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vol.42 número1Conodontes y graptolitos de las formaciones Alfarcito y Rupasca (Tremadociano) en el área de Alfarcito, Tilcara, Cordillera Oriental de Jujuy, Argentina. Parte 1: BioestratigrafíaAnálisis palinológico de la Formación Los Molles, Grupo Cuyo, Jurásico medio de la cuenca Neuquina, Argentina índice de autoresíndice de materiabúsqueda de artículos
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Ameghiniana

versión On-line ISSN 1851-8044

Ameghiniana v.42 n.1 Buenos Aires ene./mar. 2005

 

Conodontes y graptolitos de las formaciones Alfarcito y Rupasca (Tremadociano) en el área de Alfarcito, Tilcara, Cordillera Oriental de Jujuy, Argentina Parte 2: Paleontología sistemática

Fernando J. Zeballo1 , Guillermo L. Albanesi2 y Gladys Ortega2

1 Museo de Paleontología, FCEFyN, Av. Vélez Sarsfield 299, (5000) Córdoba, Argentina. fzeballo@hotmail.com
2
CONICET - Museo de Paleontología, FCEFyN, Universidad Nacional de Córdoba, Av. Vélez Sarsfield 299, 5000 Córdoba, Argentina. galbanes@com.uncor.edu , gcortega@arnet.com.ar

Resumen. Se efectúa el análisis sistemático de conodontes y graptolitos de las formaciones Alfarcito y Pupasca, expuestas en el área de Alfarcito, Cordillera Oriental de Jujuy. Las especies descriptas corresponden a las biozonas de Cordylodus angulatus y Paltodus deltifer (Subzona de Paltodus deltifer pristinus ) del Tremadociano temprano alto y tardío bajo (Ordovícico Inferior). Los conodontes estudiados representan 7 familias, 14 géneros y 23 especies. Entre las formas descriptas e ilustradas se diagnostican 5 especies nuevas; i.e. , Drepanoistodus alfarcitensis n. sp., Drepanoistodus n. sp. A, Semiacontiodus striatus n. sp., Semiacontiodus minutus n. sp. y Utahconus n. sp. A. Asimismo, se describe y discute el hallazgo de especímenes de Rhabdinopora flabelliformis flabelliformis (Eichwald), procedentes de los niveles cuspidales de la Formación Alfarcito.

Abstract. Conodont and graptolite faunas from the Alfarcito and Rupasca formations (Tremadocian) from the Alfarcito area, Tilcara, Oriental Cordillera of Jujuy, Argentina. Part 2: Systematic palaeontology . A systematic analysis of conodont and graptolite faunas from the Alfarcito and Rupasca Formations, exposed at the Alfarcito area, Cordillera Oriental of Jujuy, is presented. Described species correspond to the Cordylodus angulatus and Paltodus deltifer zones ( Paltodus deltifer pristinus Subzone) from the late early to early late Tremadocian (Lower Ordovician). Studied conodonts represent 7 families, 14 genera, and 23 species. Five new species are diagnosed among described and illustrated forms, i.e. , Drepanoistodus alfarcitensis n. sp., Drepanoistodus n. sp. A, Semiacontiodus striatus n. sp., Semiacontiodus minutus n. sp. and Utahconus n. sp. A. Likewise, the record of Rhabdinopora flabelliformis flabelliformis (Eichwald) from top strata of the Alfarcito Formation, is reported and discussed.

Key words. Conodonta. Graptolithina. Early Ordovician. Alfarcito. Jujuy. Argentina.
Palabras clave. Conodonta. Graptolithina. Ordovícico temprano. Alfarcito. Jujuy. Argentina.

Introducción

La presente contribución corresponde a la segunda parte del trabajo sobre las faunas de conodontes y graptolitos de las formaciones Alfarcito y Rupasca de la Cordillera Oriental de Jujuy, en el área de Alfarcito, y refiere al análisis taxonómico de estos grupos fósiles. El análisis bioestratigráfico basado en ambos grupos se presenta en la primera parte de este trabajo (Zeballo et al. , 2005), y el marco geológico del área de estudio y la descripción litológica de las formaciones involucradas fueron tratados por Zeballo y Tortello (2005).

Paleontología sistemática

Para la clasificación sistemática de graptolitos se siguen los criterios utlizados Cooper et al. (1998). Para la clasificación sistemática de conodontes se utilizan los conceptos de la taxonomía multielemental (Clark, 1981), y en la clasificación sistemática se adoptan las categorías propuestas por Sweet (1988) y revisadas por Sweet y Donoghue (2001). Para la nominación de morfotipos en aparatos en los que se distingue un componente oistodiforme se sigue la clasificación utilizada por Sweet (1988), en la que hay un elemento "makeliforme" de posición espacial anterior (M) en la arquitectura del aparato, una serie de transición en simetría (Sa -simétrico-, Sb, Sc, Sd) y elementos "pectiniformes" posteriores (P). Para los morfotipos de aparatos con elementos coniformes de posición análoga al oistodiforme, se utiliza la nomenclatura propuesta por Ji y Barnes (1994), con elementos a , b , c , e y f , en la cual, el elemento e ocuparía la posición extrema anterior, el elemento f la posición posterior, y los elementos a , b y c constituyen la serie de transición en simetría, siendo el morfotipo c simétrico. Purnell et al. (2000) proponen un nuevo sistema de nomenclatura morfoespacial para los diversos morfotipos que integran los aparatos de conodontes; no obstante, debido al escaso conocimiento de la arquitectura de los aparatos multielementales del Ordovícico Inferior, en el presente estudio se aplican los sistemas de notación convencionales anteriormente mencionados. En la sinonimia de conodontes los años indicados en itálica refieren a publicaciones donde las especies fueron ilustradas pero no descriptas. Las colecciones de graptolitos y conodontes están depositadas en el Museo de Paleontología de la Universidad Nacional de Córdoba bajo las siglas de repositorio CORD-PZ y CORD-MP, respectivamente. Las siglas de muestreo CC y SG corresponden a muestras procedentes de las quebradas de Casa Colorada y San Gregorio, respectivamente.

Clase Graptolithina, Bronn 1846

Orden Graptoloidea Lapworth (en Hopkinson y Lapworth, 1875)

Familia Anisograptidae Bulman, 1950

Género Rhabdinopora Eichwald, 1855

Especie tipo. Gorgonia flabelliformis Eichwald, 1840 (designada por Eichwald, 1855).

Rhabdinopora flabelliformis flabelliformis (Eichwald, 1840)
Figuras 1.A-G; 2.A-H

1840. Gorgonia flabelliformis Eichwald: 207.
1882. Dictyonema flabelliformis , forma typica (Eichwald). Brögger: 31-36; lám. 12, figs. 17-19.
1982. Rhabdinopora flabelliformis (Eichwald). Erdtmann: 129-136; lám. 2, figs. 4-6, 9 ( cum syn ., excluyendo Rhabdinopora flabelliformis socialis y Rhabdinopora flabelliformis norvegica ).
1998. Rhabdinopora flabelliformis flabelliformis (Eichwald). Cooper et. al., 12-13; fig. 6c, 7 ( cum syn .).

Material. Aproximadamente 100 ejemplares (CORD-PZ 30801- 30855).

Descripción. Rabdosoma cónico, con longitudes que en las colonias maduras superan los 80 mm y anchos de más de 60 mm, aunque las medidas más usuales son de 20-30 mm de largo y 20 mm de ancho. El ángulo apical varía entre 50º y 60º disminuyendo luego hasta valores de 30º-40º; en algunos ejemplares maduros los contornos de la colonia tienden a hacerse paralelos con ángulos de hasta 20º. La sícula y la parte proximal de los estipes se hallan englobados frecuentemente en una estructura vesicular compuesta por tres membranas dispuestas en ángulos de 120º ( three - vaned nematularium ) que habría facilitado la flotabilidad de la colonia. En algunos ejemplares se observó una longitud sicular de 1,1-1,5 mm. El ancho apertural es de 0,3-0,45 mm. No puede determinarse con claridad el inicio del primer brote aunque el mismo se produciría en la parte alta de la sícula (prosícula), creciendo hacia abajo para luego dirigirse hacia afuera en la parte media de la sícula (figuras 1.E-F). Los estipes son rectos a ligeramente sinuosos, con anchos dorsales de 0,3-0,45 mm y dorso-ventrales de 0,5- 0,66 mm, con un espaciamiento de 9-11 estipes/10 mm en la porción media a distal de los rabdosomas. En algunos estipes se observan claramente las tríadas tecales (figura 1.G) y los fuselos. Los primeros disepimentos se localizan a 3-4 mm de la base de la colonia formando una malla irregular más amplia en la parte proximal (5-8 disepimentos/10 mm) que en la parte distal (7-10 disepimentos/10 mm). Los disepimentos son delgados, y se insertan frecuentemente oblicuos a los estipes en proximal y perpendiculares en distal. En algunos casos aparecen disepimentos de a pares. La malla es abierta. Los espacios entre estipes y disepimentos son rectangulares a irregulares. Las autotecas presentan largos dentículos aperturales (figura 1.D), midiéndose un promedio de 14-16 tecas/10 mm, si bien se han medido en unos pocos ejemplares valores de hasta 18 tecas/ 10 mm. Se han encontrado pocos especímenes en vista discoidal, mal conservados (figura 2.A) que muestran un desarrollo proximal presumiblemente cuadrirradiado de las colonias.


