Sistemática de fitolitos, pautas para un sistema clasificatorio. Un caso en estudio en la Formación Alvear (Pleistoceno inferior), Entre Ríos, Argentina

Alejandro Fabián Zucol ¹ y Mariana Brea ¹

¹ Laboratorio de Paleobotánica. Centro de Investigaciones Científicas, Diamante (CONICET), Matteri y España sn, 3105 Diamante, Argentina. cidzucol@infoaire.com.ar, cidbrea@infoaire.com.ar

Resumen. Se plantean las pautas clasificatorias para establecer una sistemática de fitolitos que permita un preciso tratamiento y delimitación de sus categorías, de acuerdo a las normativas de la nomenclatura botánica. Conjuntamente se expone la terminología morfológica que se utiliza y se aplican estas pautas a la descripción de los morfotipos fitolíticos más abundantes de la asociación fitolítica hallada en la Formación Alvear, expuesta en su área tipo, la localidad de Puerto General Alvear (departamento Diamante, Entre Ríos), cuyos sedimentos han sido depositados durante un intervalo de clima semiárido de características típicamente pampeanas del Pleistoceno inferior. Se describen las características de los géneros Globulolithum gen. nov. ( G. sphaeroechinulathum sp. nov., G. sphaeropsilathum sp. nov.), Aculeolithum gen. nov. ( A. rostrathum sp. nov., A. acuminathum sp. nov., A. ancistrathum sp. nov., A . aciculathum sp. nov.), Flabelolithum gen. nov. ( F. euflabelathum , sp. nov. F. complanathum sp. nov.) y Macroprismatolithum gen. nov. ( M. psilaristathum sp. nov., M. denticulathum sp. nov., M. ondulathum sp. nov., M. excavathum sp. nov.). Esta asociación es el único registro fósil conocido para esta formación.

Abstract. Phytolith systematics, guideline for a classificatory system. A study case in the Alvear formation (lower Pleistocene), Entre Ríos, Argentine . The classification rules to establish a phytolith systematics are outlined, in such a way allowing a precise treatment and delimitation of their ranks according to the botanical nomenclatural code. The morphological terminology used is explained and these rules are applied to the predominant phytolith morphotypes of the Alvear Formation in their type area, Puerto General Alvear (Diamante department, Entre Ríos). Its sediments were deposited during an semiarid interval in typical Lower Pleistocene pampean conditions. Globulolithum gen. nov. ( G. Sphaeroechinulathum sp. nov., G. sphaeropsilathum sp. nov.), Aculeolithum gen. nov. ( A. rostrathum sp. nov., A. Acuminathum sp. nov., A. ancistrathum sp. nov., A. aciculathum sp. nov.), Flabelolithum gen. nov. ( F. euflabelathum sp. nov., F. complanathum sp. nov.) and Macroprismatolithum gen. nov. ( M. psilaristathum sp. nov., M. Denticulathum sp. nov., M. ondulathum sp. nov., M. excavathum sp. nov.) are described. This assemblage represents the first fossil record for this formation.

Key words. Phytoliths; Classification rules; Alvear Formation; Lower Pleistocene; Entre Ríos; Argentine.
Palabras clave. Fitolitos; Pautas clasificatorias; Formación Alvear; Pleistoceno inferior; Entre Ríos; Argentina.

Introducción

Los estudios fitolíticos han tenido una evolución en estrecha vinculación con distintas disciplinas científicas como consecuencia de sus aplicaciones y de la potencialidad de estos estudios en Botánica, Paleobotánica, Pedología, Sedimentología y Arqueología (Zucol, 1992). Si bien en sus comienzos los fitolitos fueron estudiados como parte componente de los tejidos vegetales, pronto surgió la necesidad de establecer su tratamiento en forma desarticulada del vegetal que los originó. Ehrenberg (1841, 1846 y 1854) realiza la primera clasificación morfológica de fitolitos estableciendo una serie de morfogéneros y morfoespecies; este sistema sería modificado más tarde por Deflandre (1963).
Bertoldi de Pomar (1971) propone un ensayo de clasificación morfológica definiendo grupos y morfotribus de fitolitos a los cuales da una denominación particular. Ambos sistemas clasificatorios y nomenclaturales, en un primer momento independientes, fueron integrados por Taugourdeau-Lantz et al., (1976) en una propuesta clasificatoria. Estos autores, por principio de prioridad, toman las categorías de Ehrenberg, y las recategorizan en grupo, género y especies morfológicas, incluyendo las clases morfológicas propuestas por Bertoldi de Pomar.
En forma coetánea surgen varias clasificaciones de fitolitos, las que se caracterizan por abarcar grupos de vegetales restringidos ya sea taxonómica o geográficamente (Zucol, 1995). Este enfoque se continuó utilizando hasta la actualidad, y como consecuencia de ello es frecuente encontrar en la literatura fitolítica que un mismo tipo morfológico es denominado de diferentes modos, o que en las distintas clasificaciones un mismo tipo morfológico posee rangos de variabilidad disímiles.
En la presente contribución se plantean las pautas clasificatorias para establecer una sistemática de fitolitos que permita un preciso tratamiento y delimitación de las categorías, de acuerdo a las normativas de la nomenclatura botánica. Conjuntamente se expone la terminología morfológica que se utiliza y se aplican estas pautas en la descripción de los morfotipos fitolíticos más abundantes en la asociación fitolítica hallada en la Formación Alvear, expuesta en la localidad de Puerto General Alvear, departamento Diamante, provincia de Entre Ríos (figura 1).

Figura 1. Ubicación geográfica y sedimentológica de la Formación Alvear en la localidad de Puerto General Alvear / Sedimentological and geographical setting of Alvear Formation in Puerto General Alvear locality .

La Formación Alvear se presenta en forma casi continua en la margen derecha del río Paraná desde el arroyo Nogoyá hasta la ciudad de Paraná. Esta unidad de origen palustre esta integrada por sedimentos carbonáticos y fue asignada al Pleistoceno inferior, de acuerdo a su posición estratigráfica. Este paquete sedimentario fue depositado durante un intervalo de clima semiárido de características típicamente pampeanas (Iriondo, 1980). La presente comunicación forma parte de la descripción detallada de la asociación fitolítica de esta Formación (Zucol y Brea, 2000 b, en prensa), la cual, hasta la actualidad constituye el único tipo de registro fósil hallado.

Pautas para el tratamiento morfológico de los fitolitos

Para la cabal comprensión de la morfología de los fitolitos se debe tener en cuenta un conjunto de características, que Bertoldi de Pomar (1975) denominó “caracteres biogenéticos”; tales como, plantas proveedoras, concentración de fitolitos en las plantas y en las distintas etapas fenológicas, tipos de tejidos y células en que se originan, mecanismos de depositación, composición química y propiedades físicas de los fitolitos, para luego establecer los caracteres morfométricos de cada tipo morfológico.
Como resultado del metabolismo, en los vegetales se producen distintos tipos de depositaciones minerales; muchas de las cuales, como consecuencia de sus propiedades físico químicas, no llegan a perdurar como fitolitos en el amplio sentido de la palabra. Dentro del espectro de sustancias minerales biogénicas, en los vegetales son predominantes -ya sea por sus características físico químicas como por su abundancia- los depósitos de minerales cálcicos y silíceos. Químicamente, los minerales cálcicos (tales como los oxalatos de calcio) son más fácilmente alterables que los silíceos. Es por ello, y por una producción cuantitativamente superior, que el espectro fitolítico se encuentra dominado por los fitolitos de origen silíceo o silicofitolitos.
Los fitolitos están presentes en todo el reino vegetal, pero es en los vegetales superiores donde su identificación y asignación sistemática se torna más controvertida. En lo que respecta a su producción, los fitolitos se encuentran en representantes de pteridófitas, gimnospermas y angiospermas (Piperno, 1988; Pearsall, 2000), siendo ciertas familias de las monocotiledóneas (como Poaceae, Cyperaceae, Arecaceae) las principales proveedoras. En estos vegetales, la presencia de sílice se encuentra asociada no sólo a procesos metabólicos intrínsecos, sino también al crecimiento y productividad del vegetal, y a fenómenos de resistencia a enfermedades, toxicidades, ataques de insectos y efectos producidos por la herbivoría (Rovner, 1988).
De acuerdo a ello, la concentración de los fitolitos en la planta variará con la etapa fenológica del vegetal, como así también, en relación con las diferentes partes de la planta (Bertoldi de Pomar, 1975; Zucol, 2001). La concentración de sílice será variable de acuerdo a los procesos metabólicos que acompañan la vida de la planta, y a la localización de muchos de estos procesos en ciertos órganos. Parry y Smithson (1958 a) describen el proceso de silicificación de células buliformes foliares de gramíneas, y observan que ésta mineralización se incrementa en etapas próximas a la desecación de la hoja, que es cuando éstas células pierden su importancia funcional en la apertura y cierre higroscópico de la hoja, como así también en el almacenamiento de agua.
La distribución de fitolitos en los distintos órganos de la planta ha sido estudiada en gramíneas (Sendulsky y Labouriau, 1966; Zucol, 2001), en forma comparativa con la asociación fitolítica de la planta en su conjunto. Los aportes cuali - cuantitativosmuestran que las hojas son la principal fuente de producción de fitolitos, mientras que el tallo y la inflorescencia aportan una menor cantidad de fitolitos de formas características, mientras que la presencia de fitolitos en la raíz es rara y con escasa variabilidad morfológica.
En lo referente al origen tisular, mediante estudios con microanalizador de rayos X de secciones de entrenudos, nudos, hojas e inflorescencias de cebada (Hayward y Parry, 1973), se ha observado la mayor abundancia de sílice en los tejidos epidérmicos y esclerenquimático de los distintos órganos. Parry y Smithson (1964), describen los tipos de depositación del sílice en gramíneas como: depósitos silíceos extracelulares (tanto silicificación de membrana como silicificación de espacios intercelulares) e intracelulares (silicificación de halterios costales, cuerpos silíceos intercostales con forma de sombrero, células largas, células buliformes, pelos y bases de pelos, células suberosas, aparatos estomáticos y elementos esclerenquimáticos). La silicificación intracelular puede ser total o parcial, por lo cual el fitolitos puede copiar la célula de caja o solamente un sector de la misma, por ejemplo una papila, una barba, una porción de la célula u originarse en una inclusión citoplasmática que no copia ninguna forma de la célula de caja.
Los fitolitos son cuerpos minerales tridimensionales que pueden presentar una morfología irregular o regular. Entre los fitolitos regulares se hallan cuerpos cónicos, prismáticos, cilíndricos, piramidales y esféricos; si bien gran parte de los fitolitos regulares pueden interpretarse como cuerpos prismáticos (paralelepípedos).
Las vistas diferenciales de los fitolitos prismáticos son: la superior, la inferior, la lateral (cuyo número será variable según el tipo de prisma); su definición y orientación estará de acuerdo al morfotipo fitolítico en estudio, ya que no existen pautas universales de polaridad de estos cuerpos y por lo general se toma la ubicación del fitolito con respecto al tejido en donde se originó para definir las distintas vistas. De acuerdo a ello, y debido a que la mayoría de los tipos prismaticos con predominio de uno de sus ejes se encuentran orientados en sentido paralelo a la superficie de los órganos en donde se originan (con excepción de por ejemplo las células buliformes silicificadas), es que sus caras se denominan: periclinales, a las caras dispuestas en forma paralela a la superficie del órgano vegetal y anticlinales a las que se disponen en forma perpendicular a la superficie del órgano en donde se originó, pudiendo ser anticlinales radiales, si se disponen paralelamente al eje longitudinal del órgano o anticlinales transversales si se disponen en forma perpendicular a este eje (véase tipos geométricos, Apéndice 1).
En lo que respecta a los restantes tipos, los fitolitos cónicos poseen una vista basal y otra lateral, al igual que los piramidales, los cilíndricos una única vista lateral y dos vistas de sección, mientras que los esféricos poseen una sola vista (Apéndice 1).
La correcta delimitación de las distintas vistas y de sus características cuali-cuantitativas, permite una clara diferenciación taxonómica de los morfotipos, evitando el tratamiento sistemático de los fitolitos como “figuras planas” (Bertoldi de Pomar, com. per.), que en muchos casos solo incrementan el natural fenómeno de multiplicidad de los fitolitos, creando morfotipos a partir de las distintas vistas de un mismo cuerpo.

