ARTÍCULOS ORIGINALES

Comparación del ordenamiento de predicciones BLUP y la respuesta a la selección en conejos cuando el efecto año-estación se considera fijo o aleatorio

Comparison of the BLUP prediction order and the response to selection in rabbits when the effect yearseason is considered to be either fixed or random

 

Fernández E.N.^1,2,*, Abbiati N.N.^1,2, Rovegno M.S.¹, Gonzalez C.P.¹, Martínez R.D.^1,2

¹ Facultad de Ciencias Agrarias Universidad Nacional de Lomas de Zamora;
² IIPAAS (Instituto de Investigación en Producción Agropecuaria Ambiente y Salud), FCA-UNLZ
* Autor correspondiente: ednfer@yahoo.com

Fecha de recepción: 29/05/2018
Fecha de aceptación de versión final: 07/08/2018

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RESUMEN

En lineas de conejos reproductivamente cerradas, criadas con generaciones discretas, existe una fuerte asociacion entre el año-estacion (AE) y los niveles de consanguinidad (F). Estudios realizados anteriormente mostraron que, cuando AE y F son considerados como efectos fijos en un modelo, la heredabilidad y la tendencia genetica se sobreestiman. El objetivo del trabajo fue investigar las consecuencias de considerar AE como fijo (M1) o aleatorio (M2) sobre la seleccion de animales. Se utilizaron 15671 registros correspondientes al numero de destetados de la linea A, del Departamento de Ciencia Animal de la Universidad Politecnica de Valencia, España. Los modelos fueron comparados en base a: los ordenamientos de los valores geneticos aditivos estimados en cada generacion y la respuesta esperada a la seleccion. Se plantearon seis escenarios segun intensidades de seleccion. En cada uno se estimo la correlacion de Spearman y se calculo el porcentaje de discordancia (D) entre los animales elegidos por M2 y no por M1. La respuesta a la seleccion para los animales escogidos por M1 o M2, fue estimada como la pendiente de la recta de regresion entre las medias de los valores geneticos predichos por M2 a traves de las generaciones. A medida que disminuyo la presion de seleccion, aumentaron las correlaciones de Spearman, disminuyendo los D. Aunque, a nivel generacion ambos estimadores no mantuvieron siempre la misma relacion. Las respuestas a la seleccion estimadas fueron similares para los animales seleccionados por M1 o M2, con lo cual no se esperan diferencias entre ambos modelos respecto a la seleccion.

Palabras clave: Modelos mixtos; Correlacion de Spearman; Tendencia genetica; Conejos.

ABSTRACT

In close reproductive lines of rabbits reared in discrete generations, there is a strong association between the year-season (AE) and the levels of consanguinity (F). Previous studies have shown that when AE and F were considered as fixed effects in a model, the heritability and the genetic tendency were overestimated. The objective of this work was to investigate the consequences of considering AE as either a fixed (M1) or random (M2) effect on the selection of animals. A total of 15,671 records corresponding to the number of rabbits weaned in line A, from the Department of Animal Science of the Polytechnic University of Valencia, Spain, were used. The comparison of models was based on the rankings of the estimated additive genetic values in each generation and the expected response to the selection. Six scenarios were proposed, varying in selection intensities. In each one, the Spearman correlation was estimated and the percentage of discordance (D) between the animals chosen for M2 but not for M1 was calculated. The response to selection for the animals chosen by either M1 or M2, was estimated as the slope of the regression line between the means of the genetic values predicted by M2 through generations. As the selection pressure decreased, the Spearman correlations increased, decreasing the D. However, at the generation level, both estimators did not always maintain that relationship. The estimated responses to selection were similar when the selection was based on estimated breeding values obtained by using either M1 or M2. Therefore, no differences are expected between both models with respect to selection.

Key words: Mixed models; Spearman’s correlation; Genetic trend; Rabbits.