Figura 1. A-G, Rhabdinopora flabelliformis flabelliformis (Eichwald); A, colonia madura con nematulario de tres membranas / mature colony with three-vaned nematularium , CORD-PZ 30813; B, parte proximal del rabdosoma mostrando el nematulario / proximal part of the rhabdosome showing nematularium , CORD-PZ 30835; C, estipes con autotecas / s tipes with autothecae , CORD-PZ 30825; D, fragmento de estipe con autotecas (observe los dentículos aperturales conspicuos) / s tipe fragment with autothecae (see the conspicuous apertural denticles) , CORD-PZ 30824; E-F , rabdosoma juvenil compuesto por la sícula y primera teca incompleta / juvenil rhabdosome componed by sicula and incomplete first theca , CORD-PZ 30854, CORD-PZ 30855; G, estipe mostrando tríadas tecales / stipe showing triad budding , CORD-PZ 30852. Escala gráfica / bar scale : 1 mm.


Figura 2. A-H, Rhabdinopora flabelliformis flabelliformis (Eichwald); A, Rabdosoma en vista discoidal / rhabdosome in discoidal view , CORD-PZ 30823, x 5; B-H, rabdosomas maduros mostrando la malla, los disepimentos y el nematulario de tres membranas / mature rhabdosomes showing the meshwork, dissepiments and three-vaned nematularium . B, CORD-PZ 30805, x 3,5; C, CORD-PZ 30806, x 6,7; D, CORD-PZ 30813, x 3,4; E, CORD-PZ 30810, x 6,2; F, CORD-PZ 30808, x 7; G, CORD-PZ 30841, x 3,8; H, CORD-PZ 30822, x 3,5.

Discusión. La forma del rabdosoma, el extremo proximal cuadrirradiado y la distribución irregularmente espaciada de los disepimentos, que conforman una malla abierta, concuerdan con R . f . flabelliformis (Cooper et al. , 1998). Las tecas fuertemente denticuladas recuerdan a las del material descrito por Bulman (1954). El espaciamiento tecal coincide con el de la población de R . f . flabelliformis de Estonia (14-16 tecas/ 10 mm sensu Cooper et al. , 1998). También se observa una semejanza con el material de Oslo, en el número de estipes por centímetro (6,8-10,5 estipes/ 10 mm de acuerdo a los autores citados), aunque esta medida es ligeramente mayor a la presentada por otras poblaciones (7,8-8,5 estipes/10 mm en Nuevo México y 7-9 en Estonia). La presencia de flotadores de tres membranas ha sido descripta por Størmer (1933) y Bulman (1954), aunque éste no se considera un carácter diagnóstico. De acuerdo con lo expuesto, los ejemplares del área de Alfarcito se refieren a R . f . flabelliformis .
Procedencia y edad. Muestras SG7 B - 2 m, SG7 B + 1 m, Formación Alfarcito, Intervalo con Rhabdinopora flabelliformis flabelliformis . Tremadociano temprano - tardío bajo.
Distribución geográfica. La subespecie tiene una distribución global, registrándose en el área báltica, Inglaterra, América del Norte y China (Erdtmann, 1982; Cooper et al. , 1998). En América del Sur, algunos de los hallazgos referidos en sentido amplio a R . flabelliformis (Turner, 1960 y otros autores más recientes) posiblemente pertenezcan a la subespecie citada. Rhabdinopora f . flabelliformis se extiende a través de las zonas de Anisograptus matanensis y Rhabdinopora anglica (Tremadociano temprano) llegando incluso a la Zona de Adelograptus (Tremadociano tardío) del esquema de Cooper (1999), y se localiza en ambientes de plataforma continental y talud, en paleolatitudes bajas y altas (Cooper, 1999).

Clase Conodonta Pander, 1856

Subclase Cavidonti Sweet, 1988

Orden Proconodontida Sweet, 1988

Familia Cordylodontidae Lindström, 1970

Género Cordylodus Pander, 1856

Especie tipo. Cordylodus angulatus Pander, 1856, según designación original.

Discusión. Si bien Nicoll (1990) en su diagnosis del género Cordylodus distingue 7 morfotipos, en este trabajo se tuvo en cuenta, particularmente, la diagnosis enmendada por Rao (1999), donde se plantea un "aparato multielemental de elementos ramiformes comprimidos y redondeados, estos últimos en serie de transición simétrica a asimétrica, con proceso posterior denticulado, materia blanca en la porción superior de la cúspide o difusa a lo largo de ella y en los dentículos..." (Rao, 1999). Se sigue este criterio debido a la escasez del material recuperado que impide establecer una diferenciación precisa de morfotipos según la diagnosis de Nicoll (1990).

Cordylodus angulatus Pander, 1856
Figura 3.G

1856. Cordylodus angulatus Pander: 33; lám. 2, figs. 28-31; lám. 3, fig. 10.
1990. Cordylodus angulatus Pander. Nicoll: 536-543; fig. 3 (4a-c), 5- 12 ( cum syn. ).
1994. Cordylodus angulatus Pander. Ji y Barnes: 32; lám. 5, figs. 1-9 ( cum syn. ).
2000. Cordylodus angulatus Pander. Tortello y Rao: 77; figs. 5. J-M.
2002. Cordylodus angulatus Pander. Pyle y Barnes: 44; lám. 4, figs. 1- 3 ( cum syn. ).

Material. 1 elemento redondeado, 1 fragmento (CORD-MP 8015, 8078).

Observaciones. Cordylodus angulatus Pander es una especie de amplia distribución geográfica. Se distingue de otras especies de Cordylodus principalmente por el diseño de la cavidad basal, cuyo margen anterior se curva hacia posterior desde el ápice de la cavidad basal y luego hacia el ángulo ántero-basal, dándole una típica forma de "S". Nicoll (1990) diferencia 7 morfotipos: M, Pa, Pb, Sa, Sb, Sc y Sd. Ji y Barnes (1994) distinguen 3 morfotipos: a, c y e (con dos variantes, ligeramente y fuertemente comprimidos). El material estudiado en el presente trabajo es escaso, y su conservación no es adecuada para permitir la diferenciación de morfotipos.
Procedencia y edad. Muestras CC3, SG4, Formación Alfarcito, Zona de Cordylodus angulatus . Tremadociano temprano alto - Tremadociano tardío bajo.
Distribución geográfica. Argentina (Rao y Tortello, 1998; Rao, 1999; Albanesi et al. , 1999; Moya y Albanesi, 2000; Tortello y Rao, 2000), México (Robison y Pantoja-Alor, 1968), Estados Unidos (Furnish, 1938; Orndorff, 1988; Orndorff et al. , 1988; Harris et al. , 1995), Canadá (Nowlan, 1985; Bagnoli et al. , 1987; Ji y Barnes, 1994; Pyle y Barnes, 2002), Rusia (Pander, 1856), Suecia (Lindström, 1955; van Wamel, 1974; Löfgren, 1996), Australia (Druce y Jones, 1971; Jones, 1971; Nicoll, 1990), Irán (Müller, 1973) y China (Chen y Gong, 1986; An, 1987; Chen et al. , 1988).

Cordylodus intermedius Furnish, 1938
Figura 3
.M

1938. Cordylodus intermedius Furnish: 33; lám. 42, fig. 31.
1987. Cordylodus intermedius Furnish. Bagnoli et al. : 153-154; lám. 1, figs. 15-18 ( cum syn. ).
1994. Cordylodus intermedius Furnish. Ji y Barnes: 32; lám. 5, figs. 10-18 ( cum syn. ).
2002. Cordylodus intermedius Furnish. Pyle y Barnes: 47-48; lám. 4, figs. 15-17 ( cum syn. ).

Material. 1 elemento comprimido (CORD-MP 8077).

Observaciones. Ji y Barnes (1994) consideran que Cordylodus intermedius Furnish es una especie evolutivamente intermedia entre C . proavus Müller o C . caboti y C . angulatus Pander. Otros autores consideran a esta especie sensu formae debido a las dificultades observadas para la reconstrucción de su aparato multielemental.
Procedencia y edad. Muestra SG4, Formación Alfarcito, Zona de Cordylodus angulatus . Tremadociano temprano alto - Tremadociano tardío bajo.
Distribución geográfica. Argentina (Rao y Hünicken, 1995; Rao y Tortello, 1998; Albanesi et al. , 1999; Rao, 1999; Tortello et al. , 1999), México (Miller, 1974), Estados Unidos (Orndorff, 1988; Orndorff et al. , 1988; Harris et al. , 1995), Canadá (Landing et al. , 1980; Nowlan, 1985; Bagnoli et al. , 1987; Barnes et al. , 1991; Pyle y Barnes, 2002), China (An, 1987; Chen et al. , 1988) y Kazakhstan (Dubinina, 1984).

Cordylodus sp.
Figura 3
.F

Material. 8 elementos (CORD-MP 8016, 8034, 8066, 8069, 8090).

Observaciones. Los elementos cordylodiformes recuperados son fragmentarios o su conservación es deficiente como para permitir una determinación a nivel específico.
Procedencia y edad. Muestras CC3, CC4, SG1, SG2, SG7 B, Formación Alfarcito, Zona de Cordylodus angulatus . Tremadociano temprano alto - Tremadociano tardío bajo.

Género Iapetognathus Landing (en Fortey et al. , 1982)

Especie tipo. Pravognathus aengensis Lindström, 1955, según designación original.

Iapetognathus sp.
Figura 3.N

Material. 1 elemento (CORD-MP 8082).