Pautas para el tratamiento nomenclatural de los fitolitos

Un fitolito es un biolito de origen vegetal y tamaño microscópico, el cual puede ser hallado para su estudio formando parte de un tejido vegetal o bien en forma desagregada del mismo. Cuando se presentan dispersos, los fitolitos pueden encontrarse en forma aislada (un único elemento celular mineralizado o parte del mismo) o en forma articulada (cuando varios elementos celulares se mineralizaron en forma conjunta). Bajo estas premisas, los fitolitos deben ser considerados para su nomenclatura con el rango de morfotaxon de acuerdo a la definición del Código Internacional de Nomenclatura Botánica (-ICBNGreuter et al. , 2000), y versión corregida 1999 (Archangelsky, 1999) en su artículo 3. Esta asignación hace necesario considerar en la nomenclatura de fitolitos las normativas del ICBN para la definición, tipificación, prioridad y denominación de los taxa.
En la literatura fitolítica es común la utilización del término asociación fitolítica ( phytolith assemblages sensu Piperno, 1988: 60 o Mulholland et al. , 1988: 2002) para definir a un conjunto de fitolitos provenientes tanto de una categoría sistemática vegetal -especie, género, familia- como también de un muestreo de fitolitos dispersos. La utilización de esta terminología no generaría conflictos nomenclaturales, siempre y cuando se la considere como una asociación de morfotaxa y se la categorice de acuerdo al concepto de esciotaxon que definiera Bengtson (1985: 1354) como “... (orto) taxon conceptual que representa tanto al mismo taxon real, como a otro (orto)taxon conceptual, basado en material de diferente naturaleza” y que ya fuera aplicado al tratamiento de fitolitos provenientes de vegetales actuales (Zucol, 2001).
En el tratamiento taxonómico de los fitolitos a la variabilidad morfológica propia se le suman dos conceptos particulares: la multiplicidad y la redundancia ( sensu Rovner, 1971 y Rovner y Russ, 1992). La multiplicidad es consecuencia de la presencia de diferentes tipos morfológicos en un mismo ortotaxon; mientras que la redundancia surge de la presencia de similares tipos morfológicos en diferentes ortotaxa. Esto trae aparejado que en muchos casos, una asociación fitolítica de, por ejemplo una determinada especie, sea más representativa del ortotaxon que un único morfotipo. La utilización de morfotaxa en el tratamiento de fitolitos, no solo mitiga los efectos causados por los fenómenos de multiplicidad y redundancia, sino que permite también una clara delimitación de la variabilidad y denominación de los morfotipos fitolíticos, en un sistema abierto regido por las normativas del ICBN.
La necesidad de una sistemática de fitolitos, que permita su claro tratamiento y denominación, en un sistema universal como fuera enunciado en el pasado (Zucol, 1995: 246-247, Zucol 1999a) ha sido también observado por otros autores (Bowdery, et al. , 1998; Hart, et al. , 2000; Lentfer et al. , 2000). En el año 2000, se intensifica esta actividad con la conformación de una comisión de nomenclatura que recientemente ha enunciado un protocolo para la nomenclatura fitolítica (Madella et al. , 2002), en donde se plantean lo lineamientos básicos para la nomenclatura de los morfotipos fitolíticos. Al respecto cabe aclarar lo meritorio de esta propuesta unificadora, que propende a eliminar los casos de sinonimias existentes; no obstante, esta propuesta no contempla muchas de las reglas básicas de un Código de rango superior al de Nomenclatura Fitolítica al cual tendría que estar subordinado, que es el Código Internacional de Nomenclatura Botánica, como por ejemplo en lo referente a los rangos sistemáticos, diagnosis y nomenclatura binominal.

Un caso en estudio: asociación fitolítica de la Formación Alvear en su área tipo

Materiales y métodos

La asociación fitolítica de la Formación Alvear que se utilizará para la descripción sistemática se obtuvo teniendo en cuenta las muestras de toda la sección de la formación en su área tipo (figura 1).
Para la concentración fitolítica de las muestras sedimentarias de este estudio se implementaron las técnicas descriptas por Bertoldi de Pomar (1976) y Zucol y Osterrieth (2002). Las cuales abarcan un tratamiento preliminar con la eliminación de sales solubles, materia orgánica y carbonatos, y posterior desagregación del material clástico con hexametafosfato sódico. Una separación granulométrica, por tamizado en húmedo (con tamiz N° 60 y 270), lo que permitió obtener una fracción de partículas superior en diámetro a los 250 µm, otra de 250 - 53 µm de diámetro y una tercer fracción con particulas de diámetro inferior a los 53 µm. Esta última, fue separada por sifonado en una fracción con partículas entre 53 - 8 µm de diámetro y otra con partículas de menos de 8 µm de diámetro. La concentración densimétrica se realizó sobre las fracciones 250-53 y 53-8 µm, utilizando solución acuosa de politungstato de sodio (peso específico 2,3). Los concentrados fueron montados en Bálsamo de Canadá (preparados microscópicos fijos) y en Aceite de cedro (preparados microscópicos líquidos).
Las coordenadas de ubicación de los tipos descriptos, corresponden a un microscopio invertido Wild Heerbrugg M40, N°82834 del Laboratorio de Paleobotánica (Centro de Investigaciones Científicas-Diamante). Los preparados microscópicos y las muestras sedimentarias han sido incorporados a la Colección del Laboratorio de Paleobotánica del Centro de Investigaciones Científicas—Diamante (CDPalbo-mic) y en el Repositorio del Laboratorio de Procesamiento de material sedimentológico-paleontológico de esta Institución respectivamente.

Geología

La Formación Alvear (Pleistoceno inferior) descripta por Iriondo (1980), fue depositada bajo condiciones climáticas semiáridas y un ambiente palustre. Litológicamente ésta constituida por capas horizontales y verticales de carbonato de calcio de color blanquecino. Esta tosca incluye un material pelítico de color castaño rosado y castaño verdoso con nódulos y capas de manganeso (Iriondo, 1980).
En la localidad de Puerto General Alvear (figura 1) con un espesor aproximado de 20 m, se observa de base a techo el siguiente perfil: con 9 m de potencia y sin base apreciable, esta expuesta la Formación Paraná (Mioceno superior) caracterizada por una sucesión de estratos arcillosos y areno-arcillosos de color verde-oliva. Entre ellos se intercalan estratos delgados de arenas finas blanquecinas. Hacia arriba, estos estratos se vuelven más limosos y aumentan las intercalaciones arenosas. Los estratos típicos de calizas organógenas están compuestos principalmente por bivalvos, con una gran abundacia de Ostrea patagonica d'Orbigny, 1842 a 2,5 m de la base del perfil. Este paquete sedimentario se encuentra en discordancia erosiva con los sedimentos suprayacentes, constituidos por el calcrete típico de la Formación Alvear (Pleistoceno inferior).
La Formación Alvear, tiene una potencia de 9 m y esta integrada por nódulos y placas horizontales y verticales de carbonato de calcio de color blanquecino. Entre las placas de carbonato, que constituye un verdadero enrejado, se observan facies arcillosas-limosas inconsolidadas y no calcáreas de color castaño rosado y castaño verdoso. Estas arcillas limosas presentan nódulos y capas muy delgadas de manganeso y óxido de hierro.
Hacia el tope del perfil y en discordancia erosiva con los sedimentos infrayacentes, se observan los limos finos arcillosos pardos, con nódulos de carbonato de calcio y escasa fracción arena. Este loess, con un espesor de 1,5 m, corresponde a la Formación Tezanos Pinto (Pleistoceno superior - Holoceno temprano).

Descripción sistemática

La asociación fitolítica de la Formación Alvear, en su área tipo, se compone por fitolitos esféricos, en su mayoría espinosos, asociados con fitolitos con forma de flabelo, aguijones y prismáticos -entre los de mayor tamaño- y fitolitos cónicos, en forma de halterio y de silla de montar.
Para la ejemplificación de esta metodología descriptiva se tomaron las morfologías fitolíticas más abundantes de esta asociación, de las cuales en esta entrega se describen en forma parcial.

División Mangnoliophyta Cronquist, Takhtajan y Zimmermann 1966

Clase Incertae sedis
Globulolithum Zucol et Brea gen. nov.

Especie tipo. Globulolithum sphaeroechinulathum Zucol et Brea

Derivatio nominis. Nombre derivado de la morfotribu Globulolita (Bertoldi de Pomar, 1971).
Diagnosis. Fitolitos esféricos a elipsoidales, con superficie lisa, rugulosa u ornamentada. Ornamentación microespinosa, espinosa, papilosa o clavada. Spherical to elipsoidal phytolith, with smooth, rugulose or ornamented surface. Spiny, microspiny, papillate or clavate ornamentation.
Descripción. Fitolitos esféricos a elipsoidales, de tamaño variable y superficie lisa, rugulosa u ornamentada. Para el caso de los ornamentados, su superficie puede estar cubierta por espinas de gran tamaño (relación diámetro basal de espina / diámetro del fitolíto, superior a 0,2), espinas pequeñas (relación diámetro basal de espina / diámetro del fitolíto, inferior a 0,2) o microespinas, en cuyo caso las pequeñas espinas se hacen difícilmente distinguibles entre si al microscopio óptico; otros tipos de ornamentación que se observan en estos fitolitos son las papilas, de tamaño similar a las espinas pero con ápice romo, y en algunos casos la ornamentación toma aspecto de clava.
Equivalencias clasificatorias. Lithodontium en parte, sensu Ehrenberg (1841-1854); Spherical (Tomlinson, 1961); Festucoid class . 1 a Circular (Twiss et al. , 1969); morfotribu Globulolita (Bertoldi de Pomar, 1971); Irregular sphere or oval shaped opals (Kondo y Peason, 1981); clase V.B. Spherical to aspherical (Piperno, 1988); categoría B. Spherical phytoliths (Runge, 1999); categoría 80. Spherical (Pearsall y Dinan, 1992; Pearsall, 2000); Globulolita (Parra y Flórez, 2001).

