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Ameghiniana

On-line version ISSN 1851-8044

Ameghiniana vol.42 no.1 Buenos Aires Jan./Mar. 2005

 

Cianobacterias renalciformes en el Cámbrico Medio de la Precordillera argentina: morfología, posición estratigráfica y significado paleoambiental

Fernando J. Gómez 1 y Ricardo A. Astini 1

1 CONICET. Cátedra de Estratigrafía y Geología Histórica, FCEFyN, Universidad Nacional de Córdoba, Pabellón de Geología, 2º Piso, Of. 7, Ciudad Universitaria, Av. V. Sarsfield 1611, X5016GCA Córdoba, Argentina. fgomez@efn.uncor.edu rastini@efn.uncor.edu

Resumen. Agregados compuestos por cianobacterias del grupo Renalcis han sido documentados en diferentes niveles dentro de la Formación La Laja. Dicha formación constituye la unidad basal de la extensa sucesión carbonática de margen pasivo con afinidad lauréntica que caracteriza a la Precordillera Oriental de San Juan, Argentina. Este constituye el primer hallazgo de este grupo morfológico en depósitos del Paleozoico inferior de América del Sur. Dos niveles métricos dentro de la sección carbonática del Miembro Las Torres (Cámbrico Medio alto) contienen abundantes agregados de Renalcis flotando en matriz micrítica y dominan morfotipos en sacos o cámaras. Estos cuerpos pueden ser considerados como biostromas y de acuerdo a sus características texturales, escasez de fragmentación, ausencia de retrabajo y geometría de estos bancos se trataría de arrecifes por agrupamiento ( cluster reefs ), donde Renalcis se encontraría esencialmente in situ , representando etapas tranquilas en ambiente subtidal. La presencia de Renalcis en depósitos del Cámbrico de la Precordillera remarca las diferencias entre la estratigrafía cámbrica de esta región y la de regiones adyacentes del Gondwana.

Abstract. Renalciform cyanobacterias in the Middle Cambrian of the argentine Precordillera: morphology, stratigraphic position and paleoenvironmental meaning. Renalcis group cyanobacteria are recorded in La Laja Formation, the lowermost unit of the Cambro-Ordovician passive-margin carbonate succession of the Argentine Precordillera, considered to be an exotic terrane derived from Laurentia. This is the first finding of this group in lower Paleozoic deposits of South America. Two distinct meter-scale beds within the carbonate section in the uppermost Las Torres Member (upper Middle Cambrian) in the La Laja Formation yield abundant Renalcis , appearing as dispersed aggregates with dominant saccate and chambered morphologies within a micrite matrix. These beds can be considered as biostromes and the internal fabric and scarcity of broken and reworked forms suggest that they are essentially in situ deposits. According to the textural and geometric features, these bodies would classify as "cluster reefs" and may be interpreted as formed in relatively quiet subtidal environments. The finding of Renalcis in these deposits emphasizes the differences in between the Cambrian of the Precordillera and the coeval surrounding successions in Gondwana.

Key words. Renalcis . Cyanobacteria. Middle Cambrian. La Laja Formation. Argentine Precordillera.
Palabras clave.
Renalcis . Cianobacteria. Cámbrico Medio. Formación La Laja. Precordillera Argentina.

