Agathoxylon matildense n. sp., leño araucariaceo del Bosque Petrificado del cerro Madre e Hija, Formación La Matilde (Jurásico medio), provincia de Santa Cruz, Argentina

Alba B. Zamuner ¹ y Paula Falaschi ¹

¹ Departamento de Paleobotánica, Facultad de Ciencias Naturales y Museo. UNLP. Paseo del Bosque s/n°, 1900 La Plata, Argentina. azamuer@museo.fcnym.unlp.edu.ar

Resumen. Se da a conocer la estructura leñosa de un ejemplar proveniente del Jurásico Medio de la región del cerro Madre e Hija, Formación La Matilde, provincia de Santa Cruz, cuyos caracteres han permitido clasificarlo como un nuevo representante del género Agathoxylon , al que nominamos A . matildense n. sp. Este taxón se caracteriza por presentar anillos de crecimiento definidos, punteado traqueidal en las paredes radiales dominantemente uniseriado, contiguo y circular, de tipo araucarioide, campos de cruzamiento cupresoides con 4-5 punteaduras de disposición irregular y radios parenquimáticos homogéneos muy bajos de hasta 4 células de altura. Los rasgos anatómicos, su comparación con taxones actuales y la flora asociada permiten asignarlo a la familia Araucariaceae y sugerir que formó parte de un bosque siempreverde templado-cálido húmedo con estación seca.

Abstract. A gathoxylon matildense n . sp ., araucariacean wood from the cerro M adre e H ija Petrified forest , la Matilde Formation (M iddle J urassic ), Santa Cruz province , Argentina . The anatomy of a specimen from the Middle Jurassic of the cerro Madre e Hija area, La Matilde Formation, Santa Cruz province is presented. The anatomical characteristics observed allowed us to classify this specimen as a new member of the genus Agathoxylon : A . matildense n. sp. Distinct growth rings are observed in transversal sections while radial views show uniseriate tracheid pitting, contiguous and predominantly circular in shape, cross-fields are cupressoid with 4-5 pits irregularly arranged. Rays are homogeneous and very low (1-4 cells hight). Wood characters, its relationships with living related taxa and the associated fossil flora allow us to consider this wood as an Araucariaceae member. Agathoxylon matildense n. sp. probably grew under warm-temperate and humid climate with rainfall seasonality.

Key words. Wood anatomy; Middle Jurassic; Argentina; Agathoxylon .
Palabras clave. Anatomía de la madera; Jurásico medio; Argentina. Agathoxylon .

Introducción

La zona de los bosques petrificados de Araucaria mirabilis (Speg.) Windhausen, ubicados en el nordeste de la provincia de Santa Cruz, que corresponden estratigráficamente a la Formación La Matilde, ha alcanzado notoriedad mundial por la característica excepcional de sus conos, troncos y ramas petrificadas. Este bosque ocupa un área extensa que comprende el cerro Madre e Hija y el cerro Cuadrado (figura 1). El bajo Madre e Hija conecta a estas localidades con otras cercanas y correlacionables estratigráficamente como Bella Vista, cerro Alto, cerro Tortuga, entre otras. Se han realizado numerosas contribuciones acerca de la anatomía de conos femeninos, embriones, renovales, conos masculinos, ramas foliosas, hongos imperfectos, hongos en repisa y trazas fósiles de insectos, describiéndose los siguientes taxones: Araucaria mirabilis (Speg.) Windhausen, Pararaucaria patagonica Wieland emend . Calder, Masculostrobus altoensis Menéndez, Araucarites sanctaecrucis Calder, Paleopericonia fritzschei Ibáñez et Zamuner, Phellenites degiustoi Singer et Archangelsky y Dekosichnus meniscatus Genise et Hazeldine (Spegazzini, 1924; Wieland, 1935; Mansfeld, 1936; Calder, 1953; Menéndez, 1960; Singer y Archangelsky, 1958; Stockey, 1975, 1977, 1978; Stockey y Taylor, 1978; Jung et al. , 1992; Genise y Hazeldine, 1995; Ibáñez y Zamuner, 1996). Los troncos hallados llegan a dimensiones gigantescas pero su pobre preservación ha impedido hasta ahora una asignación y comparación precisa, ubicándolos normalmente en el morfogénero Araucarioxylon Kraus o Dadoxylon Endlicher (Gothan, 1925; Wieland, 1935; Mansfeld, 1948; Calder, 1953; Selmeier, 1992). El objetivo de esta contribución es dar a conocer la estructura leñosa de un tronco joven o una rama, cuyos caracteres han permitido clasificarlo como un nuevo representante del género Agathoxylon Hartig. El material estudiado fue colectado por el Dr. Franz Mansfeld en la región del cerro Madre e Hija y forma parte de una rica colección presente en la División Paleobotánica de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata. Cabe aclarar que el material tipo de Araucaria mirabilis estudiado originalmente por Spegazzini (1924) procede de esta misma localidad.