Globulolithum sphaeroechinulathum Zucol et Brea sp. nov.
Figuras 2.A-C

Figura 2. A, B, C, Globulolithum sphaeroechinulathum Zucol et Brea (A, CDPalbo-mic 167 c 20/88,7; B, CDPalbo-mic 167 c 18,5/73,8; C, CDPalbo-mic 167 a 19,5/68). D, Globulolithum sphaeropsilathum Zucol et Brea (CDPalbo-mic 167 c 22,8/72,5). E, F, Flabelolithum euflabelathum Zucol et Brea ( E, CDPalbo-mic 167 d 20,5/84; F, CDPalbo-mic 167 c 14,2/68,8). G, H, Flabelolithum complanathum Zucol et Brea (G, CDPalbo-mic167 b 22,5/69,9; H, CDPalbo-mic 167 c 18,2/86,4). I, J, Aculeolithum rostrathum Zucol et Brea ( I, CDPalbo-mic 167 b 2,9/77,7; J, CDPalbo-mic 167 a 25/84,2). K, L, Aculeolithum acuminathum Zucol et Brea ( K, CDPalbo-mic 167 b 5,6/74,5; L, CDPalbo-mic 167 b 19,4/69,5). M, N, Aculeolithum ancistrathum Zucol et Brea (M, CDPalbo-mic 167 c 20/62,8; N, CDPalbo-mic 167 c 2,2/85,5). O, P, Aculeolithum aciculathum Zucol et Brea ( O, CDPalbo-mic 167 c 8,5/70,8; P, CDPalbo-mic 168 6,4/95,7).

Material. Holotipo. CDPalbo-mic 167 c 20/88,7 (figura 2.C).
Paratipo. CDPalbo-mic 167 c 18,5/73,8 (figura 2.A).
Otro material estudiado. CDPalbo-mic 167 a 68/19,5; CDPalbomic 167 a 24,5/81,20 (figura 2.B); CDPalbo-mic 167 c, 17,5/92,2.

Derivatio nominis. Nombre derivado de la variante Globulolita esferoequinulata (Bertoldi de Pomar, 1971), el epíteto genérico hace referencia al carácter globular de estos fitolitos, mientras que el epíteto específico hace alusión a su contorno esferoidal y a su ornamentación equinulada ( echinulate ).
Diagnosis. Fitolitos esféricos con ornamentación espinosa. Numerosas espinas bien definidas. / Spherical phytolith with spinulose ornamentation. Many spinules well defined.
Descripción, dimensiones y variabilidad en tamaño. Fitolitos esféricos con ornamentación espinosa. De 18 µm de diámetro promedio, y un rango de variación entre 5 - 35 µm. Numerosas espinas bien definidas.
Edad. Pleistoceno inferior.
Ubicación estratigráfica. Formación Alvear (Iriondo, 1980).
Ubicación geográfica. Departamento Diamante, Provincia de Entre Ríos.
Afinidad taxonómica. Este morfotipo fitolítico ha sido descripto en: Copernicia alba Morong ex Morong y Britton, Tritrinax campestris (Burmeist.) Drude y Griseb., Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman (Bertoldi de Pomar, 1971, 1975; Zucol y Brea, 2000a). Sabal minor (Jacq.) Pers. y otros géneros de Arecaceae de las subfamilias Arecoidea, Borassoidea, Cocoidea, Lepidocaryoidea, Phytelephantoidea y Sabaloidea (Piperno, 1988). Phoenix dactiylifera L. (Rosen, 1992; Cummings, 1992). Rhopalostylis sapida H. Wendl. Y Drude (Kondo et al. , 1994). Chamaerops humilis L. Y Phoenix dactylifera (Pinilla y Bustillo, 1997). Cocos nucifera L. (Bowdery et al. , 1998).
Equivalencias clasificatorias. Globulolita esferoequinulata (Bertoldi de Pomar, 1971); Spiky star shaped (Kondo, 1977); B 1 a. Spherical to aspherical, with spinulose surface. Spinules well defined, many in number (Piperno, 1988); Spherical spinulose class (Kondo et al. , 1994); B 3. Palmae phytoliths (Runge, 1999); Circular crenate -Palmae type- (Bardoni et al. , 1999); Spherical spinulose (Shulmeister et al. , 1999).
Observaciones. Si bien este morfotipo es descripto para el Pleistoceno inferior, se ha encontrado en sedimentos del Eo-Oligoceno y Mioceno (Zucol et al. , 1999, 2001; Zucol y Brea, 2000a) como así también en representantes actuales de la familia Arecaceae.

Globulolithum sphaeropsilathum Zucol et Brea sp. nov.
Figura 2.D

Material. Holotipo. CDPalbo-mic 167 c 22,8/72,5 (figura 2.D).
Paratipo. CDPalbo-mic 167 b 10/78.
Otro material estudiado. CDPalbo-mic 167 b 11,5/78; CDPalbomic 167 b 10/77,8; CDPalbo-mic 167 b 7,8/77,2.

Derivatio nominis . La combinación del epíteto específico alude a la esfericidad del tipo fitolítico, conjuntamente con la característica de su superficie lisa ( psilate , psilatus ).
Diagnosis. Fitolitos esféricos con superficie lisa o suavemente rugosa. / Spherical phytolith with smooth or slightly rough surface.
Descripción, dimensiones y variabilidad en tamaño. Fitolitos esféricos con superficie lisa o levemente áspera. De 10 µm de diámetro promedio, y un rango de 5 - 20 µm de diámetro.
Edad. Pleistoceno inferior.
Ubicación estratigráfica. Formación Alvear (Iriondo, 1980).
Ubicación geográfica. Departamento Diamante, Provincia de Entre Ríos.
Afinidad taxonómica. Este morfotipo fitolítico ha sido descripto en: Crysobalanaceae ( Hirtellia triandria Sw.) con valores inferiores a los 12 µm de diámetro (Piperno, 1988) o de 3-9 µm de diámetro (Runge, 1999).
Equivalencias clasificatorias. B 4 b. Spherical to aspherical, with smooth surface. Less than 12 µm in diameter (Piperno, 1988); Spherical smooth class (Kondo et al. , 1994); B1. Spherical phytoltihs with smooth or slightly rough surface (Runge, 1999).
Observaciones. Las descripciones previas de este tipo fitolítico, mencionan dos modas con respecto al diámetro, los cuerpos pequeños (inferiores a 12 µm sensu Piperno, 1988) o entre 3 - 9 µm sensu Runge (1999) producidos por dicotiledóneas, y los grandes (superiores a 12 µm sensu Piperno (1988) o entre 9 – 25 µm sensu Runge (1999) producidos por monocotiledóneas. Los fitolitos hallados en este análisis, se ajustan principalmente a los diámetros descriptos para los cuerpos pequeños, no llegando nunca a los diámetros máximos que ambas autoras citan para los cuerpos grandes.

Clase Liliopsida Scopoli 1760
Subclase Commelinidae Takhtajan 1967
Orden Incertae sedis

Aculeolithum Zucol et Brea gen. nov.

Especie tipo. Aculeolithum acuminathum Zucol et Brea

Derivatio nominis. Nombre derivado de la morfotribu Aculeolita (Bertoldi de Pomar, 1971).
Diagnosis. Fitolitos con un extremo aguzado y base ensanchada, cuya sección puede ser ovalada o circular, sobre la que se desarrolla una barba o ápice aguzado. / Phytolith with a sharpened end and base enlarged, oval or circular, on which the sharp apex or barb is developed.
Descripción. Fitolitos con un extremo aguzado y base ensanchada, irregular, ovalada o circular, sobre la que se desarrolla el ápice afilado o barba. Las principales variaciones de sus morfotipos se encuentran en sus características cuantitativas, como así también en la forma de la sección basal y de la barba, los cuales permiten diferenciar a sus integrantes. En líneas generales los aguijones epidérmicos foliares de gramíneas presentan dos tendencias morfométricas (Zucol, 1996a): aguijones de mayor tamaño (área basal con un largo máximo promedio de 64,53 µm y un ancho máximo promedio de 25,16 µm, y largo de barba promedio de 33 µm), que se distribuyen en las zonas marginales foliares; y aguijones de menor tamaño (área basal con un largo máximo promedio de 38,77 µm y un ancho máximo promedio de 18 µm, y largo de barba promedio de 23,5 µm), que se distribuyen en las zonas costales o más raramente intercostales de las epidermis adaxiales y abaxiales foliares. Un tercer tipo de tricoma muy frecuente en estos vegetales son los ganchos, los cuales poseen un área basal aproximadamente circular, con un diámetro promedio de 16 µm, barba aguda de 14 µm de largo promedio (Zucol, 1996a).
Equivalencias clasificatorias. Lithodontium en parte sensu Ehrenberg (1841-1854); Hook-shaped phytoliths (Baker, 1960); silification of hairs and hairs bases (Parry y Smithson, 1964); silicified hairs , en parte (Parry y Smithson, 1966); morfotribu Aculeolita (Bertoldi de Pomar, 1971); tipo II Trichomes (Brown, 1984 y 1986); Point-shaped class (Kondo y Sase, 1986; Kondo et al. , 1987; 1994); Trichome - hairs and papillae , en parte (Mulholland y Rapp, 1992); Point-shaped phytolith (Twiss, 1992); categoría 40. Dermal appendages , en parte (Pearsall y Dinan, 1992; Pearsall, 2000); Point-shaped (Bardoni et al. , 1999); Type G3 Diferent types of trichomes, including prickles, hairs and prickles bases (Runge, 1999); Point class , en parte (Hart et al. , 2000); Aculeolita (Parra y Flórez, 2001).
Observaciones. En general originados en macropelos, aguijones u otros tricomas, principalmente de gramíneas y ciperáceas; formados por una base ensanchada mediante la cual se incerta al tejido, un cuerpo delgado o globoso que remata en una barba céntrica o excéntrica, recta o retrorsa.

Aculeolithum rostrathum Zucol et Brea sp. nov.
Figuras 2.I, J

Material. Holotipo. CDPalbo-mic 167 b 2,9/77,7 (figura 2.I).
Paratipo. CDPalbo-mic 167 c 18,7/76,7.
Otro material estudiado. CDPalbo-mic 167 a 25/84,2 (figura 2.J); CDPalbo-mic 167 c 14,8/80,7; CDPalbo-mic 168 19,6/86,7 .

