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Ameghiniana

versión On-line ISSN 1851-8044

Ameghiniana v.43 n.1 Buenos Aires ene./mar. 2006

 

Palinología de la Formación El Trampeadero (Carbonífero Superior), La Rioja, Argentina: significado bioestratigráfico

Pedro Raúl Gutiérrez 1 y Viviana D. Barreda 1

1 Sección Paleopalinología, Área Paleontología, Museo Argentino de Ciencias Naturales "B. Rivadavia". Avenida Ángel Gallardo 470, 1470 Buenos Aires, Argentina. prgutierrez@macn.gov.ar/vbarreda@macn.gov.ar.

Resumen. En este trabajo se describe una asociación paleopalinológica, relativamente bien preservada, proveniente de la Formación El Trampeadero (Carbonífero Superior, Cuenca Paganzo). La asociación está compuesta por elementos de origen continental (leños, cutículas, esporas, granos de polen y restos algales). Entre las esporas triletes se destacan la presencia de Apiculiretusispora variornata (Menéndez y Azcuy) Menéndez y Azcuy, Ahrensisporites cristatus Playford y Powis, Anapiculatisporites argentinensis Azcuy, Apiculatisporites variornatus di Pasquo et al ., Convolutispora muriornata Menéndez, Cordylosporites sp. cf. C. asperdictyus (Playford y Helby) Dino y Playford, Cristatisporites menendezii (Menéndez y Azcuy) Playford, C. stellatus (Azcuy) Gutiérrez y Limarino, Psomospora detecta Playford y Helby, Raistrickia sp. cf. R. accincta Playford y Helby, Reticulatisporites magnidictyus Playford y Helby, R. passapectus Ottone, Spinozonotriletes hirsutus Azcuy, Verrucosisporites patelliformis (Menéndez) Gutiérrez y Césari. Dibolisporites disfacies Jones y Truswell es registrada por primera vez para la Cuenca Paganzo. Conforman parte de las asociaciones los granos de polen monosacados ( Plicatipollenites spp., Cannanaropollis spp.) y bisacados ( Alisporites sp., Limitisporites sp.). Teniendo en cuenta el rango cronoestratigráfico de las principales especies reconocidas en la Formación El Trampeadero, se puede proponer una edad carbonífera tardía (Namuriano tardío-Westphaliano) para la misma. La abundancia de palinomorfos relacionados a plantas con requerimientos higro e hidrófilas (Lycophyta, Filicopsidas) es coherente con el ambiente lacustre sugerido por las evidencias sedimentológicas.

Abstract. Palynology of the El Trampeadero f ormation (Upper Carboniferous ), La Rioja province, Argentina : a biostratigraphic approach. A diverse and relatively well preserved palynological assemblage recovered from El Trampeadero Formation (Upper Carboniferous, Paganzo Basin) is here described. This assemblage is composed by elements of continental origin: woody particules, cuticules, spores, pollen grains and algae. The dominant spore species are Apiculiretusispora variornata (Menéndez and Azcuy) Menéndez and Azcuy, Ahrensisporites cristatus Playford and Powis, Anapiculatisporites argentinensis Azcuy, Apiculatisporites variornatus di Pasquo et al ., Convolutispora muriornata Menéndez, Cordylosporites sp. cf. C. Asperdictyus (Playford and Helby) Dino and Playford, Cristatisporites menendezii (Menéndez and Azcuy) Playford, C. stellatus (Azcuy) Gutiérrez and Limarino, Psomospora detecta Playford and Helby, Raistrickia sp. cf. R . accincta Playford and Helby, Reticulatisporites magnidictyus Playford and Helby, R. passapectus Ottone, Spinozonotriletes hirsutus Azcuy, Verrucosisporites patelliformis (Menéndez) Gutiérrez and Césari. Moreover, Dibolisporites disfacies Jones and Truswell was recorded for the first time for the Paganzo Basin. Monosaccate ( Plicatipollenites spp., Cannanaropollis spp.) and bisaccate ( Alisporites sp., Limitisporites sp.) pollen grains were also recognized for this unit. Considering the known chronostratigraphic ranges of some key species, a Late Carboniferous (late Namurian-Westphalian) age is here proposed for the El Trampeadero Formation. The abundance of palynomorphs with affinities to higro and hidrophitic plants (Lycophyta, Filicopsidas) agree with the lacustrine environment suggested by sedimentological evidences.

Key words. Argentina; La Rioja; Paganzo Basin; Upper Carboniferous; El Trampeadero Formation; Palynology; Biostratigraphy.
Palabras clave. Argentina; La Rioja; Cuenca Paganzo; Carbonífero Superior; Formación El Trampeadero; Palinología; Bioestratigrafía.