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INTRODUCCIÓN

El primer programa de mejora genetica formal en conejos a nivel internacional, fue desarrollado por el INRA (Institut National de la Recherche Agronomique) en Francia a comienzo de la decada de los años 70 (Legault et al., 1996). A principios de la decada del 80, se iniciaron en España los programas de seleccion de la Universidad Politecnica de Valencia (UPV) y del IRTA (Institut de Recerca i Tecnología Agroalimentàries) en Cataluna (Blasco, 2002). Los programas de mejora genetica tienen por objeto producir el material que luego es difundido a los productores (Rochambeau, 1988). Estos programas, combinan seleccion dentro de lineas y cruzamientos entre lineas. Los nucleos de seleccion realizan el trabajo de formar y seleccionar lineas maternas y paternas especializadas, que luego son utilizadas en un cruzamiento de tres vias; en una primera etapa se cruzan dos lineas maternas que producen hembras cruzas, que luego son apareadas en criaderos comerciales con machos provenientes de una linea paterna (Matheron y Rouvier, 1977; Blasco, 1996; Baselga, 2004; Antonini y Cordiviola, 2010; Lavara et al., 2011). En el caso de las lineas maternales, el rasgo a mejorar se relaciona con el tamaño total de camada al nacimiento (NT) o al destete (ND) ya sea por seleccion directa o indirecta (Estany et al., 1989; Garreau et al., 2004). Si bien estos rasgos tienen baja heredabilidad y los machos no los expresan de manera directa, son faciles de medir a un costo bajo (Santacreu, 2002; Baselga et al., 2003; Sorhue et al., 2013). A los efectos de estimar la respuesta a la seleccion para ND en la linea A de origen español, Garcia y Baselga (2002) condujeron un experimento en el cual se compararon dos metodos de estimacion. El primero consistio en la comparacion de medias de dos grupos, uno control (criopreservado en la generacion 19), y otro con seleccion hasta la generacion 26. El segundo se baso en la utilizacion de un modelo mixto que incluyo como efectos aleatorios al valor genetico aditivo (a) y al afecto permanente de la hembra (p) y como fijos al estado fisiologico de la hembra al momento de la monta (EF) y al año estacion (AE). La respuesta a la seleccion estimada con el primer enfoque fue de 0,085 gazapos destetados por generacion, valor coincidente con la tendencia fenotipica del caracter a traves de las generaciones. Sin embargo, la respuesta basada en el modelo mixto fue de 0,175 gazapos por generacion. Este resultado condujo a los autores a cuestionar el modelo de prediccion empleado y a plantear la hipotesis de que dichas diferencias podrian atribuirse a efectos dominantes, no considerados en el modelo. Por otro lado, en lineas reproductivamente cerradas y criadas en generaciones discretas (como la linea A), existe una fuerte asociacion o co-linealidad entre AE y los niveles de consanguinidad (F) (Ragab y Baselga, 2011). Esto conduce a estimaciones de la depresion consanguinea con altos errores, que no permiten estadisticamente declarar su signo, tal como fue observado por diversos autores (Nagy et al., 2013a; Ragab et al., 2015). Estudios posteriores realizados en varias lineas maternas de conejos, mostraron que cuando AE y F son considerados como efectos fijos en el modelo mixto, ambos efectos se estiman inadecuadamente, observandose una tendencia negativa para el AE, una estimacion de la depresion consanguinea positiva y con elevado error estandar (Fernandez, 2016; Fernandez et al., 2017). Los autores concluyeron que, en lineas cerradas reproductivamente donde se espera una co-linealidad entre AE y F, la inclusion del AE como efecto aleatorio en el modelo mixto, produce estimaciones de la depresion consanguinea interpretables biologicamente (con menores errores estandar), tendencias geneticas comparables a las fenotipicas y, en el caso de la linea A, similar a la respuesta obtenida mediante una linea control por Garcia y Baselga (2002).
El objetivo de este trabajo fue comparar dos modelos mixtos, diferenciados por incluir al AE como fijo o aleatorio, en relacion al ranking de los valores geneticos aditivos predichos y a la respuesta estimada a la seleccion para el caracter ND.