Derivatio nominis. Nombre derivado de la variante Aculeolita rostrata (Bertoldi de Pomar, 1971).
Diagnosis. Fitolito de cuerpo con base ancha y barba prominente, robusta, cuya base es difícilmente diferenciable del cuerpo. Phytolith body with wide base and prominent, robust barb whose base is difficultly diferenciable of the body.
Descripción, dimensiones y variabilidad en tamaño. Fitolitos con un largo máximo basal promedio de 37 µm (20 - 57 µm), una altura máxima promedio de 22 µm (14 - 40 µm). Lo que permite establecer una relación largo máximo basal /altura máxima promedio de 1,80 (1,33 - 2,30). Barba de base ancha que se origina paulatinamente en la superficie del cuerpo, sin establecer una zona de inflección, de modo que dificulta establecer el origen de la barba.
Edad. Pleistoceno inferior.
Ubicación estratigráfica . Formación Alvear (Iriondo, 1980).
Ubicación geográfica . Departamento Diamante, provincia de Entre Ríos.
Afinidad taxonómica. Este morfotipo fitolítico ha sido descripto en: Avena sativa L. (Baker, 1960). Bromus catharticus Vahl., descripto como Bromus unioloides H.B.K. (Bertoldi de Pomar, 1975). Bouteloua dactyloides (Nutt.) Columbus, descripto como Buchloe dactyloides (Nutt.) Engelm. (Houyuan et al. , 1997). Chloris virgata Sw. (Houyuan et al. , 1997). Cortaderia selloana (Schult. & Schult.f) Asch. y Graebn. (Zucol, 1999b). Jarava brachychaeta (Godr.) Peñailillo, descripto como Stipa brachychaeta Godron (Zucol, 1996a y 1996b). Jarava plumosa (Spreng.) S.W.L. Jacobs y J. Everett, descripto como Stipa papposa Nees (Zucol, 1996a y 1996b). Lolium perenne L. (Kondo y Sase, 1986). Nassella filiculmis (Delile) Barkworth, descripto como Stipa filiculmis Delile (Zucol, 1996a y 1996b). Nassella hyalina (Nees) Barkworth, descripto como Stipa hyalina Nees (Zucol, 1996a y 1996b). Nassella neesiana (Trin. y Rupr.) Barkworth, descripto como Stipa neesiana Trin. y Rupr. (Zucol, 1996a y 1996b). Nassella philippii (Steud.) Barkworth, descripto como Stipa philippii Steud. (Zucol, 1996a y 1996b). Nassella trichotoma (Nees) Hack. ex Arechav., descripto como Stipa trichotoma Nees (Zucol, 1996a y 1996b). Oryza sativa L. (Houyuan et al. , 1997). Panicum dichotomiflorum Michx. (Zucol, 1996a, 1998). Panicum prionitis Nees (Zucol, 1996a, 1998). Paspalum dilatatum Poir. (Zucol, 1996 a, 2000). Paspalum notatum Flüggé (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum plicatulum Michx. (Frenguelli, 1930; Zucol, 1996 a, 2000). Poa trivialis L. (Parry y Smithson, 1964). Secale cereale L. (Blackman y Parry, 1968).
Equivalencias clasificatorias. Aculeolita rostrata (Bertoldi de Pomar, 1971).

Aculeolithum acuminathum Zucol et Brea sp. nov.
Figuras 2.K, L

Material. Holotipo. CDPalbo-mic 167 b 19,4/69,5 (figura 2.L).
Paratipo. CDPalbo-mic 167 b 5,6/74,5 (figura 2.K).
Otro material estudiado. CDPalbo-mic 167 b 15/86; CDPalbo-mic 168 11,8/85.

Derivatio nominis. Nombre derivado de la variante Aculeolita acuminata (Bertoldi de Pomar, 1971).
Diagnosis. Fitolitos de base alargada de extremos aguzados, cuerpo delgado, barba corta, antrorsa. / Phytoliths with lengthened base of sharpened ends, thin body, short beard .
Descripción, dimensiones y variabilidad en tamaño. Fitolitos con un largo máximo basal promedio de 34 µm (20 - 47 µm), una altura máxima promedio de 20 µm (11 - 31 µm). Lo que permite establecer una relación largo basal máximo/altura máxima promedio de 1,77 (1,50 - 2,00). Cuerpo alargado; barba de base delgada, cuyo origen puede delimitarse por una zona de inflexión que la diferencia del cuerpo.
Edad. Pleistoceno inferior.
Ubicación estratigráfica. Formación Alvear (Iriondo, 1980).
Ubicación geográfica. Departamento Diamante, provincia de Entre Ríos.
Afinidad taxonómica. Este morfotipo fitolítico ha sido descripto en: Aegilops speltoides Tausch (Kaplan et al. , 1992). Avena abyssinica Hochst. ex A. Rich. (Kaplan et al. , 1992). Avena barbata Pott ex Link, descripto como Avena strigosa Schreb. (Kaplan et al. , 1992). Avena brevis Roth (Kaplan et al. , 1992). Avena sativa (Kaplan et al. , 1992). Calamagrostis canescens (Wigg.) Roth (Parry y Smithson, 1958b). Dichanthelium sabulorum (Lam.) Gould y C.A. Clark, descripto como Panicum sabulorum Lam. (Zucol, 1996a, 1998). Elymus repens (L.) Gould, descripto como Agropyron repens (L.) P. Beauv. (Kaplan, et al. , 1992). Lolium perenne (Kaplan et al. , 1992). Lolium remotum Schrank (Kaplan et al. , 1992). Lolium temulentum L. (Kaplan et al. , 1992). Oryza sativa (Houyuan et al. , 1997). Paspalum dilatatum (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum notatum var. saurae Parodi (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum unispicatum (Scribn. y Merr.) Nash (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum urvillei Steud. (Zucol, 1996 a, 2000). Secale anatolicum Boiss. (Kaplan et al. , 1992). Secale cereale (Kaplan et al. , 1992). Steinchisma decipiens (Nees ex Trin.) W.V. Br., descripto como Panicum decipiens Nees ex Trin. (Zucol, 1996 a, 1998). Triticum aegilopoides (Link) Bal. ex Koem. (Kaplan et al. , 1992). Triticum araraticum Jakubz. (Kaplan et al. , 1992). Triticum macha Dekapr. y Menabde (Kaplan et al. , 1992). Triticum sphaerococcum Percival (Kaplan et al. , 1992). Triticum thaoudar Reut. ex Hausskin (Kaplan et al. , 1992). Triticum timopheevii (Zhuk.) Zhuk. (Kaplan et al. , 1992).
Equivalencias clasificatorias. Aculeolita acuminata (Bertoldi de Pomar, 1971).

Aculeolithum ancistrathum Zucol et Brea sp. nov.
Figuras 2.M, N

Material . Holotipo. CDPalbo-mic 167 c 20/62,8 (figura 2.M).
Paratipo. CDPalbo-mic 167 b 21,4/84.
Otro material estudiado. CDPalbo-mic 167 c 2,2/85,5 (figura 2.N); CDPalbo-mic 167 c 20,5/87,2; CDPalbo-mic 168 4,8/89,6.

Derivatio nominis. Nombre derivado de la variante Aculeolita ancistrata (Bertoldi de Pomar, 1971).
Diagnosis. Fitolitos de área basal ovalada y corta a circular; cuerpo redondeado superficialmente que remata en una barba a modo de gancho. / Phytolith with oval and short to circular basal area; rounded body superficially that it finishes off in a hook barb .
Descripción, dimensiones y variabilidad en tamaño. Fitolitos con un área basal ovalada y corta a circular; los de contorno circular, generalmente pequeños que no superan los 25 µm de diámetro, mientras que los de área basal ovalada, son de mayor tamaño, con un largo máximo basal promedio de 38 µm y un ancho máximo basal promedio de 25 µm. Cuerpo abultado, que remata en una barba corta recurva a modo de gancho.
Edad. Pleistoceno inferior.
Ubicación estratigráfica. Formación Alvear (Iriondo, 1980).
Ubicación geográfica. Departamento Diamante, provincia de Entre Ríos.
Afinidad taxonómica. Este morfotipo fitolítico ha sido descripto en: Avena sativa (Baker, 1960). Dichanthelium sabulorum , descripto como Panicum sabulorum (Zucol, 1996a, 1998). Echinochloa crusgalli (L.) P. Beauv. (Bertoldi de Pomar, 1975). Eragrostis cilianensis (All.) Vignolo ex Janch. (Houyuan et al. , 1997). Indocalamus latifolius (Keng) McClure (Houyuan et al. , 1997). Leersia hexandra (Houyuan et al. , 1997). Lolium multiflorum Lam. (Parry y Smithson, 1964). Nassella filiculmis , descripto como Stipa filiculmis (Zucol, 1996a y 1996b). Nassella philippii , descripto como Stipa philippii (Zucol, 1996a y 1996b). Oryza sativa (Pratt, 1932). Paspalum denticulatum Trin., descripto como Paspalum lividum Trin. ex Schltdl. (Zucol, 1996a, 2000). Panicum dichotomiflorum (Zucol, 1996a, 1998). Paspalum urvillei (Zucol, 1996a, 2000). Phalaris minor Retz. (Parry y Smithson, 1964). Saccharum spontaneum L. (Pearsall y Dinan, 1992). Sasa apoiensis Nakai (Kondo y Sase, 1986). Setaria parviflora (Poir.) Kerguélen var. parviflora , descripto como Setaria geniculata (Lam.) P. Beauv. (Parry y Smithson, 1964). Steinchisma laxa (Sw.) Zuloaga, descripto como Panicum laxum Sw. (Zucol, 1996a, 1998). Thinopyrum junceiforme (Á. Löve y D. Löve) Á. Löve, descripto como Agropyrum junceum subsp. boreo-atlanticum Simonet ex Guin. (Pratt, 1932).
Equivalencias clasificatorias. Células en crochet (Pratt, 1932); A culeolita ancistrata (Bertoldi de Pomar, 1971).
Observaciones . Si bien en este morfotipo se hallan dos tendencia bastante marcadas, no existen suficientes características morfométricas como para establecer dos especies diferentes, ya que la principal variación entre ambas tendencias se basan en el tamaño, siendo sus formas bastantes similares. Los especímenes de área basal circular y de menor tamaño, se originan mayoritariamente en ganchos epidérmicos principalmente de gramíneas, denominados hook (Metcalfe, 1960; Ellis, 1979b) o crochet (Pratt, 1932) y se encuentran en las zonas intercostales y menos frecuentemente en las costales de las epidermis foliares (Zucol, 1996a); mientras que los de área basal ovalada, provienen de aguijones, originados en las zonas costales de la epidermis foliar de estos vegetales.

Aculeolithum aciculathum Zucol et Brea sp. nov.
Figuras 2.O, P

Material. Holotipo. CDPalbo-mic 167 c 8,5/70,8 (figura 2.O).
Paratipo. CDPalbo-mic 167 b 5,7/85,6.
Otro material estudiado. CDPalbo-mic 168 6,4/95,7 (figura 2.P); CDPalbo-mic 168 17,2/64,9.