Introducción

En este trabajo se analiza en forma integral el contenido palinológico de la Formación El Trampeadero (González Díaz, 1970), Carbonífero Superior de la provincia de La Rioja. El área de estudio se localiza en el sector sur de la sierra de Velazco, más precisamente en la quebrada La Cébila, área tipo de la unidad (figura 1). Está ubicada a 15 km al sudeste de Mazán (provincia de La Rioja) y a unos 25 km al noroeste de Chumbicha (provincia de Catamarca). La quebrada de La Cébila corresponde a una depresión tectónica del basamento cristalino entre las sierras de Ambato y Mazán (provincias de Catamarca y La Rioja; figura 1). Allí aflora una secuencia sedimentaria de origen continental, que se apoya en discordancia sobre el basamento precámbrico y es cubierta por aluviones cuaternarios. Originalmente estas sedimentitas fueron referidas al Plioceno y Cuaternario (Sgrosso, 1949), y luego al "Terciario" s.l . (Erdmann, 1951; González Bonorino, 1951; Zucchi, 1952). Borrello (1964) fue el primero en sugerir una antigüedad neopaleozoica para esta secuencia, a partir de evidencia geológica regional. Más tarde, González Díaz (1970) propuso la denominación de Formación El Trampeadero para incluirlas, y por los restos megaflorísticos hallados en la quebrada La Colorada (figura 1), la refirió al Carbonífero Superior. Esta megaflora permitió la caracterización de la edad flora (o piso) Trampeaderense (Archangelsky, 1971, 1981) o la denominada Biozona de Intervalo de Archangelsky y Cúneo (1991). Archangelsky et al . (1996) propusieron a la Formación El Trampeadero como holoestratotipo de esta biozona y aceptaron una edad carbonífera tardía (post-Westphaliano) para la misma.


Figura 1. Mapa geológico y columna estratigráfica de la Formación El Trampeadero en el área considerada / geologic map and stratigraphic column of the El Trampeadero Formation in the studied area.

Barreda (1983, 1984, 1986, 1987) dio a conocer el hallazgo de restos megaflorísticos y las primeras referencias sobre asociaciones palinológicas para la unidad, en la cañada Colorada, de niveles aparentemente equivalentes a los caracterizados por González-Díaz (1970). En esas contribuciones, sin embargo, sólo se describieron algunos tipos polínicos y se presentó una lista de las especies de esporas más abundantes. Moreno (1993) y Bossi (1999) también presentaron listados de las microfloras obtenidas de la secuencia aflorante al sur del puesto La Cébila (figura 1). Un detalle de los restos mega y microflorísticos identificados hasta el momento para la Formación se presentan en los cuadros 1 y 2, respectivamente.


Cuadro 1. Megaflora de la Formación El Trampeadero / flora of the El Trampeadero Formation. Referencias / references : González Díaz (1970), Archangelsky y Arrondo (1971, 1975), Arrondo (1972), Archangelsky (1979), Archangelsky et al . (1981, 1987, 1996), Barreda (1987), Césari (1988) y Gutiérrez (1995, 1996). *Descripto y/o ilustrado / described and/or illustrated .


Cuadro 2. Microflora de la Formación El Trampeadero, sección quebrada Cañada Colorada (Barreda, 1986) y Puesto La Cébila (Moreno, 1993; Bossi y Moreno, 1999). *Taxón descripto en este trabajo / microflora of the El Trampeadero Formation, section Cañada Colorada creek (Barreda, 1986) and Puesto La Cébila (Moreno, 1993; Bossi and Moreno, 1999). *Taxa described in this paper. * Descripto e ilustrado.

Barreda et al . (1984, 1985) y Moreno y Bossi (1993) caracterizaron, desde un punto de vista sedimentológico- paleoambiental, la secuencia sedimentaria referida a la Formación El Trampeadero. La misma fue interpretada como un depósito de ambiente lacustre vinculado a un sistema fluvial.
En esta oportunidad se pretende aportar información al conocimiento palinológico de la unidad en cuestión, al efectuar un análisis detallado de las muestras de la cañada Colorada cuyos primeros resultados fueron presentados por Barreda (1986) y, más recientemente, por Gutiérrez y Barreda (2001). Allí aflora una secuencia de 102 m de potencia (figura 1) constituida, en forma dominante, por limolitas y areniscas finas, con laminación paralela y en parte ondulítica; hacia el tope de la secuencia se reconocen esporádicos bancos de conglomerados. Los niveles fértiles se ubican a 62 m (11/84: CIRGEO-Palin 774-789), 71 m (12/84: CIRGEO-Palin 716), 85 m (13/84: CIRGEO-Palin 715) y 93 m (15-16/84: CIRGEO-Palin 714-713) de la base, siendo el primero de ellos el más productivo.
Los preparados analizados corresponden a la colección de palinología del Centro de Investigaciones de Recursos Geológicos, ingresados bajo la sigla CIRGEO-Palin y los números de catálogo 713 al 716 y 774 al 789. Esta colección se encuentra actualmente depositada en la Colección Palinológica del Museo Argentino de Ciencias Naturales "B. Rivadavia" (Archangelsky y Camacho, 2000). Las coordenadas del material ilustrado corresponden a la reglilla England Finder .
Este trabajo es un aporte al Proyecto IUGS-471 "Evolución del margen occidental del Gondwana durante el Paleozoico Tardío: registro tectosedimentario, paleoclimas y cambios biológicos" y fue realizado en el marco de los proyectos de investigación del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), PIP N° 455/98 y de la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica, PICT 04821/99.