MATERIALES Y MÉTODOS

Material Animal Los datos analizados provienen de la linea materna A, fundada a partir de 1976 en el departamento de Ciencia Animal de la Universidad Politecnica de Valencia (UPV), España. La misma fue seleccionada por ND por medio de un indice de seleccion con informacion variable y el nucleo de seleccion se mantuvo cerrado reproductivamente desde su fundacion (Baselga et al., 1984; Estany et al., 1989; Minguez, 2011). Las hembras de la siguiente generacion fueron seleccionadas de entre los mejores 25 a 30% apareamientos evaluados, con un limite de 4 hembras por apareamiento. Cada macho contribuyo con un hijo a la siguiente generacion, que se selecciono del mejor apareamiento de cada macho, como una medida de reducir el incremento de la consanguinidad. La seleccion fue realizada sin superposicion de generaciones (generaciones discretas). Las hembras fueron servidas por primera vez alrededor de las 17 semanas de edad y posteriormente a los 10-12 dias post destete, realizandose el diagnostico de gestacion mediante palpacion abdominal el dia 12 post-cubricion. Las hembras que no aceptaron el macho, fueron nuevamente presentadas al macho una semana despues y las conejas que no resultaron gestantes fueron vueltas a servir. Siempre se evitaron los apareamientos entre animales con abuelos comunes para controlar el incremento de la consanguinidad. A los mismos efectos, el numero de machos utilizados por generacion fue muy superior al necesario para la produccion (25 machos para 120-150 hembras). Las camadas se criaron con sus madres durante 28 dias, momento en el cual se realizo el destete y se registro el ND.
Los datos analizados abarcaron un periodo de 30 años, comprendidos entre los años 1980 y 2009. Se dispuso de una base de datos de ND de 15671 registros provenientes de 4853 conejas. El archivo de genealogia presento 5668 registros con la identificacion del animal, su padre y madre. El numero de madres y padres unicos en este archivo fue de 1663 (67%) y 812 (33%), respectivamente. Se cubrio un total de 38 generaciones incluyendo la poblacion base, de la que no se dispuso la identificacion de padre y madre.

Modelos Estadísticos
Se emplearon dos modelos animales con repetibilidad (M1 y M2) que incluyeron los efectos fijos: el estado fisiologico de la hembra al momento del apareamiento (EF) con 5 niveles (nulipara, primipara lactante, primipara no lactante, multipara no lactante y multipara lactante), el coeficiente de consanguinidad de las conejas (F) como co-variable y en el caso de M1 el año-estacion (AE) con 114 niveles como una combinacion entre estaciones y el año de la paricion. Como efectos aleatorios se incluyeron el valor genetico aditivo (a), el efecto permanente de la hembra (p) y en M2 el AE. En notacion matricial los modelos pueden escribirse como:
Modelo 1:

 

Donde μ, t y s son los vectores de efectos fijos para la media general, EF y AE respectivamente. F representa el vector de consanguinidades y b su coeficiente de regresion lineal. Los vectores a, p y e son las componentes aleatorias del modelo: valor genetico aditivo, efecto permanente de la hembra y el error, respectivamente. XEF , XAE , Za y Zp son matrices de incidencia que asocian ND a sus respectivos efectos.
Modelo 2:

 

donde ae es el vector de efectos aleatorios para AE y Zae su respectiva matriz de incidencia.
Los componentes de varianza fueron estimados mediante Maxima Verosimilitud Restringida (REML) con el algoritmo Average Information (AI). Para los efectos aleatorios se consideraron distribuciones normales. Para el caso de M2, la matriz de (co) varianzas fue: donde A es la matriz de relaciones geneticas aditivas de Wright (Faux y Gengler, 2014), I la matriz de identidad y , , y , las varianzas: genetica aditiva, permanente, del año-estacion y del error, respectivamente. El M1 no incluyo la matriz de varianzas asociada al efecto AE.

Criterios de comparación de los Modelos
Ambos modelos fueron comparados en base a dos criterios. Por un lado, se compararon los ordenamientos de los valores geneticos aditivos estimados (BLUP(a)) de las hembras en cada generacion y por otro, ambos modelos se contrastaron en relacion a la respuesta esperada a la seleccion estimada incluyendo machos y hembras.
Para el primer criterio se confecciono, por generacion, un ordenamiento descendente de los BLUP(a) para M1 y M2 (ranking). Se plantearon seis escenarios acordes a diferentes intensidades de seleccion en cada generacion: generacion completa (T), y las mejores 5 (T5), 10 (T10), 20 (T20), 30 (T30) y 40 (T40) conejas, basadas en las predicciones de M2. Para los animales escogidos en cada escenario, se estimo la correlacion de Spearman entre los rankings de ambos modelos. A excepcion del escenario T, el estudio de los ordenamientos fue completado con el calculo del porcentaje de discordancia (D), como una medida de la cantidad porcentual de animales que fueron elegidos por M2 y no por M1. Para la estimacion de la respuesta a la seleccion esperada cada uno de los escenarios, T5 a T40, fue incrementado con los mejores animales machos en una cantidad equivalente al 50% del numero de hembras respectivas (por ejemplo, el T20 conformado por 20 hembras, fue incrementado con 10 machos). En todos los casos se armaron dos grupos, el primero estuvo representado por los animales escogidos segun los BLUP(a) de M1 y el otro, por los seleccionados segun los BLUP(a) de M2. La respuesta a la seleccion fue estimada en ambos grupos de animales y cada escenario como la pendiente de la recta de regresion entre las medias de los BLUP(a) predichos por M2 a traves de las generaciones. Se empleo un modelo autorregresivo de orden 1 (AR(1)) que contemplo la falta de independencia entre las medias involucradas a lo largo de las generaciones. La eleccion de la estructura de la matriz de covarianzas del error del modelo de regresion se baso en el criterio de informacion de Akaike.
Las estimaciones de los componentes de varianza y de los efectos fijos y aleatorio de ambos modelos fueron obtenidos mediante el software Wombat (Meyer, 2007). Para el resto de los analisis se empleo el software SAS (2016).

