Roedores sigmodontinos (Mammalia: Rodentia: Cricetidae) y otros micromamíferos pleistocénicos del norte de la provincia de Buenos Aires (Argentina): reconstrucción paleoambiental para el Ensenadense cuspidal

Damián Voglino¹ y Ulyses F. J. Pardiñas ²

¹Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional La Plata, 122 y 60, 1900 La Plata, Argentina.
² Área Geología y Paleontología, Centro Nacional Patagónico, Casilla de Correo 128, 9120 Puerto Madryn, Chubut, Argentina. ulyses@cenpat.edu.ar

Resumen. Se estudiaron aspectos taxonómicos y paleoambientales de un agregado de micromamíferos coleccionado en sedimentos pleistocénicos de Ramallo (33º 29' S, 60º 01' O, partido de Ramallo, provincia de Buenos Aires). Los sedimentos portadores pueden referirse a la parte superior de la Formación Ensenada (Piso Ensenadense, Biozona de Tolypeutes pampaeus ) con una edad algo más joven que 0,78 Ma. Se registraron los siguientes roedores Sigmodontinae: Akodon cf. A. azarae (Fisch.), Necromys cf. N. benefactus (Thos.), Scapteromys cf. S. aquaticus - S . tumidus , Oligoryzomys cf. O . flavescens (Waterh.), Calomys cf. C . laucha - C . musculinus , Graomys cf. G . griseoflavus (Waterh.), Reithrodon auritus (Fisch.) y un género indeterminado. La composición taxonómica del agregado de Ramallo robustece la hipótesis que la estructura específica de las comunidades vivientes de sigmodontinos se alcanza, en la región pampeana, durante el Ensenadense. Un análisis integral de las evidencias paleobiológicas del perfil de Ramallo indica la transición entre condiciones cálidas y húmedas hacia otras frías y secas. Las primeras son sugeridas por el desarrollo de una comunidad característica de bosques de Celtis tala Gill. ex Planch. similar a la que se verifica actualmente en Ramallo. Condiciones frías y secas son evidenciadas por el registro de marmosinos y roedores extralocales de afinidades centrales y patagónicas ( e.g. , Lestodelphys sp., Microcavia sp.) y la ausencia de C . tala . Este cambio climático se verifica por arriba del límite Matuyama-Brunhes, indicando un desacople entre la reversión paleomagnética y el deterioro ambiental en el norte de la provincia de Buenos Aires.

Abstract. Sigmodontine rodents (Mammalia: Rodentia: Cricetidae) and other micromammals from northern Buenos Aires province (Argentina): paleoenvironmental reconstruction for the uppermost Ensenadan. We studied taxonomical and paleoenvironmental aspects of a micromammal assemblage recovered from Pleistocene sediments in Ramallo (33º 29' S, 60º 01' W, Ramallo county, Buenos Aires province). The bearing sediments can be referred to the uppermost part of the Ensenada Formation (Ensenadan Stage, Biozone of Tolypeutes pampaeus ) aged little younger than 0.78 Ma. The following sigmodontine rodents were recorded: Akodon cf. A. azarae (Fisch.), Necromys cf. N. benefactus (Thos.), Scapteromys cf. S. aquaticus - S. tumidus , Oligoryzomys cf. O. flavescens (Waterh.), Calomys cf. C. laucha - C. musculinus , Graomys cf. G. griseoflavus (Waterh.), Reithrodon auritus (Fisch.), and an unidentified genus. The Ramallo assemblage supports the hypothesis that the specific structure of modern sigmodontine fauna in Buenos Aires province was settled during the Ensenadan. An integral analysis including all the biotic evidences collected in the Ramallo section (rodents, marsupials, plant macrofossils, mollusks, and insects) indicates a transition from wet and warm conditions to dry and cold ones. The former conditions are suggested by the development of a Celtis tala Gill. ex Planch. wood, similar to those presently occurring in Ramallo area. The latter conditions are evidenced by the record of extralocal Central-Patagonian marmosines and rodents ( e.g. , Lestodelphys sp., Microcavia sp.) and the absence of C . tala . This environmental and climatic change took place above the Matuyama-Brunhes boundary, at the end of the Ensenadan stage, indicating a delay between the paleomagnetic reversion and the environmental deterioration in northeastern Buenos Aires province.

Key words. Argentina. Pleistocene. Límite Matuyama-Brunhes. Sigmodontinae. Taxonomy. Paleoenvironments.
Palabras clave. Argentina. Pleistoceno. Matuyama-Brunhes Boundary. Sigmodontinae. Taxonomía. Paleoambientes.

Introducción

El conocimiento de las asociaciones de roedores muroideos del Ensenadense (Plioceno más superior- Pleistoceno medio, entre < 2 y < 0,78 Ma; Cione y Tonni, 2001) está fundamentalmente restringido -en la Argentina- a localidades al sur de los 36º S. Esta situación es parcialmente consecuente con una pérdida, en el nordeste de la provincia de Buenos Aires, de los yacimientos paleontológicos clásicos ( e.g. , "Toscas del Río de la Plata", Puerto de Ensenada). Dicha pérdida y, más aún, un menor énfasis en su prospección durante las últimas décadas, puede atribuirse a la expansión de los ejidos urbanos o restricciones por procesos naturales ( e.g. , oscilaciones hidrométricas del sistema fluvial Paraná-Plata, problemas de visibilidad por cobertura vegetal).
Las primeras menciones sobre sigmodontinos de esta antigüedad en el área norte de la provincia de Buenos Aires fueron efectuadas por Ameghino (1889), quien describió restos de Necromys conifer Amegh., posteriormente redeterminados como Akodon azarae (Fischer) (véase Massoia y Pardiñas, 1993), exhumados en el conocido yacimiento de las "Toscas del río de La Plata" (exposiciones entre Capital Federal y Olivos). Las detalladas recolecciones efectuadas en esta misma localidad por Henigg hacia la década de 1930 permitieron a Rusconi (1931) describir dos nuevos muroideos, Reithrodon olivensis y ? Ptyssophorus rotundatus , cuyos status taxonómicos aún permanecen inciertos (Pardiñas, 1999a). En la última década, la prospección de algunas canteras para la extracción de "tosca" en los alrededores de La Plata, ha brindado nuevos conjuntos de vertebrados fósiles. Entre éstos se destaca el de Cantera Hernández, que comporta por lo menos dos sigmodontinos, Reithrodon auritus y Graomys sp. (Tonni et al ., 1988, 1999b; Pardiñas, datos no publicados).
En este trabajo se estudian los aspectos taxonómicos y paleoambientales de un agregado de micromamíferos (principalmente roedores sigmodontinos) proveniente de sedimentos pleistocénicos expuestos en las barrancas del río Paraná, en la localidad de Ramallo (Buenos Aires). La combinación de la información aportada por estos roedores junto a otras evidencias bióticas ( e.g. , moluscos, vegetales, insectos) ha permitido reconstruir, con cierto grado de detalle, la evolución paleoambiental del área en el lapso inmediatamente posterior al límite paleomagnético Brunhes-Matuyama (Ensenadense cuspidal).

Marco ambiental

La localidad de estudio se ubica 100 metros aguas arriba del puerto de Ramallo, sobre la margen derecha del río Paraná (33º 31' 30" S, 60º 00' 05" O, partido de Ramallo, provincia de Buenos Aires; figura 1). El partido de Ramallo se caracteriza por amplias lomadas eólicas (con máximas altitudes de 75 ms.n.m.) y una red hidrográfica afluente del río Paraná, de pendiente nordeste (EASNE, 1973). La fisonomía regional ha dado origen al concepto de Pampa Ondulada ( sensu Difrieri, 1958). Las exposiciones de sedimentos en las barrancas del río Paraná alcanzan espesores de hasta 20 m. La región se caracteriza por el dominio de tres ambientes bien diferenciados, que en un perfil perpendicular al río Paraná son la pampa ondulada, la barranca y la planicie de inundación (figura 2).