Resultados

Contenido palinológico

Se recuperó un residuo orgánico compuesto por elementos de origen continental, son abundantes los fitoclastos carbonosos y en forma secundaria se reconocen leños (traqueidas), de color marrón oscuro a negro, y palinomorfos. Las cutículas, filamentos indeterminados y otros restos de tejidos son escasos. En general el material exhibe una elevada biodegradación y un nivel de alteración térmica moderada. Entre los palinomorfos (cuadro 4) es conspicuo el dominio de esporas trilete (entre 79,1-98,4%), acompañadas por granos de polen monosacados (1,6-20,9%), muy escasos granos bisacados (0-0,5%) y esporas de algas (0-0,2%).
Se reconocieron 57 especies de esporas trilete, 1 de monolete, 9 de granos de polen monosacados, 2 de bisacados y 3 de algas. En el apéndice sistemático se presenta la lista de los palinomorfos identificados y la descripción de las formas más significativas, tanto desde el punto bioestratigráfico como taxonómico. En el cuadro 3 se muestra la distribución en el perfil de los elementos reconocidos (CIRGEO-Pal 713-716, 774-789 en BA Pal).


Cuadro 3. Microflora de la Formación El Trampeadero / microflora of the El Trampeadero Formation . Referencias / references 1 (CIRGEOPal 774-789); 2 (CIRGEO-Pal 716); 3 (CIRGEO-Pal 715); 4 (CIRGEO-Pal 714-713).


Cuadro 4. Composición porcentual genérica de la microflora de la Formación El Trampeadero en la quebrada de la Cañada Colorada, ordenada según su posible afinidad botánica / generic composition of the El Trampeadero Formation microflora in the Cañada Colorada creek, according to its probable botanical affinity. Referencias / references 1 (CIRGEO-Pal 774-789); 2 (CIRGEO-Pal 716); 3 (CIRGEO-Pal 715); 4 (CIRGEO-Pal 714-713).

Además de las especies reconocidas con anterioridad (Barreda, 1986), en el presente estudio se identificaron: Ahrensisporites cristatus , Anapiculatisporites argentinensis (= A. concinnus Playford), Apiculiretusispora variornata , Apiculatasporites parviapiculatus , Apiculatisporis plicatus , Convolutispora muriornata , C. sp. cf. C . maximensis , Cordylosporites sp. cf. C. aperdictyus , Cristatisporites chacoparanensis , C. crassilabratus , C. inconstans , C. lestai , C. menendezii , C. scabiosus , C . spinosus , C . stellatus , C. rolleri , Grosusporites microgranulatus , Dibolisporites disfacies , Granulatisporites austromaericanus , Horriditriletes curvibaculosus , H . uruguaiensis , Kraeuselisporites volkheimeri , Leiotriletes directus , Lundbladispora brasiliensis , L. riobonitensis , L . irregularis , Psomospora detecta , Raistrickia sp. cf. R. accincta , Reticulatisporites magnidictyus , R. passapectus , Retusotriletes diversiformis , Spelaeotriletes ybertii , Spinozonotriletes hirsutus , Verrucosisporites patelliformis , Tetraporina punctata , Cannanoropollis methae , Circumplicatipollis plicatus , Crusicacites monoletus y Plicatipollenites gondwanensis . También hay que destacar la primera cita para la Cuenca Paganzo de la especie Dibolisporites disfacies y la presencia de granos de polen bisacados referidos como Alisporites sp. Y Limitisporites sp.
La mayoría de las especies identificadas tienen un amplio registro en el Carbonífero Superior del centro-oeste de Argentina (cuadro 5).


Cuadro 5. Distribución estratigráfica de las especies de esporas seleccionadas de la Formación El Trampeadero / s tratigraphic distribution of selected spores taxa of the El Trampeadero Formation ( cf . Archangelsky et al ., 1996; Césari y Bercowski, 1997; Césari y Gutiérrez, 2001; Di Pasquo et al ., 2001; Césari y Limarino, 2002). Referencias / r eferences. CV, Biozona de Cordylosporites-Verrucosisporites; DM, Biozona de Raistrickia densa-Convolutispora muriornata ( a, Sub-biozona de intervalo A; b, Sub-biozona de intervalo B; c, Sub-biozona de asociación C); FS, Biozona de Pakhapites fusus-Vittatina subsaccata ; LW, Biozona de Lueckisporites-Weylandites .

Las afinidades botánicas de las formas identificadas (véase Balme, 1995) sugieren que la asociación (cuadro 4) habría estado dominada por Lycophyta (1-74 %) y Filicopsidas (21-81 %); de manera subordinada se reconocen Sphenophyta (0-1,8%) y Gimnospermas (1,6-20,9 %). En el registro megaflorístico de la formación, en cambio, hasta ahora sólo se documentaron Lycophyta, Gimnospermas y Sphenophyta (cuadro 3).