Observaciones. Las características del material recuperado concuerdan con las del género (elemento ramiforme con un proceso lateral denticulado que se dirige hacia la parte posterior, y cúspide erecta que tiende a hacerse recurvada hacia la parte posterior por encima del proceso lateral). El hecho de contar con un solo elemento no permite una determinación precisa a nivel específico.
Procedencia y edad. Muestra SG4, Formación Alfarcito, Zona de Cordylodus angulatus . Tremadociano temprano alto - Tremadociano tardío bajo.

Familia Belodellidae Khodalevich y Tschernich, 1973

Género Coelocerodontus Ethington, 1959

Especie tipo. Coelocerodontus trigonius Ethington, 1959, según designación original.

Coelocerodontus sp.
Figura 4.A-H

Material. 13 elementos (CORD-MP 8049, 8057, 8097, 8123, 8132).

Discusión. Las características morfológicas de los elementos recuperados coinciden con los caracteres diagnósticos del género (conos simples de paredes finas, con una cavidad basal expandida y presencia de anulación o líneas de crecimiento transversales). Esta forma se mantiene en nomenclatura abierta debido al escaso material coleccionado. Esta especie se diferencia de Coelocerodontus bicos- tatus van Wamel por presentar una cúspide menos curvada. Coelocerodontus cambricus (Nogami) presenta elementos con una o dos costillas fuertes, en lugar del margen aquillado que posee el material aquí estudiado.
Procedencia y edad. Muestras CC8, CC9, SG7 B, SG9, SG10, Formación Rupasca, zonas de Cordylodus angulatus y Paltodus deltifer (Subzona de Paltodus deltifer pristinus ). Tremadociano temprano alto - Tremadociano tardío bajo.

Orden Protopanderodontida Sweet, 1988

Familia Drepanoistodontidae Fahraeus y Nowlan, 1978

Género Drepanoistodus Lindström, 1971

Especie tipo. Oistodus forceps Lindström, 1955, según designación original.

Drepanoistodus alfarcitensis n. sp.
Figuras 4.A-E

1998. Drepanoistodus sp. n. A. Rao y Tortello: 35-36; lám. 1, figs. 8, 10-12 (únicamente).
?1995. Paltodus sp. cf. P. inaequalis (Pander). Manca et al. : lám. 1, fig. 9.

Holotipo. Elemento oistodiforme (M), CORD-MP 8102/1 (figura 4.A).
Material. 78 elementos M, 12 elementos P, 12 elementos Sa, 35 elementos Sb, 34 elementos Sc (CORD-MP 8001, 8021, 8030, 8080, 8102, 8113).

Derivatio nominis . Derivado del latín, en alusión a la localidad de Alfarcito, procedencia original de esta nueva especie.
Localidad tipo y estratotipo. Alfarcito, Cordillera Oriental, departamento Tilcara, provincia de Jujuy, Argentina. Sección de San Gregorio, nivel SG7 B.
Diagnosis. El elemento de posición M es un morfotipo oistodiforme, de tamaño pequeño, geniculate, cuyo contorno basal en vista posterior es ojival.
The M element is an oistodiform morphotype, geniculate, small in size, whose basal shape is ogival in posterior view.
Descripción. El morfotipo oistodiforme, de posición M, presenta los márgenes anterior, posterior y oral aquillados. La base es triangular en vista lateral y el contorno basal es elíptico. En el flanco interno la cúspide es recorrida por dos surcos adyacentes a los márgenes anterior y posterior, delimitando una suave carena. Esta carena se extiende a lo largo de la cúspide, ampliándose hacia la parte posterior de la base. El flanco externo es convexo. La cúspide es reclinada, formando un ángulo de ca. 50º-60º con el margen oral y sin llegar a ser paralela con el margen aboral. En algunos elementos el margen aboral es ondulado y el ángulo ántero-basal se proyecta brevemente hacia la parte anterior. La cavidad basal es somera, su perfil es triangular y el ápice se proyecta hacia el eje de la cúspide a nivel del margen oral. El morfotipo scandodiforme, de posición P, presenta una cúspide reclinada con el margen anterior aquillado, que forma un ángulo de menos de 90º con el margen oral. La base es acampanada y el ángulo ántero-basal se proyecta levemente hacia la parte anterior. La cavidad basal es poco profunda y su ápice se encuentra centrado. El elemento suberectiforme, Sa, presenta márgenes anterior y posterior aquillados. La cúspide no forma un ángulo definido con el margen oral sino que se continúa en éste, y su margen anterior está curvado levemente hacia anterior. La base es acampanada y el ángulo ántero-basal se proyecta hacia anterior. La cavidad basal es somera, con el ápice dirigido hacia el eje de la cúspide. El morfotipo paltodiforme, Sb, posee una cúspide reclinada con su margen anterior aquillado. El flanco externo es convexo y el interno plano a suavemente convexo. El ángulo entre el margen oral y la cúspide se aproxima a los 90º. La cavidad basal es profunda con el ápice levemente dirigido hacia el margen anterior. En el morfotipo homocurvatiforme, Sc, la cúspide es reclinada con márgenes anterior y posterior aquillados, y ambos flancos convexos. La cavidad basal es profunda con el ápice próximo al margen anterior. La relación margen oral/margen aboral es menor que en el morfotipo Sb.

 
Figura 3. A-E, Teridontus nakamurai (Nogami); A, elemento a, vista póstero-lateral / a element, postero-lateral view (CORD-MP 8074 / 1, x 85); B, elemento b , vista externa / b element, outer view (CORD-MP 8074 / 24, x 50); C, elemento c , vista póstero-lateral / c element, postero- lateral view (CORD-MP 8074 / 76, x 85); D, elemento e , vista externa / e element, outer view (CORD-MP 8012 / 104, x 75); E, elemento f , vista externa / f element, outer view (CORD-MP 8074 / 118, x 50). F, Cordylodus sp., vista externa / outer view (CORD-MP 8034 / 1, x 80). G, Cordylodus angulatus Pander, vista externa / outer view (CORD-MP 8015 / 1, x 50). H-L, Teridontus obesus Ji y Barnes; H, elemento a, vista externa / a element, outer view (CORD-MP 8091 / 1, x 80); I, elemento b , vista interna / b element, inner view (CORD-MP 8091 / 6, x 45); J, elemento c , vista lateral / c element, lateral view (CORD-MP 8091 / 23, x 55); K, elemento e , vista interna / e element, inner view (CORD-MP 8013 / 16, x 35); L, elemento f , vista interna / f element, inner view (CORD-MP 8075 / 14, x 55). M, Cordylodus intermedius Furnish, vista externa / outer view (CORD-MP 8077 / 1, x 85). N, Iapetognathus sp., vista ántero-lateral / antero-lateral view (CORD-MP 8082 / 1, x 100). O-R, Rossodus tenuis (Miller); O, elemento a , vista interna / a element, inner view (CORD-MP 8099 / 42, x 70); P, elemento b , vista interna / b element, inner view (CORD-MP 8029 / 62, x 45); Q, elemento c , vista posterior / c element, posterior view (CORD-MP 8029 / 1, x 65); R, elemento e , vista interna / e element, inner view (CORD-MP 8106 / 1, x 45). S, Rossodus manitouensis ? Repetski y Ethington, elemento b , vista interna / b element, inner view (CORD-MP 8100 / 1, x 100). T, Drepanodus arcuatus Pander, elemento M, vista externa / M element, outer view (CORD-MP 8108 / 1, x 60). U-Y, Utahconus utahensis (Miller); U, elemento a , vista interna / a element, inner view (CORD-MP 8079 / 3, x 120); V, elemento c ?, vista posterior (forma juvenil?) / c? element, posterior view (juvenile stage? ) (CORD-MP 8017 / 1, x 100); W, elemento c , vista póstero-lateral (forma geronte?) / c element, postero-lateral view (gerontic stage? ) (CORD-MP 8079 / 1, x 100); X, elemento e , vista externa / e element, outer view (CORD-MP 8079 / 7, x 120); Y, elemento f , vista externa / f element, outer view (CORD-MP 8079 / 6, x 95). Z-AF, Utahconus n. sp. A; Z, elemento a , vista póstero-lateral / a element, postero- lateral view (CORD-MP 8120 / 246, x 110); AA, elemento b , vista interna / b element, inner view (CORD-MP 8101 / 97, x 150); AB, elemento c , vista posterior / c element, posterior view (CORD-MP 8120 / 227, x 110); AC, elemento c ?, vista interna / c? element, inner view (CORD-MP 8101 / 59, x 130); AD, elemento e , vista externa / e element, outer view (CORD-MP 8101 / 80, x 80); AE, elemento f ?, vista externa / f? element, outer view (CORD-MP 8101 / 36, x 80); AF, elemento f , vista interna / f element, inner view (CORD-MP 8101 / 1, x 85).

