (Lamarque et al. 1994).

En la comunidad de Lagunas del Rosario (Lavalle, Mendoza) los frutos y las ramas de P. argentina, se emplean para calmar el dolor de garganta; también como digestivo, antihemorroidal, depurativo de la sangre (Montani 2008; Montani et al. 2010) y para aliviar las afecciones de las vías respiratorias (Roig 2002).

Conclusiones generales

El estado actual del conocimiento sobre la biología de Prosopis argentina quedó en evidencia a lo largo de esta revisión bibliográfica. A pesar de constituir un endemismo de la zona árida argentina, P. argentina ha sido poco estudiada hasta el momento, por lo que la información resulta ser escasa. Si bien se conoce con mayor detalle sobre su morfología y ecofisiología, aún quedan varios aspectos del ciclo de vida que no han sido explorados, como lo son la fenología vegetal y reproductiva, el sistema de polinización, dispersión de semillas, el modo de colonización de los médanos, las interacciones biológicas, entre otros. También, los estudios de relaciones filogenéticas y evolutivas con otras especies del género son temas de gran interés dada la alta variabilidad genética del taxón Prosopis. Se espera que las investigaciones futuras contribuyan sobre estos temas de importancia para los planes de manejo del recurso vegetal y la reforestación en las zonas áridas y semiáridas.

Agradecimientos

Los autores agradecemos a Juan Bruno Cavagnaro y Fidel A. Roig por sus contribuciones al conocimiento de la biología de esta especie y a la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica, UNCUYO y CONICET por el financiamiento otorgado.

Referencias bibliográficas

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Original recibido el 30 de noviembre de 2012;
primera decisión: 17 de diciembre de 2012;
aceptado el 21 de diciembre de 2012.

Editor responsable: Guillermo Funes.