Edad, correlaciones y paleoambiente

A partir de los nuevos elementos identificados (cuadro 3), es posible realizar algunas consideraciones con respecto a la antigüedad de la Formación El Trampeadero. Esta unidad fue originalmente referida al Carbonífero Superior en sentido amplio y más tarde restringida a la parte alta del Carbonífero Superior (Stephaniano) sobre la base de su contenido megaflorístico (véase Archangelsky et al ., 1987, 1996). Recientemente, Césari y Gutiérrez (2001) refirieron a las microfloras de la Formación El Trampeadero a la Biozona de Asociación Raistrickia densa-Convolutispora muriornata (DM), sub-biozonas A y B, definida para el centro oeste de Argentina, de edad namuriana tardía-westphaliana.
Los nuevos elementos identificados, particularmente Apiculiretusispora variornata , Reticulatisporites magnidictyus , R . passapectus , Cordylosporites sp. cf. C . asperdictyus , Raistrickia sp. cf. R. accincta , Convolutispora muriornata , Cristatisporites stellatus , C. menendezii , Anapiculatisporites argentinensis , Ahrensisporites cristatus , Apiculatasporites parviapiculatus , Apiculatisporites variornatus , Kraeuselisporites volkheimeri , Psomospora detecta , Spinozonotriletes hirsutus y Verrucosisporites patelliformis (cuadro 5) sustentan la antigüedad namuriana-westphaliana indicada por Césari y
Gutiérrez (2001) y Gutiérrez et al . (2003). Estas especies también están presentes en las Formaciones Lagares, Guandacol, Agua Colorada, Jejenes, Loma Larga y Tupe, y en los "Estratos Mascasín" así como en la parte inferior de las Formaciones Santa Máxima y El Imperial. Todas estas asociaciones han sido incluidas en la Biozona DM del Carbonífero Superior.
La antigüedad indicada por las asociaciones palinológicas difiere ligeramente de la sugerida por la megaflora; la presencia de la conifera Kraeuselcladus argentinus determinó su vinculación con la Biozona de Intervalo (Archangelsky y Cúneo, 1991), asignada al Stephaniano. Si se acepta la edad sugerida por las asociaciones palinológicas, el rango de K . Argentinus debería extenderse hacia términos más antiguos que los hasta ahora considerados.
Desde el punto de vista paleoambiental, teniendo en cuenta el claro dominio de elementos vinculados a grupos de plantas con requerimientos higro-hidrófilos (Filicopsidas, Sphenophyta y Lycophyta), podemos sugerir que las megafloras que le dieron origen se habrían desarrollado en sectores marginales de un cuerpo de agua. Esta interpretación es consistente con las inferencias paleoambientales basadas en evidencias sedimentológicas.

Conclusiones

Se describe por primera vez para el Neopaleozoico argentino Dibolisporites disfacies Jones y Truswell.
La presencia de especies de reconocido valor bioestratigráfico, permite confirmar la pertenencia de las asociaciones palinológicas de la Formación El Trampeadero a la Biozona de Asociación Raistrickia densa-Convolutispora muriornata (DM), sub-biozonas A y B, del centro-oeste argentino (Césari y Gutiérrez, 2001), de edad namuriana tardía-wesphaliana.
El rango estratigráfico de Kraeusecladus argentinus debería extenderse, de acuerdo a este nuevo esquema, hasta el Namuriano tardío, al menos en el ámbito de la Cuenca Paganzo.
La abundancia, en las asociaciones palinológicas estudiadas, de esporas vinculadas a las Filicopsidas, Sphenophyta y Lycophyta sugieren un ambiente con alta disponibilidad hídrica, con probable vinculación a un cuerpo lagunar.

Agradecimientos

Los autores desean agradecer al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET) y a la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica, por el financiamiento de los trabajos de gabinete con los subsidios PIP N° 0455/98 y PICT 04821, respectivamente. También se hace extensivo a R.R. Leguizamón, E.S. Bellosi y G. Jalfin por la ayuda brindada durante las tareas de campo y en la recolección de muestras.

Apéndice sistemático

Esporas triletes

Ahrensisporites cristatus Playford y Powis (figura 3.I)
Anapiculatisporites argentinensis Azcuy (figura 2.D)
Apiculiretusispora variornata (Menéndez y Azcuy) Menéndez y Azcuy (figuras 2.C, 2.H, 5.A-B)
Apiculiretusispora sp. (Menéndez y Azcuy) Menéndez y Azcuy (figuras 5.G-H)
Apiculiretusispora alonsoi Ottone
Apiculatasporites parviapiculatus Azcuy (figura 2.B)
Apiculatasporites sp.
Apiculatisporites variornatus Di Pasquo, Azcuy y Souza 2003 (figs. 3.A-C)