 
Figura 1. Ubicación geográfica de la localidad de Ramallo (provincia de Buenos Aires) y unidades fitogeográficas regionales de acuerdo a Cabrera (1976): 1. provincia Pampeana; 2. provincia del Espinal; 3. provincia Paranense / Geographic location of Ramallo (Buenos Aires Province) and regional phytogeographic units following Cabrera (1976): 1. Provincia Pampeana; 2. Provincia del Espinal; 3. Provincia Paranense.

 
Figura 2. Perfil longitudinal esquemático, perpendicular al río Paraná en la localidad de Ramallo (Buenos Aires), mostrando las principales comunidades vegetales presentes actualmente y los micromamíferos asociados. / Longitudinal schematic profile, perpendicular to Paraná river at Ramallo (Buenos Aires) depicting the main modern vegetational communities and associate micromammals.

Desde un punto de vista climático, la información disponible más cercana -para el presente siglo- corresponde a la registrada por la Estación Experimental del INTA de San Pedro (33º 41' S y 59º 41' O). Para el período 1965-2002, el promedio anual de lluvias fue de 1082,3 mm y la temperatura media anual de 17º C, definiendo un clima subhúmedo-húmedo sin defecto de agua y mesotermal B2 en la clasificación de Thornthwaite (EASNE, 1973).
La región ha sido profundamente modificada por actividad antrópica (tanto agrícola-ganadera como explotación forestal y urbanización) y por invasión de vegetación exótica, desde los inicios de la colonización española (Morello et al. , 2000). La inferencia fitogeográfica para momentos previos a la etapa de mayor transformación -esto es, los últimos 100 añosindica la existencia de tres unidades florísticas (Parodi, 1939, 1940; Burkart, 1957; Cabrera, 1968). En el área, en función de las diferencias topográficas y edáficas que plantean los tres ambientes previamente señalados, se generan importantes variaciones en la vegetación (figura 2), igualmente condicionadas por las grandes fluctuaciones hidrológicas (Bonetto y Wais, 1992). La planicie de inundación comporta diversas comunidades entre las que se destaca el bosque de ribera (Distrito de las Selvas Mixtas; provincia Paranense sensu Cabrera, 1976). Esta unidad es dominada por unas pocas especies arbóreas, principalmente por Salix humboldtiana Willd. y Tessaria integrifolia Ruiz et Pav., que se establecen en sitios con elevada tasa de cambio geomorfológico (Liotta, 2001). Otras comunidades emplazadas en este ambiente periódicamente inundable son seibales, juncales, totorales, pajonales y matorrales ribereños. Adosado contra la barranca del río Paraná se desarrolla el cordón de bosques xerófilos (denominado "talar") correspondiente al Subdistrito del Tala (provincia del Espinal; Cabrera, 1976) o reconocido como una comunidad edáfica dentro de la provincia Pampeana (Cabrera y Willink, 1980). Es integrado por varias especies de porte arbóreo como Celtis tala Gill. ex Planch., Phytolacca dioica L., Schinus cf. S . longifolius (Lindl.) Speg., Jodina rhombifolia H. et A., Acacia caven (Mol.) Mol., Sambucus australis Cham. et Schlecht, Geoffroea decorticans (Gill.) Burkart, Acanthosyris spinescens (Mar. et Eichl.) y, en sectores mas restringidos, Prosopis alba Griseb. Hoy día, esta unidad se encuentra reducida a escasos parches (Faggi y Encabo, 1987; Chebez y Haene, 1991; Haene et al. , 1996; Voglino et al. , 2001), que no permiten visualizar su real expresión de principios y mediados del siglo XX (Parodi, 1940; Burkart, 1957). Finalmente, ya en el interior, dominaba gran parte de la región una estepa graminosa climáxica (distrito Pampeano Oriental de la provincia Pampeana; Cabrera, 1976). En la actualidad ha sido básicamente reemplazada por agroecosistemas, aunque se preservan relictos en la parte alta de las barrancas o en las proximidades de los valles de inundación de los arroyos.
Zoogeográficamente, en el nordeste de la provincia de Buenos Aires los mamíferos revelan una región ecotonal con elementos vinculados tanto a las selvas ribereñas (Dominio Subtropical sensu Ringuelet, 1961) como al pastizal pampeano (Dominio Pampásico). Micromamíferos frecuentes en la primera unidad son los sigmodontinos Bibimys torresi Massoia, Deltamys kempi Thomas, Holochilus brasiliensis (Desmarest), Oligoryzomys delticola Thomas, Oxymycterus rufus (Fischer), Scapteromys aquaticus Thomas y el marmosino Gracilinanus agilis (Burmeister) (Galliari et al. , 1991). Los agroecosistemas se caracterizan por una fauna empobrecida, dominada por Akodon azarae (Fischer), Calomys laucha (Fischer), C . musculinus (Thomas), Oligoryzomys flavescens (Waterhouse) y el caviomorfo Cavia aperea Erxleben. Muy poco se sabe sobre la fauna de los talares, debido a la fragmentación de los mismos y a la falta de estudios específicos. Un perfil ambiental construido sobre datos obtenidos en relevamientos mastofaunísticos integrales del área de Ramallo revela la siguiente composición de micromamíferos terrestres (figura 2): a) en la planicie de inundación se destaca, entre los roedores sigmodontinos, S . aquaticus como elemento más conspicuo, junto con H . brasiliensis y frecuencias subordinadas de A . azarae y O . flavescens ; los marsupiales marmosinos están representados por Gracilinanus agilis ; b) en los pastizales de campos altos y agroecosistemas dominan A . azarae , Calomys spp. y Necromys benefactus (Thomas). Otras especies frecuentes en el Delta Inferior del río Paraná, como los sigmodontinos B . torresi , D . kempi , O . delticola y O . rufus , no alcanzan en su distribución actual la región de estudio.

Estratigrafía y cronología

El perfil esquemático de la figura 3, producto del trabajo de campo de uno de los autores (D.V.), ilustra la sucesión estratigráfica de la barranca del río Paraná en el área de Ramallo. Las exposiciones presentan una altura cercana a los 15 m, estando constituidas por sedimentos limosos o franco-limosos en su parte superior, tornándose arenosos hacia la base. En todo el espesor son frecuentes los depósitos lenticulares verdosos, laminados, crotovinas y acumulaciones calcáreas de considerable desarrollo lateral.
Los sedimentos portadores (unidad sedimentaria [US] 8) del agregado de micromamíferos estudiado se encuentran hacia la base de la exposición, presentando cuatro sectores (de abajo hacia arriba, figura 3):

Sector A. Depósitos conglomerádicos integrados por clastos de "tosca" lenticulares a subredondeados, con dimensiones de aproximadamente 20 x 50 mm, contenidos por una matriz de pelitas rodadas de entre 1 y 5 mm de diámetro. Ambos elementos texturales se encuentran aglutinados por un limo arenoso, friable, con presencia de canales radiculares y una marcada porosidad. Hacia la cúspide de este sector, las dimensiones y la proporción de los clastos disminuyen gradualmente. Color 10YR 6/3 ( pale brown ). Espesor promedio 0,4 m.
Sector B. Limos arenosos, altamente porosos, tornándose francos hacia la cúspide. En algunos sectores se observan finos agregados granulares de textura arcillosa. En toda la masa se destaca su moderada resistencia a la presión entre los dedos. Presenta estructuras laminares referibles a paleocanales. El contacto con el sector C es neto. Color: hacia la base 10 YR 7/2 ( ligth gray ); hacia la cúspide 10 YR 6/3 ( pale brown ). Espesor promedio 1 m.
Sector C. Limos en agregados granulares finos a gruesos, presentando una débil resistencia a la presión. Se destaca la intercalación de arenas muy finas y diamicton (formando masas caóticas compuestas por pequeños clastos angulosos de limolitas, bloques de arcilitas de estructura laminar y fragmentos óseos, contenidos por una matriz pelítica). Abundantes artesas e impresiones radiculares. Se observan bioturbaciones características, representadas por tubos meniscados. Color: 10 YR 6/3 ( pale brown ); en las concentraciones de arenas 10 YR 7/3 ( very pale brown ); en las concentraciones de arcillas 10 YR 8/3 ( very pale brown ). Espesor promedio 1 m.
Sector D. Limos arenosos con presencia de vitroclastos, de masa débilmente coherente y frágil. Contiene gran cantidad de concreciones de carbonato de calcio de formas redondeadas o ramificadas y bancos calcáreos de extensión regional. Color: 10 YR 7/3 ( very pale brown ) en sectores de consistencia deleznable; 10 YR 6/3 ( pale brown ) en sectores parcialmente diagenizados. Espesor promedio 1 m.

