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Ameghiniana

versión On-line ISSN 1851-8044

Ameghiniana v.42 n.2 Buenos Aires mar./jun. 2005

 

Análisis de los anillos de crecimiento del bosque fósil de Víctor Szlápelis, Terciario inferior del Chubut, Argentina

Mariana Brea1 , Sergio Matheos 2 , Alba Zamuner 3 y Daniel Ganuza 3

1 Laboratorio de Paleobotánica. Centro de Investigaciones Científicas, Diamante, Dr. Materi y España s/n, 3105 Diamante, Argentina. cidmbrea@infoaire.com.ar
2 Centro de Investigaciones Geológicas, calle 1 N° 644, 1900 La Plata, Argentina. smatheos@cig.museo.unlp.edu.ar
3 Departamento de Paleobotánica, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, Argentina. abzamu@netverk.com.ar

Resumen. Se describen los anillos de crecimiento en maderas de gimnospermas pertenecientes al bosque fósil Víctor Szlápelis de la Formación Salamanca, Paleoceno inferior de la provincia del Chubut, Argentina. Este bosque está compuesto por un gran número de troncos petrificados de origen parautóctono. La presencia de árboles con más de 1 m de diámetro de tronco sugiere un crecimiento exuberante y buenas condiciones ambientales para su desarrollo. Las características sedimentológicas asociadas al bosque sugieren que los árboles fósiles se desarrollaron en un ambiente estable con características fluvio-deltaicas. Se utilizaron métodos de análisis de anillos de crecimiento para estudiar las características del crecimiento de estas gimnospermas. Los caracteres estructurales de las maderas y las características asociadas a los registros de crecimiento indican que el clima era templado-cálido y húmedo, con veranos secos y primaveras lluviosas.

Abstract. Growth rings analysis of the Víctor Szlápelis fossil forest , lower Tertiary of Chubut , Argentina . Growth rings are described in gymnosperm woods of the Victor Szlápelis Forest, Salamanca Formation, Lower Paleocene of the Chubut province, Argentina. This forest is composed by a large number of petrified trunks of parautocthonous provenance. The presence of trees with more than 1 m in diameter suggests an exuberant growth and good environmental conditions for tree development. Associated sediments suggests that fossil trees were developed in a stable environment related with fluvial to deltaic characteristics. Tree-ring methods are used to study the growth characteristics of these gymnosperms. Wood anatomy and characters associated to the growth records indicate that climate was warm-temperate and humid, with a dry summer and a wet spring.

Key words. Argentina; Chubut; Salamanca Formation; Lower Paleocene; Gymnosperms; Wood; Growth rings; Paleoclimatology.
Palabras clave. Argentina; Chubut; Formación Salamanca; Paleoceno inferior; Gimnospermas; Maderas; Anillos de crecimiento; Paleoclimatología.

Introducción

En esta contribución se da a conocer el análisis de los anillos de crecimiento en maderas gimnospérmicas del bosque fósil de Víctor Szlápelis (45° 57' 31'' S y 69° 18' 49'' O) ubicado en la región austral de los lagos Musters y Colhué Huapi al sudeste de la Sierra de San Bernardo, aproximadamente a 50 km de la localidad de Sarmiento (figura 1).

 

Figura 1. Mapa de ubicación. A, Bosque petrificado “Víctor Szlápelis” / location map. A. Fossil forests “Víctor Szlápelis” .