 

Figura 1. Mapa de ubicación geográfica de la localidad fosilífera/ Location map of the fosiliferous locality.

La edad de las sedimentitas portadoras del material estudiado fue considerada en un principio mesojurásica superior a suprajurásica inferior (Stipanicic y Reig, 1955, 1957) sobre la base de argumentos paleontológicos encontrados en algunas localidades donde aflora la Formación La Matilde, especialmente la presencia de Notobatrachus degiustoi Reig y de Otozamites sanctacrucis Feruglio. Posteriormente Stipanicic y Bonetti (1970) la reubican en el Calloviano Inferior a Medio (Jurásico Medio), al situarla por debajo de los movimientos neocallovianos de la Fase Diastrófica San Jorge de Stipanicic y Rodrigo (1970).

Materiales y métodos

El ejemplar estudiado procede de la región de cerro Madre e Hija, aproximadamente a 20 km hacia al SSE de la Estancia Laguna Manantiales (figura 1). Fue extraído de los niveles tobáceos característicos de la Formación La Matilde. Se trata de un fragmento presumiblemente perteneciente a un tallo joven o una rama de 15 cm de diámetro, silicificado, de color castaño, rojizo y negro, con un estado de preservación celular regular.
El material estudiado se halla depositado en la colección de la División Paleobotánica del Museo de Ciencias Naturales de La Plata bajo las siglas LPPB y LPPm.
Se analizaron tres cortes delgados petrográficos: transversal, longitudinal radial y longitudinal tangencial, todos ellos ya existentes en la colección. Las observaciones se hicieron con microscopio Iroscope (Microlux) y Wild (Heerbrugg). Las fotografías fueron tomadas con un sistema de cámara Leica DC150 incorporada al microscopio Leitz Wetzlar Ortholux.
Se adoptó la lista de caracteres microscópicos para la identificación de maderas blandas de la IAWA (2004) para la elaboración de la descripción y la diagnosis.

Descripción sistemática

División T RACHEOPHYTA Stewart y Rothwell 1993
Clase C ONIFEROPSIDA Gifford y Foster 1989
Familia A RAUCARIACEAE Henkel y Hochst. 1865

Organogénero Agathoxylon Hartig 1848

Especie tipo. Agathoxylon cordaianum Hartig 1848.

Agathoxylon matildense n. sp.
Figuras 2.A-D

Holotipo. LPPB 224 y preparaciones microscópicas LPPm 1715, 1716 y 1717.

Diagnosis. Leño secundario homoxílico con anillos de crecimiento definidos y variables en su ancho (0,7 y 6,0 mm). Transición gradual entre leño temprano y tardío; capa de leño tardío con 3-7 células de espesor. Punteado traqueidal en las paredes radiales dominantemente uniseriado, contiguo y circular, de tipo araucarioide. Campos de cruzamiento con 4-5 punteaduras cupresoides, irregularmente ordenadas. Radios homogéneos, uniseriados y muy bajos (1-4 células de altura).
Diagnosis. Pycnoxylic homoxylic secondary wood with distinct growth rings of variable width (0.7- 6.0 mm). Gradual transition from earlywood to latewood; latewood 3-7 cells wide. Tracheid pitting in radial walls predominantly uniseriate contiguous and circular, of the araucarioid type. Cupressoid cross-field pitting with 4-5 irregularly arranged pits. Rays homogeneous, uniseriate, very low (1-4 cells high).
Localidad tipo. Cerro Madre e Hija, provincia de Santa Cruz, Argentina.
Nivel estratigráfico y edad. Formación La Matilde, Jurásico Medio.
Derivatio nominis. Alude a la unidad litoestratigráfica a la que pertenece este leño fósil.
Descripción. Leño picnoxílico, homoxílico, representado exclusivamente por xilema secundario de tipo coniferoide. Presenta anillos de crecimiento definidos, de amplitud variable (30-70 células), espesor de la capa de leño tardío entre 3 y 7 células, con transición gradual entre el leño temprano y tardío. Los anillos no presentan un espesor uniforme en toda la circunferencia, existiendo una asimetría respecto del eje de crecimiento por la formación de leño de reacción. El espesor de los mismos fluctuó entre 0,7-6,0 mm (figura 2.A).