Derivatio nominis. Nombre derivado de la variante Aculeolita aciculata (Bertoldi de Pomar, 1971).
Diagnosis. Fitolito con un área basal muy alargada; cuerpo delgado y barba acicular que prolonga el cuerpo en sentido longitudinal. / Phytolith with a much lengthened basal area; thin body and acicular barb that it prolongs the body in longitudinal sense .
Descripción, dimensiones y variabilidad en tamaño. Fitolitos con área basal alargada, fina, en algunos casos con extremos agudos, de un largo máximo basal promedio de 35 µm; cuerpo delgado de 12 µm de altura media promedio, de modo que la relación largo máximo basal / altura media resulta siempre superior a 2 (relación L/A promedio 3). Barba acicular, recta, robusta que continua al cuerpo del fitolito en sentido longitudinal.
Edad. Pleistoceno inferior.
Ubicación estratigráfica. Formación Alvear (Iriondo, 1980).
Ubicación geográfica. Departamento Diamante, provincia de Entre Ríos.
Afinidad taxonómica. Este morfotipo fitolítico ha sido descripto en: Avena sativa (Baker, 1960). Agrostis capillaris L., descripto como Agrostis tenuis H. Sibth. (Parry y Smithson, 1958b; 1964). Calamagrostis canescens (Parry y Smithson, 1958 b). Chloris virgata (Houyuan et al. , 1997). Cortaderia selloana (Zucol, 1999). Dichanthelium sabulorum , descripto como Panicum sabulorum (Zucol, 1996a, 1998). Nassella charruana (Arechav.) Barkworth, descripto como Stipa charruana Arech. (Zucol, 1996a y 1996b). Nassella trichotoma , descripto como Stipa trichotoma (Zucol, 1996a y 1996b). Oryza sativa (Houyuan et al. , 1997). Paspalum plicatulum (Zucol, 1996a, 2000). Steinchisma laxa , descripto como Panicum laxum (Zucol, 1996a, 1998).
Equivalencias clasificatorias. Aculeolita aciculata (Bertoldi de Pomar, 1971).

Subclase Commelinidae Takhtajan 1967
Orden Poales Burnett 1835

Flabelolithum Zucol et Brea gen. nov.

Especie tipo. Flabelolithum euflabelathum Zucol et Brea.

D erivatio nominis. Nombre derivado de la morfotribu Flabelolita (Bertoldi de Pomar, 1971) la cual incluye gran parte de los morfotipos pertenecientes a este género.
Diagnosis. Fitolito de cuerpo prismático aplanado, con las caras mayores o frontales flabeladas en uno de sus extremos, su desarrollo puede ser simétrico o asimétrico en relación al eje longitudinal. / Prismatic body phytolith, thin; with fan-shaped contour in its bigger sides in one of its ends, their development can be symmetrical or asymmetric in relation to the longitudinal axes .
Descripción. Fitolitos de cuerpo aplanado, prismático, con uno o ambos extremos flabelados o en forma de abanico. Cuando existe un único extremo con forma de flabelo, el extremo opuesto es más delgado y se lo denomina pie, las caras laterales del pie pueden ser rectas, cóncavas o irregulares, dispuestas en forma simétrica o asimétrica con respecto al eje longitudinal.
Equivalencias clasificatorias. Lithodontium en parte sensu Ehrenberg (1841-1854); Silicified bulliform cells (Parry y Smithson, 1958a, 1964); Fan-shaped class (Kondo y Sase, 1986; Kondo et al. , 1987; Kondo et al. , 1994); Fan-shaped phytolith (Twiss, 1992); Bulliform cells -Enlarged thin-walled epidermal cells. Keystone shaped (Mulholland y Rapp, 1992); categoría 50. Bulliform cells , en parte (Pearsall y Dinan, 1992; Pearsall, 2000); Motor cells silica bodies (Fujiwara, 1993); Bulliform: fan-shaped (Shulmeister et al. , 1999); Fan-shaped (Bardoni et al. , 1999); G2. Bulliform phytoliths. 1. Fan-shaped (Runge, 1999); Flabellulita (Parra y Flórez, 2001).
Observaciones. Los fitolitos pertenecientes a este género se originan en su mayoría a partir de células buliformes o motoras de gramíneas; por lo cual, la cara mayor de estos fitolitos prismáticos es perpendicular a la superficie epidérmica foliar. Estas células presentan una elevada varibilidad en forma y tamaño, lo cual se hace evidente hasta en las células pertenecientes a una misma zona intercostal foliar de acuerdo a la ubicación de las células en la misma. Estas características dificultan establecer caracteres morfológicos y morfométricos conjuntos para el género, salvo los descriptos en la diagnosis.

Flabelolithum euflabelathum Zucol et Brea sp. nov.
Figura 2.E, F

Material. Holotipo. CDPalbo-mic 167 d 20,5/84 (figura 2.E).
Paratipo. CDPalbo-mic 167 c 14,2/68,8 (figura 2.F).
Otro material estudiado. CDPalbo-mic 167 c 20,4/82,5; CDPalbomic 167 c 22,7/77,8.

Derivatio nominis. Nombre derivado de la variante Flabelolita euflabelata (Bertoldi de Pomar, 1971).

Diagnosis. Fitolitos de cuerpo prismático aplanado, compuesto por un flabelo y un pie con desarrollo simétrico con respecto al eje longitudinal; flabelo semicircular convexo, largo del pie no mayor a dos veces el largo del flabelo, pie de caras laterales cóncavas. / Smoothed prismatic phytolith, composed by a fan and a foot with symmetrical development with regard to the longitudinal axis; convex semicircular fan, long of the foot not bigger to twice the long of the fan, foot with concave lateral sides .
Descripción, dimensiones y variabilidad en tamaño. Fitolitos compuesto por un flabelo semicircular convexo, liso o facetado y un pie de caras laterales cóncavas. Largo total promedio de 33 µm (21 – 51 µm); ancho total promedio 30 µm (19 - 43 µm) y una relación promedio largo total / ancho total de 1 (0,99 - 1,20). La relación largo total / ancho total nunca ha superado 1,20.
Edad. Pleistoceno inferior.
Ubicación estratigráfica. Formación Alvear (Iriondo, 1980).
Ubicación geográfica. Departamento Diamante, provincia de Entre Ríos.
Afinidad taxonómica. Este morfotipo fitolítico ha sido descripto en: Chusquea culeou E. Desv. (Parry y Smithson, 1958 a). Cynodon dactylon (L.) Pers. (Houyuan et al. , 1997). Eragrostis cilianensis , descripto como Eragrostis megastachya (Koeler) Link (Frenguelli, 1930). Fargesia nitida (Mitford ex Stapf) Keng f. ex T.P. Yi, descripto como Sinarundinaria nitida (Mitford ex Stapf) Nakai (Houyuan et al. , 1997). Guadua angustifolia Kunth (Bertoldi de Pomar, 1975). Indocalamus tessellatus (Munro) Keng f. (Houyuan et al. , 1997). Leersia hexandra (Houyuan et al. , 1997). Oryza sativa (Sangster y Parry, 1969; Kondo y Sase, 1986; Pearsall y Dinan, 1992; Fujiwara, 1993; Houyuan et al. , 1997). Phyllostachys viridis (Rob. A. Young) McClure (Houyuan et al. , 1997). Pleioblastus akebono (Makino) Nakai (Kondo y Sase, 1986). Pseudosasa japonica (Siebold y Zucc. Ex Steud.) Makino ex Nakai (Taugourdeau-Lantz et al. , 1976; Houyuan et al. , 1997). Setaria parviflora var. parviflora , descripto como Setaria geniculata (Bertoldi de Pomar, 1971). Sieglingia decumbens (L.) Bernh (Parry y Smithson, 1958b; 1964). Trachypogon spicatus (L. f.) Kuntze, descripto como Trachypogon mollis Nees (Sondahl y Labouriau, 1970). Zizania latifolia (Griseb.) Turcz. ex Stapf, descripto como Zizania caduciflora (Turcz. ex Trin.) Hand.-Mazz (Houyuan et al. , 1997).
Equivalencias clasificatorias. Flabelolita euflabelata (Bertoldi de Pomar, 1971); tipo morfológico 922 (Ellis, 1979a).

Flabelolithum complanathum Zucol et Brea sp. nov.
Figuras 2.G, H

Material. Holotipo. CDPalbo-mic 167 c 18,2/86,4 (figura 2.H).
Paratipo. CDPalbo-mic 167 b 22,5/69,9 (figura 2.G).
Otro material estudiado. CDPalbo-mic 167 c 16,5/89; CDPalbomic 167 b 2/84; CDPalbo-mic 167 b 18,2/87,6.

Derivatio nominis. Nombre derivado de la variante Flabelolita complanata (Bertoldi de Pomar, 1971).
Diagnosis. Fitolitos en forma de abanico, con contorno cuneiforme, lateralmente adelgazados; caras laterales del pie planas; pie ancho de lados rectos. / Fan shaped phytolith with cuneiform outline, laterally compress; plane lateral sides of feet; wide feet, with straight sides, whose long it never overcomes four times the long of the fan; slightly convex fan.
Descripción, dimensiones y variabilidad en tamaño. Fitolitos de aspecto cuneiforme, lateralmente comprimidos; caras laterales planas; pie ancho, de lados rectos, cuyo largo no supera nunca cuatro veces el largo del flabelo; flabelo levemente convexo. Largo total promedio 75,5 µm (60,0 - 84,5 µm), el largo del flabelo no ha superado los 17,0 µm; ancho total promedio 55,5 µm (40,5 - 67,0 µm) (que para este morfotipo concuerda con el ancho superior del pie) y una relación Lt/At promedio de 1,20 (1,36) 1,50; ancho inferior promedio del pie 14,0 µm.
Edad. Pleistoceno inferior.
Ubicación estratigráfica. Formación Alvear (Iriondo, 1980).
Ubicación geográfica. Departamento Diamante, provincia de Entre Ríos.
Afinidad taxonómica. Este morfotipo fitolítico ha sido descripto en: Indocalamus latifolius (Houyuan et al. , 1997). Jarava brachychaeta , descripto como Stipa brachychaeta (Zucol, 1996a y 1996b). Nassella trichotoma , descripto como Stipa trichotoma (Zucol, 1996a y 1996b). Oryza sativa (Houyuan et al. , 1997). Panicum bergii Arechav. (Zucol, 1996a, 1998). Paspalum denticulatum , descripto como Paspalum lividum (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum dilatatum (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum nicorae Parodi (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum notatum var. saurae (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum plicatulum (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum unispicatum (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum urvillei (Zucol, 1996a, 2000). Pleioblastus amarus (Keng) Keng f. (Houyuan et al. , 1997). Steinchisma laxa , descripto como Panicum laxum (Zucol, 1996a, 1998). Trachypogon spicatus , descripto como Trachypogon mollis (Sondahl y Labouriau, 1970). Zizania latifolia , descripto como Zizania caduciflora (Houyuan et al. , 1997).
Equivalencias clasificatorias. Flabelolita complanata (Bertoldi de Pomar, 1971); tipo morfológico 921 (Ellis, 1979a).

Orden Incertae sedis

Macroprismatolithum Zucol et Brea gen. nov.

Especie tipo. Macroprismatolithum psilaristathum Zucol et Brea.