El estudio de los anillos de crecimiento en maderas fósiles permite reconocer cambios climáticos del pasado, siempre y cuando las características de los anillos anuales no hayan sido alteradas durante el proceso de fosilización (Schweingruber, 1988). La aplicación de métodos de análisis de anillos de crecimiento tiene como principal objetivo inferir condiciones climáticas del pasado geológico (Creber, 1972, 1977; Creber y Chaloner, 1984a, 1984b, 1985).
La totalidad de los leños fósiles analizados proviene de los depósitos fluvio-deltaicos de la Formación Salamanca (Matheos et al., 2001). Los estudios paleontológicos y geológicos realizados sobre las sedimentitas de la mencionada unidad coinciden en asignarlas al Paleoceno inferior (Daniano) (Feruglio, 1949; Bertels, 1964, 1973; Mendez, 1966; Camacho, 1967; Petriella, 1972; Archangelsky, 1973, 1976; Chebli y Serraiotto, 1974; Andreis, 1977; Archangelsky y Zamaloa, 1982; Legarreta y Uliana, 1994).
Desde el punto de vista paleobotánico la Formación Salamanca (figura 1) es conocida por el registro de impresiones foliares (Berry, 1937; Dibbern, comun. pers.; Martínez, 1992), cutículas (Anzótegui y Romero, 1994), esporas y polen fósil (Archangelsky, 1973, 1976; Archangelsky y Romero, 1973; Archangelsky y Zamaloa, 1982; Bellosi et al. , 2000) y por la abundancia de restos de leños permineralizados (Romero, 1968; Ragonese, 1980; Somoza et al. , 1995).
El bosque fósil de Víctor Szlápelis está integrado por numerosos ejemplares permineralizados de gimnospermas y angiospermas dicotiledóneas (Zamuner et al. , 2000), de importantes dimensiones, donde la gran mayoría supera los 100 cm de diámetro de tronco y los 9 m de longitud expuesta; mayormente están comprimidos y por lo general huecos en su zona central; presentan en ocasiones signos de actividad biológica, probablemente insectos y algunos conservan sus raigones (Brea et al. , 2000; Zamuner et al. , 2000; Matheos et al. , 2001).

Materiales y métodos

El material analizado proviene de la localidad fosilífera Bosque de Víctor Szlápelis, ubicado estratigráficamente en los niveles conglomerádicos polimícticos situados en el tope del perfil de la Formación Salamanca (véase fig. 2 en Matheos et al. , 2001). Los numerosos troncos petrificados tienen una orientación preferencial de 45° y 55° al sudoeste y son de origen parautóctono. La procedencia parautóctona de la asociación fósil se apoya sobre la base de la presencia de ejemplares de grandes dimensiones, donde sólo algunos tienen diámetros menores a los 50 cm, numerosos raigones de hasta 1,5 m de diámetro y uniformidad taxonómica, siendo un único taxón gimnospérmico dominante, asignado a Dadoxylon ( Araucaria ) pseudoparenchymatosum Gothan (Zamuner et al. , 2000). Estas evidencias permiten sugerir una sola comunidad de origen.
La Formación Salamanca en la localidad estudiada, está integrada por arcilitas, arcilitas tobáceas, limolitas y areniscas finas hasta sabulíticas, con intercalaciones de bancos conglomerádicos en el tope del perfil (véase fig. 2 en Matheos et al. , 2001); en estos últimos, fueron hallados los abundantes restos fósiles de leños petrificados (figura 2). En la región, la presente unidad presenta base no expuesta sobre las sedimentitas del Grupo Chubut (Cretácico superior) y se le sobrepone la sedimentación continental de la Formación Río Chico (Paleoceno superior).

 

Figura 2. Aspecto de los troncos en el campo / general view of trunks in the field.

Para el estudio sistemático-anátomico de los troncos fósiles se realizaron cortes de secciones delgadas en sus tres planos característicos (transversal, longitudinal radial y longitudinal tangencial) (Zamuner et al ., 2000). Se pulieron rodajas transversales para ser utilizadas en el conteo y medición de los anillos de crecimiento.
Se realizó el análisis de los anillos de crecimiento siguiendo los criterios de Fritts (1976), Creber (1977), Creber y Chaloner (1984 a y b) y Schweingruber (1988).
A fin de obtener las medidas de los espesores de los anillos de crecimiento, expresados en milímetros, se empleó un calibre digital electrónico ESSEX con una precisión de 0,01 mm. Para determinar los parámetros estadísticos, tales como la media del espesor de los anillos, el anillo más delgado, el anillo más ancho, la sensibilidad media (SM), la sensibilidad anual (SA) y los gráficos de los tipos de anillos sensu Creber y Chaloner (1984 b) se utilizaron programas estadísticos.
El material estudiado se encuentra depositado en la Colección Paleobotánica del Museo Egidio Feruglio, Trelew, Chubut, Argentina (MEF), bajo la sigla MPEF-Pb-Cz y los números: 1055, 1056, 1057, 1060, 1062, 1063, 1065, 1066, 1067 (a, b1, b2, c), 1069, 1070, 1071, 1072, 1074, 1076.