Introducción

Se documenta el primer hallazgo de Renalcis en la Precordillera argentina, en depósitos carbonáticos del Cámbrico Medio correspondientes a la Formación La Laja, aflorante en la Precordillera Oriental, provincia de San Juan. Dicha unidad constituye la base de la sucesión carbonática que caracteriza el Paleozoico Inferior de la Precordillera.
Renalcis Vologdin, 1932 junto a otras "algas" (generalmente consideradas cianobacterias o algas cianoficeas verde-azules) como Epiphyton Bornemann, 1886 y Girvanella Nicholson y Etheridge, 1880 han jugado un papel destacado en la construcción de arrecifes paleozoicos (Riding, 1991 y 2000; Pentecost y Riding, 1986). Estas cianobacterias han sido halladas en depósitos del Paleozoico Inferior de Laurentia (Pfeil y Read, 1980; James, 1981; Pratt y James, 1982; Markello y Read, 1982; Osleger y Read, 1991), en Siberia (Rowland y Gangloff, 1988; Rees et al. , 1989; Kruse et al. , 1995), en el Cámbrico Inferior de Australia (Brasier, 1976; Haslett, 1976; James y Gravestock, 1990), Cámbrico Inferior-Medio de España (Álvaro et al. , 2000) entre otros.
Debido a que para el Paleozoico Inferior no hay registros de Renalcis en América del Sur, este hallaz- go, en adición a su importancia paleontológica y sedimentológica, es de cierto interés desde el punto de vista paleogeográfico. Esto se debe a que la Precordillera argentina es actualmente considerada como un terreno exótico de origen Lauréntico (Ramos et al. , 1986; Astini et al. , 1995; Dalziel et al. , 1996, entre otros), que previo a una etapa de rifting y deriva por el océano de Iapetus se habría acreccionado al margen occidental de América del Sur. La presencia en la Precordillera argentina de algas calcáreas, ampliamente reconocidas en depósitos paleozoicos laurénticos, resulta lógica dada la gran afinidad que presentan ambas cuencas desde el punto de vista de su evolución tectosedimentaria (Astini et al. , 1995 y 1996; Thomas y Astini, 1996; Astini, 1998; Keller, 1999; Cañas, 1999).
Este hallazgo constituye un elemento que, sumado a las evidencias ya mencionadas, remarca las similitudes existentes entre ambas regiones, destacando a su vez las notables diferencias que hay entre el Cámbrico de la Precordillera y el de las restantes sucesiones paleozoicas del margen occidental de América del Sur. El objetivo de esta contribución es describir y documentar la presencia de Renalcis en la Precordillera Argentina, adelantada en Gómez et al. (2003) y discutir aspectos paleoambientales.

Antecedentes y marco geológico general

La Formación La Laja (Borrello, 1962) constituye la unidad basal de la sucesión carbonática cambroordovícica que tipifica a la Precordillera argentina (figura 1.A). Además presenta intervalos discretos con sedimentación mixta silicoclástica-carbonática (dentro de los miembros El Estero, Soldano y Juan Pobre), en ocasiones con abundante glauconita y estratofábrica nodular. La misma aflora casi ininterrumpidamente a lo largo del margen occidental de la Precordillera Oriental (figura 1.B) y es sucedida por depósitos dolomíticos correspondientes a la Formación Zonda, ambas agrupadas en el Grupo Marquesado (Bordonaro, 1980).

 
Figura 1. A, Mapa de ubicación de la Precordillera argentina; B, detalle de la subdivisión en dominios carbonáticos y clásticos (modificado de Astini, 1992) y C, detalle de la sierra Chica de Zonda (tomado de Baldis y Bordonaro, 1981) donde se observa la distribución de los afloramientos de la formación La Laja y demás unidades involucradas en la sierra. Nótese la ubicación de la sección de referencia sobre la vertiente occidental / A, Location map of the Argentine Precordillera ; B, Detail with division in carbonate and clastic domains (modified from Astini, 1992) and C, Detailed map of the Sierra Chica de Zonda (taken from Baldis and Bordonaro, 1981) showing the distribution of the La Laja Formation and younger units outcropping in the range. Note the location of the studied section in the western side.

Aspectos bioestratigráficos de la Formación La Laja fueron tratados por Stelzner (1923-1924), Kayser (1923), Harrington y Leanza (1943), Poulsen (1958), Borrello (1963, 1965, 1967 y 1971), Borrello y Pernas (1965), Bordonaro (1980, 1986, 1999 y 2000), Keller (1999). En un reciente trabajo de síntesis Bordonaro (2003) la ubica entre el Cámbrico Inferior alto y el Cámbrico Medio. Estudios litofaciales y petrográficos han sido realizados por Baldis y Bordonaro (1981, 1985), Bercowski et al. (1990), Bercowski y Bordonaro (1987) y Keller (1999).
El estratotipo de la unidad fue definido por Borrello (1962) y corresponde al perfil de la quebrada de Zonda, en la sierra Chica de Zonda (figura 1.C), ubicado sobre el trazado de la ruta nacional 20. Los cuatro miembros definidos originalmente por Bordonaro (1980) y formalizados en Baldis y Bordonaro (1981 y 1984) son: El Estero, Soldano, Rivadavia y Juan Pobre. Gómez et al. (2002) revisaron la estratigrafía de la formación en la quebrada La Laja, definiendo un nuevo miembro en el tramo superior de la unidad que se suma a los cuatro miembros anteriormente definidos. Este se ubica entre el Miembro Juan Pobre y la Formación Zonda y si bien ha sido definido en la sección de referencia de la quebrada La Laja (figuras 1.C y 2), puede ser claramente reconocido y cartografiado en el resto de las secciones de la Formación La Laja aflorantes en la sierra Chica de Zonda. Es precisamente en este nuevo miembro, denominado Las Torres, donde se reconocieron los principales niveles portadores de Renalcis . El límite entre las Formaciones La Laja y Zonda tradicionalmente se ubica en coincidencia con el de las biozonas de Bolaspidella y Cedaria (Bordonaro, 1999, 2003; Keller, 1999). Por esta razón, la edad del Miembro Las Torres sería no más joven que cámbrica media alta.