 

Figura 2. Agathoxylon matildense n.sp. A , anillo de crecimiento definido en corte transversal, detalle de leños temprano y tardío/ distinct growth ring in transverse section, detail of early and latewood , LPPm 1715. B, detalle de los radios parenquimáticos en corte tangencial / d etail of parenchymatic rays in tangential section, LPPm 1716. C , punteado intervascular uniseriado de las traqueidas/ intervascular uniseriate pitting of tracheids , LPPm 1717. D, detalle de los campos de cruzamiento/ detail of crossfields . Escala gráfica/ Graphic scale : A: 300 µm, B: 150 µm, C: 60µm, D: 30 µm.

Las traqueidas tienen una sección transversal poligonal a cuadrangular y tienden a comprimirse en sentido radial en el leño tardío (figura 2.A). El diámetro radial en el leño temprano oscila entre 10 y 30 µm, con un promedio de 17,3 µm; mientras que el diámetro tangencial varía entre 16 y 32 µm, promedio 24 µm. El espesor de la doble pared es delgado y varía en un rango de 2,5 a 5 µm con un promedio de 3,8 µm. En el leño tardío las traqueidas presentan un diámetro radial de 5 a 10 µm, en promedio 8,8 µm; el diámetro tangencial varía entre 16 y 32 µm con un promedio de 20,4 µm. El espesor de la doble pared es delgado, de 2,5 a 7,5 µm, en promedio 4,5 µm.
Las punteaduras traqueidales son dominantemente uniseriadas, contiguas y circulares (figura 2.C), muy raras veces levemente achatadas cuando están en contacto. Las mismas miden entre 10 µm x 3,7 µm y 15 µm x 10 µm (en promedio 9,2 µm x 7,7 µm). Excepcionalmente se observaron punteaduras localmente biseriadas, alternas, en ese caso de contorno suavemente hexagonal.
Los campos de cruzamiento presentan 4-5 punteaduras cupresoides dispuestas en forma desordenada (= disposición araucarioide) (figura 2.D). En algunos casos pierden la areola y parecen taxodioides. Las punteaduras de los campos miden entre 2,5 µm x 2,5 µm y 10 µm x 7,5 µm (en promedio 6,7 µm x 4,7 µm).
Los radios leñosos son predominantemente uniseriados, homogéneos y muy bajos. Su altura oscila entre 1-4 células, contando comúnmente con 2 ó 3 (figura 2.B). Las paredes terminales y horizontales de las células del parénquima radial son lisas.
No se ha observado la presencia de parénquima axial ni de traqueidas radiales.
Observaciones. El material estudiado se ha encontrado asociado en esta localidad con impresiones de ramas y petrificaciones de ramas y conos asignables a Brachyphyllum sp., Araucarites sanctaecrucis y Araucaria mirabilis respectivamente.
Comparaciones y discusión. Los leños de tipo Araucarioxylon aparecen en el registro fósil a partir del Paleozoico Superior y llegan al Terciario pudiendo representar a diferentes grupos de gimnospermas.
Se han realizado numerosas discusiones taxonómicas y nomenclaturales respecto de la validez de géneros con estructura araucarioide como Araucarioxylon , Dadoxylon y Agathoxylon . Revisiones nomenclaturales realizadas recientemente por Philippe (1993) y Bamford y Philippe (2001) consideran a los dos primeros géneros como sinónimos superfluos de Pinites Witham de acuerdo a las reglas del Código Internacional de Nomenclatura Botánica mientras que Agathoxylon Hartig sería el único género de este grupo descripto válidamente. Este es el criterio que se ha adoptado en el presente trabajo.
Se realizó una comparación del material estudiado con 19 especies de leños de caracteres araucarioides y de edad mesozoica y cenozoica correspondientes a los géneros Araucarioxylon , Agathoxylon y Dadoxylon así como con araucariáceas actuales (véase cuadro 1).