Observaciones. Los elementos son hialinos en general, aunque se encontraron algunos ejemplares compuestos íntegramente por materia blanca. La especie fue descripta sensu formae por Rao y Tortello (1998), si bien se identificaron sólo dos morfotipos, a y e . Posiblemente el elemento oistodiforme descripto por Manca et al. (1995, véase sinonimia) corresponda al elemento M de esta especie. Drepanoistodus alfarcitensis difiere de D . lucidus Stouge y Bagnoli en que su elemento M posee un ángulo ántero-basal más obtuso, y la cúspide y el margen aboral no son paralelos como en esta última. Se diferencia de D . concavus (Branson y Mehl) en que el elemento M tiene un margen anterior más curvado a la altura de la base. Drepanoistodus pervetus Nowlan presenta elementos drepanodiformes con cúspides más reclinadas que en este caso y el morfotipo M no es oistodiforme. La presencia de una nueva especie de Drepanoistodus en niveles inmediatamente suprayacentes a los aquí estudiados y la similitud morfológica de todos sus morfotipos sugieren a Drepanoistodus alfarcitensis n. sp. como taxón ancestro de Drepanoistodus n. sp. A.
Procedencia y edad. Muestras CC1, CC3, CC4, SG4, SG7 B, SG7 C, formaciones Alfarcito y Rupasca, Zona de Cordylodus angulatus . Tremadociano temprano alto - Tremadociano tardío bajo.
Distribución geográfica. Argentina (Rao y Tortello, 1998).

Drepanoistodus n. sp. A
Figuras 4.G-K

?1998. Drepanoistodus sp. n. A. Rao y Tortello: 35-36; lám. 1, fig. 9.
? 1995. Paltodus sp. cf. P. inaequalis (Pander). Manca et al. : lám. 1, figs. 8, 10.

Material. 71 elementos M, 52 elementos P, 60 elementos Sa, 144 elementos Sb, 89 elementos Sc (CORD-MP 8022, 8032, 8045, 8054, 8063, 8104, 8114, 8121, 8129).

Descripción. En el morfotipo oistodiforme, de posición M, el margen posterior de la cúspide y el margen oral de la base se continúan sin formar un ángulo definido (no geniculado). Los márgenes anterior, posterior y oral son aquillados. La cúspide es levemente reclinada con su margen anterior suavemente curvado. La configuración de la base es triangular. El ángulo entre el margen oral y la cúspide es de ca . 80º- 90º. El margen aboral es suavemente convexo y en el flanco interno presenta una suave indentación próxima al ángulo ántero-basal. Ambos flancos son convexos, si bien el interno presenta sendos surcos paralelos a los márgenes anterior y posterior. La base se expande hacia el flanco interno en su parte posterior. La extensión del margen oral es ca . 1/3 de la longitud del margen basal. La cavidad basal es somera y su ápice se dirige hacia el eje de la cúspide, alcanzando el nivel del margen oral. El morfotipo scandodiforme, de posición P, presenta una cúspide con márgenes aquillados, reclinada, que forma un ángulo de ca . 80º-90º con el margen oral. La base es acampanada y el ángulo ántero-basal se proyecta levemente hacia la parte anterior, formando una pequeña indentación. Un surco próximo al margen anterior recorre la cúspide. La cavidad basal es poco profunda y su ápice se encuentra centrado. El elemento suberectiforme, Sa, presenta márgenes aquillados. La cúspide forma un ángulo recto a ligeramente obtuso con el margen oral. La base es acampanada y el ángulo ántero-basal es casi recto, aunque el margen aboral forma un ángulo agudo con el margen anterior. La cavidad basal es somera, con el ápice dirigido hacia el eje de la cúspide. En el morfotipo paltodiforme, Sb, la cúspide es suberecta a reclinada, tiene márgenes aquillados y está ligeramente torsionada con respecto a la base. El flanco externo es convexo y el interno plano a suavemente convexo. Un surco suave se ubica próximo al ángulo ántero-basal. La cavidad basal es profunda con el ápice levemente dirigido hacia el margen anterior. El morfotipo homocurvatiforme, Sc, posee una cúspide reclinada a recurvada y tiene márgenes anterior y posterior aquillados, con un surco débil próximo al ángulo ántero-basal. La cavidad basal es profunda con el ápice cercano al margen anterior. La relación margen oral/margen aboral es menor que en el caso del morfotipo Sb.

 
Figura 4. A-E, Drepanoistodus alfarcitensis n. sp.; A, elemento M (holotipo), vista interna / M element (holotype) (CORD-MP 8102 / 1, x 85); B, elemento P, vista interna / P element, inner view (CORD-MP 8102 / 57, x 85); C, elemento Sa, vista lateral / Sa element, lateral view (CORD-MP 8102 / 68, x 115); D, elemento Sb, vista interna / Sb element, inner view (CORD-MP 8102 / 75, x 80); E, elemento Sc, vista externa / Sc element, outer view (CORD-MP 8102 / 88, x 80). F, Monocostodus sevierensis (Miller), vista lateral / lateral view (CORD-MP 8007 / 1, x 50). G-K, Drepanoistodus n. sp. A; G, elemento M, vista interna / M element, inner view (CORD-MP 8129 / 1, x 60); H, elemento P, vista interna / P element, inner view (CORD-MP 8121 / 42, x 60); I, elemento Sa, vista lateral / Sa element, lateral view (CORD-MP 8104 / 12, x 40); J, elemento Sb, vista interna / Sb element, inner (CORD-MP 8121 / 92, x 60); K, elemento Sc, vista externa / Sc element, outer view (CORD-MP 8104 / 29, x 60). L, Drepanodus ? cf. concavus (Branson y Mehl), elemento Sb, vista lateral / Sb element, lateral view (CORD-MP 8103 / 12, x 120). M-S, Paltodus deltifer pristinus (Viira); M, elemento M, vista interna / M element, inner view (CORD-MP 8124 / 1, x 55); N, elemento Pa, vista interna / Pa element, inner view (CORD-MP 8116 / 1, x 50); O, elemento Pb, vista externa / Pb element, outer view (CORD-MP 8116 / 2, x 30); P, elemento Sa, vista lateral / Sa element, lateral view (CORD-MP 8130 / 7, x 100); Q, elemento Sb, vista externa / Sb element, outer view (CORD-MP 8124 / 42, x 55); R, elemento Sc?, vista externa / Sc? element, outer view (CORD-MP 8124 / 37, x 50); S, elemento Sd, vista externa / Sd element, outer view (CORD-MP 8130 / 15, x 50). T, Paltodus cf. subaequalis (Pander), elemento P, vista externa / P element, outer view (CORD-MP 8125 / 1, x 60). U-Y, Semiacontiodus striatus n. sp.; U, elemento a , vista externa / a element, outer view (CORD-MP 8092 / 51, x 100); V, elemento b , vista interna / b element, inner view (CORD-MP 8092 / 1, x 100); W, elemento c (holotipo), vista posterior / c element, posterior view (CORD-MP 8092 / 70, x 100); X, elemento e , vista externa / e, element, outer view (CORDMP 8092 / 29, x 100); Y, elemento f , vista interna / f element, inner view (CORD-MP 8092 / 73, x 100). Z, Problematoconites perforatus Müller, vista lateral / lateral view (CORD-MP 8109 / 1, x 35). AA-AE, Semiacontiodus minutus n. sp.; AA, elemento a , vista interna / a element, inner view (CORD-MP 8094 / 1, x 100); AB, elemento b , vista interna / b, element, inner view (CORD-MP 8094 / 37, x 100); AC, elemento c (holotipo), vista lateral / c element (holotype), lateral view (CORD-MP 8094 / 36, x 100); AD, elemento e , vista externa / e element, outer view (CORD-MP 8094 / 63, x 90); AE, elemento f , vista interna / f element, inner view (CORD-MP 8094 / 88, x 90). AF, Variabiloconus variabilis (Lindström), elemento Sb, vista externa / Sb element, outer view (CORD-MP 8047 / 16, x 50). AG, Phakelodus elongatus (An), vista lateral / lateral view (CORD-MP 8110 / 1, x 60). AH, Coelocerodontus sp., vista externa / outer view (CORD-MP 8123 / 1, x 80).

Observaciones. Los elementos son hialinos en general, con materia blanca restringida al sector apical de la cúspide. Posiblemente el elemento e ilustrado por Rao y Tortello, y el elemento oistodiforme ilustrado por Manca et al. (véase sinonimia) pertenezcan al morfotipo M de la especie aquí estudiada (elemento no geniculado, con márgenes anterior y posterior aquillados, con una carena en el flanco interno de la cúspide), y el elemento drepanodiforme ilustrado por Manca et al. (1995) pertenezca al elemento P de esta misma especie. Drepanoistodus n. sp. A se distingue de otras especies de este género por poseer un elemento M non - geniculate . Se diferencia de D . pervetus Nowlan en que los elementos M son de cúspide levemente reclinada. Drepanoistodus n. sp. A posee características morfológicas similares a Drepanoistodus alfarcitensis n. sp. y el hecho de sucederse una a continuación de otra en la columna estratigráfica, sugiere que la especie aquí descripta deriva evolutivamente de D . alfarcitensis . La denominación formal de esta especie es dada por Albanesi y Aceñolaza (en prensa).
Procedencia y edad. Muestras CC3, CC4, CC8, CC9, CC11, SG7 B, SG7 C, SG8, SG9, SG10, formaciones Alfarcito y Rupasca, zonas de Cordylodus angulatus y Paltodus deltifer (Subzona de Paltodus deltifer pristinus ). Tremadociano temprano alto - Tremadociano tardío bajo.

Género Paltodus Pander, 1856 ( enmend . Lindström, 1955, 1971, 1977)

Especie tipo. Paltodus subaequalis Pander, 1856, según designación original.

Paltodus deltifer pristinus (Viira, 1970)
Figuras 4.M-S

1970. Drepanodus pristinus Viira: 227; figs. 5, 6; lám. 1, figs. 7, 8 (morfotipo Sa).
1980. Drepanoistodus deltifer pristinus (Viira). Szaniawski: 113; lám. 16-18, figs. 2, 7-11, 13 (taxonomía multielemental).
1997. Paltodus deltifer pristinus (Viira). Löfgren: 263-264; figs. 5 P-Y, 6 A-G (taxonomía multielemental) ( cum syn. ).