Consideraciones generales sobre los anillos de crecimiento

Las reconstrucciones paleoambientales pueden ser analizadas desde dos enfoques diferentes. El primero denominado método del análogo moderno o pariente actual más cercano (NLR), donde se identifica a los fósiles por comparación con especies modernas que tienen semejanzas morfológicas y estructurales (Jordan, 1997; Graham, 1999). En el segundo, las reconstrucciones paleoclimáticas se realizan a través de diversos métodos, entre ellos, el método fisiognómico-foliar, el análisis estomático, el estudio de la historia de vegetación reciente a través de macrorestos preservados en deyecciones depositadas en cuevas de roedores y mediante análisis de las variaciones del espesor de los anillos de crecimiento a lo largo de una serie (Graham, 1999).
La variabilidad en el espesor de los anillos de crecimiento es el producto combinado de la influencia del clima, las condiciones del sitio y el genotipo (Schweingruber, 1988). Sin embargo, gran parte de la variabilidad de los anillos de crecimiento se debe a oscilaciones climáticas y es por ello que, a partir de su análisis, se pueden reconstruir las características del clima pasado. Durante el proceso de fosilización, si el espesor de los anillos de crecimiento no resulta alterado, es posible utilizar los análisis de los anillos de crecimiento para inferir las variaciones paleoclimáticas y sus correspondientes causas (Schweingruber, 1988).
Para obtener los parámetros estadísticos de las series de anillos de crecimiento de las maderas fósiles se siguieron los criterios de Creber (1972, 1977); Creber y Chaloner (1984 a y b, 1985), siendo los más relevantes la media del espesor de los anillos, el anillo más delgado, el anillo más ancho, el número de anillos falsos y/o falsos múltiples, los anillos criogénicos, los espesores y la proporción entre el leño temprano y tardío, la sensibilidad media (SM) y la sensibilidad anual (SA).
Los métodos de análisis de los anillos de crecimiento se aplican a las maderas fósiles sobre sus secciones transversales y los parámetros se obtienen a partir de las series de anillos de crecimiento. Este tipo de análisis es utilizado en el presente trabajo como indicador paleoecológico, debido a que los anillos de crecimiento poseen caracteres anatómicos con sensibilidad climática.
La presencia o ausencia de anillos de crecimiento anual indicarían climas estacionales o no estacionales respectivamente (Creber y Chaloner, 1984a; Francis et al. , 1994). A su vez, el espesor de los anillos anuales es utilizado como indicador de crecimiento (Fritts, 1976) y la variación del espesor de un anillo respecto al adyacente refleja la variabilidad climática. De esta manera, las diferencias anuales en el ancho de los anillos están dadas por la intensidad de las condiciones climáticas durante el tiempo en el que se forma el anillo, mientras que la amplitud de la estación de crecimiento no siempre tiene relación con el ancho del anillo.
El parámetro estadístico que mide las diferencias relativas en el espesor entre anillos adyacentes se denomina sensibilidad media (SM) (Fritts, 1976); los valores de este índice están condicionados por el nivel anual de variabilidad del ancho de los anillos.
Se definen como árboles “complacientes” a aquellos que presentan una SM menor a 0,3; estos valores indican que los organismos crecieron bajo condiciones climáticas constantes y regulares a lo largo de los años medidos resultando en anillos con pocas variaciones interanuales en el valor del ancho de sus anillos. Por otra parte, los árboles “sensibles” son aquéllos que tienen valores de SM mayor a 0,3 indicando de esta forma que los organismos respondieron a fuertes variaciones interanuales del clima (Fritts, 1976).
La sensibilidad anual (SA) representa las diferencias del espesor de los anillos de crecimiento para cada individuo y permite identificar la variabilidad climática a lo largo de una secuencia de años (Creber, 1977; Parrish y Spicer, 1988). La SA es calculada para cada ejemplar y se representa en histogramas donde se grafica la variabilidad del espesor de los anillos de crecimiento. Creber (1977) sugiere que este parámetro puede aplicarse a estudios estratigráficos ya que dos localidades muy cercanas, portadoras de leños fósiles, no pueden ser determinadas como coetáneas, si los datos de sus anillos son diferentes.
Creber y Chaloner (1984 b) propusieron un esquema de clasificación de los anillos de crecimiento que tiene en cuenta las variaciones de los diámetros radiales de las traqueidas a través del anillo anual de crecimiento. Las curvas muestran las variaciones de las dimensiones celulares a través del leño temprano y tardío; se establecen así las curvas de las sumas acumulativas de las desviaciones respecto de la media del diámetro radial. Así, se determinan seis tipos de anillos que responden a diferentes condiciones ambientales.
Los anillos ausentes representan una cesación del crecimiento o un lento crecimiento durante la estación favorable de crecimiento, conformando así, anillos incompletos e irregulares alrededor de la circunferencia del tronco. Estos tipos de anillos comúnmente se observan en árboles que viven bajo condiciones de crecimiento inestable, produciéndose en períodos con bajas temperaturas, congelamiento, sequías o por severos ataques de insectos, también su mayor o menor presencia tiene vinculación genética (Fritts, 1976; Parrish y Spicer, 1988).
Los anillos criogénicos o de congelamiento son provocados por la acción de un frío suficientemente intenso, luego de la iniciación del ciclo anual de crecimiento (Villalba y Roig Juñent, 1986). Se caracterizan por la presencia de una zona interna de células muertas y una zona externa de células xilemáticas anormales, principalmente de parénquima axial, producidas después del brusco enfriamiento (Glerum y Farrar, 1966). Los anillos criogénicos o “ frost rings ” suministran un registro de fuertes descensos de la temperatura para un sitio y tiempo determinados (Villalba y Roig Juñent, 1986).