RESULTADOS

Las estimaciones de las correlaciones de Spearman fueron, en terminos generales, altas. Los valores medios, considerando todas las generaciones, van en aumento a medida que disminuyo la presion de seleccion (T5 a T), mientras que los errores estandares (EE) decrecieron en dicha direccion. Las correlaciones y sus EE, oscilaron entre 0,84 (0,043) y 0,99 (0,001), tal como puede observarse en la Tabla 1. El porcentaje de discordancia promedio, para el conjunto de todas las generaciones, disminuyo al decrecer la presion de seleccion (T5 a T40). Es importante destacar que la variabilidad fue alta, en especial para los escenarios de altas intensidades de seleccion, por ejemplo, el coeficiente de variacion para T5 fue del 81% y para T40 del 54%. Los valores estimados oscilaron entre 6,18 (0,539) y 16,84 (2,203). Las estimaciones se muestran en la Tabla 2. Analizando ambos enfoques, se detecto la presencia de generaciones con el mismo porcentaje de discordancia y correlaciones de Spearman diferentes, como en las generaciones 5 y 11 de T20 con un porcentaje de discordancia del 5% y correlaciones de 0,70 y 0,97, respectivamente. Ademas, se detectaron generaciones con correlaciones bajas y discordancias diferentes, por ejemplo, en las generaciones 5 y 28 de T20 con correlaciones de 0,70 y 0,76 y discordancias del 5% y el 15%, respectivamente (Figura 1). Casos similares se observaron para las T40 pero con menor variabilidad en las discordancias y correlaciones a lo largo de las generaciones. Las pendientes estimadas entre las medias generacionales de los BLUP(a) obtenidos con M2 fueron similares para los animales seleccionados por M1 o M2 en todos los escenarios. Al aumentar la intensidad de seleccion (T40 a T5) se observo un incremento en las estimaciones de la ordenada al origen. Estos resultados se presentan en la Tabla 3.

Tabla 1. Promedio generacional y Error Estándar de las Correlaciones de Spearman entre los BLUP(a) de los modelos M1 y M2, para el carácter Número de Destetados en la Línea A.

Tabla 2. Promedio generacional y Error Estándar de los Porcentajes de Discordancia entre las conejas elegidas por M2 y no por M1 sobre la base de los BLUP(a) para el carácter Número de Destetados en la Línea A.

Tabla 3. Estimaciones de los parámetros (Ordenada y Pendiente) y Errores Estándares de las regresiones de las medias de los valores genéticos aditivos desde el Modelo 2, a lo largo de las generaciones

Figura 1. Porcentaje de discordancias y correlaciones de Spearman a través de las generaciones en el escenario T20 para el carácter ND en la Línea A.