 
Figura 3. Perfil estratigráfico integrado de las barrancas del río Paraná en la localidad de Ramallo (Buenos Aires, Pleistoceno medio) con detalle de los niveles portadores de los restos de sigmodontinos estudiados. / Integrated stratigraphical section of río Paraná cliffs at Ramallo (Buenos Aires, Middle Pleistocene) with details of the fossil sigmodontines bearing-levels.

La mayor parte de los restos de roedores sigmodontinos aquí estudiados fueron coleccionados en el sector A y en la parte basal del sector B.
El sector A suprayace en discordancia erosiva a un nivel paleoedáfico (US 9; figura 3), con un espesor entre 0,8 y 1,5 m y marcada continuidad regional (180 km aproximadamente; observado en las localidades de Campana, Baradero, San Pedro, Ramallo, San Nicolás y Villa Constitución; nordeste de la provincia de Buenos Aires y sur de Santa Fe). Es destacable, en los niveles superiores de este paleosuelo y en el sector C, la presencia de materiales vítreos ("escorias"). Por su parte, el sector A (principalmente en los niveles basales) presenta acumulación de microesférulas; algunas de éstas, con diámetros de 500 a 1000 micrometros, revelan una composición básicamente carbonosa (Schultz y Zarate, com. pers., 1999), mientras otras, de composición desconocida, tienen aspecto hialino. Blasi y Dangavs (1996) también han hallado esférulas en sedimentos Ensenadenses del nordeste de la provincia de Buenos Aires, asociándolas a impacto meteorítico.
Existen limitados antecedentes sobre estudios estratigráficos detallados para el sector más norteño de la provincia de Buenos Aires y sur de Santa Fe ( e.g. , Roth, 1888; Burckhardt, 1907; Frenguelli, 1946). Nabel et al. (1990, 1993, 1999) encuadran los depósitos en un marco de unidades formales, en el tramo de barrancas entre San Pedro y Baradero, utilizando controles magnetoestratigráficos y litológicos. Estos autores refieren los términos inferiores y medios de la secuencia sedimentaria a la Formación Ensenada (Ensenadense), restringiendo el superior a la Fm. Buenos Aires (Bonaerense). Asimismo, destacan la importancia de un nivel paleoedáfico (geosuelo Hisisa; Nabel et al. , 1993), en la base del cual se encuentra el límite paleomagnético Matuyama-Brunhes (MBB), constituyendo un indicador cronomagnetoestratigráfico de carácter regional (Nabel, 1993; véase también Tonni et al. , 1999b).
Desde un punto de vista cronológico, los hallazgos de vertebrados fósiles en la secuencia de Ramallo y las relaciones estratigráficas estudiadas permiten acotar con cierto grado de precisión la antigüedad del depósito portador de los micromamíferos aquí analizados. El nivel paleoedáfico observado en Ramallo (US 9, figura 3) corresponde al geosuelo Hisisa (Nabel et al. , 1990, 1993). En este contexto, el MBB -acotado mundialmente en 0,78 Ma- se ubicaría en la base del perfil de Ramallo, posiblemente debajo de la base de la US 9. El sector C (US 8; figura 3) del perfil de Ramallo es portador de restos de mamíferos extintos, entre los cuales se destacan por su utilidad bioestratigráfica Scelidodon sp. y Theriodictis platensis Mercerat. Recientemente, Prevosti y Palmqvist (2001) han revisado los hallazgos de T . platensis , restringiendo claramente la parte superior de su biocrón al Ensenadense cuspidal. Los agregados de micromamíferos de los sectores A y B pueden ubicarse, entonces, en la parte más cuspidal de la Formación Ensenada, teniendo como cronología máxima 0,78 Ma. La edad del límite Ensenadense-Bonaerense ha sido recientemente discutida por varios autores (Cione y Tonni, 1999; Tonni et al. , 1999b; MacFadden, 2000). A pesar de algunas posiciones encontradas, parece existir un consenso en que este límite es más joven que 0,78 Ma y que el Ensenadense se extiende, en su porción cuspidal, en la época paleomagnética Brunhes. Cione y Tonni (1999) han fijado tentativamente el deslinde entre ambos pisos ( i.e. , Ensenadense y Bonaerense) en torno a los 0,5 Ma, siendo algo más antiguo -0,6 Ma- para MacFadden (2000).
Un aspecto, que debe evaluarse en detalle, es la posible significación cronológica de la concentración de materiales vítreos y esférulas de las US 8 y 9. Diversos autores indican una relación entre reversiones magnéticas y microesférulas de vidrio, puntualizando un pico de abundancia de estas últimas en coincidencia con el MBB. El impacto de un asteroide o un cometa en el sudeste de Asia hace ca . 0,80 Ma (Izett y Obradovich, 1992) habría originado una dispersión de vidrio y tectitas cubriendo más del 10% de la superficie de la Tierra (Schnetzler y McHone, 1996; Wang et al. , 2000). En las secuencias marinas estos materiales fueron registrados inmediatamente debajo del MBB (Schneider et al. , 1992); pero en el loess de China se encontraron por encima de dicho límite paleomagnético. Zhou y Shackleton (1999) atribuyeron esta discrepancia a la existencia de magnetismo remanente no detectado, originado a cierta profundidad en la corteza terrestre (véase también Pillans, 2003). En este contexto, las esférulas y escorias registradas en el perfil de Ramallo, próximas al MBB, representan una potencial herramienta de correlación, cuya datación podría ser decisiva para confirmar los estudios paleomagnéticos regionales.

Material y métodos

Los restos estudiados son molares aislados y fragmentos cráneo-mandibulares obtenidos por uno de los autores (D.V.) mediante tamizado en húmedo de los sedimentos portadores. En algunos casos fueron recolectados directamente de las exposiciones. Todos forman parte de las colecciones del Departamento Científico Paleontología Vertebrados, Museo de La Plata (MLP).
El criterio taxonómico y sistemático adoptado es el sustentado en Galliari et al. (1996) con modificaciones acordes a la literatura posterior (en el tratamiento tribal de los "Scapteromyini", se siguen los resultados de Smith y Patton, 1999 y D'Elía et al. , en prensa). En la descripción de los molares se sigue a Reig (1977). El contexto geocronológico y cronoestratigráfico utilizado en la discusión es el elaborado por Cione y Tonni (2001 y las referencias allí citadas). Las medidas de los molares fueron tomadas con ocular micrométrico adosado a lupa binocular Wild-M5; en todos los casos son máximas, en las series dentarias son alveolares, y se expresan en milímetros. Las fotografías fueron procesadas en el Servicio de Microscopía Electrónica del Museo de La Plata.

Otras abreviaturas utilizadas en el texto: ap, diámetro antero-posterior; M1, M2, M3, m1, m2, m3, nomenclatura para primer, segundo y tercer molar superior e inferior, respectivamente; t, diámetro transverso.