Material. 28 elementos M, 16 elementos Pa, 3 elementos Pb, 4 elementos Sa, 10 elementos Sb, 2 elementos Sc, 29 elementos Sd (CORD-MP 8046, 8116, 8124, 8130).

Observaciones. Löfgren (1997) describe para esta especie un aparato multielemental compuesto por 7 morfotipos: M, Pa, Pb, Sa, Sb, Sc y Sd. El morfotipo M es diagnóstico para esta especie, y se caracteriza por poseer una cúspide suberecta que no llega a formar un ángulo definido con el margen oral (elemento no geniculado). No se encontró el morfotipo "varanguensiforme" descripto por Löfgren (1997) y por Szaniawski (1980). Paltodus deltifer pristinus (Viira) se distingue de P . d . deltifer (Lindström) en que el elemento M no es típicamente geniculado como en este último caso. Además, la base de P . d . pristinus es más corta. Estas mismas características la diferencian de otras especies del género Paltodus , e.g. , P . subaequalis Pander, P . perrii Stouge y Bagnoli, P . peracutus (Lindström) y P . jemtlandicus Löfgren.
Procedencia y edad. Muestras CC8, SG8, SG9, SG10, Formación Rupasca, Zona de Paltodus deltifer (Subzona de Paltodus deltifer pristinus ). Tremadociano tardío bajo.
Distribución geográfica. Suecia (Löfgren, 1997), Estonia (Viira, 1970) y Polonia (Szaniawski, 1980).

Paltodus cf. subaequalis (Pander, 1856)
Figura 4.T

cf. 1856. Paltodus subaequalis Pander: 24; fig. 4a, lám. 1, fig. 24.
1985. Paltodus cf. subaequalis (Pander). Löfgren: 127; figs. 4 R-U.
1997. Paltodus cf. subaequalis (Pander). Löfgren: 265; figs. 5 AH-AN.

Material. 1 elemento P (CORD-MP 8125).

Observaciones. El único elemento recuperado es similar al morfotipo Pb? ilustrado por Löfgren (1997). Esta especie sería morfológicamente intermedia entre Paltodus deltifer y P . subaequalis Pander. En esta especie, el elemento P estudiado posee una fuerte costilla en su flanco externo próximo al margen anterior, que lo distingue de la especie P . subaequalis Pander.
Procedencia y edad . Muestra SG9, Formación Rupasca, Zona de Paltodus deltifer (Subzona de Paltodus deltifer pristinus ). Tremadociano tardío bajo.
Distribución geográfica. Suecia (Löfgren, 1997) y Rusia (Pander, 1856).

Familia Acanthodontidae Lindström, 1970

Género Drepanodus Pander, 1856

Especie tipo. Drepanodus arcuatus Pander, 1856, según designación original.

Drepanodus arcuatus Pander, 1856
Figura 3.T

1856.Drepanodus arcuatus Pander: 20; lám. 1, figs. 2, 4, 5, 17.
1987.Drepanodus arcuatus Pander. An: 143, 144; lám. 8, figs. 7-9, 11, 12, 15-19, 24 ( cum syn. ).
1987.Drepanodus arcuatus Pander. Hünicken y Sarmiento: 623; lám. 1, fig. 26.
1998.Drepanodus arcuatus Pander. Albanesi: 122, 123; lám. 3, figs. 1-8 ( cum syn. ). 2003.Drepanodus arcuatus Pander. Löfgren y Tolmacheva: 11-15; figs 2, 3 A-C, E-H, 5 K-V, 6 M-U, 8 A-G ( cum syn. )

Material. 2 elementos M, 3 elementos Pa?, 1 elemento Sa, 8 elementos Sb, 3 elementos Sb, 1 elemento Sc, 1 elemento Sd? (CORDMP 8019, 8036, 8055, 8093, 8108, 8127).

Observaciones. Drepanodus arcuatus Pander y especies próximamente relacionadas fueron revisadas detalladamente por Löfgren y Tolmacheva (2003), quienes verificaron una estructura septimembrate para su aparato multielemental.
Procedencia y edad. Muestras CC3, CC4, CC9, SG7 B, SG7 C, SG9, formaciones Alfarcito y Rupasca, zonas de Cordylodus angulatus y Paltodus deltifer (Subzona de Paltodus deltifer pristinus ). Tremadociano temprano alto - Tremadociano tardío bajo.
Distribución geográfica. Drepanodus arcuatus Pander es una especie cosmopolita, con un extenso intervalo que comprende la mayor parte del Ordovícico Inferior y Medio, verificándose su presencia en virtualmente todos los ambientes investigados y en todos los continentes; e.g. , Argentina (Hünicken y Sarmiento, 1980, 1987; Albanesi, 1998), Canadá (Stouge y Bagnoli, 1988), Suecia (Lindström, 1955; van Wamel, 1974; Löfgren, 1994, 1996, 1997; Löfgren y Tolmacheva, 2003), China (An, 1981, 1987), Polonia (Dzik, 1994).

Drepanodus ? cf. concavus (Branson y Mehl, 1933)
Figuras 4.L 1997 .

Drepanodus ? cf. concavus (Branson y Mehl). Löfgren: fig. 5 C-I.

Material. 10 elementos M, 4 elementos P, 3 elementos Sb, 4 elementos Sc, 3 elementos Sd (CORD-MP 8002, 8035, 8081, 8103, 8112).

Observaciones. Los elementos recuperados son similares a los ilustrados por Löfgren (1997).
Procedencia y edad. Muestras CC1, CC4, SG4, SG7 B, SG7 C, formaciones Alfarcito y Rupasca, Zona de Cordylodus angulatus . Tremadociano temprano alto - Tremadociano tardío bajo.
Distribución geográfica. Suecia (Löfgren, 1997).

Familia Protopanderodontidae Lindström, 1970

Género Monocostodus Miller, 1980

Especie tipo. Acodus sevierensis Miller, 1969, según designación original.

Monocostodus sevierensis (Miller, 1969)
Figura 4.F 1969.

Acodus sevierensis Miller: 418; lám. 63, 25-28.

1980. Monocostodus sevierensis (Miller). Miller: 27; fig 4 U, lám. 2: 8- 9 ( cum syn. ).
1998. Monocostodus sevierensis (Miller). Rao y Tortello: 36-37; lám 1: 13-18, fig. 3 ( cum syn. ).
2000. Monocostodus sevierensis (Miller). Tortello y Rao: 78-79; figs. 5 D, E, G, I, K, L.

Material. 1 elemento (CORD-MP 8007).

Observaciones. El elemento recuperado es fragmentario. No obstante, presenta las características diagnósticas de la especie (elemento de cúspide levemente reclinada, con el margen anterior redondeado y el posterior aquillado, recorrido por finas estrías en toda su superficie). El hecho de contar con un solo elemento no permite identificar a qué morfotipo corresponde, si bien su corto margen oral, la simetría del elemento y el contorno basal redondeado sugiere que pertenecería a la serie de transición en simetría a .
Procedencia y edad. Muestra CC1, Formación Alfarcito, Zona de Cordylodus angulatus . Tremadociano temprano alto - Tremadociano tardío bajo.
Distribución geográfica. Argentina (Rao y Tortello, 1998; Tortello y Rao 2000), Estados Unidos (Miller, 1969; Landing, 1993), Canadá (Nowlan, 1985), China (An et al. , 1983, 1985; An, 1987; Chen et al. , 1988) y Corea (Seo et al. , 1994).

Género Semiacontiodus Miller, 1969

Especie tipo. Acontiodus ( Semiacontiodus ) nogamii Miller, 1969, según designación original.

Discusión. Löfgren (1999) establece para el género Semiacontiodus un aparato compuesto por 6 morfotipos: Sa, Sb, Sc, Sd, Pa y Pb. En la especie aquí estudiada se han detectado solo 5 morfotipos, que se corresponden mejor con el diseño del aparato propuesto por Ji y Barnes (1994) para este género. Miller (1980), Ji y Barnes (1994) y Löfgren (1999), entre otros, sugieren un linaje común entre este género y Teridontus Miller, en virtud de que el diseño de aparatos y los elementos de ambos géneros en general son semejantes. Esto podría explicar la ausencia de una ornamentación más marcada en las nuevas especies de Semiacontiodus aquí descriptas, las cuales recuerdan en muchos aspectos a las especies de Teridontus .

Semiacontiodus striatus n. sp.
Figuras 4.U-Y

Holotipo. Elemento staufferiforme (c) , CORD-MP 8092/70 (figura 4.W).
Material. 20 elementos a , 35 elementos b , 6 elementos c , 32 elementos e , 11 elementos f (CORD-MP 8003, 8025, 8092, 8107).