Figura 2. A, Psomospora detecta Helby y Playford, CIRGEO 713 (32b) L30/0 (X 500); B, Apiculatisporites parviapiculatus Azcuy, CIRGEO 784 L36/0 (X 500); C, Apiculiretusispora variornata (Menéndez y Azcuy) Menéndez y Azcuy, CIRGEO 776 L31/4 (X 1000); D, Anapiculatisporites argentinensis Azcuy, vista ecuatorial / equatorial view , CIRGEO 776 G41/4 (X 1000); E, Diatomozonotriletes sp., CIRGEO 785 O31/3 (X 1000); F, Tetraporina punctata (Tiwari y Navale) Kar y Bose; CIRGEO 784 L36/0 (X 500); G, Granulatisporites austroamericanus Archangelsky y Azcuy, CIRGEO 776 O42/0 (X 1000); H, Apiculiretusispora variornata (Menéndez y Azcuy) Menéndez y Azcuy, tétradas / tetrade CIRGEO 713 (32b) G43/3 (X 1000); I, Cristatisporites rolleri Ottone, D, CIRGEO 787 S42/1 (X 400); J, Horriditriletes curvibaculosus Bharadwaj y Salhuja, CIRGEO 776 S27/2 (X 1000); K, Lundbladispora irregularis (Menéndez) Césari, CIRGEO 778 F40/1 (X 400); L, Verrucosisporites patelliformis (Menéndez) Gutiérrez y Césari; CIRGEO 785 D37/0 (X 650); M, Crassispora sp., CIRGEO 775 E31/2 (X 500); N, Cristatisporites menendezii (Menéndez y Azcuy) Playford; CIRGEO 787 J30/1 (X 500); O, C. stellatus (Azcuy) Gutiérrez y Limarino; CIRGEO 787 L48/2 (X 500).


Figura 3. A-C, Apiculatisporites variornatus Di Pasquo, Azcuy y Souza, A, CIRGEO 787 P40/0 (X 800), B-C, CIRGEO 776 K34/1 (B, X 500; C, X 1000); D-E, Dibolisporites disfacies Jones y Truswell, D, CIRGEO 787 K39/4 (X 800), E, CIRGEO 787 G35/1 (X 500); F, Reticulatisporites magnidictyus Playford y Helby; CIRGEO 787 V28/4 (X 500); G, Raistrickia sp. cf. R. accincta Playford y Helby; CIRGEO 777 L33/0 (X 400); H, Cristatisporites rollerii Ottone, CIRGEO 787 S40/0 (X 400); I, Ahrensisporites cristatus Playford y Powis; CIRGEO 783 V45/0 (X 600).

Descripción. Espora radial trilete de contorno circular a subcircular, deformada por plegamientos exinales; margen levemente irregular por la proyección de la escultura. Marca trilete poco visible cuyas ramas pueden alcanzar la mitad del radio de la espora. Exina delgada (1,5-2 µm de espesor) cubierta en forma laxa e irregular por espinas de extremos redondeados, báculas, conos aguzados y esporádicos elementos biformes (báculas y pilas con ápices portando cortas espinas, a veces aparecen expandidos y crenulados). La distancia entre los elementos de la escultura varía desde 1 a 3 veces sus diámetros.
Dimensiones (23 ejem.). Diámetro ecuatorial, 45-65 µm; elementos de la escultura, 1(3-5)7 µm de alto por 1(2-3)4 µm de ancho máximo.
Discusión y comparaciones. La mayoría de los ejemplares aquí descriptos presentan dos características destacables: variabilidad en la ornamentación (tamaño, forma y distribución de los elementos esculturales) y exina delgada con frecuentes pliegues. La naturaleza de los elementos de la escultura, sus dimensiones y aspecto general permite referir esta población a Apiculatisporites variornatus descripta por Di Paquo et al. (2003). Es muy probable que poblaciones referidas como Acanthotriletes ? plicatus (Azcuy, 1975a; Limarino y Gutiérrez, 1990, fig. 7.l), Raistrickia cf. aculeata Kosanke (Menéndez y Azcuy, 1971; Menéndez y González-Amicón, 1979), identificadas en las Formaciones Agua Colorada y Lagares, puedan ser referidas a esta especie. Lo mismo es válido para Dibolisporites sp. cf. D. lictor Playford y Helby (Gutiérrez y Limarino, 2001: 102, fig. 4.G) de la Formación Malanzán.

Calamospora hartungiana Schopf en Schopf, Wilson y Bentall
Convolutispora muriornata Menéndez (figura 4.G)
Convolutispora sp. cf. C . maximensis Ottone
Convolutispora spp.
Cordylosporites sp. cf. C. asperdictyus (Playford y Helby) Dino y Playford 2002 (figuras 5.D-E).