 
Figura 2. Columna estratigráfica de la Formación La Laja con subdivisión en miembros correspondiente a la sección de referencia en la quebrada La Laja. En la parte inferior del Mb. Las Torres se observa un detalle del nivel estudiado que contiene los agregados de Renalcis / Stratigraphic log of the La Laja Formation with the subdivision into members as observed in the reference section at Quebrada La Laja. A detailed section of the lower part of the Las Torres Member is pointed out where the Renalcis aggregates were studied.

Renalcis se reconoce en menor importancia en niveles de packstones y grainstones intraclásticos-bioclásticos pertenecientes a los Miembros El Estero y Soldano (Cámbrico Inferior alto-Cámbrico Medio bajo) (Gómez et al. , 2003). En adición a Renalcis , otros grupos de cianobacterias como Girvanella y algas rojas de la familia de las solenoporáceas han sido hallados y descriptas previamente (Bercowski y Bordonaro, 1987) en la Formación La Laja. Asimismo, estructuras microbialíticas trombolíticas han sido recientemente mencionadas en los niveles basales de la unidad aflorantes en la sierra de Villicum (Banchig y Bordonaro, 2002).
La sección de la quebrada La Laja (figura 1.C) se halla a 13 km al sur del estratotipo en la quebrada de Zonda. Expone un espesor total de 500 m (figura 2) sobre la vertiente occidental de la sierra Chica de Zonda y se ubica aproximadamente a 990 m s.n.m. (31º33'36,5'' S - 68º44'10,3''O) entre la quebrada de Mogotes Negros por el norte y la quebrada Alegre al sur (figura 1.C).
Estudios paleoambientales realizados sobre la Formación La Laja (Baldis y Bordonaro, 1981; Bercowski et al. , 1990; Keller, 1999) la consideran como depositada en ambientes carbonáticos someros, con predominio de depósitos submareales en la sección inferior y media y depósitos intermareal a supramareal en su sección superior. Un análisis paleoambiental detallado es objeto de una contribución separada.

Características del principal intervalo portador de Renalcis

Los principales niveles que contienen Renalcis se encuentran en el tramo medio del Miembro Las Torres (Gómez et al. , 2002 y 2003). Este miembro (figura 2), de ~60 m de espesor, se caracteriza por su coloración gris oscura a negra y afloramientos con topografía sobresaliente con respecto a los intervalos infra y suprayacentes. El mismo está formado por calizas bandeadas grises oscuras, representadas por mudstones y wackestones peloidales finamente estratificados que alternan con limos calcáreos dolomitizados ( ribbon limestones e.g. Demicco y Hardie, 1994), presentando grados variables de bioturbación. Son comunes capas tabulares con bases netas de packstones y rudstones intraclásticos, oolíticos y en menor medida bioclásticos. Brechas intraformacionales lenticulares de entre 5-30 cm de espesor con clastos de hasta 3 cm de diámetro y superficies microkársticas son comunes y afectan a las calizas bandeadas grises oscuras. Se observan además potentes bancos (~ 2,5 m) de grainstones oolíticos, intraclásticos y peloidales con estratificación cruzada de tipo herringbone con que culmina la unidad. Estos últimos están afectados por procesos de recristalización y dolomitización incipiente que se intensifican dentro de la Formación Zonda, representada por ciclos de somerización perimareales de escala métrica a decamétrica.
Dos horizontes de escala métrica y apariencia biostrómica son los que presentan agregados de Renalcis (figura 3.A), pudiendo ser reconocidos en diferentes afloramientos por más de 14 km a lo largo del margen occidental de la sierra Chica de Zonda. Se trata de niveles con contactos basales netos, de 2 y 0,5 m respectivamente, intercalados entre wackestones bioclásticos bioturbados con estratificación muy delgada (figura 3.A). Internamente los bancos con Renalcis presentan un bandeado centimétrico (figura 3.B) con alternancia de niveles fangosostenidos ( wackestones ) y otros en los que agregados de Renalcis (figura 3.C) están en contacto y poseen abundante micrita intersticial ( packstones - boundstones ?). Si bien hay escasos fragmentos de trilobites, los agregados de Renalcis constituyen el aloquímico dominante. Además se intercalan bandas de mudstones de entre 1-5 cm con escasos fragmentos de trilobites que, ocasionalmente, presentan tubos cementados de hasta 3 mm de diámetro. La estratofábrica del intervalo que incluye los niveles con Renalcis es delgada a mediana siendo los límites de estratos coincidentes con superficies de presión disolución (pseudoestratificación).

