Primer registro fósil de Tayassu pecari (Link) (Mammalia, Artiodactyla) en la Argentina

Germán Mariano Gasparini ¹ y Alfredo Eduardo Zurita ²

¹ Departamento Co. Paleontología Vertebrados, LATYR, Museo de La Plata, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, Argentina. CIC. chinogasparini@yahoo.com.ar
² Departamento. Co. Paleontología Vertebrados, Museo de La Plata, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, Argentina. CONICET. azurita@arnet.com.ar

Resumen. Se da a conocer el primer registro fósil de Tayassu pecari (Link) en la Argentina, consistente en premolares y molares aislados provenientes de sedimentos de la Fm. Yupoí (Pleistoceno tardío), en la provincia de Corrientes. Desde una perspectiva paleoambiental, la presencia de este taxón (adaptado fundamentalmente a climas húmedos y ambientes boscosos y selváticos) en la Formación Yupoí, junto con otras evidencias paleofaunísticas (registros de Dolichotis , Tolypeutes y Galea en la Formación Toropí, y Toxodon en la Formación Yupoí) y sedimentológicas, apoya la hipótesis de condiciones climático-ambientales algo más húmedas que las inferidas para la Formación Toropí (Pleistoceno medio). El desarrollo de climas más cálidos y húmedos durante la sedimentación de la Fm. Yupoí habría favorecido el ingreso de elementos brasílicos a la Mesopotamia, probablemente durante el último interglacial (ca. 130 ka). Esto concuerda con la información paleofaunística obtenida por diversos autores para otros sectores de la Mesopotamia, el sector occidental de Uruguay y el sur de Brasil.

Abstract. F irst fossil record of T ayassu pecari (L ink ) (M ammalia , A rtiodactyla ) in A rgentina . The first fossil record of Tayassu pecari (Link) in Argentina is reported, represented by isolated molars and premolars from the Yupoí Formation (late Pleistocene), Corrientes Province. From a palaeoenvironmental point of view, the presence of this taxon (mainly adapted to humid climate and woodland and forest environments) in the Yupoí Formation, together with other paleofaunistic remains ( Dolichotis , Tolypeutes and Galea Meyen in the Toropí Formation, and Toxodon in the Yupoí Formation) as well as sedimentological evidences, supports the hypothesis of more humid climatic conditions than those inferred in the Toropí Formation (middle Pleistocene). The development of warmer and humid weather during the sedimentation of the Yupoí Formation may have allowed migration of “brazilian” faunas to the Mesopotamia, probably during the last interglacial (ca. 130 ka). This hypothesis is supported by the palaeofaunistic evidence obtained by other authors in other areas of the Argentine Mesopotamia, western Uruguay and southern Brazil.

Key words. Tayassu pecari; Yupoí Formation; Lujanian; Corrientes Province; Paleozoogeography.
Palabras clave. Tayassu pecari; Formación Yupoí; Lujanense; Corrientes; Paleozoogeografía.

Introducción

La familia Tayassuidae (Artiodactyla, Mammalia) se halla representada en la actualidad por tres especies distribuidas en el continente americano desde el sudoeste de los Estados Unidos hasta el centro de la República Argentina. Sin embargo, su distribución geográfica en el pasado fue mayor. Los primeros registros provienen de Asia (Eoceno tardío-Mioceno tardío), Europa (Oligoceno temprano-Mioceno tardío), América del Norte (Eoceno tardío-actualidad), África (Mioceno medio-Plioceno temprano) y América Central (Mioceno tardío-actualidad), para luego entrar en América del Sur (Plioceno tardío-actualidad) durante el “Gran Intercambio Biótico Americano” (Plioceno tardío-Pleistoceno temprano) (Savage y Russell, 1983; McKenna y Bell, 1997).
Las especies vivientes pertenecen a dos grupos de géneros: 1) el grupo de Tayassu que comprende dos especies, Tayassu tajacu (Linnaeus) y Tayassu pecari (Link), y 2) el grupo de Catagonus, monoespecífico con C. wagneri (Rusconi). Según Menegaz y Ortiz Jaureguizar (1995), de las dos especies de Tayassu , solo la primera tiene registro paleontológico en la Argentina y restringido a la región Pampeana.
Existen registros de T. tajacu en el Lujanense de los arroyos Malacara y Corrientes, y en Punta Porvenir, sitios todos ubicados al sur de la ciudad de Mar del Plata (Menegaz y Ortiz Jaureguizar, 1995), y en el balneario de Monte Hermoso, ubicado en la costa sur de la provincia de Buenos Aires, Argentina (Aramayo, 1985).
En relación con la revisión de la familia que uno de nosotros (GG) está realizando, se examinaron los materiales depositados en la Colección Paleontológica de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura, Universidad Nacional del Nordeste (Ctes-PZ UNNE), dados a conocer parcialmente por Álvarez (1974) y Herbst y Álvarez (1977) como Tayassuinae indet., y hemos identificado a los restos como Tayassu pecari . Hasta el momento, todos los registros de Tayassuidae en la provincia de Corrientes se encontraban identificados como Tayassuinae indet. (Álvarez, 1974; Herbst y Santa Cruz, 1999) y Tayassu sp. (Scillato-Yané, 1998), todos provenientes de la Formación Yupoí (Pleistoceno tardío) (figura 1).