Descripción del material

Roedores sigmodontinos

Tribu, gen. et sp. indet.

Material referido. MLP 00-VI-10-16, seis fragmentos de incisivos inferiores, un fragmento de incisivo superior, un fragmento de hemimandíbula edéntula, un fragmento de hemimaxilar edéntulo y un fragmento anterior de hemimandíbula derecha.

Procedencia estratigráfica. Sector A.

Tribu Oryzomyini Vorontzov, 1959

Oligoryzomys cf. O . flavescens (Waterhouse)
Figura 4.A

Material referido. MLP 00-VI-10-15, M1 derecho (individuo adulto viejo).

 
Figura 4. Vistas oclusales de los molares (diámetro antero-posterior entre paréntesis) de algunos sigmodontinos de la localidad de Ramallo (Buenos Aires; Ensenadense) / Molar oclussal views (antero-posterior diameter in parenthesis) of some sigmodontines from Ramallo (Buenos Aires; Ensenadan). Oligoryzomys cf. O. flavescens, A, M1 derecho / Rigth M1 (MLP 00-VI-10-15) (1,60 mm); Akodon cf. A. azarae; B, m1-2 derechos / Rigth m1-2 (MLP 00-VI-10-12) (m1 = 1,72 mm); Necromys cf. N. benefactus; C, m1 derecho / Rigth m1 (MLP 00-VI-10-11) (2,12 mm); Scapteromys cf. S. aquaticus-S. tumidus; D, m1 derecho / Rigth m1 (MLP 00-VI-10-12) (2,72 mm); Phyllotini gen. et sp. indet.; E, m2 derecho / Rigth m2 (MLP 00-VI-10-17) (1,44 mm); Calomys cf. C. laucha-C. musculinus; F, m1 izquierdo / Left m1 (MLP 00-VI-10-14) (1,44 mm); Graomys cf. G. griseoflavus; G, M1 derecho / Rigth M1 (MLP 00-VI-10-8) (2,48 mm); Reithrodon auritus; H, m1-2 izquierdos / Left m1-m2 (MLP 00-VI-10-19) (m1 = 2,52 mm).

Procedencia estratigráfica. Sector A.
Descripción. Este molar presenta una corona crestada, contorno subelíptico y avanzado desgaste; el procíngulo es amplio y ha perdido todo rastro del flexo anteromediano; el anterolofo resulta coalescente con el paralofo, a la par que el mesolofo se conserva con posición transversa; el metaflexo está reducido a una metafoseta; presenta cuatro raíces, la más pequeña (accesoria) de posición central con respecto al área total del diente.
Medidas. M1 ap = 1,60; M1 t = 0,84.
Comentarios. Este es uno de los géneros con situación taxonómica y nomenclatorial más compleja dentro de los sigmodontinos (Musser y Carleton, 1993). A pesar de los esfuerzos realizados por diversos autores a fin de lograr un panorama clarificado de las numerosas entidades descriptas ( e.g. , Myers y Carleton, 1981; Myers et al. , 1995; Bonvicino y Weksler, 1998), persisten problemas especialmente para las especies que habitan en tierras bajas tropicales y subtropicales. Desde la década de 1960 (Langguth, 1963; Massoia y Fornes, 1964a; Massoia, 1973) quedó establecida la presencia, en el nordeste de la provincia de Buenos Aires, de dos especies claramente diferenciables. Estas son Oligoryzomys flavescens y O . delticola , esta última restringida a ambientes ribereños palustres y de selva marginal. El molar aquí estudiado puede referirse a la primera a base de sus medidas.

Tribu Akodontini Vorontzov, 1959

Akodon cf. A . azarae (Fischer)
Figura 4.B

Material referido. MLP 00-VI-10-12, fragmento de hemimandíbula derecha con los m1-2 y alvéolo del m3 (individuo adulto), M1 derecho aislado, sin procíngulo y m1 y m3 izquierdos aislados; MLP 00-VI-10-23, hemimandíbula derecha con m1-3 y postcráneo asociado (individuo adulto).

Procedencia estratigráfica. Sector A (MLP 00-VI-10- 12); sector B (MLP 00-VI-10-23).
Descripción. La hemimandíbula es robusta, con la proyección capsular bien desarrollada y el foramen mentoniano visible en norma dorsal. En el m1 el procíngulo está bien desarrollado, con un fléxido anteromediano visible a ojo desnudo; el múrido anterior es ancho y las áreas de los proto- e hipocónido subtriangulares y subiguales; el mesolófido se aprecia reducido y el posterolófido conservado. El m2 presenta un protofléxido evidente, al igual que un corto cíngulo labial y los fléxidos linguales están bien desarrollados. El m3 está bien simplificado, aunque con el hipofléxido persistente.
Medidas. MLP 00-VI-10-12, hemimandíbula, m1 ap = 1,72; m1 t = 1,00; m2 ap = 1,24; m2 t = 0,96; m1-3 = 4,08. M1 t = 1,08. m1 ap = 1,80; m1 t = 1,04. m3 ap = 1,12; m3 t = 0,84. MLP 00-VI-10-23, hemimandíbula, m1 ap = 1,80; m1 t = 1,00; m2 ap = 1,36; m2 t = 1,04; m3 ap = 1,04; m3 t = 0,80.
Comentarios. A pesar de la importante cantidad de contribuciones efectuadas sobre la historia natural de esta especie ( e.g. , Zuleta y Bilenca, 1992; Bilenca y Krávetz, 1995, 1998), poco es lo que se ha avanzado respecto de su variabilidad geográfica y taxonomía, manteniéndose agravado el panorama tempranamente planteado por Reig (1964). En la provincia de Buenos Aires existe una variación métrica importante, parcialmente referida a la presencia de diferentes subespecies, situación que no ha sido adecuadamente contrastada con información molecular y morfológica (Pardiñas, 1999b).

Necromys cf. N . benefactus (Thomas)
Figura 4.C

Material referido. MLP 00-VI-10-11, hemimandíbula derecha con m1 y alvéolos de los m2-3 (individuo adulto-viejo) y m1 derecho (individuo adulto); MLP 00-VI-10-9, M2 izquierdo inserto en un pequeño fragmento de hemimaxilar (individuo adulto).

Procedencia estratigráfica. Sector A.
Descripción. La hemimandíbula es robusta, con el punto anterior de la diastema por debajo del plano alveolar y la cresta masetérica poco marcada, formando un reborde suavemente filoso en su extremo más anterior, a la altura del foramen mentoniano. Este último es amplio y visible en norma lateral. El m1 es de contorno subelíptico, con la corona levemente crestada; el procíngulo está comprimido en sentido antero-posterior, sin ninguna evidencia de fléxido anteromediano, prolongado por un cíngulo anterolabial; un ectostílido está presente sobre la cara anterolabial del hipocónido; el mesofléxido es amplio y conserva un mesostílido en la base; el posterolófido está convertido en fosétida; el múrido anterior es muy ancho, provocando una continuidad entre el procíngulo y el resto del diente; se observan tres raíces, una anterior, una posterior y una accesoria sobre el borde labial, por debajo del protocónido. El M2 es de contorno subcuadrangular, con la corona plana; el hipoflexo está reducido; las áreas de los proto- e hipocono son subiguales; el anterolofo está presente al igual que el metaflexo; el posteroflexo se presenta reducido a una tenue foseta.
Estado. La mandíbula presenta leves signos de facetamiento por abrasión mecánica.
Medidas. MLP 00-VI-10-11, hemimandíbula, m1 ap = 2,12; m1 t = 1,28. m1 ap = 2,08; m1 t = 1,24. MLP 00- VI-10-9, M2 ap = 1,52; M2 t = 1,40.
Comentarios. La taxonomía de las especies pampeanas de este género ha sido recientemente revisada por Galliari y Pardiñas (2000). Algunos autores persisten en el empleo de Bolomys Thomas, cuyo carácter de sinónimo junior de Necromys ha sido plenamente documentado (Massoia y Pardiñas, 1993; Galliari y Pardiñas, 2000). Al respecto, Díaz (1999: 219) indica, sobre la base de una comunicación personal de Salazar-Bravo, que "solo existe un carácter diagnóstico para el género Bolomys y está en la mandíbula...la proyección capsular del incisivo muy desarrollada y extendida posteriormente próxima al cóndilo...". Por su parte, Díaz y Flores (en Díaz y Ojeda, 2000) plantean que N . benefactus debe considerarse sinónimo de N . obscurus (Waterh.). Son numerosos los caracteres que permiten distinguir ambas especies, tanto rasgos cráneo-dentarios como métricos y aun de morfología externa (véase Galliari y Pardiñas, 2000). La posición reduccionista de las apreciaciones de Díaz (1999) en conjugación con la tendencia demostrada por estos autores a revalidar o invalidar taxones con escaso o nulo sustento (véase Capllonch et al. , 1997; Pardiñas y Galliari, 1998; Díaz, 1999), contribuyen a oscurecer la taxonomía alfa de un género ya de por si particularmente complejo. Los restos fósiles de Ramallo son referibles a N . benefactus sobre la base de la morfología general de la mandíbula, la forma de abanico del procíngulo del m1 y las medidas.