Resultados obtenidos

Los métodos de análisis de los anillos de crecimiento fueron empleados en este trabajo sobre las secciones transversales de los leños fósiles con el objeto de inferir el paleoclima durante el Terciario inferior del Chubut en la región SE de los lagos Musters y Colhué Huapi. Los parámetros se obtuvieron sobre la base de 18 series de anillos de crecimiento que corresponden a 15 ejemplares de leños fósiles. El total de anillos medidos es de 236 y las series varían entre 6 a 25 años (cuadro 1).

 

Cuadro 1. Resultados del análisis de los anillos de crecimiento en los leños de gimnospermas de la Formación Salamanca en la localidad fosilífera de Víctor Szlápelis / results of growth-ring analysis of gymnosperm woods from Salamanca Formation in Víctor Szlápelis fossiliferous locality. A. ausentes / absent . FA. Falsos anillos / false rings . FAM. Falsos anillos múltiples / multiple false rings.

Los anillos anuales están bien delimitados anatómicamente con leños tardíos muy estrechos, conformados por 2-5 células comprimidas radialmente, y leños tempranos muy bien desarrollados. La clara demarcación de los anillos de crecimiento anual evidencia que el clima tenía estacionalidad bien definida (figura 3).

 

Figura 3. Anillos de crecimiento / growth-rings.

Los anillos de crecimiento anual tienen medias relativas al espesor de 2,66 mm, en un rango de 1,31 - 6,03 mm; en cuanto a valores extremos los anillos varían considerablemente (anillo más ancho: 11,30 mm y más delgado: 0,17 mm). Las series de anillos presentan altos valores de sensibilidad media (SM) (media: 0,685; rango: 0,390-1,424) (figura 4) e histogramas de sensibilidad anual (SA) cuyos gráficos indican grandes cambios en el espesor de anillos sucesivos (figura 5). En algunos ejemplares se observan anillos falsos y anillos falsos múltiples y no se observan anillos con registro de congelamiento o criogénicos (cuadro 1, figura 3). Los falsos anillos se reconocen como bandas delgadas de traqueidas con un tamaño menor al normal incompletas alrededor del eje del tronco.