Figura 4. A, Cristatisporites scabiosus Menéndez, CIRGEO 774 H30/4 (X 400); B-C, Reticulatisporites passaspectus Ottone; B, CIRGEO 787 L 30/0 (X 400), C, CIRGEO 787 S26/2 (B, X 400; C, X 1000); D, Spinozonotriletes hirsutus Azcuy, CIRGEO 784 K26/0 (X 400); E, Cristatisporites lestai Archangelsky y Gamerro, CIRGEO 787 F35/2 (X 400); F, C. rolleri Ottone, J, CIRGEO 787 S30/0 (X 400); G, Convolutispora muriornata Menéndez, CIRGEO 784 M47/4 (X 400); H, Circumplicatipollis plicatus Ottone y Azcuy, CIRGEO 787 F32/0 (X 300); I, Plicatipollenites gondwanensis (Balme y Hennelly) Lele; CIRGEO 780 L20/0 (X 300); J, Crucisaccites monoletus Maithy, CIRGEO 780 L32/0 (X 300); K, Limitisporites sp., CIRGEO 776 E32/3 (X 250); L, Potonieisporites brasiliensis (Nahuys, Alpern e Ybert) Archangelsky y Gamerro; CIRGEO 787 L30/0 (X 500); M, Alisporites sp., CIRGEO 787 E46/0 (X 500).


Figura 5. A-B, Apiculiretusispora variornata (Menéndez y Azcuy) Menéndez y Azcuy (A, X 900 y B, X 2350); C y F, Cristatisporites scabiosus Menéndez (C, X 650 y F, X 1300); D-E, Cordylosporites sp. cf. C. asperdictyus (Playford y Helby) Dino y Playford (D, X 1000 y E, X 2000); G-H, Apiculiretusispora sp. (G, X 1100 y H, X 3200); I, Cristatisporites stellatus (Azcuy) Gutiérrez y Limarino (X 1000); J, Spelaeotriletes ybertii (Marques Toigo) Playford y Powis (X 900); K, Verrucosisporites sp. (X 1000); L, Reticulatisporites passaspectus Ottone (X 1000).

Descripción. Espora radial trilete de forma circular a subcircular y margen ondulado. Lesura simple. Exina ornamentada con muros densamente distribuidos y anastomosados que forman un retículo irregular. Muros sinuosos de ápice redondeados. Lúminas de dimensiones y contornos variables (subcircular a poligonal).
Dimensiones (15 ejemplares). Diámetro ecuatorial, 45-65 µm; muros de 1-3,5 µm de ancho basal y hasta 5,5 µm de alto.
Comparaciones. El material hallado, aunque con una mala preservación, exhibe cierto parecido con el descripto por Playford y Helby (1968) y en especial con el material ilustrado para la Formación Agua Colorada por Limarino y Gutiérrez (1990, fig. 8.j) y para la Formación Malanzán descripto por Gutiérrez y Limarino (2001), sobre todo si tenemos en cuenta la naturaleza de los muros y lúminas.

Converrucosisporites sp.
Crassispora sp. (figura 2.M)
Cristatisporites chacoparanensis Ottone
Cristatisporites crassilabratus Archangelsky y Gamerro
Cristatisporites inconstans Archangelsky y Gamerro
Cristatisporites lestai Archangelsky y Gamerro
Cristatisporites menendezii (Menéndez y Azcuy) Playford (fig. 2.N).
Cristatisporites scabiosus Menéndez 1965 (figuras 4.A, 5.C, 5.F).

Comentarios. El material identificado presenta las principales características de la especie (véase Menéndez, 1965 y Azcuy, 1975b), tales como el tipo y distribución de la ornamentación distal y proximal, presencia de labios y características de la cingulizona. En nuestro material se ha observado que la ornamentación proximal, compuesta principalmente por conos, aparece en parte fusionada, distribuida en forma más compacta y de mayores dimensiones hacia el apex .

Cristatisporites spinosus (Menéndez y Azcuy) Playford
Cristatisporites stellatus (Azcuy) Gutiérrez y Limarino (figs. 2.O, 5.I).
Cristatisporites rollerii Ottone 1989 (figuras 2.I, 3.H, 4.F).