Scapteromys cf. S . aquaticus - S . tumidus
Figura 4.F

Material referido. MLP 00-VI-10-12, m1 derecho (individuo subadulto).

Procedencia estratigráfica. Sector A.
Descripción. Molar alargado antero-posteriormente, de contorno subtriangular; procíngulo circular con fléxido anteromediano poco marcado y fosétida anteromediana (?) de desarrollo moderado; ectolófido coalescente con el hipocónido; protostílido desarrollado; áreas de los proto- e hipocónido subiguales, separadas por un hipofléxido extenso; mesolófido bien desarrollado, proyectado hacia el metalófido; posterolófido roto; cuatro raíces, una anterior, una posterior y dos mediales, ubicadas una, por debajo del protocónido y la otra, muy reducida, por debajo del mesolófido.
Estado. La dentina aparece corroída en algunos sectores, existiendo un facetamiento muy leve en el área del protocónido.
Medidas. M1 ap = 2,72; m1 t = 1,64.
Comentarios. En la taxonomía de este género persisten problemas, parcialmente atribuibles a un desacople entre los estudios morfológicos y cariotípicos. Los múltiples trabajos desarrollados en la década de 1960 ( e.g. , Massoia y Fornes, 1964b; Hershkovitz, 1966) establecieron la existencia de una única especie, S . tumidus (Waterh.), con cierto grado de variabilidad morfológica. Posteriormente, sucesivos análisis citogenéticos demostraron un significativo grado de polimorfismos cromosómicos, con variantes en el complemento diploide para las poblaciones de Argentina, Uruguay y Brasil ( e.g. , Brum-Zorrilla et al. , 1972; Freitas et al. , 1984). Un reciente estudio (D'Elía y Pardiñas, 2004), integrando información molecular, morfológica y cariotípica y la inclusión de poblaciones paraguayas, indican la existencia de dos clados bien diferenciados, correspondiendo el empleo de los binomios S . aquaticus Thomas y S . tumidus . Independientemente de la clarificación de la taxonomía alfa del género, la referencia de restos fósiles fragmentarios, particularmente molares aislados, es ambigua a nivel específico (véase Pardiñas, 1996).

Tribu Phyllotini Vorontzov, 1959

Gen. et sp. indet.
Figura 4.D

Material referido. MLP 00-VI-10-17, m2 derecho (individuo juvenil).

Procedencia estratigráfica. Sector A.
Descripción. Moderadamente hipsodonte; carece de cíngulo anterolingual; la cara anterior del metalófido es bien transversa; los lófidos linguales son apenas oblicuos y cortos.
Medidas. M2 ap = 1,44; m2 t = 1,56.
Comentarios. Este diente comparte rasgos con los homólogos de Euneomys ssp., diferenciándose por un posterofléxido más dirigido hacia el hipocónido, un hipocónido más corto, un distofléxido menos indicado y una separación del múrido mediano menos marcada (teniendo en cuenta el grado de desgaste). Los representantes de Euneomys se distribuyen actualmente en la estepa patagónica y sectores andinos de Argentina y Chile, desde los 36º S hasta Tierra del Fuego (Pearson y Christie, 1991).

Calomys cf. C . laucha - C . musculinus
Figura 4.E

Material referido. MLP 00-VI-10-14, m1 izquierdo (individuo subadulto); MLP 00-VI-10-7, hemimaxilar derecho con los M1-2 (individuo juvenil).

Procedencia estratigráfica. Sector A (MLP 00-VI-10- 14); sector B (MLP 00-VI-10-7).
Descripción. El m1 presenta la corona braquiodonta típicamente crestada; procíngulo dividido por un fléxido anteromediano bien marcado, determinando un conúlido labial un poco mayor que el lingual; cíngulo labial conectando, como un reborde bien desarrollado, al procíngulo con los proto- e hipocónido; tres raíces, una anterior de posición media, una posterior levemente desplazada hacia el lado lingual y una accesoria reducida por debajo del protocónido. El M1 tiene la corona crestada; procíngulo con flexo anteromediano bien desarrollado, cónulo lingual de mayor tamaño que el labial; patrón trilofodonte, morfología simplificada. Finalmente, en el M2 el metaflexo muy amplio en sentido antero-posterior y el anteroflexo bien evidente.
Medidas. MLP 00-VI-10-14, m1 ap = 1,44; m1 t = 0,92. MLP 00-VI-10-7, hemimaxilar, M1 ap = 1,60; M1 t = 0,88; M2 ap = 0,88; M2 t = 0,76.
Comentarios. Para la asignación al grupo informal C . laucha - C . musculinus de restos fragmentarios, véase la discusión en Pardiñas y Lezcano (1995).

Graomys cf. G . griseoflavus (Waterhouse)
Figura 4.H

Material referido. MLP 00-VI-10-8, M1 derecho (individuo juvenil).

Procedencia estratigráfica. Sector A.
Descripción. Molar de corona baja y patrón trilofodonte; procíngulo con forma de triángulo, con el ápice dirigido hacia atrás y el flexo anteromediano apenas visible, parcialmente separado del resto de las estructuras oclusales del diente; áreas de los proto- e hipocono subiguales, subtriangulares; posterofoseta como remanente de un corto posterolofo; cuatro raíces: una anterior, una labial bien desarrollada, una posterior y una accesoria pequeña de posición lingual.
Estado. Dentina quebrada en algunos sectores.
Medidas. M1 ap = 2,48; M1 t = 1,48.
Comentarios. Diversos estudios citogenéticos y de cruzamiento ( e.g. , Theiler y Gardenal, 1996) indican la existencia de dos citotipos en latitudes medias de la Argentina, cuya relación con las formas nominales conocidas ha sido establecida por Tiranti (1998): G . centralis Thomas (2n = 42) y G . griseoflavus (2n = 36-38). Aún no ha sido explorada la diferenciación morfológica y morfométrica de estas formas.