 

Figura 1. Mapa de ubicación del sitio paleontológico / location map of the paleontological site.

En este contexto, los objetivos de la presente contribución son: dar a conocer el primer registro fósil de T. pecari en la Argentina, y analizar los aspectos climático-ambientales vinculados y su correlación con los inferidos para la región Pampeana.

Abreviaturas. MACN: Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”; MLP: Museo de La Plata, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata; MMP: Museo Municipal de Ciencias Naturales de Mar del Plata, “Lorenzo Scaglia”; Ctes-PZ UNNE: Paleozoología Corrientes, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura, Universidad Nacional del Nordeste; M: Molar superior; Pm: Premolar superior; pm: Premolar inferior. Todas las medidas son en milímetros.

Geología y estratigrafía

Dentro del contexto estratigráfico del Cuaternario de la provincia de Corrientes, se han reconocido tradicionalmente dos unidades litoestratigráficas: la Formación Toropí y la Formación Yupoí (Herbst y Álvarez, 1977; Herbst y Santa Cruz, 1999). Inicialmente, estos autores sostuvieron, sobre la base de los mamíferos fósiles allí presentes, una Edad Ensenadense (Plioceno tardío-Pleistoceno medio) para la Formación Toropí y una Edad Lujanense (en el sentido de Cione y Tonni, 1995; Pleistoceno medio-Holoceno temprano) para la Fm. Yupoí. Estudios más recientes efectuados por Scillato-Yané et al. (1998) indican, con un fundamento más adecuado, que toda la secuencia Toropí/Yupoí puede ser asignable al “Bonaerense-Lujanense”. Noriega et al . (2000) precisan aún más la antigüedad de la Formación Toropí, asignándola al Bonaerense (Pleistoceno medio); a su vez, Cione y Tonni (1999) sostienen una Edad Lujanense (Pleistoceno tardío) para la Formación Yupoí.
Desde una perspectiva litológica, ambas unidades son muy similares, estando compuestas por “ areniscas bastante pelíticas hasta pelitas bastante arenosas, con proporciones variables de ambos componentes...sin una estratificación visible ” (Herbst y Santa Cruz, 1999: 43). Esta similitud litológica fue utilizada por Iriondo (1996) como argumento para unificar ambas unidades en una sola, a la que nominó como Toropí/Yupoí, correlacionándola, sin dar mayores argumentos, con la Formación Hernandarias (Pleistoceno medio, entre 0,8 y 1,3 Ma) de Entre Ríos. Sin embargo, la fauna de mamíferos allí presente no apoya esta hipótesis.

Sistemática

Orden A RTIODACTYLA Owen, 1848
Suborden S UIFORMES Jaeckel, 1911
Superfamilia S UOIDEA Gray, 1821
Familia T AYASSUIDAE Palmer, 1897
Subfamilia T AYASSUINAE Palmer, 1897

Género Tayassu Fischer, 1814

Especie tipo. Tayassu pecari (Link, 1795).

Tayassu pecari (Link, 1795)
Figuras 2-4

Material referido. Ctes-PZ UNNE 1599 (Pm2izq) (figura 2); Ctes-PZ UNNE 1603 (M3der, Pm4der y Pm3der) (figura 3); Ctes-PZ UNNE 3562 (pm2, pm3 y pm4) (figura 4).

 

Figura 2. A-B, Pm2 izquierdo Tayassu pecari , Ctes-PZ UNNE 1599. A, vista labial; B, vista oclusal. C-D, Pm2 izquierdo Tayassu tajacu . C, vista labial; D, vista oclusal / A-B, Left Pm2 Tayassu pecari , Ctes-PZ UNNE 1599. A, labial view; B, occlusal view. C-D, Left Pm2 Tayassu tajacu . C, labial view; D, occlusal view.