 

Cuadro 1. Cuadro comparativo entre Agathoxylon matildense n. sp. y diversas especies de leños araucarioides fósiles y actuales / Comparative chart among Agathoxylon matildense n. sp. and different species of fossil and extant araucarioid woods. Agathoxylon matildense n. sp.

En Argentina son escasos los estudios detallados de leños jurásicos. Para la Formación La Matilde en una localidad cercana, cerro Cuadrado, distante 30 km respecto del cerro Madre e Hija, Gothan (1925) describe un lignoespecimen como Dadoxylon ( Araucarioxylon ) sp. el cual presenta en las paredes radiales un punteado traqueidal uniseriado, a veces contiguo y a veces ampliamente separado. Wieland (1935) da a conocer un material de características similares al de Gothan (1925). Más tarde, Calder (1953) describe leños de dimensiones semejantes al nuestro, con anillos de crecimiento algo inconspicuos y punteado radial uniseriado y contiguo, de bordes algo achatados cuando están en contacto. Selmeier (1992), sobre la base del estudio de otros veinte ejemplares de la misma procedencia adiciona a estos caracteres la presencia de un punteado araucarioide y de radios uniseriados de hasta 12 células de altura. Agathoxylon matildense n. sp. presenta un punteado radial de las traqueidas más semejante al descripto por Calder (1953) y Selmeier (1992), sin embargo en ninguna de las descripciones antes citadas se mencionan las características de los campos de cruzamiento.
Para la misma Formación, en la región del Gran Bajo de San Julián, Gnaedinger (2000, 2001) cita la presencia de Araucarioxylon sp.; A . sp. cf. A . Roxoi (Maniero) Maheshwari; A . allanii (Kräusel) Maheshwari; A . amraparense (Sah y Jain) Bose y Maheshwari; A . agathioides (Kräusel y Jain) Bose y Maheshwari; A . santalense (Sah y Jain) Bose y Maheshwari, y A . Termieri Attims, procedentes de las localidades Ea. El Mineral, Ea. Meseta Chica y Ea. La Silvita. A . Roxoi posee punteado radial hasta triseriado y radios biseriados; A . allanii posee punteado biseriado (raramente triseriado); A . amraparense posee punteado bi o triseriado. A . agathioides posee punteado biseriado y mayor cantidad de punteaduras en los campos de cruzamiento. A . termieri presenta punteado uni o biseriado, punteado tangencial, mayor cantidad de punteaduras por campo de cruzamiento. En todas estas especies los radios son de mayor altura que en Agathoxylon matildense n. sp.
Leños de características similares al estudiado pueden observarse en el Cretácico de Antártida y Chile ( Araucarioxylon floresii Torres y Lemoigne, A . parachoshiense Nishida et al. y A . ohzuanum Nishida y Nishida) y en el Jurásico y Cretácico Inferior de India ( Dadoxylon ( Araucarioxylon ) jurassicum Bhardwaj y Dadoxylon santalense Sah y Jain). Sin embargo la combinación de caracteres presente en el material estudiado es única y determina su separación como un taxón nuevo (véase cuadro 1).
Finalmente se hallaron similitudes anatómicas entre el leño aquí estudiado y el leño de Araucaria araucana (Mol.) C. Koch, especie distribuida actualmente a lo largo de la franja de los bosques Andino-Patagónicos (véase cuadro 1 según datos de Tortorelli, 1956). Greguss (1955) al describir esta misma especie observa que en las ramas el punteado radial de las traqueidas es normalmente uniseriado y sólo en forma excepcional localmente biseriado; los radios presentan hasta 8 células de altura y los campos de cruzamiento presentan 4-5 punteaduras generalmente elípticas e inclinadas. Considerando estos datos, la semejanza observada con el material estudiado es mucho mayor, lo cual guardaría coherencia en el caso que, efectivamente, el mismo se tratara de una rama. Este hecho sumado a los elementos encontrados en asociación en la misma localidad permite sugerir que esta madera sea un representante de la familia Araucariaceae.