Reithrodon auritus (Fischer)
Figura 4.G

Material referido. MLP 00-VI-10-13, M1 izquierdo (individuo subadulto), M3 izquierdo (individuo subadulto), M2 derecho (individuo juvenil) y un fragmento de incisivo superior aislado; MLP 00-VI-10-6, fragmento de incisivo superior aislado; MLP 00-VI-10- 25, hemimaxilar izquierdo edéntulo; MLP 00-VI-10-22, hemimaxilar derecho con M1-3, hemimandíbula derecha con m2-3 y fragmento anterior de hemimandíbula izquierda con alvéolo del m1 (mismo individuo); MLP 00-VI-10-19, hemimandíbula derecha con m1-2 (individuo juvenil); MLP 00-VI-10-24, hemimaxilar izquierdo con porción de placa cigomática y M1-2 y hemimaxilar derecho con M1-2 (mismo individuo); MLP 00-VI-10-26, hemimandíbula izquierda con m1-2 (individuo subadulto); MLP 00-VI-10-3, hemimaxilar izquierdo con M1-3 (individuo adulto); MLP 00-VI-10-18, hemimandíbula derecha con m1-3 (individuo adulto); MLP 00-VI- 10-27, hemimandíbula derecha con incisivo y m1 (individuo subadulto) y hemimandíbula derecha con m1 (individuo juvenil). Recientemente se han recuperado otros 24 restos craneanos y dentarios, aún sin numerar.

Procedencia estratigráfica. Sector A (MLP 00-VI-10- 13); sector B (MLP 00-VI-10-6, MLP 00-VI-10-3, MLP 00-VI-10-19, MLP 00-VI-10-24, MLP 00-VI-10-26, MLP 00-VI-10-22, MLP 00-VI-10-27); sector C (MLP 00-VI-10-18, MLP 00-VI-10-25); sectores C y D (restos craneanos y dentarios sin numerar).
Descripción. El M1 es de corona plana, bien hipsodonte; patrón trilofodonte, áreas de los proto- e hipocono subiguales, subtriangulares; patrón radicular típico con cinco raíces, de las cuales las dos accesorias medias -labial y lingual- están bien desarrolladas. El M2 es altamente hipsodonte con escaso desgaste. El M3, de contorno levemente triangular, presenta un buen desarrollo del mesoflexo.
Medidas (media o valor único, desvío estándar y tamaño de muestra entre paréntesis). M1 ap = 3,02 ± 0,23 (4); M1 t = 2,02 ± 0,05 (4); M2 ap = 1,58 ± 0,11 (3); M2 t = 1,76 ± 0,06 (3); M3 ap = 1,73 ± 0,26 (3); M3 t = 1,57 ± 0,14 (3); M1-3 = 6,57 (2); m1 ap = 2,79 ± 0,21 (5); m1 t = 1,79 ± 0,06 (5); m2 ap = 1,73 (2); m2 t = 1,84 ± 0,04 (3); m3 ap = 1,51 (1); m3 t = 1,59 (2); m1-3 = 6,57 (1).
Estado. Un M2 (MLP 00-VI-10-13) está parcialmente digerido por acción de jugos gástricos.
Comentarios. la morfología dentaria para este género es característica e inconfundible en el conjunto de los sigmodontinos sudamericanos. La información disponible sobre R . auritus ha sido compilada por Pardiñas y Galliari (2001).

Otros taxones asociados

En los ensambles estudiados también se encuentran restos de otros micromamíferos, de los cuales sólo se brinda aquí su determinación taxonómica. En el sector A se han recuperado molares aislados de los roedores caviomorfos Cavia sp. (MLP 00-VI-10-20) y Ctenomys sp. (MLP 00-VI-10-21) y un dentario edéntulo de un marsupial Marmosini indeterminado (MLP 00-VI-10-5). Los sectores C y D son portadores de restos de diversos caviomorfos, entre los cuales se han determinado numerosos especímenes de Ctenomys sp. (incluyendo esqueletos articulados, cráneos y mandíbulas, totalizando unos 50 especímenes), Dolichotis sp., Lagostomus sp. y Microcavia sp. (para este último, al menos unos 20 especímenes). En el sector D se halló un ejemplar completo articulado de Dolichotis cf. D . patagonum (Zimmermann). También procede de este sector una hemimandíbula derecha con la serie yugal completa del marmosino Lestodelphys sp. (MLP 00-VI-10-4).
Finalmente, es destacable en los sectores A y B el hallazgo, en asociación con los roedores fósiles, de restos de pirenos referibles a la especie Celtis tala (Celtidae) (figura 5). Se conservan numerosos ejemplares completos y abiertos por la zona de dehiscencia. Estos restos son fácilmente determinables por presentar ornamentaciones características para cada especie (véase Hunziker y Dottori, 1976). Los rodados del sector A son portadores de restos de ostrácodos, moluscos acuáticos, peces (Siluriformes y Cipriniformes), anfibios y semillas de Pistia stratiotes L. (figura 5). En el sector B se registraron pequeños fragmentos momificados de ramitas, conteniendo espinas de 2-5 mm de longitud, rectas y geminadas de C . tala . Especies acompañantes de vegetales identificados a partir de semillas son cf. Chenopodium hircinum Schrad., cf. Malvastrum coromandelianum (L.) Garcke., cf. Phytolacca dioica , P . stratiotes , Solanum cf. S . sisymbriifolium Lam., compuestas y gramíneas no determinadas (figura 5). Otros materiales exhumados del mismo nivel corresponden a moluscos terrestres, referibles al género Bulimulus Leach (Bulimulidae), Gastrocopta Wollaston (Pupillidae) y Scolodonta Doering (Streptaxidae) (figura 5). Entre los restos de vegetales y de moluscos se han registrado oribátidos e insectos, algunos articulados, de las familias Curculionidae, Formicidae y ootecas asignadas al orden Blattaria. Todos estos elementos conforman una asociación característica cuya significación se discute en la reconstrucción paleoambiental.

 
Figura 5. Algunas estructuras, icnofósiles y fósiles de la unidad sedimentaria 8 (Ramallo, Buenos Aires; Ensenadense) / Some structures, ichnofossils, and fossils of the sedimentary unit 8 (Ramallo, Buenos Aires; Ensenadan) . Sectores / Sectors A - B: 1, Fragmento vítreo "escoria" / "escoria" fragment (escala / scale bar = 5 mm); 2, Pirenos de Celtis tala / pyrenes of Celtis tala (escala / scale bar = 7 mm); 3, Esférulas / spherules (escala / scale bar = 1000 µm); 4, Scolodonta sp. (escala / scale bar = 3 mm); 5, Bulimulus sp. (escala / scale bar = 10 mm); 6, Fragmentos de ramas y espinas de Celtis tala / Celtis tala branch and spine fragments (escala / scale bar = 5 mm); 7, Espiguilla de gramínea indeterminada / ear of undetermined grass (escala / scale bar = 2 mm); 8, Semilla / seed de Pistia stratiotes (escala / scale bar = same as fig. 7); 9, Semilla / seed de cf. Malvastrum coromandelianum (escala / scale bar = same as fig. 7). Sectores / Sectors C - D : 10, Moldes de puparios de Cochliomyia macellaria / natural cast of C. macellaria pupariums (escala / scale bar = 10 mm); 11, Fragmento óseo con bioerosión (flechas) referidas a la actividad de Dermestidae / bone fragment showing bioerosion (arrows) referred to Dermestidae activity (escala / scale bar = 20 mm); 12, Cráneo de Ctenomys sp., vista lateral / Ctenomys sp. skull, lateral view (escala / scale bar = 5 mm); 13, Cráneo de Lagostomus sp., vista lateral derecha / Lagostomus sp. skull, lateral view (escala / scale bar = 20 mm); 14, Bioturbación en tubo meniscado / bioturbation with spreiten tube (escala / scale bar = 10 mm); 15, Fragmento de hemimandíbula derecha de Microcavia sp., vista dorsal / Microcavia sp., right hemimandible fragment in dorsal view (escala / scale bar = 5 mm); 16, Fragmento de hemimandíbula izquierda de Lagostomus sp., vista dorsal / Lagostomus sp., left hemimandible fragment in dorsal view (escala / scale bar = 10 mm); 17, Fragmento de hemimandíbula derecha de Dolichotis cf. D . patagonum , vista dorsal / Dolichotis cf. D. patagonum, right hemimandible fragment in dorsal view (escala / scale bar = 10 mm).