 

Figura 4. Serie de anillos de crecimiento del Bosque de Víctor Szlápelis mostrando la variación anual de los espesores de los anillos / growth ring sequences of Víctor Szlápelis Forest showing annual variation.

 

Figura 5. Histogramas de sensibilidad anual / annual sensitivity histograms.

Los anillos de crecimiento son de tipo C sensu Creber y Chaloner (1984 b) (figura 6). Este tipo de anillos sugiere que probablemente estos árboles estuvieron expuestos a diversos cambios graduales durante la estación favorable de crecimiento (cuadro 1).

 

Figura 6. Curva de las variaciones de los diámetros radiales de las traqueidas a lo largo de un anillo anual de crecimiento. La línea vertical separa el leño temprano del leño tardío / variation of radial cell diameters along selected growth rings. Vertical line separates earlywood from latewood. A, (línea punteada / dotted line) = diámetro de las traqueidas en µm / radial cell diameter in µm. B, (línea entera / solid line ) = suma acumulativa de las desviaciones con respecto a la media del diámetro radial en µm / cumulative sum of desviations from mean radial diameter in µm. Lte = leño temprano / earlywood. Lta = leño tardío / latewood .

Discusión

Interpretación de los anillos de crecimiento

Los árboles del Paleoceno inferior del SE del Chubut muestran anillos de crecimiento con leños tempranos muy bien desarrollados que indican buenas condiciones de crecimiento y podrían estar correlacionados a primaveras muy lluviosas. A su vez, los valores del espesor reflejan un rápido crecimiento y/o una estación de crecimiento larga. La presencia de anillos bien demarcados indica que estos leños estuvieron expuestos a un clima con estacionalidad bien definida.
La producción de leño tardío está controlada por diversos factores, ya sea los vinculados a la influencia climática, las condiciones del sitio y/o al control genético. La existencia de leños tardíos muy delgados o estrechos en estas maderas, conformados por 2- 5 células comprimidas radialmente, probablemente refleje un rápido advenimiento de las condiciones desfavorables al crecimiento y/o el resultado de un déficit de agua durante el verano, aunque no se descarta que podría estar asociada a la carga génica de la especie (Creber y Chaloner, 1984b).
La presencia de anillos falsos y anillos falsos múltiples en los leños del Paleoceno inferior es interpretada como el producto del ataque de insectos y/o a las características genéticas de estas especies fósiles, descartándose la presencia de bajas temperaturas, congelamiento o extrema sequía a partir de las evidencias aportadas por el análisis sedimentológico (Matheos et al. , 2001) (figura 3).
La ausencia de anillos criogénicos o de congelamiento indicaría que el clima durante el Paleoceno inferior en esta región fue templado-cálido y es muy probable que la temperatura no haya sido inferior al punto de congelamiento. Otra evidencia que apoya esta hipótesis es el buen desarrollo del espesor de los anillos.