 

Figura 3. A-B, Serie dentaria superior derecha (M3, Pm4, Pm3) Tayassu pecari , Ctes-PZ UNNE 1603. A, vista labial; B, vista oclusal. C-D, Serie dentaria superior derecha Tayassu tajacu . C, vista labial; D, vista oclusal / A-B, Right maxillary toothrows (M3, Pm4, Pm3) Tayassu pecari Ctes-PZ UNNE 1603. A, labial view; B, occlusal view. C-D, Right maxillary toothrows Tayassu tajacu . C, labial view; D, occlusal view.

 

Figura 4. A-B, Serie premolar inferior (pm4, pm3, pm2) Tayassu pecari , Ctes-PZ UNNE 3562. A, vista labial; B, vista oclusal. C-D, Serie premolar inferior (pm4, pm3, pm2) Tayassu tajacu. C, vista labial; D, vista oclusal / A-B, Mandibular toothrows (pm4, pm3, pm2) Tayassu pecari , Ctes-PZ UNNE. A, labial view; B, occlusal view. C-D, Mandibular toothrows (pm4, pm3, pm2) Tayassu tajacu . C, labial view; D, occlusal view.

Procedencia geográfica y estratigráfica. Arroyo Toropí (28°36´ S y 59°02´ O), 10 km al sur de Bella Vista, departamento Bella Vista, provincia de Corrientes (figura 1); Formación Yupoí.
Medidas. Ctes-PZ UNNE 1599: largo Pm2: 10,45; ancho Pm2 10,1. Ctes-PZ UNNE 1603 largo Pm3: 11; ancho Pm3: 11,25; largo Pm4: 12,45; ancho Pm4: 12; largo M3: 18,8; ancho M3: 14,3. Ctes-PZ UNNE 3562: largo pm2: 10; ancho pm2: 5,95; largo pm3: 11,3; ancho pm3: 7,55; largo pm4: 13,55; ancho pm4: 11,2.
Descripción. A partir de la morfología de los dientes (bunodontes), tipo de crecimiento (braquiodontes), diámetros longitudinal y transverso, contorno dentario, disposición y volumen de los conos y desarrollo de cúspides accesorias, este material se diferencia claramente del otro género actual, Catagonus , y presenta los caracteres que definen al género Tayassu (véase Menégaz y Ortiz Jaureguizar, 1995 y la bibliografía allí citada). Cabe destacar que, si bien los molares de las especies de este último género responden a una serie de características morfológicas, existe una marcada diferencia en la disposición y número de los conos, así como en las magnitudes dentarias y en el contorno de los premolares superiores entre los de T . pecari y los de T. tajacu (Gasparini, 2001).
Dentro de los principales rasgos morfológicos que permiten identificar el material como perteneciente a T. pecari , se observa que el Pm2 (figura 2) presenta un contorno triangular a subtriangular con 3 conos (“paracono”, “metacono” y “protocono”), a diferencia del contorno circular presente en T. tajacu . En los premolares superiores (figura 3) se observa una tendencia a la molarización; dicha molarización se ve reflejada en la presencia de cuatro conos (“paracono”, “metacono”, “protocono” e “hipocono”) y un contorno cuadrangular en los Pm3 y Pm4, que contrasta con los tres conos (“paracono”, “metacono” y “protocono” ) y un contorno subcuadrangular o circular de ambos premolares de T. tajacu . En el Pm3 (figura 3), la cúspide del talón (“hipocono”) es mucho más baja que aquéllas de la parte anterior, aún teniendo en cuenta el desgaste. En el Pm4 (figura 3), las cuatro cúspides son prácticamente iguales en tamaño. Los cíngulos anterior y posterior tanto del Pm3 como del Pm4 están presentes, aunque se encuentran más desarrollados en el Pm4. El M3 (figura 3) es más largo que ancho. Presenta cuatro conos (paracono, metacono, protocono e hipocono), de los cuales el par posterior (metacono e hipocono) es menos ancho y se ubican más cercanos entre sí. El cíngulo anterior ocupa todo el ancho del diente en tanto que el posterior está muy desarrollado. Los cíngulos y las pequeñas cúspides accesorias de la corona están sutilmente crenuladas, pero las cúspides principales están nítidamente formadas.
El pm2 (figura 4) tiene una cúspide anterior mayor, en la cual comienza a individualizarse el “protocónido” y el “metacónido”, seguida de una plataforma (“talónido”). El escaso desarrollo que presenta el cingulum anterior es correspondiente al de T. pecari , a diferencia de lo que sucede en T. tajacu , el cual se caracteriza por un buen desarrollo del cingulum de posición anterior (Gasparini, 2001). El pm3 (figura 4) presenta el cingulum anterior poco desarrollado, aunque mayor que el del pm2; es de contorno “rectangular” y con el “protocónido” y el “metacónido” ya individualizados, y con un “talónido” plano y amplio. “Hipocónido” y “entocónido” son de menor altura que los conos anteriores.
La típica molarización de la serie dentaria inferior de Tayassu pecari se ve bien reflejada en el pm4 (figura 4), que presenta un contorno rectangular y cuatro conos bien definidos (un par anterior -protocónido y metacónido- y otro posterior-hipocónido y entocónido) del mismo tamaño y altura. A su vez este diente desarrolla unos conos muy pequeños entre el par principal de conos posteriores.
Por último es importante remarcar que los dientes de T. pecari presentan un diámetro longitudinal y transversal mayores que aquellos referidos a T. tajacu . Así, las magnitudes del material aquí estudiado concuerdan con aquellas de la especie Tayassu pecari (tabla 1). Asimismo, es destacable el valor obtenido al medir el “Diámetro transverso del M3”, ya que dicho carácter es uno de los considerados diagnósticos para distinguir las especies de Tayassu (véase Gasparini, 2002).