Descripción. Espora radial trilete, cavada, cingulizonada y de contorno subtriangular. Cuerpo central predominantemente subtriangular, en ocasiones subcircular. Lesura con labios delgados, levemente sinuosos, que alcanzan el margen interno de la cingulizona; altura de los labios variable entre 1-4 µm, alcanzando su máximo desarrollo hacia el apex . Cara proximal lisa. Cara distal ornamentada por conos de anchas bases y ápices acuminados y elementos mamoides; también se reconocen algunas espinas. Elementos esculturales desde discretos hasta fusionados por sus bases, formando verrugas mucronadas, crestas y muros irregulares de superficie aserrada, que esporádicamente pueden delimitar areolas de forma y tamaño variables. La escultura es más conspicua sobre la parte central de la espora hasta el cíngulo, disminuyendo en densidad y tamaño sobre la zona. Allí la fusión de la escultura forma crestas radiales, disminuyendo de tamaño hacia el margen externo, llegando en ocasiones a desaparecer. Cíngulo delgado (1-3 µm de ancho), ornamentado por conos acuminados y elementos mamoides. Zona translúcida, vacuolada, bien desarrollada, con un ancho que varía entre 1/2 y 1/3 del radio de la espora; su cara distal está ornamentada por conos acuminados, elementos mamoides y espinas, que pueden fusionarse lateralmente para formar pequeñas crestas radiales, pero sin alcanzar el margen de la zona, allí solo se reconocen pequeños conos y elementos mamoides de reducidas dimensiones. El desprendimiento intexinal sobre la zona ecuatorial muestra un grado variable, acompañado por pequeñas vacuolas distribuidas en forma radial entre el cíngulo y el margen interno de la zona.
Dimensiones (85 ejemplares). Diámetro ecuatorial, 50(60-70)90 µm; diámetro del cuerpo central, 30(40-45)60 µm; relación diámetro ecuatorial/diámetro del cuerpo central, 1,40(1,55-1,80)2,2; ancho de la cingulizona, 8(13-15)20 µm; relación radio de la espora/ ancho de la zona, 1,8(2,3-2,9)3,5; espesor del cíngulo, 1(2-3)4 µm; labios de 1-2 µm de ancho por (3)4 µm de alto; escultura distal sobre el cuerpo central, (4-10)15 µm de alto por (2-3)7 µm de ancho basal; escultura sobre la zona, 2(4-5)10 µm de alto por 1(2)5 µm de ancho basal; escultura sobre el margen de la espora, 1(2-3)6 µm de alto por (1-2)6 µm de ancho basal; escultura sobre el cíngulo, 2(3-8)10 µm de alto por 1(2-3)5 µm de ancho basal.
Comparaciones y discusión. Ottone (1989: 113, pl. 7, figs. 1, 3) caracterizó Cristatisporites rolleri principalmente por la naturaleza de la escultura distal (elementos mamoides fusionados formando areolas). Los ejemplares aquí descriptos presentan una gran variabilidad en este aspecto ya que los elementos ornamentales aparecen desde discretos hasta parcialmente fusionados formando verrugas, crestas irregulares y algunos cortos muros, que sólo en ocasiones definen areolas; además, sobre la zona la fusión de la escultura determina la formación de cortas crestas radiales.
La observación del material tipo y de otros ejemplares provenientes tanto del mismo nivel como de otros de la misma colección ha permitido apreciar la misma variación en la distribución de la escultura distal. En dicha gradación C . rollerii (Ottone, 1989: 113, pl. 7, figs. 1, 3) y C. sp. C (Ottone, 1989: 115, pl. 7, fig. 11) representan los extremos de la misma, con toda la gradación en cuanto a las características de la distribución de la escultura distal; por lo que se propone ampliar la diagnosis de C . rollerii , para incluir los ejemplares que muestran dicha variación en esta morfología.
Características similares pueden apreciarse en el material caracterizado como Cristatisporites crassilabratus Archangelsky y Gamerro por Vergel (1987: 149, lám. II, fig. 21, partim); C . cf. C . rollerii Ottone por Ottone y Azcuy (1990: 196, lám. I, fig. 6) y Césari y Berkowski (1997: 500, lám. II, fig. 9), C. resolutus (Luber) Loboziak y Alpern por Limarino y Gutiérrez (1990, fig. 8.i) y C. sp. por Césari y Berkowski (1997: 500, lám. II, fig. 2), por lo que aquí son consideradas como integrantes de esta especie en su nuevo sentido.
El material identificado como Myrisporites riojanensis por Menéndez (1965: 64, lám. IV, fig. 3) también podría encontrar cabida en esta especie por las características que exhibe (sobre todo por la ornamentación distal), sin embargo la imposibilidad de poder consultar el material original impide tener una mayor seguridad en este sentido. Lo mismo puede considerarse para Hymenozonotriletes latizonatus Menéndez (1965: 69, lám. VI, figs. 1-2), a pesar de que en las ilustraciones y descripción del ejemplar tipo no puede detectarse la presencia de un cíngulo y labios.

Cristatisporites sp.
Cyclogranisporites spp.
Densosporites spp.
Diatomozonotriletes sp. (figura 2.E).
Dictyotriletes sp.
Dibolisporites disfacies Jones y Truswell 1992 (figuras 3.C-D).

Descripción. Espora radial trilete, contorno subcircular deformada por el plegamiento. Lesura raramente discernible. Exina delgada, portando en la cara distal y zona ecuatorial, elementos biforme (base circular a verrucosa y corta espina apical), discretos y homogéneamente distribuidos. En general los elementos aparecen separados por distancias equivalentes a la mitad de su diámetro basal. La cara proximal aparece por lo general rota y hundida, cuando visible no presenta escultura.
Dimensiones (10 ejemplares). Diámetro ecuatorial, con la ornamentación, 40-65 µm; elementos de la escultura, 2-3 µm de diámetro basal y 1,5(2-3)5 µm de altura.
Comentarios. El material de El Trampeadero exhibe coincidencia con las características diagnósticas de la especie propuesta por Jones y Truswell (1992: 167, figs. 11.A-M), tales como la naturaleza anisoplar, ornamentación integrada por procesos biformes discretos, rango de dimensiones totales y de la escultura.
Distribución estratigráfica. Hasta el momento esta especie ha sido mencionada para el Carbonífero Superior de Australia (véase Jones y Truswell, 1992), de Omán y Arabia Saudita (Besems y Schuurman, 1987; Stephenson y Filatoff, 2000). Di Pasquo et al . (2001) señalan la presencia de esta especie en la Formación San Telmo, del noroeste argentino, aunque no la describen. Di Pasquo et al . (2003) también ilustran esta especie para el Subgrupo Itararé de Brasil (Carbonífero Superior-Pérmico Inferior); mientras que Stephenson et al . (2003) la ilustran para el Pérmico Inferior de Omán y Stephenson (2004) para el Pérmico de Arabia.