Derivatio nominis. Derivado del latín: estriado, en alusión a la microornamentación que presentan los morfotipos de esta nueva especie.
Localidad tipo y estratotipo. Alfarcito, Cordillera Oriental, departamento Tilcara, provincia de Jujuy, Argentina. Sección de San Gregorio, nivel SG7 B.
Diagnosis. El elemento staufferiforme c es un morfotipo simétrico, comprimido lateralmente en la cúspide y oral-aboralmente en la base. Los márgenes anterior y posterior son aquillados Staufferiform element c is a symmetric morphotype, which is laterally compressed in the cusp and oral-aborally compressed at the base. Anterior and posterior margins are keeled.
Descripción. El morfotipo a presenta márgenes anterior y posterior con débiles carenas. La cavidad basal es amplia y se aproxima al margen anterior. La cúspide es proclina a suberecta. Los flancos son convexos, configurando un morfotipo marcadamente simétrico. El elemento de posición b presenta el flanco interno plano-convexo y el externo más convexo que éste. La forma de la base es triangular. El margen anterior del elemento es aquillado, al igual que el margen posterior de la cúspide. La cavidad basal es profunda y su ápice se aproxima al margen anterior. La mayoría de los ejemplares posee relleno basal, que produce un ensanchamiento o reborde por debajo del margen basal. El ángulo entre la cúspide y el margen oral es de 80º-90º. El morfotipo c es simétrico, y presenta la cúspide comprimida lateralmente. La base, a su vez, se halla comprimida oral-aboralmente. La cúspide es erecta, y posee los márgenes anterior y posterior aquillados. Dos suaves carenas recorren póstero-lateralmente la cúspide hasta la proximidad de la base. El morfotipo e es semejante al b , aunque presenta aquillado sólo el margen anterior, la base es más amplia, y la cúspide tiende a ser ligeramente proclinada. El morfotipo f exhibe el flanco interno plano-convexo y el externo convexo. El margen anterior es redondeado y el posterior se encuentra recorrido por una quilla que parte del margen oral y se dirige hacia el flanco interno de la cúspide, lo que le confiere un aspecto fuertemente asimétrico. La cavidad basal es somera, con su ápice próximo al margen anterior. La cúspide es suberecta. Dos características son comunes a todos los morfotipos: la ornamentación, que consta de microestrías que recorren longitudinalmente el elemento, y la presencia de materia blanca, que compone la totalidad de la cúspide.
Discusión. Semiacontiodus striatus n. sp. se distingue de Semiacontiodus minutus n. sp. por tener elementos con cúspide más larga con respecto a la base, superficie recorrida por finas estrías y el elemento c con carenas en el margen posterior. Semiacontiodus striatus se diferencia de S . nogamii (Miller) por la ausencia de costillas en los flancos de casi todos los morfotipos, y por poseer el elemento c un par de carenas suaves en lugar de una fuerte en el margen posterior; de S . cornuformis (Seergeva) por su elemento c con su margen anterior aquillado en lugar de redondeado, y de S . davidi Löfgren por presentar en general bases más largas con respecto a las cúspides, y el elemento c con cúspide erecta en lugar de proclinada.
Procedencia y edad. Muestras CC1, CC3, SG7 B, SG7 C, formaciones Alfarcito y Rupasca, Zona de Cordylodus angulatus . Tremadociano temprano alto - Tremadociano tardío bajo.

Semiacontiodus minutus n. sp.
Figuras 4.AA-AE

Holotipo. Elemento staufferiforme (c) , CORD-MP 8094/36 (figura 4.A-C).
Material. 37 elementos a , 26 elementos b , 1 elemento c , 26 elementos e , 3 elementos f (CORD-MP 8008, 8026, 8094).

Derivatio nominis. Derivado del latín: pequeño, en alusión al tamaño que presentan todos los morfotipos de esta nueva especie.
Localidad tipo y estratotipo. Alfarcito, Cordillera Oriental, departamento Tilcara, provincia de Jujuy, Argentina. Sección de San Gregorio, nivel SG7 B.
Diagnosis. El elemento staufferiforme c es un morfotipo simétrico, de cúspide suberecta, cuya longitud es aproximadamente igual a la de la base. La superficie del elemento es lisa y su contorno basal es redondeado.
Staufferiform element c is a symmetric, erect morphotype, whose length of cusp is approximately as the length of base. The surface of the element is smooth and it basal shape is rounded.
Descripción. El morfotipo a tiene la cúspide proclinada, levemente torsionada con respecto a la base. Ambos flancos son convexos. El largo de la base es aproximadamente igual al de la cúspide. La cavidad basal es profunda, con su ápice centrado. El morfotipo b es similar al anterior pero se distingue por su cúspide más proclinada. La longitud de la base es aproximadamente igual a la mitad de la que presenta la cúspide, y esta última no se halla torsionada. La cavidad basal es profunda y su ápice se aproxima levemente al margen anterior. El morfotipo c es simétrico, con cúspide erecta, de longitud aproximadamente igual a la de la base. Presenta un ensanchamiento próximo al margen aboral. El contorno de la cavidad basal es redondeado. El morfotipo e presenta una base de configuración triangular. El margen anterior es aquillado y el posterior redondeado. El flanco interno es plano-convexo y el externo convexo. Un surco próximo al margen anterior recorre el flanco interno de la cúspide y la base. La cúspide es suberecta a reclinada. La cavidad basal es profunda con su ápice próximo al margen anterior. El morfotipo f es aplanado lateralmente, con una cúspide más larga que la base. El margen anterior es aquillado al igual que el margen posterior de la cúspide. La cavidad basal es profunda con su ápice centrado. Ambos flancos son convexos. Todos los elementos presentan la cúspide compuesta por materia blanca, y es común el relleno basal. La superficie de los mismos es lisa.
Discusión. Semiacontiodus minutus n. sp. se distingue de S . striatus n. sp. por presentar una relación de longitud base/cúspide mayor. Los elementos carecen de estrías y costillas. Se diferencia de S . bulbosus (Löfgren) porque su elemento c no presenta surcos en su margen posterior como ocurre en esta última especie. Semiacontiodus cornuformis (Seergeva) posee un elemento c con sendos surcos en sus flancos y el margen posterior de la cúspide es agudo.
Procedencia y edad. Muestras CC1, CC3, SG7 B, formaciones Alfarcito y Rupasca, Zona de Cordylodus angulatus . Tremadociano temprano alto - Tremadociano tardío bajo.

Género Utahconus Miller, 1980

Especie tipo. Paltodus utahensis Miller, 1969, según designación original.

Diagnosis (enmendada). Utahconus Miller presenta un aparato multielemental quinquimembrate. El elemento a es un morfotipo multicostate, con base subredondeada, ornamentada con carenas o costillas y surcos que se extinguen gradualmente hacia el ápice de la cúspide y el contorno basal. El elemento b es un morfotipo asimétrico, con márgenes ántero-lateral y póstero-lateral aquillados, y cúspide torsionada. El elemento c es un morfotipo staufferiforme, con agudas costillas laterales. El elemento e es un morfotipo unicostate, con cúspide proclinada en el mismo plano de la base. El elemento f es un morfotipo acodiforme, caracterizado por una fuerte costilla en el flanco externo, que se extiende desde el ápice de la cúspide al margen basal. El mismo puede presentar la costilla lateral desplazada hacia la parte posterior.
Discusión. Miller (1980) identifica dos morfotipos para este género: unicostate y bicostate, que equivaldrían a los morfotipos f y e , respectivamente. Ji y Barnes (1994) plantean para el género Utahconus un diseño de aparato multielemental compuesto por 3 morfotipos: a (subredondeado), c (suberecto simétrico) y e (comprimido). En el material estudiado en el presente trabajo se distinguen otros dos morfotipos más: b (asimétrico torsionado) y f (acodiforme unicostate).

Utahconus utahensis (Miller, 1969)
Figuras 3.U-Y

1969. Paltodus utahensis Miller: 436; lám. 63, figs. 33-40; texto-fig. 5 F.
1980. Utahconus utahensis (Miller). Miller: 35, 36; lám. 2, figs. 1, 2; texto-figs. 3 B, C, F, G ( cum syn. ).
1988. Utahconus utahensis (Miller). Orndorff: 16; lám. 2, figs. 22, 23 ( cum syn. ).
1995. Utahconus utahensis (Miller). Rao y Hünicken: 258; lám. 2, figs. 11, 16; lám. 3, fig. 6.
2002. Utahconus utahensis (Miller). Pyle y Barnes: 72-73; lám. 16, figs. 17-23 ( cum syn. ).

Material. 6 elementos a, 1 elemento b, 2 elementos c, 1 elemento e, 4 elementos f (CORD-MP 8017, 8038, 8079).

Observaciones. Utahconus utahensis (Miller) se distingue de U . longipinnatus Ji y Barnes en que su elemento c posee un surco central en la parte posterior de la cúspide en lugar de una carena.
Procedencia y edad. Muestras CC3, CC4, SG4, Formación Alfarcito, Zona de Cordylodus angulatus . Tremadociano temprano alto - Tremadociano tardío bajo.
Distribución geográfica. Argentina (Rao et al. , 1994; Rao y Hünicken, 1995), Estados Unidos (Miller, 1969; Orndorff, 1988; Orndorff et al. , 1988; Landing, 1993), China (Chen et al. , 1985, 1988), Canada (Pyle y Barnes, 2002) y Australia (Druce y Jones, 1971).

Utahconus n. sp. A
Figuras 3.Z-

Material. 20 elementos a , 67 elementos b , 103 elementos c , 76 elementos e , 274 elementos f (CORD-MP 8006, 8011, 8018, 8039, 8048, 8053, 8062, 8101, 8105, 8118, 8120, 8131).