 
Figura 3. A, Banco con bandeamiento interno dado por una alternancia de mudstones y wackestones muy delgados con agregados de Renalcis . Obsérvese el contacto neto con la sedimentación de fondo de mudstones y wackestones bioclásticos con fina estratificación estilonodular. B, detalle del bandeado interno en A. C, sección delgada en la que se observan agregados de Renalcis de 3 mm de diámetro en promedio. En ocasiones estos agregados se hallan parcial o totalmente recristalizados. Nótese rasgos nítidos de bioturbación (b) sobreimpuesta, representada por secciones circulares de tubos rellenos con esparita de hábito drúsico o relleno geopetal. A esta escala aún se observa el bandeado / A, Thick bed with internally banded mudstones and wackestones with Renalcis aggregates. Note the sharp boundary with the underlying thin-bedded stylonodular mudstones and bioclastic wackestones . B, detail of the internal banding in A. C, Thin section showing Renalcis aggregates with 3 mm in diameter. Randomly this aggregates are partially or totally recristalized. Note the superimposed bioturbation given by circular sections of tubes cemented with sparite with drusic habit and geopetal features. At this scale the banding is still present.

El Miembro Las Torres es interpretado como correspondiente a ambientes submareales muy someros a intermareales, con evidencias recurrentes de exposición subaérea y ocasionalmente afectados por episodios de tormentas que generan packstones y rudstones intraclásticos y menos comúnmente oolíticos. Los niveles de grainstones peloidales y oolíticos con estratificación cruzada en la parte superior del miembro representan ambientes submareales someros y de alta energía. Estos corresponden a sistemas de barras o shoals sometidos a la acción del oleaje y mareas.

Descripción sistemática

Género Renalcis Vologdin, 1932

Especie tipo. Renalcis granosus Vologdin, 1932.