Derivatio nominis. Nombre derivado de la morfotribu Prismatolita (Bertoldi de Pomar, 1971), el prefijo macro alude a que el tamaño promedio de estos fitolitos se encuentra en el rango de los macrosilicofitolitos propuesto por esta autora.
Diagnosis. Fitolitos prismáticos aplanados, de cara superficial lisa o con protuberancias papilosas, con aristas laterales que pueden ser lisas, onduladas, denticuladas, serradas, de un largo superior a 20 µm; extremos planos o cóncavos. / Smoothed prismatic phytoliths, superficial side flat or with protuberances papileae-like, lateral edges wavy, denticulated, jagged, with more than 20 µm of long; plane or concave ends.
Descripción. Fitolitos prismáticos aplanados, de cara superficial lisa, rugosa o con protuberancias papilosas, y aristas laterales lisas, onduladas, denticuladas, serradas, dendriformes; cara lateral lisa o facetada, desarrollada de acuerdo al contorno de las caras superficiales; extremos planos o cóncavos. De formas y dimensiones muy variables, principalmente en relación con el origen de los mismos.
Equivalencias clasificatorias. Lithodermatium en parte sensu Ehrenberg (1841-1854); Elongate class (Twiss et al. , 1969; Kondo y Sase, 1986; Kondo et al. , 1987; Kondo et al. , 1994); morfotribu Prismatolita (Bertoldi de Pomar, 1971); tipo I. Plates (Brown, 1984; 1986); Elongate phytolith (Twiss, 1992); categoría 10. Epidermal quadrilaterals (Pearsall y Dinan, 1992; Pearsall, 2000); Elongate phytoliths , en parte (Runge, 1999); Elongate : rectangular (Shulmeister, et al. , 1999); Elongate (Bardoni et al. , 1999); Prismatolita (Parra y Flórez, 2001).
Observaciones. Estos fitolitos se relacionan en su origen principalmente con células largas epidérmicas de gramíneas y ciperáceas, si bien han sido observadas en otros grupos como arecáceas, podostemáceas, etc. En lo que a sus formas y dimensiones respecta, Bertoldi de Pomar (1971) los cita como macrosilicofitolitos, vale decir fitolitos de más de 40 µm de largo, pudiendo llegar en este caso particular hasta los 200 µm de longitud. El estudio fitolíticos de distintos grupos de gramíneas (Zucol, 1996a, 1999b, 2001), muestra que este morfotipo presenta dos rangos de distribución en lo referente a su tamaño: uno el mencionado por Bertoldi de Pomar (1971) principalmente vinculado a las células largas típicas; mientras que existe un segundo grupo, que de acuerdo a la clasificación de esta autora debería ser considerado como microsilicofitolitos, vale decir menores a 40 µm de largo, que son en general prismáticos de contornos lisos, cuyo origen anatómico, puede estar vinculado en parte a células largas epidérmicas, pero también y dado que en muchos casos no poseen las características morfológicas de las células largas, se estima que su origen pueden estar vinculado a otros componentes epidérmicos como subepidérmicos. La delimitación de los morfotipos de este género ha sido realizada en el marco de esta variabilidad mencionada, sumado a la separación que hiciera esta autora en dos submorfotribus (Euprismatolita y Nasoprismatolita), lo cual no se considera como características de relevancia para establecer un rango clasificatorio intermedio, y puede ser tratado en la delimitación de cada morfoespecie.
En lo referente al tamaño, las células largas foliares de distintos grupos de gramíneas (Zucol, 1996 a) muestra que las células largas adaxiales poseen un largo promedio de 85 µm (151 - 38,5 µm), un ancho promedio de 14,5 µm (19,6 - 8,8 µm) y una relación largo promedio / ancho promedio de 6 (10 - 2,5); mientras que las células largas abaxiales poseen un largo promedio de 95 µm (145 - 55 µm), un ancho promedio de 15,5 µm (23,5 - 8,9 µm) y una relación largo promedio / ancho promedio de 6,7 (11 - 3,7). Para su descripción, considerando la ubicación en el tejido epidérmico de estas células se ha denominado cara superficial superior a la cara de mayor tamaño coincidente con la superficie epidérmica y su correlato inferior, caras laterales a las caras laterales longitudinales y extremos a las caras laterales anticlinales (véase apéndice).

Macroprismatolithum psilaristathum Zucol et Brea sp. nov.
Figura 3.A

Figura 3. A, Macroprismatolithum psilaristathum Zucol et Brea (CDPalbo-mic 167a 16/67); B, Macroprismatolithum denticulathum Zucol et Brea (CDPalbo-mic 168 22/90); C, Macroprismatolithum ondulathum Zucol et Brea (CDPalbo-mic 167 c 6/74); D, Macroprismatolithum excavathum Zucol et Brea (CDPalbo-mic 168 2/71,3).

Material. Holotipo. CDPalbo-mic 167 a 16/67 (figura 3.A).
Paratipo. CDPalbo-mic 167 a 8,5/91,5.
Otro material estudiado. CDPalbo-mic 167 c 18,5/67,5; CDPalbomic 167 b 21,2/81,9; CDPalbo-mic 167 b 15,3/65,7.

Derivatio nominis. Nombre derivado de la variante Euprismatolita psilaristata (Bertoldi de Pomar, 1971). Diagnosis. Fitolitos prismáticos de aristas de las caras superficiales lisas; extremos lisos, irregulares o regulares / Prismatic phytoliths with smooth edges of the superficial sides; smooth, irregular or regular ends .
Descripción, dimensiones y variabilidad en tamaño. Fitolitos prismáticos de 50,7 µm de largo promedio (137 - 20 µm) y 13,5 µm de ancho promedio (20 - 8,6 µm), y una relación largo / ancho promedio de 3,7 (7,4 - 2,1). Cara superficiales de sección rectangular y aristas lisas, extremos más o menos rectos, regulares o irregulares, dispuestos en forma perpendicular o inclinados con respecto a las caras laterales longitudinales, es rara la presencia de extremos levemente cóncavos.
Edad. Pleistoceno inferior.
Ubicación estratigráfica. Formación Alvear (Iriondo, 1980).
Ubicación geográfica. Departamento Diamante, provincia de Entre Ríos.
Afinidad taxonómica. Este morfotipo fitolítico ha sido descripto en: Agenium villosum (Nees) Pilg., descripto como Andropogon villosus (Nees) Ekman (Da Silva y Labouriau, 1970) y Heteropogon villosus Nees (Sendulsky y Labouriau, 1966). Andropogon carinatus Nees (Da Silva y Labouriau, 1970). Andropogon gerardii Vitman (Twiss, 1983). Andropogon selloanus (Hack.) Hack. (Sendulsky y Labouriau, 1966). Aristida sp. L. (Twiss, 1983). Avena sp. L. (Twiss, 1983). Axonopus siccus (Nees) Kuhlm., descripto como Paspalum barbatum Nees= Paspalum barbigerum Kunth (De Campos y Labouriau, 1969) y Axonopus barbigenus (Sendulsky y Labouriau, 1966). Bouteloua aristidoides Kunth, descripto como Bouteloua gracilis Vasey (Twiss, 1983). Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr. (Twiss, 1983). Bouteloua hirsuta Lag. (Twiss, 1983). Bromus inermis Leyss. (Twiss, 1983). Bromus pumpellianus Scribn. (Blackman, 1971). Cortaderia selloana (Frenguelli, 1930; Zucol, 1999b). Ctenium polystachyum Balansa (Sendulsky y Labouriau, 1966). Dactylis glomerata L. (Kondo y Sase, 1986). Dichanthelium sabulorum , descripto como Panicum sabulorum (Zucol, 1996 a, 1998). Echinochloa crusgalli (Bertoldi de Pomar, 1971). Elymus repens , descripto como Agropyron repens (Brown, 1984). Eriochloa distachya Kunth (De Campos y Labouriau, 1969). Fargesia nitida , descripto como Sinarundinaria nitida (Houyuan, et al. , 1997). Hordeum vulgare L. (Twiss, 1983). Ichnanthus inconstans (Trin. ex Nees) Doell, descripto como Ichnanthus sericans Hack. (Sendulsky y Labouriau, 1966). Ischaemum rugosum Salisb (Sendulsky y Labouriau, 1966; Sondahl y Labouriau, 1970). Jarava brachychaeta , descripto como Stipa brachychaeta (Zucol, 1996a y 1996b). Jarava plumosa , descripto como Stipa papposa (Zucol, 1996a y 1996b). Anthaenantia lanata (Kunth) Benth, descripto como Leptocoryphium lanatum (Kunth) Nees (Sondahl y Labouriau, 1970). Mesosetum loliiforme (Hochst. ex Steud.) Chase, descripto como Mesosetum latifolium Swallen (Sendulsky y Labouriau, 1966). Nassella charruana , descripto como Stipa charruana (Zucol, 1996a y 1996b). Nassella filiculmis , descripto como Stipa filiculmis (Zucol, 1996a y 1996b). Nassella hyalina , descripto como Stipa hyalina (Zucol, 1996a y 1996b). Nassella neesiana , descripto como Stipa neesiana (Zucol, 1996a y 1996b). Nassella philippii , descripto como Stipa philippii (Zucol, 1996a y 1996b). Nassella trichotoma , descripto como Stipa trichotoma (Zucol, 1996a y 1996b). Oryza sativa (Houyuan et al. , 1997). Panicum bergii (Zucol, 1996 a, 1998). Panicum prionitis (Zucol, 1996a, 1998). Panicum virgatum L. (Twiss, 1983). Paspalum conjugatum Berg. (Sondahl y Labouriau, 1970). Paspalum denticulatum , descripto como Paspalum lividum (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum dilatatum (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum falcatum Nees ex Steud. (De Campos y Labouriau, 1969). Paspalum guenoarum Arech. var. Rojasii (Hack.) Parodi ex Burkart, descripto como Paspalum rojasii Hack. (De Campos y Labouriau, 1969). Paspalum nicorae (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum notatum var. saurae (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum plicatulum (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum unispicatum (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum urvillei (Zucol, 1996 a, 2000). Poa pratensis L. (Twiss, 1983). Saccharum officinarum L. (Baker, 1961). Schizachyrium condensatum (Kunth) Nees, descripto como Andropogon condensatus H.B.K. (Da Silva y Labouriau, 1970) y Andropogon scoparium J. Presl (Twiss, 1983). Schizachyrium sanguineum (Retz.) Alston, descripto como Andropogon acuminatus Swallen (Sondahl y Labouriau, 1970) y Andropogon semiberbis (Nees) Kunth (Da Silva y Labouriau, 1970). Secale cereale (Blackman y Parry, 1968). Sesleria caerulea (L.) Ard. (Grob, 1896). Sorghastrum pellitum (Hack.) Parodi, descripto como Sorghastrum nutans (L.) Nash. (Twiss, 1983). Sorghum vulgare Pers. (Twiss, 1983). Steinchisma decipiens (Nees ex Trin.) W.V. Br., descripto como Panicum decipiens Nees ex Trin. (Zucol, 1996a, 1998). Steinchisma hians (Elliott) Nash, descripto como Panicum hians Elliott (Zucol, 1996a, 1998). Streptostachys macrantha (Trin.) Zuloaga & Soderstr., descripto como Panicum macranthum Trin. (Da Silva y Labouriau, 1970). Streptostachys ramosa Zuloaga y Soderstr., descripto como Thrasya petrosa (Trin) Chase, (= Tylotrasva petrosa Döll) (Da Silva y Labouriau, 1970). Trachypogon spicatus , descripto como Trachypogon canescens Nees, (= Trachypogon filifolius (Hack.) Hitchc.) (Da Silva y Labouriau, 1970). Triticum aestivum L. (Twiss, 1983). Vulpia octoflora (Walter) Rydb. (Brown, 1984). Zea mays L. (Twiss, 1983). Zizania latifolia , descripto como Zizania caduciflora (Houyuan et al. , 1997).
Equivalencias clasificatorias. Elongate, smooth , en parte (Twiss et al. , 1969); Euprismatolita psilaristata (Bertoldi de Pomar, 1971); sub-categoría A 3. Smooth elongate phytoliths (Runge, 1999).
Observaciones. Bertoldi de Pomar (1971), para este morfotipo describe una relación largo: ancho aproximada de 2: 1, lo cual si bien concuerda con los resultados de estos análisis, representa el piso de la variación hallada para este coeficiente (2,1), siendo la media descripta aquí de 3,7 con máximos de 7,4. Este rango de coeficiente se encuentra dentro de los valores descriptos para las células largas analizadas (Zucol, 1996a) 6 (11 - 2,5).