Discusión

Biocronología

El conjunto de Sigmodontinae estudiados en Ramallo es relevante por varios motivos. En primera instancia, representa el registro más antiguo conocido para los sigmodontinos vivientes Graomys cf. G . griseoflavus , Necromys cf. N . benefactus , Oligoryzomys cf. O . flavescens y Scapteromys cf. S . aquaticus - S . tumidus . En efecto, hasta ahora todos estos roedores tenían sus biocrones restringidos al Pleistoceno más tardío ( G . griseoflavus , Scapteromys cf. S . aquaticus - S . tumidus ; Pardiñas et al. , 1996, 2000) u Holoceno tardío ( N . benefactus , Oligoryzomys cf. O . flavescens ; Pardiñas, 1999a, 1999b). El agregado de Ramallo indica que, con una antigüedad algo menor a los 0,78 Ma, estas especies estaban claramente diferenciadas en el norte de la provincia de Buenos Aires. Esta situación, si bien novedosa desde un punto de vista bioestratigráfico, era presumible a partir de nuestro conocimiento del registro fósil del grupo. Los hallazgos en yacimientos del sudeste de la provincia de Buenos Aires, indicaban la aparición del elenco de neoespecies dominantes hoy día hacia el Ensenadense ( e.g. , Akodon azarae , Holochilus brasiliensis ), en concomitancia con los últimos registros de especies extintas en la región pampeana ( e.g. , Noronhomys sp.). El agregado de Ramallo confirma, en conjunción con las evidencias de otras localidades paleontológicas ensenadenses ( e.g. , Cantera Vita, Santa Clara del Mar; Pardiñas y Deschamps, 1996; Pardiñas, 2004), que el proceso de establecimiento de los roedores sigmodontinos presentes actualmente en el área se produjo mayoritariamente en el lapso 1-0,5 Ma (Pardiñas, 1995). Durante el Pleistoceno tardío-Holoceno este escenario habría sido fundamentalmente modificado por cambios corológicos, con escasa o nula participación de procesos de extinción o especiación, al menos estos últimos detectables con una aproximación morfológica tradicional.

Reconstrucción paleoambiental integral

La conjunción de evidencias biológicas y sedimentarias obtenidas en Ramallo permite efectuar una posible reconstrucción paleoambiental del segmento involucrado en los sectores A-D de la US 8 (figura 6).

 
Figura 6. Reconstrucción ambiental inferida a partir de los elementos paleobiológicos coleccionados en la Unidad Sedimentaria 8 (Ramallo, Buenos Aires; Ensenadense). Las letras corresponden a los sectores reconocidos en dicha unidad. / Environmental reconstruction inferred from the paleobiological elements collected in the Sedimentary Unit 8 (Ramallo, Buenos Aires; Ensenadan). Letters refer to recognized sectors in this unit.

El paleosuelo reconocido regionalmente en el área norte de la provincia de Buenos Aires, cuya antigüedad puede acotarse por la reversión Matuyama- Brunhes hacia los 0,78 Ma, está indicando condiciones de estabilidad ambiental (Nabel et al. , 2000) y desarrollo de cobertura herbácea. Esto último se verifica especialmente en la cantidad de moldes radiculares conservados. El contacto entre el nivel paleoedáfico y los sedimentos del sector A es neto, sugiriendo la existencia de una discontinuidad cuya significación temporal es difícil de evaluar.
El depósito del sector A, con una tendencia granodecreciente hacia el tope, indica la evolución progresiva de un cauce, con un paulatino colmatamiento o corrimiento de la cuenca. Este depósito en forma de artesa tiene una continuidad lateral de aproximadamente 500 m y un espesor variable, aunque no mayor de 1 m. En la matriz de rodados más fina se han recuperado los restos de roedores más aquellos de vegetales, moluscos e insectos. La distribución microestratigráfica de estos restos permite inferir una sucesión ambiental en relación a la evolución de este paleoambiente. Los primeros pirenos de Celtis tala registrados aparecen mezclados con rodados, sugiriendo una colonización temprana por esta especie de ambientes aún inestables (cf. Arturi, 1997). Posteriormente, en el sector B, el registro de numerosas semillas, incluyendo a cf. Chenopodium hircinum , cf. Phytolacca dioica , cf. Malvastrum coromandelianum , Solanum cf. S . sisymbriifolium , gramíneas y compuestas no determinadas, indican una progresiva complejidad del ambiente. Estas evidencias reflejan el alcance de una etapa climáxica del bosque, comparable a la observada actualmente en algunos sectores de Ramallo. Elementos accesorios que tienden a robustecer esta interpretación son los moluscos terrestres, Bulimulus , Gastrocopta y Scolodonta , que hoy día en el área ocurren vinculados a talares. Asimismo, el registro de artrópodos está en concordancia con estas inferencias ( e. g. , la presencia de Curculionidae vinculada a la disponibilidad de semillas y leñosas; los oribátidos señalan etapas maduras en los ecosistemas terrestres). Los vegetales mencionados son característicos de la porción más septentrional del actual Subdistrito del Tala. Entre los árboles, se destaca por su cobertura C . tala , seguido entre otras especies arbóreas por P . dioica (Cabrera, 1976), mientras que C . hircinum , M . coromandelianum y S . sisymbriifolium integran el sotobosque. La hidrófita Pistia stratiotes es frecuente en los arroyos de corriente suave del Delta y de la ribera platense (Cabrera y Zardini, 1978).
Los sedimentos y taxones asociados del sector C están indicando un cambio gradual en las condiciones ambientales. A los sedimentos francos del sector B y su transición hacia una granulometría más gruesa (arenosa) en el sector C, se suma un notable empobrecimiento del registro de vegetales y roedores sigmodontinos. Con respecto a los primeros y sin dejar de considerar aspectos de preservación diferencial y de menor esfuerzo de muestreo, sólo se han determinado moldes de involucros correspondientes a cf. Xanthium spinosum L., una compuesta típica de ambientes templados. Asimismo, se observa la desaparición gradual de C . tala (ya ausente en el sector D). Un elemento accesorio es el hallazgo de moldes de puparios de dípteros Calliphoridae. Estos moldes fueron registrados en el sedimento que cubría los esqueletos casi completos de Glyptodon clavipes Owen y Theriodictis platensis Mercerat (Voglino y Petrulevicius, 1998). Estas evidencias, mencionadas tempranamente para el nordeste bonaerense por Bravard (1859) y Ameghino (1880), además de su valor tafonómico aportan información paleoclimática (véase más adelante).
Los micromamíferos registrados son congruentes con la interpretación paleoecológica previamente reseñada. El ensamble de sigmodontinos de los sectores A y B está integrado, teniendo en cuenta sus distribuciones actuales (figura 2), por elementos faunísticos de dos macroambientes diferentes. Por un lado, la presencia de Scapteromys spp. está indicando un sector de bajíos ribereños a escala local. Oligoryzomys es consistente con esta inferencia. Por otra parte, un conjunto de taxones, como Calomys spp., Graomys cf. G . griseoflavus , Necromys cf. N . benefactus y R . auritus se vinculan al bosque de tala y pastizal alto. Para los sectores C y D, el deterioro ambiental se traduce en elevadas frecuencias de caviomorfos de ambientes más xéricos o asociados a suelos arenosos, como Ctenomys sp. y en el registro de formas extralocales, como Dolichotis sp. y Microcavia sp.
Desde un punto de vista paleoambiental, el registro de Ramallo es significativo por la presencia de especies actualmente ausentes en el área o con muy bajas frecuencias (Tabla 1). Así, en el sector A encontramos Graomys cf. G . griseoflavus . Hoy día, los registros más cercanos para Graomys corresponden al sur de Córdoba y este de La Pampa, asociado con formaciones arbóreas y arbustivas del Espinal (Hershkovitz, 1962; Polop et al. , 1985). Su ausencia en el nordeste de la provincia de Buenos Aires e, incluso, en Entre Ríos, probablemente se deba a la paulatina y casi completa degradación del anillo de bosques xerófilos por impacto antrópico, más que a causales de orden climático. Si bien Graomys parece vincularse más estrictamente con ambientes secos, teniendo en cuenta su rango de distribución registrado, no debe olvidarse su presencia en sectores que reciben más de 1400 mm de precipitación en promedio anual, como el Chaco húmedo (Contreras, 1982).