Comentario. La afinidad de Renalcis como de otras algas calcáreas permanece en discusión. Vologdin (1962) y Korde (1973) la ubicaron dentro de las algas rojas ( Rhodophyta ), asimismo Johnson (1966) ubicó a Renalcis en algas rojas de posición sistemática incierta. Otros autores propusieron su afinidad con cianobacterias (Maslov y Korde, 1963; Saltovskaya, 1975 y Luchinia, 1975). Riding y Brasier (1975) consideraron a estos fósiles, basándose en su morfología y tamaño, como los primeros foraminíferos ya que suponían que las cámaras internas eran demasiado grandes para representar células individuales de algas verdes. Hofman (1975) apoyó la interpretación "algal", sugiriendo que Renalcis representaría colonias de algas verde-azules en las que la parte externa de estas colonias ha sufrido calcificación por diagénesis temprana. Pratt (1984) propuso para Renalcis y Epiphyton un origen diagenético, producto de calcificación de cianobacterias coccoides. Revisiones más recientes, Chuvashov y Riding (1984), Riding y Voronova (1985), y Riding (1991) consideran a Renalcis como posibles cianobacterias que intergradan con otras formas.
Los esquemas de clasificación de algas calcáreas fósiles se han basado principalmente en estudios de morfología comparativa y afinidad con algas actuales (Riding y Voronova, 1985 y referencias allí citadas). Debido a que muchas algas fósiles no tienen una posición sistemática clara y a que, por problemas de preservación, ciertos criterios utilizados para la taxonomía de algas recientes no son aplicables en algas ya extintas (Wray, 1977), los esquemas de clasificación propuestos han resultado inestables. Por estas razones, en el presente trabajo se utiliza la clasificación de Riding y Voronova (1985), particularmente desarrollada para algas calcáreas cámbricas. Así, distintos grupos son reconocidos sobre la base de su morfología externa, organización interna y otras características morfológicas, evitándose así la utilización de elementos subjetivos como afinidad con algas actuales.
Las diferencias entre distintos grupos de algas cámbricas (particularmente los grupos de Renalcis y Epiphyton ) a veces no son del todo claras, ya que en ocasiones éstas forman intercrecimientos y gradaciones de aparentemente un mismo talo (Pratt, 1984). Saltovskaya (1975) fue el primero en considerar a Renalcis y Epiphyton como miembros de un único grupo. Riding (1991) simplifica el anillo Renalcis - Epiphyton que propusieron Riding y Voronova (1985) para englobar a una serie morfológica de algas cámbricas. Reconoce una serie parcialmente discontinua para Epiphyton y una serie continua Renalcis - Angulocellularia . En esta última, Angulocellularia grada a Renalcis con formas intermedias como Tarthinia .
Recientemente, Stephens y Sumner (2002) aportan detallada evidencia textural y geoquímica que permite considerar al grupo de Renalcis como producto de actividad microbiana heterótrofa. Una génesis microbialítica explicaría la gradación morfológica existente con los otros grupos mencionados en Pratt (1984) y Riding (1991).

Morfología

En general Renalcis es descripta como agregados compuestos por cámaras de forma irregular, botroidal, a reniforme con tamaños de 50-500 µm, presentando una cavidad interna rellena de cemento carbonático. Las paredes se hallan compuestas de calcita microcristalina o micrita de color oscuro, presentando bordes netos y tienen entre 20-100 µm de espesor. Pueden formar simples colonias de unas pocas cámaras hasta agregados botroidales complejos, a veces ramificados o en cadena (Johnson, 1966; Wray 1977; Riding y Voronova, 1985). Según Wray (1977), Renalcis es similar y probablemente se halle relacionada a otros géneros como Chabakovia , Izhella y Shuguria , aunque estos dos últimos se hallan representados sólo en el Devónico. Izhella se diferencia en que tiene paredes muy gruesas con fisuras en forma de "V" hacia el interior (Riding, 1991). Sin embargo, en las formas lobuladas o en sacos de Renalcis también se han observado tales grietas, por ejemplo en Renalcis turbitus (Pratt, 1984). Shuguria , a su vez, presenta mayor número de cámaras que Renalcis e Izhella (Riding, 1991). En tanto que Chabakovia presenta paredes más delgadas y ramificación más desarrollada y regular que Renalcis (Pratt, 1984; Riding y Voronova, 1985) con septos internos de geometría convexa. Dentro del esquema de Riding y Voronova (1985), Renalcis se agrupa en las algas de morfología botroidal junto a Tarthinia y Gemma , diferenciándose de éstas en que las mismas tienen paredes de estructura fibrosa y peloidal respectivamente, mientras que Renalcis presenta paredes micríticas. Pratt (1984) con fines descriptivos, separó a Renalcis y Epiphyton en 5 grupos morfológicos: dendríticos ( Dendritic ), septados o tabicados ( Septate ), en grumos ( Clotted ), en cámaras ( Chambers ) y en sacos ( Saccate ). Renalcis está representada por los tres últimos hábitos.

Renalcis sp. indet.
Figuras 4.A-H

Material y procedencia. Secciones delgadas y pulidos de ejemplares están depositadas en la colección de la Cátedra de Estratigrafía y Geología Histórica de la Universidad Nacional de Córdoba (CEGH-UNC 21724-21728). Las muestras pertenecen principalmente al Miembro Las Torres (Gomez et al. , 2002, sección superior de la Formación La Laja. Si bien algunos ejemplares provienen también de los Miembros El Estero y Soldano, pertenecientes a los miembros inferiores de la unidad, éstos se hallan subordinados en abundancia con respecto a los del Miembro Las Torres.