Los anillos de tipo C (Creber y Chaloner, 1984 b) registrados en esta localidad fosilífera, indican que hubo cambios graduales durante la estación de crecimiento (figura 6).
Las altas medias relativas al espesor de los anillos (2,66 mm) indican buenas condiciones de crecimiento. El rango de variabilidad del espesor resulta ser muy amplio (0,17 mm a 11,30 mm), reflejando de esta manera variaciones en las condiciones ambientales entre períodos consecutivos de crecimiento. Los histogramas de sensibilidad anual (SA) reflejan grandes cambios en el espesor de anillos sucesivos (figura 5, cuadro 1).
Los altos valores de sensibilidad media (0,685) registrados en este sitio indican que en esta región había marcadas variaciones en las condiciones de crecimiento de un año al otro, es decir, indicarían eventos climáticos extremos representados, entre otros, por sequías durante veranos severos o rigurosos (Creber, 1977).
Las características de los anillos de crecimiento del bosque fósil de Víctor Szlápelis indicarían que estos árboles habrían crecido en los bordes de los bosques y cerca de los límites climatológicamente determinados para su distribución, en donde ciertos factores actúan como limitantes (altas temperaturas en altas latitudes o bajas precipitaciones en los bordes inferiores del bosque) produciendo grandes efectos sobre el crecimiento. En estos árboles se registran altos valores de sensibilidad media, presencia de anillos falsos y anillos incompletos (Francis, 1986).
Bosques multiestratificados, mixtos, cerrados, de tipo húmedo semi-siempreverde, tropicales, con una estacionalidad seca y períodos estacionales muy lluviosos, se desarrollaron en grandes extensiones durante el Paleoceno en el SO de América del Norte (Graham, 1999). El clima cálido durante este período tuvo consecuencias globales, no sólo la temperatura media registrada era más elevada que en la actualidad, sino que también se producían elevados valores de precipitación. También se debe destacar que no se registraron hielos en los polos y que las floras cálidas habitaron en altas latitudes; las consecuencias climáticas afectaron no sólo a las biotas cálidas y secas, sino también a las floras polares húmedas y frías (Graham, 1999; Scotese, 2001).
Para el Paleoceno en la región del Golfo San Jorge de la patagonia argentina (Formaciones Salamanca y Bororó), Romero (1986) postuló la existencia de una vegetación similar a la que actualmente se halla en el sur de Brasil (20° al norte), con la presencia de comunidades de manglares, bosques de pantano, bosques de altura esclerófilos y sabanas; mientras que el clima durante este período debe haber sido subtropical húmedo. Estos hallazgos coinciden con el registro de cocodrilos, lo que indicaría que en julio la isoterma era de 10° C (Volkheimer, 1971).
La interpretación sobre el análisis de los anillos de crecimiento del bosque Víctor Szlápelis corrobora las otras evidencias paleontológicas y sedimentológicas no sólo a nivel global o macroregional (Graham, 1999; Scotese, 2001), sino también a escala regional o local, puntualmente a la cuenca del Golfo San Jorge (Romero, 1986).