 

Tabla 1. Rangos de medidas dentarias de Tayassu pecari y Tayassu tajacu . Comparación con las magnitudes del material estudiado / Tooth measure ranges of T. pecari and T. tajacu . Comparison with the measures of the studied material.

Discusión

Tayassu pecari es una especie que se encuentra distribuida dentro del bosque lluvioso tropical, pero también hay registros ocasionales en lugares más secos como las sabanas de Venezuela, el Chaco de Paraguay (áreas xerofíticas) con buena cobertura vegetal y el bosque tropical seco de Costa Rica. A lo largo de toda su distribución habita bosques de tierras bajas a nivel del mar hasta bosques montanos bajos a una altura máxima registrada de 1900 m en los faldeos de los Andes en Perú (Osgood, 1914). La especie también ha sido registrada a altitudes de 1500 m en Venezuela (Rol, 1959), Panamá (Anthony, 1916), en Atitlán, Guatemala (Alston, 1879) y en Argentina a los 1700 m (Jujuy) (Parera, 2002). Sin embargo, y a pesar de su amplia distribución, el hábitat preferido es el bosque húmedo tropical de tierras bajas. En síntesis, T. pecari es el tayasuídeo mejor adaptado a los bosques húmedos tropicales y subtropicales, aunque también puede estar presente, de manera esporádica, en ambientes más áridos, como las sabanas venezolanas o el monte chaqueño, donde prefiere las cercanías de cursos de agua (Wetzel, 1977; Mayer y Brandt, 1982; Nowak y Paradiso, 1983; Oliver, 1986; Parera, 2002).
En cuanto a sus hábitos alimenticios, se trata de animales con una dieta fundamentalmente fitófaga, de tipo ramoneador-frugívora. Esta dieta puede ser enriquecida con materia de origen animal, predominando los insectos, ácaros y gusanos y, en menor medida, ranas, pequeños reptiles y huevos de vertebrados.
Desde un punto de vista paleozoogeográfico, la fauna del arroyo Toropí, incluyendo las de las Formaciones Yupoí y Toropí, parece haber sido bastante particular, ya que allí se han registrado supervivencias de taxones ensenadenses, como Panochthus intermedius Lydekker (Scillato-Yané et al ., 1998), Theriodictis sp. y Scelidodon sp. (Álvarez, 1974), conjuntamente con un nuevo género y especie de Milodontidae (Scillato-Yané y Carlini, comunicación personal) y una nueva especie de Scelidodon Ameghino (Zurita et al ., 2001a). A esto debe agregársele la presencia del Pampatheriidae Holmesina paulacoutoi (Cartelle y Bohorquez), un taxón de indudable procedencia brasílica (Scillato-Yané et al ., 1998). Desde una perspectiva paleoambiental, ya Álvarez (1974: 308) había insinuado la posibilidad de que ambas unidades se hubieran depositado bajo condiciones ambientales diferentes, destacando que la litología indicaba que “ ...los depósitos de la sección inferior (Formación Toropí) parecen haberse formado en condiciones de características semidesérticas y de régimen de aguas más rápidas y los de la sección superior y “costra” (Formación Yupoí) serían sedimentos de ambientes más húmedos y lacustres-pantanosos”. Si bien la evidencia disponible hasta el momento no es concluyente, es de destacar que la presencia de Dolichotis sp., Galea y Tolypeutes sp. (taxones relacionados a ambientes áridos o semiáridos; Wetzel, 1982; Vucetich y Verzi, 1995; Scillato-Yané et al ., 1995) en la Formación Toropí y la presencia de restos de Toxodon , indicador de ambientes húmedos y cálidos-templados (Bond et al ., 1995; Archuby, 1998; Bond, 1999) en la Formación Yupoí (Álvarez, 1974; Herbst y Álvarez, 1972; Scillato-Yané et al ., 1998), sugiere que ésta pudo haberse depositado (en parte, al menos) bajo condiciones más húmedas que aquéllas desarrolladas en la Formación Toropí. Recientemente, Noriega et al ., (2000) han dado a conocer un Testudininae ( Chelonoidis ? sp.) exhumado de la Formación Toropí, cuya evidencia anatómica apunta también a condiciones semiáridas. De este modo, la presencia del Tayassuidae Tayassu pecari a la Formación Yupoí no altera la presente hipótesis, habida cuenta que la especie tiene como hábitat preferido los bosques húmedos tropicales y subtropicales (Wetzel, 1977; Mayer y Brandt, 1982; Nowak y Paradiso, 1983, Oliver, 1996; Parera, 2002). La presencia de Lama sp. (actualmente restringida a ambientes áridos o semiáridos; Cabrera y Willink, 1980) en el arroyo Toropí, en la misma unidad geológica que Tayassu pecari , no resulta incongruente, puesto que Ubilla (1985) ha registrado en la Formación Sopas (Uruguay; Pleistoceno tardío) casos de simpatría de Lama con formas netamente brasílicas, como Tapirus sp. e Hydrochoerus hydrochaeris Linnaeus (Ubilla, 1996).
Por último, es interesante remarcar que los datos que aquí presentamos son coincidentes con los de otros autores, que han demostrado, desde diferentes disciplinas, que la Mesopotamia argentina (Iriondo y García, 1993; Noriega et al ., 2001), junto con el estado de Rio Grande do Sul (Oliveira, 1996, 1999) y parte de Uruguay (Ubilla, 1985, 1996; Ubilla y Perea, 1999), desarrolló por lo menos durante algunos lapsos de tiempo durante el Pleistoceno, procesos climáticoambientales un poco más húmedos que aquéllos registrados para la Edad Lujanense de la región Pampeana (Tonni, 1992; Tonni y Scillato-Yané, 1997), en la cual, de acuerdo a la evidencia paleomastozoológica, se desarrolló un clima mayormente árido y frío (Tonni et al ., 1999).