Tafonomía

Una gran proporción del material estudiado en la Formación La Matilde ha sufrido muy poco o nulo transporte. Esto se refleja en una alta preservación de conos femeninos completos y con diferente grado de madurez, el hallazgo de algunos ejemplares de microstróbilos, ramas foliosas, renovales en diferentes etapas de crecimiento, micelio de hongos en repisa y tocones de árboles preservados in situ . Sobre la base de un análisis sedimentológico, Cúneo (1991) propone que este bosque fue cubierto por ceniza volcánica; los caracteres sedimentológicos indican que no hubo ningún tipo de transporte.
Por estas razones la madera estudiada puede considerarse parte de la comunidad original de este bosque fósil. Existe una preservación diferencial de los diferentes órganos permineralizados; mientras que las estructuras reproductivas en estas localidades preservan todos los detalles estructurales, las maderas por lo general presentan procesos de recristalización que impiden observar su anatomía con precisión.

Inferencias paleoclimáticas

Anatómicamente, los anillos anuales están bien delimitados y presentan una amplitud considerable, con leños tardíos estrechos conformados por 3-7 células comprimidas radialmente y leños tempranos muy bien desarrollados, existiendo una transición gradual entre ambos (figura 2.A). La clara demarcación de los anillos de crecimiento evidencia que existía estacionalidad climática en la región donde crecieron estos árboles. No se han observado anillos criogénicos por lo que se infieren temperaturas siempre superiores a los 0ºC y que los extremos térmicos no eran marcados durante la estación de crecimiento. La presencia de leño de reacción permite sugerir que el espécimen podría corresponder a una rama o bien a un tallo juvenil creciendo en una ladera.
Durante la mayor parte del período Jurásico (hasta antes de la ruptura de Pangea en el Jurásico Superior), predominaron los climas continentales, marcadamente cálidos, que en el interior del continente, fundamentalmente a latitudes medias y bajas (actuales selvas de Amazonia y Congo) implicaron una gran aridez, evidenciada por importantes depósitos de evaporitas y capas rojas (Scotese, 2003).
Durante el Jurásico Medio la región comprendida desde el cerro Cuadrado, cerro Madre e Hija hasta el Gran Bajo de San Julián (figura 1) se localizaba a paleolatitudes medias, aproximadamente de 50°S, hallándose en la franja climática templado-cálida (Scotese, 2003). Se pueden inferir, además, condiciones de alta humedad ambiental, documentadas por la existencia de depósitos de carbón cuya formación está directamente vinculada a una elevada precipitación y temperaturas estacionalmente cálidas (Scotese et al., 1999; Scotese, 2003). Las grandes dimensiones alcanzadas por los troncos registrados en las diferentes localidades de la Formación La Matilde (hasta 3 m de diámetro y 100 m de longitud), numerosos renovales (Stockey y Taylor, 1978), hongos imperfectos (Ibáñez y Zamuner, 1996) y en repisa (Singer y Archangelsky, 1958) constituyen argumentos a favor de este tipo de condiciones ambientales. Para localidades más australes nucleadas en el Gran Bajo de San Julián se observa la presencia de abundantes restos de vegetales típicos de zonas húmedas (equisetales, pteridofitas), crustáceos filópodos, ostrácodos, insectos, pelecípodos, gastrópodos y anuros (Herbst et al., 1995). Gnaedinger (2000, 2001), Herbst et al. (1995), Herbst y Salazar (1998) citan una variada vegetación representada por maderas petrificadas de coníferas; tallos de Equisetites , estípites de Osmundales arborescentes: Osmundacaulis y Millerocaulis , frondes de Filicales: Cladophlebis , Gleichenites , Hausmannia y Sphenopteris y diferentes hojas de gimnospermas como Otozamites , Zamites , Brachyphyllum y Elatocladus . La anatomía de los leños estudiados junto con las evidencias de la paleobiota, la paleogeografía y paleoclimatología, permiten sugerir para esta región la presencia de climas templado-cálidos y húmedos, estacionales con períodos secos a lo largo del año.

Conclusión

Se describe un leño jurásico de caracteres araucarioides, Agathoxylon matildense n. sp., afín a especies del Jurásico y Cretácico de la India, Antártida y Chile. Sus características anatómicas, su gran similitud con araucariáceas actuales del sur de Argentina y Chile y la megaflora asociada, permiten considerar a estos restos leñosos como representantes de las araucariáceas que se desarrollaron como integrantes de grandes bosques siempreverdes, templado-cálidos y húmedos con estación seca.

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Recibido: 4 de setiembre de 2003.
Aceptado: 27 de julio de 2004.