Descripción. El elemento a es un morfotipo multicostate subsimétrico, con cúspide proclinada y base cónica. Esta forma se caracteriza por costillas y surcos que, en número variable, la ornamentan en todo su contorno. Los caracteres son fuertes, extinguiéndose gradualmente hacia el contorno basal y el ápice de la cúspide. El contorno basal es subredondeado y orlado por efecto de las costillas y los surcos. El elemento b es un morfotipo coniforme non geniculate , póstero-lateralmente asimétrico. La cúspide es proclinada, en el mismo plano de la base, y su longitud es aproximadamente igual a la de ésta. Los márgenes ántero-lateral y póstero-lateral son aquillados y ambos flancos son convexos. El flanco interno está recorrido por sendos surcos paralelos a los márgenes y puede estar ornamentado con estrías o suaves surcos y costillas. La cavidad basal es cónica, con el ápice dirigido hacia el eje de la cúspide. El elemento c en un morfotipo staufferiforme, bilateralmente simétrico, comprimido en sentido ántero- posterior, y cúspide proclinada. Los márgenes anterior y posterior son redondeados, y ambas costillas laterales recorren la longitud del elemento, desde el ápice de la cúspide al margen basal. El margen posterior puede presentar estrías o suaves costillas ornamentales. El contorno basal es elíptico, con eje mayor bilateral, y la cavidad basal, cónica, proyecta su ápice hacia el eje de la cúspide. El elemento e es un morfotipo coniforme non geniculate asimétrico, con cúspide proclinada, torsionada con respecto a la base y de mayor longitud que ésta. Márgenes ántero-lateral y póstero-lateral aquillados. El elemento f es un morfotipo acodiforme o pastinate primitivo. La cúspide es robusta, proclinada y ligeramente flexionada hacia la parte exterior. La base es corta en relación a la cúspide. El margen anterior es redondeado y el posterior es agudo. Una conspicua costilla se extiende desde el ápice de la cúspide hasta el margen aboral. Ésta ocupa una posición lateral, si bien en algunos elementos aparece desplazada hacia la parte posterior. Los vértices del contorno triangular de la base coinciden con los márgenes anterior, posterior y la costilla lateral. La cavidad basal es amplia y su ápice se proyecta hacia la parte anterior.
Observaciones. Los elementos son hialinos, con escasa materia blanca concentrada en el sector apical de la cúspide. En esta colección se registran algunas formas similares al elemento f , pero con la costilla lateral desplazada hacia la parte posterior, pudiendo representar una variación ontogenética o representar un nuevo morfotipo, si bien la colección actual no permite verificar estas alternativas. Esta nueva forma de Utahconus se distingue de otras especies bien documentadas en Laurentia (Miller, 1980; Nowlan, 1985; Orndorff, 1988; Ji y Barnes, 1994), como U . utahensis (Miller) y U . longipinatus Ji y Barnes, por el grado de desarrollo de su base, siendo menor que en la primera y mayor que en la segunda. En el elemento a se observa un mayor número de costillas que en las otras formas previamente descriptas. La denominación formal de esta especie es dada por Albanesi y Aceñolaza (en prensa).
Procedencia y edad. Muestras CC1, CC2, CC3, CC4, CC8, CC9, CC11, SG7 B, SG7 C, SG8, SG9, SG10, formaciones Alfarcito y Rupasca, zonas de Cordylodus angulatus y Paltodus deltifer (Subzona de Paltodus deltifer pristinus ). Tremadociano temprano alto - Tremadociano tardío bajo.

Género Variabiloconus Landing, Barnes y Stevens, 1986

Especie tipo. Paltodus bassleri Furnish, 1938, según designación original.

Variabiloconus variabilis (Lindström, 1955)
Figura 4.AF

1955. Oneotodus variabilis Lindström: 582; lám. 2, figs. 14-18; lám. 5, figs. 4-5; text. fig. 6.
1974. Drepanoistodus acuminatus (Pander). van Wamel: 62, 63; lám. 2, figs. 4, ?5.
1983. Oneotodus ? variabilis Lindström. Landing: 1179; text. fig. 10 S, U.
1999. Variabiloconus variabilis (Linström). Löfgren et al. : 162-166; lám. 1, 2; text. fig. 2 ( cum syn .).

Material. 28 elementos Pa, 13 elementos Pb, 17 elementos Sa, 69 elementos Sb, 25 elementos Sb?, 10 elementos Sc, 11 elementos Sd (CORD-MP 8047, 8056, 8085, 8126).

Observaciones. Las características del material recuperado concuerdan con las descriptas por Löfgren et al. (1999).
Variabiloconus variabilis
(Lindström) se distingue de V . transiapeticus Löfgren, Repetski y Ethington por poseer una ornamentación (costillas y surcos) menos profusa que en esta última especie. La especie estudiada se distingue de la especie tipo V . bassleri (Furnish) por poseer cúspides más reclinadas y costillas más débiles (Löfgren et al. , 1999).
Procedencia y edad. Muestras CC8, CC9, SG7 B, SG9, Formación Ruspaca, zonas de Cordylodus angulatus y Paltodus deltifer (Subzona de Paltodus deltifer pristinus ). Tremadociano temprano alto - Tremadociano tardío bajo.
Distribución geográfica. Estados Unidos (Landing, 1983), Suecia (Lindstöm, 1955; van Wamel, 1974; Löfgren, 1996; Löfgren et al. , 1999), Estonia (Viira, 1966, 1974) y Rusia (Sergeeva, 1966).

Incertae Familiae

Género Teridontus Miller, 1980

Especie tipo. Oneotodus nakamurai Nogami, 1967, según designación original.

Diagnosis (enmendada). La diagnosis original de Ji y Barnes (1994) plantea un aparato consistente en 4 morfotipos: elemento a (simétrico subredondeado), b (transicional), c (simétrico suberecto), y e (comprimido). A este conjunto se agrega el morfotipo f , que no había sido descripto hasta el presente. El morfotipo f posee una cúspide suberecta a proclinada, margen anterior recto y un contorno triangular de la base.

Teridontus nakamurai sensu lato (Nogami, 1967)
Figuras 3.A-E

1967. Oneotodus nakamurai Nogami: 216-217; lám. 1, figs. 9, 12; text. figs. 3 A, B.
1980. " Oneotodus " nakamurai Nogami. Landing et al. : 28, 29-31; fig. 8 A-C ( cum syn .).
1994. Teridontus nakamurai (Nogami). Lehnert: 255, 256; lám. 1, figs. 5, 11 ( cum syn .).
1994. Teridontus nakamurai (Nogami). Ji y Barnes: 64-65; lám. 24, figs. 1-9, text.fig. 37 C ( cum syn .).
2002. Teridontus nakamurai (Nogami). Pyle y Barnes: 71; lám. 15, figs. 17-19.

Material. 111 elementos a , 172 elementos b , 46 elementos c , 95 elementos e , 74 elementos f , 4 ejemplares juveniles (CORD-MP 8010, 8012, 8033, 8059, 8065, 8068, 8074, 8076).

Discusión. Ji y Barnes (1994) plantean para esta especie un diseño de aparato compuesto por 4 morfotipos: elemento nakamuriforme a , subredondeado; b , transicional; c , erectiforme simétrico, y e , monocostodiforme comprimido. En el material aquí estudiado se encontraron elementos pertenecientes al morfotipo f : elementos de cúspide proclinada, base de perfil triangular y margen anterior recto (figura 3.E). La diagnosis formulada por Nicoll (1994) para T . nakamurai corresponde a un diseño de aparato más complejo, incluyendo 6 morfotipos. Esta determinación no se verifica en la colección del presente estudio, lo cual puede ser debido a que el material referido por Nicoll es de edad cámbrica tardía, tal como los especímenes originalmente diagnosticados por Nogami (1967). En razón de estas diferencias, para la presente descripción se emplea la designación T . nakamurai sensu lato , hasta que nuevas colecciones permitan verificar las relaciones taxonómicas precisas de los especímenes aquí registrados. Teridontus nakamurai (Nogami) se diferencia de T . obesus Ji y Barnes por su tamaño más pequeño y base menos expandida que en esta última especie. Teridontus gracillimus Nowlan presenta cúspides más estrechas y tamaño más pequeño aún que T . nakamurai .
Procedencia y edad. Muestras CC2, CC3, CC4, CC9, SG1, SG2, SG4, formaciones Alfarcito y Rupasca, zonas de Cordylodus angulatus y Paltodus deltifer (Subzna de Paltodus deltifer pristinus ). Tremadociano temprano alto - Tremadociano tardío bajo.
Distribución geográfica. Teridontus nakamurai (Nogami) es una especie cosmopolita, y con un extenso rango bioestratigráfico; e.g. , Argentina (Hünicken et al. , 1985; Lehnert, 1994; Rao, 1999; Albanesi et al. , 1999; Tortello y Rao, 2000), Estados Unidos (Miller, 1984; Orndorff, 1988; Orndorff et al. , 1988; Harris et al. , 1995), Canadá (Landing et al. , 1980; Barnes et al. , 1991; Ji y Barnes, 1994; Pyle y Barnes, 2002), China (Nogami, 1967; An, 1981, 1987; Chen et al. , 1988), Kazakhstan (Dubinina, 1984, 1991), Australia (Druce y Jones, 1971; Nicoll y Shergold, 1991), Antártida (Wright et al. , 1984).

Teridontus obesus Ji y Barnes, 1994
Figuras 3.H-L

1994. Teridontus obesus Ji y Barnes: 65, 66; lám. 24, figs. 10-17; text. fig. 37 B.
1998. Teridontus obesus Ji y Barnes. Rao y Tortello: 37, 38; lám. 2, figs. 1-7.
1999 . Teridontus obesus Ji y Barnes. Albanesi et al. : lám. 1, figs. 9, 10.
2002. Teridontus obesus Ji y Barnes. Pyle y Barnes: 71; lám. 15, figs. 20-22.