Endosporites sp.
Granulatisporites austroamericanus Archangelsky y Gamerro (fig. 2.G).
Grosusporites microgranulatus (Menéndez y Azcuy) Pérez Loinaze y Césari.
Horriditriletes curvibaculosus Bharadwaj y Salhuja (figura 2.J).
Horriditriletes uruguaiensis (Marques-Toigo) Archangelsky y Gamerro.
Kraeuselisporites volkheimerii Azcuy.
Kraeuselisporites spp.
Leiotriletes directus Balme y Hennelly.
Leiotriletes sp.
Lophotriletes sp.
Lundbladispora brasiliensis (Pant y Srivastava) Marques Toigo y Pons.
Lundbladispora irregularis (Menéndez) Césari (figura 2.K).
Lundbladispora riobonitensis Marques Toigo y Pons.
Psomospora detecta Playford y Helby (figura 2.A).
Punctatisportes spp.
Raistrickia sp. cf. R . accincta Playford y Helby 1968 (figura 3.G).

Descripción. Espora radial trilete de forma circular, subcircular a oval y contorno irregular por la proyección de la escultura. Marca poco discernible, simple, cuyas ramas alcanzan la mitad del radio de la espora. Exina mediana (1-2 µm) ornamentada principalmente por cortas clavas y báculas, en ocasiones se aprecian conos romos, gránulos y algunas verrugas. Estos elementos se distribuyen en forma densa y compacta sobre la mayor parte de la superficie de la exina, fusionándose en forma ocasional.
Dimensiones (10 ejem.). Diámetro ecuatorial, 45-60 µm; elementos de la escultura, 3-5 µm de alto por 2-5 µm de ancho apical (máximo).
Discusión. Raistrickia accincta descripta para el Carbonífero de Australia (Playford y Helby, 1968) resulta la especie más próxima sobre todo por el tipo de escultura (predominantemente clavas, junto a báculas, saetas, verrugas, conos y granos), aunque en el material de El Trampeadero los elementos de la ornamentación se distribuyen en forma más compacta.

Raistrickia sp.
Reticulatisporites magnidictyus Playford y Helby 1968 (figura 3.F).

Descripción. Espora radial trilete, circular a subcircular y margen levemente irregular por la proyección de los muros. Marca trilete no siempre visible. Exina gruesa ornamentada por muros que se fusionan y forman un retículo perfecto de lúminas poligonales. Los muros presentan anchas bases y ápices aguzados, que le confieren un perfil desde cónico hasta aguzados.
Dimensiones (7 ejemplares). Diámetro ecuatorial, 65-80 µm; muros, 1,5-3,5 µm de ancho basal y 2-10 µm de alto.
Discusión. La naturaleza de los muros y sus dimensiones permite referir estos ejemplares a la especie descripta por Playford y Helby (1968, pp. 110, pl. 10, figs. 7-10).

Reticulatisporites passaspectus Ottone (figuras 4.B-C, 5.L).
Retusotriletes diversiformis (Balme y Hennelly) Balme y Playford
R . spp.
Spelaeotriletes ybertii (Marques Toigo) Playford y Powis (figura 5.J).
Spinozonotriletes hirsutus Azcuy (figura 4.D).
Vallatisporites ciliaris Sullivan.
V . spp.
Verrucosisporites patelliformis (Menéndez) Gutiérrez y Césari (figura 2.N).
Verrucosisporites spp. (figura 5.K).

Esporas monoletes

Laevigatosporites sp.

Algae

Maculatasporites sp.
Portalites sp.
Tetraporina punctata (Tiwari y Navale) Kar y Bose (figura 2.F).

Granos de polen monosacados

Caheniasaccites ovatus Bose y Kar emend. Gutiérrez.
Cannanoropollis densus (Lele) Bose y Maheswari.
C. methae (Lele) Bose y Maheswari.
Circumplicatipollis plicatus Ottone y Azcuy (figura 4.H).
Crusicacites monoletus Maithy (figura 4.J).
Plicatipollenites malabarensis (Potonié y Sah) Foster.
P. densus Srivastava.
P. gondwanensis (Balme y Hennelly) Lele (figura 4.I).
Potonieisporites brasiliensis (Nahuys, Alpern e Ybert) Archangelsky y Gamerro (figura 4.L).

Granos de polen bisacados

Alisporites sp. (figura 4.M).
Limitisporites sp. (figura 4.K).

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Recibido: 17 de setiempre de 2004.
Aceptado: 5 de mayo de 2005.

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