Macroprismatolithum denticulathum Zucol et Brea sp. nov.
Figura 3.B

Material. Holotipo. CDPalbo-mic 168 22/82,3 (figura 3.B).
Paratipo. CDPalbo-mic 167 b 17/64,5.
Otro material estudiado. CDPalbo-mic 167 c 17/72,2; CDPalbomic 168 15/90.

Derivatio nominis. Nombre derivado de la variante Euprismatolita denticulata (Bertoldi de Pomar, 1971).
Diagnosis. Fitolitos prismáticos con aristas denticuladas en sus caras superficiales; extremos lisos, irregulares o regulares. Prismatic phytoliths with denticulated edges of the superficial sides; smooth, irregular or regular ends.
Descripción, dimensiones y variabilidad en tamaño. Fitolitos prismáticos de 51,5 µm de largo promedio (75,5 - 29 µm) y 14 µm de ancho promedio (19 - 6,5 µm), y una relación largo / ancho promedio de 3,8 (4,6 - 2,6). Caras superficiales de sección rectangular y aristas con pequeños dientes agudos, extremos más o menos rectos, regulares o irregulares, dispuestos en forma perpendicular o inclinada con respecto a las caras laterales longitudinales, es rara la presencia de extremos levemente cóncavos.
Edad. Pleistoceno inferior.
Ubicación estratigráfica. Formación Alvear (Iriondo, 1980).
Ubicación geográfica. Departamento Diamante, provincia de Entre Ríos.
Afinidad taxonómica. Este morfotipo fitolítico ha sido descripto en: Andropogon carinatus (Da Silva y Labouriau, 1970). Andropogon gerardii (Twiss, 1983). Aristida sp. (Twiss, 1983). Avena sp. (Twiss, 1983). Bambusa sp. Schreber (Twiss, 1983). Bambusa verticillata Willd. (Grob, 1896). Bouteloua curtipendula (Twiss, 1983). Bouteloua aristidoides , descripto como Bouteloua gracilis (Twiss, 1983). Bouteloua dactyloides , descripto como Buchloe dactyloides (Twiss, 1983). Bouteloua hirsuta (Twiss, 1983). Bromus erectus Huds. (Parry y Smithson, 1964). Bromus inermis (Twiss, 1983). Calamagrostis epigejos (L.) Roth (Parry y Smithson, 1966). Dichanthelium sabulorum , descripto como Panicum sabulorum (Zucol, 1996 a, 1998). Echinochloa crusgalli (Bertoldi de Pomar, 1971). Echinolaena inflexa (Poir.) Chase (Sendulsky y Labouriau, 1966). Festuca ovina L. (Brown, 1984). Hilaria mutica (Buckley) Benth. (Twiss, 1983). Hordeum vulgare (Twiss, 1983). Jarava brachychaeta , descripto como Stipa brachychaeta (Zucol, 1996a y 1996b). Anthaenantia lanata , descripto como Leptocoryphium lanatum (Sondahl y Labouriau, 1970). Nardus stricta L. (Parry y Smithson, 1966; 1958b). Nassella charruana , descripto como Stipa charruana (Zucol, 1996a y 1996b). Nassella filiculmis , descripto como Stipa filiculmis (Zucol, 1996a y 1996b). Nassella hyalina , descripto como Stipa hyalina (Zucol, 1996a y 1996b). Nassella neesiana , descripto como Stipa neesiana (Zucol, 1996a y 1996b). Panicum bergii (Zucol, 1996a, 1998). Panicum gouinii E. Fourn. (Zucol, 1996a, 1998). Panicum prionitis (Zucol, 1996a, 1998). Panicum virgatum (Twiss, 1983). Paspalum conjugatum (Sondahl y Labouriau, 1970). Paspalum denticulatum , descripto como Paspalum lividum (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum lineare Trin. (= Paspalum neesii Kunth) (De Campos y Labouriau, 1969). Paspalum nicorae (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum notatum (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum notatum var. saurae (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum plicatulum (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum urvillei (Zucol, 1996a, 2000). Poa pratensis (Twiss, 1983). Schizachyrium condensatum , descripto como Andropogon scoparium (Twiss, 1983). Saccharum officinarum (Twiss, 1983). Schedonorus arundinaceus (Schreb.) Dumort., descripto como Festuca elatior L. (Twiss, 1983). Secale sp. L. (Twiss, 1983). Sorghastrum pellitum , descripto como Sorghastrum nutan s (Twiss, 1983). Sorghum vulgare (Twiss, 1983). S teinchisma decipiens (Nees ex Trin.) W.V. Br., descripto como Panicum decipiens Nees ex Trin. (Zucol, 1996a, 1998). Steinchisma hians , descripto como Panicum hians (Zucol, 1996a, 1998). Streptostachys macrantha , descripto como Panicum macranthum (Da Silva y Labouriau, 1970). Themeda triandra Forssk. (Kondo y Sase, 1986). Triticum aestivum (Twiss, 1983). Zea mays (Twiss, 1983).
Equivalencias clasificatorias. Elongate, spiny, en parte (Twiss et al. , 1969); Euprismatolita denticulata (Bertoldi de Pomar, 1971).

Macroprismatolithum ondulathum Zucol et Brea sp. nov.
Figura 3.C

Material. Holotipo. CDPalbo-mic 167 c 6/74 (figura 3.C).
Paratipo. CDPalbo-mic 168 2/89,7.
Otro material estudiado. CDPalbo-mic 167 b 15,4/83,7; CDPalbomic 167 c 18/74,4; CDPalbo-mic 167 b 10,7/81,4; CDPalbo-mic 167 c 11/62,7.

Derivatio nominis . Nombre derivado de la variante Euprismatolita ondulata (Bertoldi de Pomar, 1971).
Diagnosis. Fitolitos prismáticos de aristas de las caras superficiales onduladas; extremos lisos, irregulares o regulares. / Prismatic phytoliths with smooth edges of the superficial sides; smooth, irregular or regular ends.
Descripción, dimensiones y variabilidad en tamaño. Fitolitos prismáticos de 40 µm de largo promedio (67 - 23 µm) y 15 µm de ancho promedio (26 - 8,75 µm), y una relación largo / ancho promedio de 2,5 (4 - 1,5). Caras superficiales de sección rectangular y aristas onduladas regulares o irregulares, extremos más o menos rectos, regulares o irregulares, dispuestos en forma perpendicular o inclinada con respecto a las caras laterales longitudinales, es rara la presencia de extremos levemente cóncavos.
Edad. Pleistoceno inferior.
Ubicación estratigráfica. Formación Alvear (Iriondo, 1980).
Ubicación geográfica. Departamento Diamante, provincia de Entre Ríos.
Afinidad taxonómica. Este morfotipo fitolítico ha sido descripto en: Agenium villosum , descripto como Andropogon villosus (Da Silva y Labouriau, 1970) y Heteropogon villosus (Sendulsky y Labouriau, 1966). Andropogon carinatus (Da Silva y Labouriau, 1970). Andropogon gerardii (Twiss, 1983). Andropogon leucostachyus Kunth (Sendulsky y Labouriau, 1966). Anthoxanthum odoratum L. (Parry y Smithson, 1964). Axonopus capillaris (Lam.) Chase (Sondahl y Labouriau, 1970). Axonopus siccus , descripto como Paspalum barbatum=Paspalum barbigerum (De Campos y Labouriau, 1969). Aristida recurvata H.B.K. (Sendulsky y Labouriau, 1966). Avena sp. (Twiss, 1983). Avena fatua L. (Parry y Smithson, 1964). Bambusa sp. (Twiss, 1983). Bouteloua curtipendula (Twiss, 1983). Bouteloua dactyloides , descripto como Buchloe dactyloides (Twiss, 1983). Bromus pumpellianus (Blackman, 1971). Cortaderia selloana (Zucol, 1999b). Cynodon dactylon (Houyuan, et al. , 1997). Ctenium polystachyum (Sendulsky y Labouriau, 1966). Cynosurus cristatus L. (Parry y Smithson, 1964). Dactylis glomerata (Kondo y Sase, 1986). Dichanthelium sabulorum , descripto como Panicum sabulorum (Zucol, 1996a, 1998). Echinochloa crusgalli (Bertoldi de Pomar, 1975). Glyceria máxima (Hartm.) Holmb. (Parry y Smithson, 1964). Hordeum vulgare (Twiss, 1983). Hyparrhenia rufa (Nees) Stapf (Sendulsky y Labouriau, 1966). Indocalamus latifolius (Houyuan et al. , 1997). Indocalamus tessellatus (Houyuan, et al. , 1997). Ischaemum rugosum (Sendulsky y Labouriau, 1966; Sondahl y Labouriau , 1970). Jarava brachychaeta , descripto como Stipa brachychaeta (Zucol, 1996a y 1996b). Jarava plumosa , descripto como Stipa papposa (Zucol, 1996a y 1996b). Leersia hexandra (Houyuan et al. , 1997). Nassella charruana , descripto como Stipa charruana (Zucol, 1996a y 1996b). Nassella filiculmis , descripto como Stipa filiculmis (Zucol, 1996a y 1996b). Nassella hyalina , descripto como Stipa hyalina (Zucol, 1996a y 1996b). Nassella neesiana , descripto como Stipa neesiana (Zucol, 1996a y 1996b). Nassella philippii , descripto como Stipa philippii (Zucol, 1996a y 1996b). Nassella trichotoma , descripto como Stipa trichotoma (Zucol, 1996a y 1996b). Oplismenopsis najada (Hack. y Arechav.) Parodi (Bertoldi de Pomar, 1971). Oplismenus hirtellus subsp. Undulatifolius (Ard.) U. Scholz, descripto como Oplismenus undulatifolius (Ard.) P. Beauv. (Kondo y Sase, 1986). Oryza sativa (Grob, 1896; Houyuan, et al. , 1997). Panicum bergii (Zucol, 1996a, 1998). Panicum cervicatum Chase (Sendulsky y Labouriau, 1966). Panicum dichotomiflorum (Zucol, 1996a, 1998). Panicum gouinii (Zucol, 1996 a, 1998). Panicum prionitis (Zucol, 1996a, 1998). Panicum virgatum (Twiss, 1983). Paspalum convexum Humb. et Bonpl. (Sondahl y Labouriau, 1970). Paspalum denticulatum , descripto como Paspalum lividum (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum dilatatum (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum falcatum (De Campos y Labouriau, 1969). Paspalum guenoarum var. rojasii , descripto como Paspalum rojasii (De Campos y Labouriau, 1969). Paspalum nicorae (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum notatum (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum notatum var. Saurae (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum plicatulum (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum scalare Trin., descripto como Paspalum scalare var. glabriglume Döll (Sondahl y Labouriau, 1970). Paspalum trachycoleon Steud. (De Campos y Labouriau, 1969). Paspalum unispicatum (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum urvillei (Zucol, 1996 a, 2000). Phyllostachys heterocycla (Carrièrre) Mitford (Houyuan, et al. , 1997). Pleioblastus amarus (Houyuan, et al. , 1997). Pleioblastus maculatus (McClure) C.D. Chu y C.S. Chao (Houyuan et al. , 1997). Schedonorus arundinaceus (Schreb.) Dumort., descripto como Festuca elatior L. (Twiss, 1983). Schizachyrium condensatum , descripto como Andropogon paniculatus Kunth (Sondahl y Labouriau, 1970), descripto como Andropogon scoparium (Twiss, 1983). Schizachyrium sanguineum , descripto como Andropogon acuminatus (Sondahl y Labouriau, 1970) y Andropogon semiberbis (Da Silva y Labouriau, 1970). Saccharum officinarum (Twiss, 1983). Secale sp. (Twiss, 1983). Sorghastrum pellitum , descripto como Sorghastrum nutans (Twiss, 1983). Sorghum vulgare (Twiss, 1983). Steinchisma decipiens (Nees ex Trin.) W.V. Br., descripto como Panicum decipiens Nees ex Trin. (Zucol, 1996a, 1998). Steinchisma hians , descripto como Panicum hians (Zucol, 1996a, 1998). Steinchisma laxa , descripto como Panicum laxum (Zucol, 1996a, 1998). Streptostachys macrantha , descripto como Panicum macranthum (Da Silva y Labouriau, 1970). Trachypogon spicatus , descripto como Trachypogon mollis (Sondahl y Labouriau, 1970). Triticum aestivum (Bertoldi de Pomar, 1975). Zea mays (Twiss, 1983). Zizania latifolia , descripto como Zizania caduciflora (Houyuan et al. , 1997).
Equivalencias clasificatorias. Euprismatolita ondulata (Bertoldi de Pomar, 1971).