Comparación con bosques actuales

Los bosques fósiles paleocenos hallados en Patagonia tienen grandes afinidades estructurales y taxonómicas con los bosques que en la actualidad se encuentran en Australia, SE Indo-Asiático, SE de Brasil y Andes patagónicos del sur de Argentina y Chile (Petriella, 1972; Petriella y Archangelsky, 1975; Matheos et al ., 2001). Los tres primeros se desarrollan en climas templado-cálidos con altos valores de precipitación anual, una estación seca poco pronunciada, inviernos benignos y con ausencia de una verdadera estación fría (Whitmore, 1993). A diferencia de aquéllos, los bosques Andino-Patagónicos se desarrollan bajo condiciones climáticas templado-húmedas en los distritos septentrionales; a fríos y húmedos en los australes. Las precipitaciones aumentan de este a oeste y de sur a norte. Las temperaturas medias oscilan entre 5,4 °C (Ushuaia) al sur y 9,5 °C (El Bolsón) al norte, con lluvias que varían entre los 800 mm y los 1200 mm anuales llegando a una precipitación anual superior a los 4000 mm/año en los bosques valdivianos del sur de Chile (Cabrera y Willink, 1980).
Las cronologías realizadas en los bosques patagónicos de Argentina y Chile reflejan valores de espesores de anillos y sensibilidad media (0,09-0,23) relativamente bajas (Hughes et al ., 1982).
Los bosques de Pilgerodendron uviferum (D. Don.) Florin (40°-43° S) se caracterizan por presentar anillos de crecimiento claramente demarcados, medias de espesores de anillos y sensibilidad media bajas, y donde los anillos falsos y los anillos con señales de congelamiento son frecuentes (Roig Juñent, 1991). Los bosques de Fitzroya cupressoides (Mol.) I. M. Johnst. (39° y 43° S) crecen bajo condiciones climáticas muy húmedas y sobre terrenos pantanosos. Dan valores medios de SM de 0,27 con un rango de 0,16- 0,53 (Boninsegna y Holmes, 1985). Araucana araucana (Mol.) C. Koch. y Austrocedrus chilensis (D. Don) Florin y Boutelje, dos especies que crecen en los Andes Centrales (32°-33° S), dan valores de SM entre 0,13-0,21 para la primera y 0,17-0,23 para la segunda (Boninsegna y Holmes, 1978). En los bosques de Tierra del Fuego (53°-55° S) las cronologías realizadas con Nothofagus ssp. dieron valores de SM entre 0,18-0,27 (Boninsegna et al. , 1990).
Las araucarias que hoy crecen en latitudes entre 37°-43° S sobre el lado argentino registran medias del espesor de anillos en un rango de 0,38-3,33 mm y valores de SM muy bajos (0,12-0,23) que indican crecimiento muy uniforme de un año al otro. En el sector chileno se han registrado medias del espesor de anillos entre 0,40-1,75 mm (La Marche et al. , 1979).
Las cronologías realizadas en bosques australianos (25°-43° S) con Phyllocladus sp. muestran espesores de anillos que oscilan entre 0,31-1,22 mm y sensibilidades medias altas (0,12-0,47) (La Marche et al. , 1979). Callitris (17° S) muestra espesores de anillos relativamente anchos (3-5 mm) con una media de 2,5 mm. El clima donde se desarrolla actualmente este género es cálido, tropical y con precipitaciones muy altas (1700-2700 mm/año), una estación seca bien distribuida, siendo la causal de la formación de espesores uniformes de los anillos a lo largo de los registros de crecimiento (Francis, 1986).
En Nueva Zelanda Podocarpus hallii Kirk., Discaria toumatou y Phyllocladus glaucus Hort, ex Carrière presentan valores de SM altos (0,52, 0,49 y 0,44 respectivamente) (Hughes, et al ., 1982).
Los leños fósiles analizados muestran sus mayores similitudes con las cronologías realizadas en Australasia y Nueva Zelanda, donde los valores de sensibilidad anual son muy altos, siendo 0,13-0,29 y 0,10-0,52 respectivamente y en algunos casos presentan valores del espesor de los anillos relativamente altos (Hughes, et al ., 1982). También muestran semejanzas con las cronologías obtenidas para Fitzroya de los bosques patagónicos que dieron valores de sensibilidad media entre 0,16-0,53, bosques que están expuestos a condiciones climáticas muy húmedas (Boninsegna y Holmes, 1985).

Comparación con bosques fósiles

Los bosques paleocenos fueron comparados con los estudios paleoclimatológicos realizados sobre bosques cretácicos y terciarios en el resto del mundo y en especial con los registros patagónicos, antárticos y australianos (cuadro 2). Con todo, y teniendo en cuenta el análisis comparativo realizado, podemos inferir que las mayores semejanzas fueron encontradas con los bosques fósiles del Cretácico inferior de la Formación Fossil Bluff (Antártida) descriptos por Jefferson (1982) y los bosques fósiles del Cretácico medio del Grupo Nanushuk y del Cretácico tardío de la Formación Prince Creek, Alaska (Parrish y Spicer, 1988; Spicer y Parrish, 1990).

 

Cuadro 2. Cuadro comparativo con otras localidades fosilíferas / Comparative chart with other fossiliferous localities.