 
Figura 4. Secciones delgadas de agregados de Renalcis : A, agregados con buen desarrollo de cámaras; B, C y D, individuos más simples con morfologías reniformes o en sacos. Nótese que internamente las cámaras están rellenas de cemento esparítico. E, F y G, Agregados con grados variables de recristalización. H, intraclasto conteniendo Renalcis dentro de grainstones . A, C, D, E, F y G corresponden a ejemplares pertenecientes al Mb. Las Torres, el ejemplar de la figura B pertenece al Mb. El Estero, y el de la figura H al Mb. Soldano, todos pertenecientes a la Formación La Laja / Thin sections of Renalcis aggregates: A, aggregates with good development of chambers ; B, C and D , simple individuals with saccate and botroydal morphologies. Note the internal sparite cement within the chambers . E, F and G, aggregates with variable degrees of recristalization . H, intraclast containing Renalcis within grainstones . A, C, D, E, F, and G, are from samples from the Las Torres Member , B is from the El Estero Member and H is from the Soldano Member.

Descripción. Los ejemplares de Renalcis hallados en el Miembro Las Torres se presentan en forma de agregados botroidales a reniformes, de formas simples, generalmente equidimensionales y sin desarrollo de ramificaciones (figuras 4.A-C). Formas festoneadas con pared externa convexa e interna cóncava poseen un claro desarrollo (figuras 4.D-E). La cavidad interna se encuentra rellena por esparita equigranular y en ocasiones drúsica, generalmente desprovista de inclusiones (figuras 4.C, G). Las paredes poseen un espesor que varía entre 100-300 µm representando ~1/4 - 1/8 del diámetro de los sacos (figuras 4.B, C). Son de composición micrítica, presentando un borde externo neto, de color oscuro, y un borde interno ligeramente más difuso (figuras 4.B, C). La superficie interna de las paredes posee morfología irregular representada por engolfamientos y grietas a veces en forma de "V" (figuras 4.B, D). La superficie externa, en cambio, presenta bordes lisos y forma lobulada. No se observaron subdivisiones internas, ni desarrollo de numerosas cámaras agrupadas, sino más bien cámaras simples. Renalcis se dispone en individuos aislados o agrupados "flotando" dentro de un fango micrítico (figuras 2.B, C y figuras 4.E-G) donde, como componente muy subordinado, participan fragmentos de trilobites. Los fangos calcáreos poseen desde texturas de micrita densa hasta microesparita (figuras 4.C, E, F, G). A su vez, Renalcis se concentra en bandas milimétricas discontinuas donde alcanzan proporciones elevadas permitiendo describirlas como packstones . Macroscópicamente, los agregados de Renalcis llegan a tener 3 mm de diámetro (figura 2.C) y por sus formas subredondeadas semejan oncoides. No obstante, estrictamente, no forman cubiertas como las que caracterizan en general a estos componentes. En ocasiones tales agregados se hallan parcial o totalmente recristalizados (figuras 2.C y 4.E, F, G).
Los ejemplares provenientes de los miembros El Estero y Soldano se presentan aislados y conformando sacos botroidales simples con pobre desarrollo de cámaras. Los mismos participan como aloquímicos o dentro de intraclastos (figura 4.H) en grainstones y packstones y poseen bordes netos de micrita densa. Sus tamaños y espesores de paredes son similares a los descriptos para el miembro superior.
Discusión. De acuerdo a la clasificación de Riding y Voronova (1985), los elementos descriptos en este trabajo se incluirían en el grupo morfológico de "algas" botroidales de pared micrítica, asignables al grupo de Renalcis . Según el hábito, de acuerdo con la propuesta de Pratt (1984), se trataría de morfotipos organo-diagenéticos en saco o cámaras con algunas particularidades afines con Izhella y Chabakovia . Los ejemplares de la Formación La Laja no poseen ramificaciones como los de Chabakovia y sus paredes son sensiblemente más delgadas que las de Izhella . Desde el punto de vista morfológico las formas aquí descriptas poseen una fuerte similitud con Renalcis cf. R . tuberculatus Korde, 1973 que también han sido comparada con formas del Silúrico por Riding y Watts, (1983). Pratt (1984, figuras 8a y 12a) grafica formas devónicas comparables que asigna a R . turbitas , de las que no se describe su morfología específica. Stephens y Sumner (2003) revisan formas devónicas y consideran a Izhella Antropov como equivalente de R . turbitus Wray, 1977. Asimismo, grafican en su figura 7 ejemplares muy similares a los aquí descriptos como representantes de Izhella . Estos autores explican el crecimiento de Renalcis como producto de crecimiento discontinuo de bioláminas bacterianas por variaciones en el aporte de nutrientes y en las condiciones ambientales. Según Stephens y Sumner (2003), el crecimiento episódico sería el responsable de la morfología en cámaras y del mayor o menor desarrollo de los bordes micríticos con signatura isotópica diferente a la del cemento esparítico de las cavidades. Si bien esta última explicación resulta congruente con el hábito críptico de Renalcis en arrecifes devónicos no implica que deba tomarse como válida para tiempos geológicos precedentes, ya que es conocido el hecho de que diferentes comunidades sufrieron adaptaciones y desplazamientos por competencia durante la radiación de los diferentes grupos a partir de inicios del Fanerozoico (Wood, 1999). Esto no permitiría afirmar que consorcios de bacterias heterótrofas sean las únicas formadoras de Renalcis .