DISCUSIÓN

En este trabajo hemos evaluado dos modelos donde el AE, grupo de contemporaneos (GC), ha sido tratado como fijo o aleatorio. Los criterios de comparacion han sido el ranking de los valores geneticos predichos y la respuesta esperada a la seleccion. La conveniencia de tratar a un GC de una u otra manera ha sido abordada por muchos autores. Henderson (1973), propuso considerar al efecto rodeo-año estacion en bovinos como fijo, para evitar el sesgo producido por la asociacion direccional entre padres y rodeos. Estudios de simulacion, indicaron que la varianza de prediccion de los valores aditivos aumenta cuando los GC fueron fijos y que el modelo con GC aleatorio con una estructura AR(1) fue superior en terminos de respuesta a las seleccion, exactitud y error cuadratico medio (Vitezica, 1999). Fernandez et al. (2017) concluyeron que, en lineas cerradas reproductivamente donde se espera un incremento considerable de la consanguinidad, la inclusion del AE como efecto aleatorio mejora la estimacion de parametros geneticos tales como la heredabilidad, la depresion consanguinea y la respuesta a la seleccion (sobreestimada cuando el AE fue fijo). Algunos trabajos han evaluado diferencias en el ordenamiento de los valores geneticos aditivos entre diferentes modelos diferenciados por presentar o no algun efecto especifico (Varona et al., 1998; Ferreira et al., 1999; Nagy et al., 2013a, 2013b; Nagy et al., 2014; Gallardo et al., 2010). En cerdos, tambien se estudio la capacidad de predecir observaciones excluidas del modelo de analisis cuando el efecto rodeo-periodo fue tratado como fijo o aleatorio, recomendandose esta ultima opcion (Frey et al., 1997). Sin embargo, no hemos encontrado trabajos relacionados a diferencias de ordenamiento de los valores geneticos aditivos, cuando los modelos a comparar solo difieren en la consideracion de un efecto como fijo o aleatorio. En este estudio, las correlaciones de Spearman fueron altas, cercanas a la unidad, en especial cuando se consideran las generaciones completas (T), disminuyendo al simular mayores intensidades de seleccion. Esta disminucion promedio de la correlacion de Spearman para los escenarios T a T5, fue acompanada con un aumento en el porcentaje de discordancia promedio (Tablas 1 y 2). Este resultado es compatible con el hallado por Nagy et al. (2014) en conejos y Gallardo et al. (2010) en peces, quienes sin discriminar por generacion, encontraron en el grupo de los animales con mejor valor de cria estimado cierto grado de reordenamiento en la comparacion de sus modelos, independientemente de la alta correlacion hallada. En este trabajo, ademas, las estimaciones en los diferentes escenarios fueron realizadas en cada una de las generaciones, observandose variaciones en la relacion entre el coeficiente de Spearman y el porcentaje de discordancias, como por ejemplo la que se muestra en la Figura 1 para el escenario T20. Las estimaciones de la respuesta a seleccion por caracteres de prolificidad, expresadas en gazapos por generacion, son variables en la bibliografia. En general oscilan entre 0,05 y 0,13 gazapos por generacion (Ragab, 2009). En particular para el caracter ND se han reportado estimaciones de 0,08; 0,07 y 0,05 en las lineas francesas INRA1077 y INRA2066 (Bolet y Saleil, 2002a; 2002b) y la española V (Fernandez et al., 2017). Estimaciones mas bajas entre 0,04 y 0,03 fueron reportadas por Moura et al. (2001) en la raza Botucatu desarrollada en Brasil y por Fernandez et al. (2017) en la linea H de origen español. Como se menciono anteriormente, Garcia y Baselga (2002) estimaron respuestas de 0,085 (usando una linea control) y de 0,175 (mediante modelos mixtos con AE como efecto fijo), empleando 26 generaciones para la linea A. Posteriormente Fernandez et al. (2017) en esta linea y con datos de 38 generaciones, obtuvieron una estimacion de 0,10 cuando emplearon el M2, compatibilizando de esta manera con la respuesta obtenida mediante la poblacion control y con la tendencia fenotipica mostrada por este caracter. Un resultado equivalente se obtuvo en este trabajo considerando diversos escenarios. En ellos, las pendientes de las regresiones de las medias de los valores geneticos aditivos predichos por M2 sobre las generaciones (de los animales elegidos por M1 o M2), no mostraron diferencias a favor de M2 y fueron las mismas en todos los escenarios. Como era esperable las ordenadas al origen incrementaron con la presion de seleccion.

CONCLUSIÓN

Los resultados obtenidos para el numero de gazapos destetados en la linea A de conejos, indicaron que a los efectos de estudiar la estabilidad de las predicciones geneticas al comparar los modelos que solo se diferencian en considerar al factor año-estacion como fijo o aleatorio, es necesario complementar el estudio de la correlacion entre ordenamientos, con el porcentaje de discordancias. Esto se debe a que las estimaciones de las correlaciones no siempre fueron consistentes con los cambios en los ordenamientos de los valores de cria estimados. Hemos verificado en esta linea, que cuando se empleó el modelo con el año año-estacion aleatorio, las medias de los valores geneticos estimados de los animales escogidos por ambos modelos siguieron la misma tendencia a lo largo del tiempo en cualquiera de los escenarios propuestos.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a los responsables del Departamento de Ciencia Animal de la Universidad Politecnica de Valencia, España, por permitirnos utilizar la base de datos historica de la linea maternal de conejos A.

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