Los leños de los bosques fósiles de coníferas del SE de la Isla Alexander (65°-75° S), Antártida dieron valores medios del espesor de los anillos de 1,32 mm entre un rango de 0,40-3,58; siendo el anillo más ancho de 9,55 mm. Los valores de sensibilidad media obtenidos para estos sitios varían entre 0,029-0,739, con un valor medio de SM de 0,42. Estos bosques dieron altos valores de SM para algunos de los árboles medidos, medias del espesor de anillos relativamente altas y valores muy altos de espesores de los anillos más anchos. El análisis de los anillos de crecimiento de estos bosques del Cretácico temprano indica un rápido crecimiento en la estación favorable, estacionalidad marcada y variaciones interanuales del clima en los años medidos. Estas características están correlacionadas con árboles que crecen bajo condiciones de clima templado-cálido con una estación de crecimiento larga (cuadro 2) (Jefferson, 1982).
Los bosques de coníferas del Cretácico medio del Grupo Nanushuk de Alaska (75°-85° N) dieron valores del espesor de los anillos entre 1,10-4,90 mm (media: 2,18 mm); siendo el anillo más delgado de 0,40 mm y el anillo más ancho de 12,90 mm. La SM obtenida para estas series fue de 0,44, con un rango entre 0,28-0,76. El análisis de los anillos muestra que los árboles crecieron rápidamente y de forma constante durante la estación de crecimiento dando como resultado anillos anuales anchos y pocos anillos falsos. Los leños tardíos estrechos demarcan la abrupta cesación del crecimiento y los valores del ancho de los anillos indican variaciones interanuales en las series estudiadas. Las características de los anillos del Cretácico medio de Alaska se correlacionan con una buena provisión de agua, causada probablemente por las fluctuaciones hídricas del suelo o a la temperatura media del verano. El crecimiento estacional en estas altas latitudes estuvo probablemente controlado por la luz (cuadro 2) (Parrish y Spicer, 1988).
En los bosques fósiles del Cretácico tardío de la Formación Prince Creek de Alaska (77°-85° N) los espesores de los anillos medidos dieron valores entre 0,39-3,67 mm y una media de 1,76 mm. La media de la SM dio un valor de 0,40 entre 0,10-0,77. Los delgados espesores de los anillos, la presencia de abundantes anillos falsos y falsos múltiples y las altas proporciones entre el leño temprano y tardío sugieren que los veranos eran fríos y que estuvieron expuestos a variaciones interanuales del clima durante las series medidas (cuadro 2) (Spicer y Parrish, 1990).

Conclusiones

Las características de los anillos del bosque de Víctor Szlápelis permiten inferir que durante el Paleoceno inferior, las condiciones climáticas eran variables a lo largo de los años medidos. Los valores obtenidos de los espesores de los anillos correspondían a buenas condiciones de crecimiento. Los anillos de crecimiento muy bien definidos están correlacionados con una estacionalidad climática demarcada.
La presencia de anillos con leños tempranos muy bien desarrollados indica buenas condiciones de crecimiento y/o crecimiento rápido durante la estación favorable, que podría correlacionarse con primaveras muy lluviosas. Los leños tardíos muy estrechos reflejan un rápido advenimiento de las condiciones desfavorables al crecimiento y/o el resultado de un déficit de agua durante el verano; también podrían estar asociados a la carga génica de la especie. No existen evidencias de temperaturas extremadamente bajas, mientras que los anillos de crecimiento tipo C sensu Creber y Chaloner registrados en esta localidad fosilífera marcan la existencia de cambios graduales durante la estación de crecimiento. Los elevados valores de la SM indican variaciones climáticas estacionales probablemente por sequía durante veranos severos.
La presencia de anillos falsos y anillos falsos múltiples fue interpretada como el producto de ataque de insectos y/o a las características propias de las maderas fósiles estudiadas.
En conclusión, el paleoclima al sur de los lagos Musters y Colhué Huapi, durante el Paleoceno inferior ha sido templado-cálido, vinculado a un ambiente fluvial hasta deltaico (Matheos et al. , 2001), con períodos estivales secos y primaverales lluviosos, donde la precipitación no parece haber actuado como un factor limitante al crecimiento. La temperatura probablemente no haya sido inferior al punto de congelamiento debido a la ausencia de anillos con señales criogénicas.

Agradecimientos

Los autores agradecen a las autoridades de la Subsecretaria de Cultura del Chubut y a la Municipalidad de Sarmiento. Este trabajo se enmarca en las investigaciones del Proyecto PIP-CONICET 1050/98 y PICT N° 07-08671. Al Comité Editor de la revista y a los revisores, por las sugerencias que mejoraron este trabajo.

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Recibido: 13 de junio de 2002.
Aceptado: 29 de julio de 2004.