Geometría y génesis de los depósitos

Tanto en biohermos devónicos (Stephens y Sumner, 2003 y trabajos en él citados) como triásicos (Lehrmann, 1999) y también probablemente durante el Silúrico ( e.g. , Riding y Soja, 1993; Soja y Riding, 1993) Renalcis tuvo un importante desarrollo en cavidades arrecifales, creciendo con hábito críptico (criptobiontes). En el Cámbrico sin embargo, durante su éxtasis, fueron fundamentalmente junto con Epiphyton y Girvanella conspicuos constructores con anterioridad y posterioridad al corto intervalo de dominio de los arqueociátidos (Wood, 1999; Pratt et al. , 2000). Durante este reducido intervalo del Cámbrico Inferior Renalcis se habría desarrollado en cavidades, posiblemente como parte de comunidades crípticas (Zhuravlev y Wood, 1995). Sin embargo, también han sido claramente definidos y documentados como constituyentes principales del armazón arrecifal ( boundstones de Renalcis ) (Rees et al. , 1989; Wood, 1999).
La forma en la que Renalcis se encuentra en la Formación La Laja es inusual de acuerdo con la revisión bibliográfica efectuada, ya que los bancos portadores de Renalcis pertenecientes al Miembro Las Torres poseen una notable continuidad lateral entre las quebradas de La Laja y Zonda. Renalcis no ha sido observada formando asociaciones junto a otros grupos de algas o cianobacterias, ni constituyendo, al menos de manera evidente, biohermos. Se trata más bien de biostromas tabulares ( cf . Cummings, 1932) carentes de estructuración rígida con abundante fango intersticial. Su bandeado interno permite, al menos localmente, sugerir que estos depósitos se produjeron debido a una alternancia de episodios con tasa de sedimentación variable, donde Renalcis creció con mayor o menor densidad, permitiendo que durante momentos de menor sedimentación relativa forme agregados coalescentes. Las causas de variación en la tasa de crecimiento de Renalcis pueden deberse a varios factores ( e.g ., fluctuaciones de nutrientes, luminosidad, salinidad, temperatura, etc.). Dentro de la Formación La Laja no han sido aún observados verdaderos biohermos ( cf . Riding, 2002), hecho que concuerda con la ausencia de fábricas esparíticas intersticiales. No obstante, indirectamente su posible existencia se documenta en un nivel polimíctico-poligenético del Miembro Soldano que presenta clastos fragmentarios retrabajados con fábricas de tipo boundstone (figura 4.H) dentro de una asociación de packstonesgrainstones - floatstones y escaso contenido arenoso (extraclastos).
La posibilidad de que los niveles con Renalcis del Miembro Las Torres correspondan a niveles resedimentados de naturaleza alóctona es improbable, dado que carecen de estructura caótica o desorganizada, de composición heterogénea y fragmentación física evidente como comúnmente exponen los depósitos resedimentados. Es asimismo llamativa la naturaleza monocomposicional de estos niveles que contrasta con los depósitos resedimentados. Estas características podrían parcialmente explicarse a través de una naturaleza parautóctona. En este caso, Renalcis podría no hallarse estrictamente in situ , sino redepositado en la proximidad de arrecifes, habiéndose producido disgregación y escaso transporte de los restos esqueletales. En esta alternativa, la elevada proporción de matriz en los packstones con Renalcis sería el producto de procesos de infiltración, representando el bandeado interno una alternancia de episodios de acumulación rápida y momentos de menor energía. No obstante, de acuerdo con el conjunto de las características expuestas, en especial la ausencia de fragmentación y abrasión de individuos, la ausencia de fragmentos de boundstones y el carácter monoespecífico de estas acumulaciones, concuerda mejor con la reciente definición de arrecifes por agrupamiento ( cluster reefs ) propuesta por Riding (2002). En estos últimos, los elementos esqueletales (agregados de Renalcis en nuestro caso) se encuentran esencialmente in situ siendo, junto al importante contenido de matriz intersticial, las características sobresalientes de estos arrecifes. Los restos esqueletales se disponen adyacentes unos a otros pero espaciados y no necesariamente en contacto. La elevada proporción de matriz intersticial (> matriz/esqueleto) y muy bajos volúmenes de cemento (en nuestro caso sólo en el interior de las cámaras) son compatibles con una posición submareal de relativa baja energía (figura 5, adaptada de Riding, 2002). Esto es consistente con las litofacies de mudstones y wackestones bioturbados entre las que estos bancos se desarrollan. De acuerdo con Riding (2002) la ausencia de una estructura rígida posibilitaría el desarrollo de un bandeado interno, limitando además el relieve de estos depósitos.