Conclusiones

Los restos aquí dados a conocer constituyen los primeros registros fósiles de Tayassu pecari en sedimentos de Edad Lujanense de la Argentina. Desde un punto de vista paleoambiental, la presencia de esta especie (adaptada principalmente a climas húmedos, y ambientes boscosos y selváticos) en la Formación Yupoí, junto con otras evidencias paleofaunísticas (registros de Dolichotis sp, Tolypeutes sp. y Galea en la Formación Toropí, y Toxodon en la Formación Yupoí) y sedimentológicas, apoya la hipótesis del desarrollo de condiciones climático-ambientales algo más húmedas que las inferidas para la Formación Toropí. Esto podría haber favorecido el ingreso de elementos brasílicos a la Mesopotamia, probablemente durante el último interglacial (Scillato-Yané et al ., 2002). Asimismo, este modelo paleoambiental parece extenderse durante gran parte del Lujanense a toda la mesopotamia argentina, a parte del Uruguay y del Estado do Rio Grande do Sul, en donde la fauna se asocia a condiciones más húmedas que las registradas para el Lujanense de la región Pampeana, predominantemente frío y seco, y que se continúa hacia el centro-norte de la Argentina (Tonni y Scillato-Yané, 1997; Zurita et al ., 2001b, 2002), Paraguay (Hoffstetter, 1978; Carlini y Tonni, 2000) y parte de Bolivia (Hoffstetter, 1968).

Agradecimientos

Los autores expresan su agradecimiento a A.A. Carlini, E.P. Tonni, E. Ortiz Jaureguizar, M. Reguero y A. Candela por las valiosas sugerencias y comentarios realizados sobre el manuscrito original; al CECOAL-CONICET y a la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura, Universidad Nacional del Nordeste (Ctes-PZ UNNE) por haber cedido el material para su estudio.

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Recibido: 2 de octubre de 2003.
Aceptado: 19 de agosto de 2004.