Material. 45 elementos a , 37 elementos b , 11 elementos c , 45 elementos e , 8 elementos f (CORD-MP 8004, 8013, 8040, 8044, 8070, 8072, 8075, 8083, 8091, 8111).

Discusión. El material aquí estudiado presenta 5 morfotipos a diferencia de los 4 planteados por Ji y Barnes (1994): a (subredondeado), b (transicional), c (simétrico suberecto), e (comprimido) y f (suberecto asimétrico, de margen anterior levemente curvado). Teridontus obesus Ji y Barnes se diferencia de T . nakamurai (Nogami) por su tamaño más grande y bases más amplias. Teridontus gracillimus Nowlan posee cúspides más delgadas y bases más estrechas.
Procedencia y edad. Muestras CC1, CC3, CC4, CC5, SG2, SG3, SG4, SG5, SG7 B, SG7 C, formaciones Alfarcito y Rupasca, Zona de Cordylodus angulatus . Tremadociano temprano alto - Tremadociano tardío bajo.
Distribución geográfica. Argentina (Rao y Tortello, 1998; Albanesi et al. , 1999) y Canadá (Ji y Barnes, 1994; Pyle y Barnes, 2002).

Orden Prioniodontima Dzik, 1976

Incertae Familiae

Género Rossodus Repetski y Ethington, 1983

Especie tipo. Rossodus manitouensis Repetski y Ethington, 1983, según designación original.

Rossodus tenuis (Miller, 1980)
Figuras 3.O-R

1969. Oistodus minutus Miller: 443; lám. 66, figs. 5-7 (únicamente).
1980. Utahconus tenuis Miller: lám. 2, figs. 5-7; texto-fig. 4T.
1994. Rossodus tenuis (Miller). Ji y Barnes: 56; lám. 17, figs. 10-19.
2002. Rossodus tenuis (Miller). Pyle y Barnes: 102-103; lám. 13, figs. 21-26 ( cum syn. ).

Material. 5 elementos a , 40 elementos b , 1 elemento c , 77 elementos e (CORD-MP 8005, 8009, 8014, 8029, 8084, 8099, 8106).

Discusión. Ji y Barnes (1994) plantean un diseño de aparato multielemental para esta especie compuesto por 3 morfotipos: a , subredondeado, c , simétrico suberecto, y e , comprimido. Estos mismos autores ilustran pero no describen el morfotipo b de esta especie, el cual tiene cúspide erecta, levemente proclinada, margen anterior redondeado y margen posterior aquillado. Rossodus tenuis (Miller) se diferencia de R . manitouensis Repetski y Ethington en que su elemento e presenta una expansión lateral de la base que no llega a formar un verdadero ángulo con la cúspide (no geniculados). El morfotipo c posee una cavidad basal más profunda y la base se halla expandida hacia la parte posterior.
Procedencia y edad. Muestras CC1, CC2, CC3, CC4, SG7 A, SG7 B, SG7 C, formaciones Alfarcito y Rupasca, zonas de Cordylodus angulatus y Paltodus deltifer (Subzona de Paltodus deltifer pristinus ). Tremadociano temprano alto - Tremadociano tardío bajo.
Distribución geográfica. Estados Unidos (Miller, 1969, 1980) y Canadá (Ji y Barnes, 1994; Pyle y Barnes, 2002).

? Rossodus manitouensis Repetski y Ethington 1983
Figura 3.S

?1983. Rossodus manitouensis Repetski y Ethington: 289-301; figs. 1-5.
?1994. Rossodus manitouensis Repetski y Ethington. Ji y Barnes: 56; lám. 17, figs. 1-9 ( cum syn .). ?1994. Rossodus manitouensis Repetski y Ethington. Seo et al. : fig. 7.23-29.
?2002. Rossodus manitouensis Repetski y Ethington. Pyle y Barnes: 100; lám. 13, figs. 1-6 ( cum syn .).

Material. 2 elementos b (CORD-MP 8100).

Observaciones. Los elementos recuperados concuerdan con las características del morfotipo b de Rossodus manitouensis Repetski y Ethington, descripto e ilustrado por Ji y Barnes (1994), pero ante el hecho de no contar con suficiente material diagnóstico se asigna con dudas a esta especie.
Procedencia y edad. Muestra SG7 B, Formación Rupasca, Zona de Cordylodus angulatus . Tremadociano temprano alto - Tremadociano tardío bajo.

Incertae Sedis

Grupo incierto Protoconodonta

Género Phakelodus Miller, 1984

Especie tipo. Oneotodus tenuis Müller, 1959, según designación original.

Phakelodus elongatus (An [en An et al. , 1983])
Figura 4.AG

1959. Oneotodus tenuis Müller: 457-458; lám. 13, fig.11.
1983. Proconodontus elongatus Zhang. An et al. : 125; lám. 5, figs. 4, 5.
1991. Phakelodus elongatus (An). Müller y Hinz: 32-33; lám. 1, figs. 1-5, 7-9, 12-14, 22 ( cum syn. ). 1999. Phakelodus elongatus (An). Rao: 23-51; lám. 1, figs 1, 3, 4.

Material. 9 elementos (CORD-MP 8050, 8071, 8098, 8110).

Observaciones. El material estudiado concuerda con las descripciones efectuadas por Müller y Hinz (1991). Los elementos son delgados, con una sección transversal gotiforme debido al aquillamiento del margen posterior, el margen anterior es redondeado y la superficie presenta un débil anillado ( annulation ), oblicuo a dichos márgenes. Esta especie posee una amplia distribución geográfica y un extenso rango bioestratigráfico que se extiende desde el Cámbrico hasta el Tremadociano superior. Phakelodus elongatus (An) se distingue de Phakelodus tenuis (Müller) por poseer quillas y costillas, por lo que su sección transversal no es circular u oval. Phakelodus simplex Müller y Hinz se diferencia en tener una sección transversal más grande y más o menos oval.
Procedencia y edad. Muestras CC8, SG2, SG7 B, SG7 C, formaciones Alfarcito y Rupasca, zonas de Cordylodus angulatus y Paltodus deltifer (Subzona de Paltodus deltifer pristinus ). Tremadociano temprano alto - Tremadociano tardío bajo.
Distribución geográfica. Argentina (Rao y Hünicken, 1995; Rao, 1999), Canadá (Tipnis y Chatterton, 1979), Estados Unidos (Landing, 1993), Alemania (Müller, 1959), Suecia (Müller y Hinz, 1991), Kazakhstan (Abaimova, 1980), China (An, 1982; An et al. , 1983; Wang, 1985; Chen y Gong, 1986), Corea (Lee, 1975; Lee y Lee, 1988) e India (Azmi, 1983).

Grupo incierto Paraconodonta

Género Problematoconites Müller, 1959

Especie tipo. Problematoconites perforata Müller, 1959, según designación original.

Problematoconites perforatus Müller, 1959
Figura 4.Z

1959. Problematoconites perforata Müller: 471; lám. 15, fig. 17.
1971. Problematoconites perforata Müller. Druce y Jones: 85; lám. 8: 10, 11; fig. 27.
1991. Problematoconites perforatus Müller. Müller y Hinz: 36-37; lám. 23, figs. 1-10, 14, 15, 18-20, 22 ( cum syn .).
1999. Problematoconites perforatus Müller. Heredia: 353; fig. 6. H-J.

Material. 2 elementos (CORD-MP 8095, 8109).

Observaciones. Las observaciones realizadas concuerdan con las descripciones de Müller (1959) y Müller y Hinz (1991): elementos recurvados con típica forma de hoz y superficie lisa, cavidad basal profunda, que ocupa más de dos tercios del largo total del elemento, sección transversal circular en el ápice y oval en la base (esta última presenta perforaciones de distintos tamaños y formas que no son debidas a parasitismo), relleno basal frecuente que se distingue por poseer una superficie más áspera que el resto del elemento. Problematoconites perforatus (Müller) se distingue de P. angustus Müller y Hinz por poseer un contorno más ancho y no presentar un ápice recurvado en forma de gancho como en ésta última. Problematoconites asymmetricus Müller y Hinz presenta una costilla lateral que le confiere una sección transversal asimétrica.
Procedencia y edad. Muestras SG7 B, SG7 C, Formación Rupasca, Zona de Cordylodus angulatus . Tremadociano temprano alto - Tremadociano tardío bajo.
Distribución geográfica. Argentina (Heredia, 1995, 1999), Estados Unidos (Müller, 1971), Suecia (Müller y Hinz, 1991), Alemania (Müller, 1959; Müller y Nogami, 1972), Australia (Druce y Jones, 1971), China (An, 1981; An et al. , 1983; Wang, 1985; Chen y Gong, 1986; Jiang et al. , 1986), Japón (Müller y Nogami, 1971) e Irán (Müller, 1973).

Agradecimientos

Los autores agradecen a A. Caeiro por las fotografías de graptolitos y al Museo de Paleontología de la Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales de la Universidad Nacional de Córdoba, donde este trabajo fue desarrollado. Los conodontes fueron fotografiados mediante el microscopio electrónico de barrido del LAMENOA, Tucumán. G. Albanesi y G. Ortega agradecen el continuo apoyo del CONICET para estudios de conodontes y graptolitos.

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Recibido: 30 de octubre de 2003.
Aceptado: 13 de mayo de 2004.

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