Macroprismatolithum excavathum Zucol et Brea sp. nov.
Figura 3.D

Material. Holotipo. CDPalbo-mic 168 2/71,3 (figura 3.D).
Paratipo. CDPalbo-mic 167 b 18/65,9.
Otro material estudiado. CDPalbo-mic 167 c 13,4/63; CDPalbomic 168 12/91,4.

Derivatio nominis. Nombre derivado de la variante Euprismatolita excavata (Bertoldi de Pomar, 1971).
Diagnosis. Fitolitos prismáticos de aristas de las caras superficiales lisas, denticuladas u onduladas; con uno o ambos extremos marcadamente cóncavos. / Prismatic phytoliths with smooth, denticulated or undulated edges of the superficial sides; with one or both ends strongly concave .
Descripción, dimensiones y variabilidad en tamaño. Fitolitos prismáticos, con caras superficiales de sección rectangular y aristas lisas, denticuladas u onduladas, uno o ambos extremos marcadamente cóncavos. De tamaño variable, si bien se ha registrado una mayor abundancia de células de 45 µm de largo promedio por 14 µm de ancho promedio.
Edad. Pleistoceno inferior.
Ubicación estratigráfica. Formación Alvear (Iriondo, 1980).
Ubicación geográfica. Departamento Diamante, provincia de Entre Ríos.
Afinidad taxonómica. Este morfotipo fitolítico ha sido descripto en: Andropogon carinatus (Da Silva y Labouriau, 1970). Axonopus capillaris descripto como Axonopus extenuatus (Nees) Kuhlm. (Sendulsky y Labouriau, 1966). Cortaderia selloana (Zucol, 1999b). Cynodon dactylon (Houyuan et al. , 1997). Dactylis glomerata (Parry y Smithson, 1964). Echinochloa polystachya var. polystachya , descripto como Echinochloa polystachia (Bertoldi de Pomar, 1971). Jarava brachychaeta , descripto como Stipa brachychaeta (Zucol, 1996a y 1996b). Lolium perenne (Parry y Smithson, 1964). Nardus stricta (Parry y Smithson, 1964). Nassella charruana , descripto como Stipa charruana (Zucol, 1996a y 1996b). Nassella hyalina , descripto como Stipa hyalina (Zucol, 1996 a y b). Nassella neesiana , descripto como Stipa neesiana (Zucol, 1996a y 1996b). Nassella philippii descripto como Stipa philippii (Zucol, 1996a y 1996b). Nassella trichotoma , descripto como Stipa trichotoma (Zucol, 1996a y 1996b). Oryza sativa (Houyuan, et al. , 1997). Panicum bergii (Zucol, 1996a, 1998). Panicum campestre Nees ex Trin. (Da Silva y Labouriau, 1970). Panicum dichotomiflorum (Zucol, 1996a, 1998). Panicum gouinii (Zucol, 1996a, 1998). Paspalum convexum (Sondahl y Labouriau, 1970). Paspalum denticulatum , descripto como Paspalum lividum (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum dilatatum (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum nicorae (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum notatum (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum notatum var. saurae (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum paniculatum L. (Sendulsky y Labouriau, 1966). Paspalum plicatulum (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum unispicatum (Zucol, 1996a, 2000). Paspalum urvillei (Zucol, 1996a, 2000). Pleioblastus amarus (Houyuan et al. , 1997). Pleioblastus maculatus (Houyuan et al. , 1997). Poa pratensis (Twiss, 1983). Schizachyrium condensatum , descripto como Andropogon scoparium (Twiss, 1983). Saccharum officinarum (Twiss, 1983). Setaria italica (L.) P. Beauv. (Twiss, 1983). Steinchisma decipiens (Nees ex Trin.) W.V. Br., descripto como Panicum decipiens Nees ex Trin. (Zucol, 1996a, 1998). Steinchisma laxa , descripto como Panicum laxum (Zucol, 1996a, 1998). Triticum aestivum (Twiss, 1983). Zea mays (Kondo y Sase, 1986).
Equivalencias clasificatorias. Elongate, concave ends (Twiss et al. , 1969); Euprismatolita excavata (Bertoldi de Pomar, 1971).
Observaciones. Este tipo de fitolitos se origina principalmente a partir de la silicificación de células largas interestomáticas, si bien en algunos casos puede originarse de células largas en cuyos extremos se encuentran algún tipo de tricoma como ganchos, aguijones, etc. Los estomas en gramíneas poseen importantes caracteres cuanti y cualitativos en lo referente a su sistemática, y en muchos casos, estos fitolitos permiten establecer de manera indirecta alguno de estos caracteres, los cuales resultan valiosos al momento de establecer la afinidad botánica de fitolitos dispersos.

Apéndice 1

Acúleo (= Aguijón): tricoma rígido y punzante de origen epidérmico.Generalmente se compone de un cuerpo, cuya región inferior es la zona de inserción en el tejido epidérmico y una barba o proyección punzante de paredes engrosadas y resistentes orientada hacia el exterior del vegetal en forma antrorsa, recta o retrorsa.
Aculeolithum: elementos morfológicos considerados en las descripciones (figura 4): Altura máxima, altura media, altura de barba, largo basal máximo y ancho basal máximo.

Figura 4. Aculeolithum , caracteres cuantitativos y elementos morfológicos / Aculelolithum , quantitative characters and morphological elements .

Antrorsa: dícese del apéndice que se dirige hacia delante o hacia arriba.
Clava: elemento ornamental de la superficie de los fitolitos que se caracteriza por poseer su extremo apical redondeado y un diámetro en la zona apical superior al diámetro basal. La ornamentación compuesta por estos elementos se la denomina clavada.
Espina: elemento ornamental de la superficie de los fitolitos que se caracteriza por poseer su extremo apical agudo y un diámetro en la zona apical inferior al diámetro basal. La ornamentación compuesta por estos elementos se la denomina equinulada.
Flabelolithum: elementos morfológicos considerados en las descripciones (figura 5): Largo total (largo del pie + largo del flabelo), ancho superior del pie, ancho inferior del pie y ancho lateral.

Figura 5. Flabelolithum , elementos morfológicos (modificado de Fujiwara, 1993) / Flabelolithum, morphological elements (modificated of Fujiwara, 1993) .

Micro- : prefijo utilizado para los caracteres menores a 1µm, por ejemplo microespina.
Morfotaxón: taxón fósil basado en una forma o estructura, etapa de vida o estado de preservación particular -Nota 1, Art. 3.2. ICBN- (Archangelsky, 1999). El término morfotipo se utiliza en la presente contribución a los efectos de definir la forma o estructura considera como tipo para los fines nomenclaturales (Prin. 2 ICBN, Greuter et al. , 2000)
Papila: elemento ornamental superficial, que se caracteriza por poseer su extremo apical redondeado y un diámetro en la zona apical inferior al diámetro basal. La ornamentación compuesta por estos elementos se la denomina papilosa.
Psila-: prefijo utilizado en referencia a una superficie psilada.
Psilada: adjetivo que a una superficie desprovista de elementos de escultural tales como espinas, verrugas, costillas, etc.
Retrorsa: dícese del apéndice que se dirige hacia el sector basal del órgano en que se inserta.
Sphaero-: prefijo utilizado en referencia al contorno esferoidal de una sección de un cuerpo.
Tipos geométricos hipotéticos: son los tipos geométricos asignables en forma idealizada a los cuerpos fitolíticos, los tipos principales (figura 6) abarcan los cuerpos cónicos, cilíndricos, piramidales, esféricos y prismáticos (tanto cúbicos, prismáticos planares y de sección cuadrada).

Figura 6. Tipos geométricos hipotétitcos / Hypothetical geometric types.

Agradecimientos

Este trabajo fue financiado en parte por el proyecto PEI-CONICET 6280. Los autores desean agradecer la valiosa colaboración brindada por Fernando O. Zuloaga y Osvaldo Morrone, del Instituto de Botánica Darwinion, la cual contribuyó al enriquecimiento de este trabajo.

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Recibido: 28 de julio de 2003.
Aceptado: 28 de diciembre de 2004.