 
Tabla 1. Ramallo (Buenos Aires): estructura taxonómica comparada entre ensambles de micromamíferos ensenadenses y actuales. / Ramallo (Buenos Aires): Taxonomic structure compared between Ensenadan and modern micromammal assemblages.

En el sector D encontramos tres taxones extralocales a la mastofauna del nordeste bonaerense. Dos caviomorfos, Dolichotis patagonum y Microcavia sp., presentan actualmente sus primeros registros varios cientos de kilómetros al oeste de Ramallo. Si bien las distribuciones históricas de estos mamíferos han variado sustancialmente (véase Salemme, 1983), claramente ambos se asocian a ambientes áridos y semiáridos ( e.g. , Campos et al. , 2001; Tognelli et al. , 2001). En forma congruente, el registro de un marmosino extralocal, Lestodelphys sp., sugiere condiciones ambientales de estepa arbustiva y sub-arbustiva, teniendo en cuenta su restricción actual netamente patagónica (Birney et al. , 1996). Con este paleoambiente puede vincularse la abundancia de R . auritus y de Ctenomys sp. en los sectores C y D.

Aspectos paleoclimáticos

El conjunto de evidencias discutidas permite extrapolar algunas variables de valor paleoclimático. El registro fósil del sector B sugiere un ambiente similar a los talares actuales del partido de Ramallo. El género Celtis se distribuye en regiones templadas y tropicales de ambos hemisferios y su límite austral se registra en el sudeste de la provincia de Buenos Aires, hacia los 38º S aproximadamente (Parodi, 1940; Romanczuk y del Pero de Martínez, 1978). Phytolacca dioica es originario del sur de Brasil, Paraguay, Uruguay y del nordeste de Argentina, siendo uno de los elementos típicos de los bosques de barranca santafesinos y bonaerenses hasta la latitud de Punta Indio (Guaglione, 1987), alcanzando los 35º S (Parodi, 1940). La hierba flotante Pistia stratiotes se distribuye en las regiones cálidas del globo, mientras que en la provincia de Buenos Aires es frecuente encontrarla en los arroyos del Delta y de la ribera platense (Cabrera y Zardini, 1978). Los moluscos terrestres mencionados constituyen una asociación característica de los talares, condicionados por factores edáficos (Frenguelli, 1941; Parodiz, 1946; Ringuelet, 1961, 1978). Los Bulimulidae prefieren temperaturas medias anuales entre 18 y 23 ºC y están ausentes en áreas con precipitaciones anuales < 200 mm (Parodiz, 1946). Su geonemia en Argentina está comprendida entre los 22º a 38º S y los 54º y 67º O (Miquel, 1991). Scapteromys se asocia estrictamente, en la provincia de Buenos Aires, al corredor costero de bajíos ribereños y selva marginal, alcanzando su distribución más austral hacia los 37º S y con nula dispersión hacia el interior de la provincia (Pardiñas, 1996, 1999b). Todos estos elementos sugieren la depositación del sector B bajo condiciones climáticas muy similares a las actualmente imperantes en el área (precipitación media anual 1000 mm, temperatura media anual 17 ºC).
En el sector C, se destaca el registro de Cochliomyia macellaria , especie a la que se han asignado los moldes de puparios ( vide supra ). Esta especie se distribuye actualmente desde el sur de EE.UU. hasta la Argentina, país este último en el que ocurre principalmente en las provincias norteñas y centrales (del Ponte, 1958), aunque también ha sido registrada en Río Negro y Santa Cruz (Mariluis y Schnack, 2002). Trabajos realizados en el nordeste de la provincia de Buenos Aires indican que C . macellaria presenta una marcada termofilia, con picos de abundancia en los meses más cálidos y presencia restringida a la época estival (Schnack et al. , 1995). En base a datos de laboratorio se estimaron preferencias de entre 37 y 27 ºC para las larvas de esta especie (Byrd y Butler, 1996). También del sector C se han recuperado huesos con trazas de actividad de coleópteros derméstidos, indicadoras de exposiciones subaereas de tejidos blandos bajo condiciones cálidas (Martin y West, 1995). Otro registro asociado corresponde a cf. Xanthium spinosum , hierba de regiones templadas y templado-cálidas (Cabrera y Zardini, 1978). El conjunto de elementos recuperados estaría indicando la depositación de este sector bajo condiciones templadas y semiáridas. Finalmente, un deterioro climático-ambiental es evidente a partir del registro del sector D, con una caída de las precipitaciones medias por debajo de los 400 mm y posiblemente temperaturas medias anuales no mayores a 12ºC. Estos parámetros numéricos pueden aplicarse en forma aproximada teniendo en cuenta el rango de distribución actual de Lestodelphys halli y su área de simpatría ( sensu Rhodes, 1984) con Dolichotis , Microcavia y Reithrodon .
A partir de un enfoque interdisciplinario -combinando esfuerzos de magnetoestratígrafos, geólogos y paleontólogos- el conocimiento de las condiciones ambientales inferidas localmente en torno al MBB ha crecido significativamente en los últimos años (Nabel et al. , 1999, 2000; Tonni et al. , 1999a, 1999b). Un notable cambio, con transición de condiciones cálidas y húmedas a otras frías y secas, fue señalado sobre la base del registro sedimentológico y faunístico en el nordeste bonaerense por arriba del citado límite (Nabel et al. , 2000). Este cambio estaría parcialmente desacoplado con respecto a la reversión de polaridad magnética. El registro de Ramallo aquí estudiado, si bien limitado geográficamente y restringido temporalmente, es totalmente consistente en señalar y robustecer este deterioro climático. Más aún, aporta nuevas evidencias sobre el ingreso de elementos faunísticos centrales-patagónicos ( sensu Ringuelet, 1961) hacia finales del Ensenadense, en congruencia con posibles fenómenos de compresión ambiental generados por los criómeros en área extra-pampeana. Los numerosos eventos pedogénicos que caracterizan las secuencias del Pleistoceno medio-superior en el nordeste de la provincia de Buenos Aires ( e.g. , Imbellone y Teruggi, 1986; Teruggi e Imbellone, 1987; Tonni et al. , 1999b) señalan una compleja dinámica ambiental. El estudio detallado de registros paleobiológicos múltiples se presenta como una herramienta significativa para reconstruir, en depósitos continentales, la variada sucesión de ciclos climáticos (cf. MacFadden, 2000).

Agradecimientos

F. Goin determinó los restos de marsupiales marmosinos. E. Tonni contribuyó, con su lectura crítica e intercambio de ideas, a mejorar el manuscrito. F. Cremonte, R. Herrera, S. Nava y S. Torres Robles brindaron sus ayudas desinteresadas en varios aspectos; lo propio hicieron F. Prevosti, A. Oliva, A. Salazar y D. Maugeri. Este trabajo fue parcialmente solventado con fondos de la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica (subsidios a E. P. Tonni) y de la Fundación Antorchas (subsidio a U. Pardiñas). M. Ubilla y F. Peláez-Campomanes, quienes actuaron como revisores, contribuyeron a evitar no pocos errores. A las personas e instituciones mencionadas, el reconocimiento de los autores.

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Recibido: 11 de setiembre de 2003.
Aceptado: 27 de mayo de 2004.