Figura 5. Distribución de arrecifes en función del gradiente hidráulico. Nótese la similitud entre los arrecifes por agrupamiento con importante contenido de matriz y las acumulaciones de Renalcis descriptos en este trabajo (adaptada de Riding, 2002) / Reef distribution as a function of hydraulic gradient. Note the similarities between the cluster reefs with important amounts of matrix and the Renalcis accumulations herein described (adapted from Riding, 2002).

Consideraciones paleogeográficas

La presencia de Renalcis en la Precordillera argentina constituye el primer hallazgo documentado de las mismas en el Paleozoico inferior de América del Sur, siendo una nueva evidencia de las diferencias que presenta el terreno de Precordillera con su entorno actual. Durante el Paleozoico, particularmente en el Cámbrico Medio y Superior, construcciones algales y microbianas se desarrollaron predominantemente en bajas latitudes (Kiessling, 2001). La presencia de comunidades de Renalcis en el Cámbrico de la Precordillera confirma su ubicación paleogeográfica en latitudes ecuatoriales o subecuatoriales, en consistencia con información paleomagnética (Rapalini y Astini, 1998).

Conclusiones

Se documenta la presencia de Renalcis en la Formación La Laja (Cámbrico Inferior alto-Cámbrico Medio) en la sierra Chica de Zonda, Precordillera Oriental. Este hallazgo es el primer registro de estos organismos en depósitos del Paleozoico Inferior de América del Sur. Renalcis se dispone tanto en niveles basales de la unidad (correspondientes posiblemente al intervalo Cámbrico Inferior alto-Cámbrico Medio bajo) como dentro del Miembro Las Torres en la parte superior de la Formación La Laja, próximo al límite con la Formación Zonda (Biozona Bolaspidella , Cámbrico Medio alto). En este último caso, los morfotipos dominantes se corresponden con morfologías en saco o cámaras que conforman agregados dispersos dentro de biostromas con abundante matriz. De acuerdo con las características texturales y geometría de estos bancos se trataría de arrecifes por agrupamiento ( cluster reefs ) donde Renalcis , se encontraría esencialmente in situ representando etapas tranquilas en ambiente submareal.

Agradecimientos

Agradecemos los valiosos comentarios efectuados por los revisores Brian Pratt (Universidad de Saskatchewan) y Ricardo Palma (Universidad de Buenos Aires) que contribuyeron a mejorar el trabajo. Asimismo, se agradece a Fernando Cañas (Universidad Nacional de Río Cuarto) las discusiones sobre aspectos paleoambientales. CONICET (PIP 2000-02971) y FONCYT (PICT 2002/07- 11741) apoyaron estas investigaciones.

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Recibido: 27 de noviembre de 2003.
Aceptado: 24 de junio de 2004.

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