La tafoflora de cerro Centinela (Chile, VI Región): vegetación y clima de Chile central a fines del Mioceno-comienzos del Plioceno

Alejandro Troncoso ¹ y Alfonso Encinas ²

¹ Instituto de Biología Vegetal y Biotecnología. Universidad de Talca. Casilla 747. Talca, Chile. aletronc@pehuenche.utalca.cl
² Departamento de Geología, Universidad de Chile. Plaza Ercilla 803. Santiago, Chile. aencinas@cec.uchile.cl

Resumen. En este artículo se analiza la composición de la tafoflora exhumada en cerro Centinela, Chile central, la cual se halla incluida en sedimentos del miembro inferior de la Formación Navidad, asignados al Mioceno Tardío-Plioceno Temprano. Sobre la base de los antecedentes conocidos respecto de los requerimientos ecológicos de las especies actuales relacionadas, sumados a información de los fósiles mismos, se plantea que el conjunto paleoflorístico corresponde a una mixtura tafonómica y que incluye elementos provenientes de diversas paleocomunidades. El análisis de los diferentes escenarios posibles, en tal situación, es contrastado con la información sedimentológica, lo que permite postular que dichas paleocomunidades se encontraban segregadas espacialmente en un área que podía extenderse desde los centros volcánicos, por el este, hasta el litoral marino por el oeste. El presente análisis sugiere, además, un clima más húmedo y cálido que el actual para la región.

Abstract. The fossil flora from Cerro Centinela (Chile, VI Region): vegetation and climate in central chile at the end of Miocene-beginning of the Pliocene. In this article, the composition of the taphoflora from cerro Centinela, central Chile, is analyzed. This fossil flora is included in sediments of the lower member of the Navidad Formation, which is assigned to Late Miocene-Early Pliocene. This was achieved on the basis of available data about modern related species, adding some information from the fossils themselves. A taphonomic mixture, including elements collected in different aleocommunities, is postulated. The analysis of the different possible scenarios, in this situation, is contrasted against sedimentological information to conclude that these paleocommunities were spatially separated in a broad area, which could be extended from as far as the volcanic centers, in the east, to the seashore in the west. Furthermore, the analysis suggests a more humid and warmer climate than the actual one in the region.

Key words. Fossil leaves; Central Chile; Late Miocene-Early Pliocene; Paleoecology.
Palabras clave. Improntas foliares, Chile central; Mioceno Tardío-Plioceno Temprano; Paleoecología.

Introducción

El hallazgo de una tafoflora bien preservada, en areniscas con intercalaciones de limolita en estratos del Miembro Navidad de la Formación Navidad, aflorantes en el cerro Centinela, inmediatamente al Este de la localidad de Matanzas (33°57'30''S-71°52'15''O), VI Región de Chile, ha permitido el estudio de un conjunto paleoflorístico que, además, de conocer la flora que poblaba el sector en aquellos tiempos, ha resultado propicia para analizar su composición con el objetivo de inferir la fisiognomía vegetal por ella representada y las condiciones climáticas que habrían posibilitado el desarrollo de esa vegetación.
El área en que se hallan estos afloramientos (figura 1), ubicada a unos 150 km al suroeste de Santiago, en la costa de Chile central, constituye un lugar en que la existencia de fósiles es conocida desde hace ya tiempo, debido a que la presencia de éstos, principalmente de invertebrados marinos, en la Formación Navidad es frecuente y abundante.

Figura 1. Mapa de ubicación de la localidad fosilífera / location map of the fossiliferous locality.

Los fósiles vegetales son menos evidentes y frecuentes. Tanai (1986) describió, a partir de muestras colectadas en los mismos niveles de la tafoflora de Goterones, una especie nueva de Nothofagus , N . Gonzalezii Tanai. Troncoso (1991) y Troncoso y Romero (1993) estudiaron las tafofloras de la Formación Navidad en el área de Matanzas en su conjunto. Estas son dos, la de Goterones y la de Boca Pupuya, asignadas al Mioceno Inferior alto a Mioceno Superior bajo por Troncoso (1991) y al Mioceno Inferior y Mioceno Medio, respectivamente, por Hinojosa (2003), siguiendo a diversos autores (Etchart, 1973; Tavera, 1979; Tsuchi et al ., 1990; Martínez-Pardo, 1990), cuyas dataciones se basaron en estudios de foraminíferos. Estas edades, sin embargo, no concuerdan con los estudios más recientes basados en dichos microfósiles (Finger et al ., 2003).
Posteriormente, Méon et al . (1994) lograron rescatar polen y esporas de muestras de las localidades de Punta Perros y Matanzas, en la misma Formación Navidad, cuyos resultados indican un predominio de gimnospermas y, en general, no son concordantes con los que había arrojado la megaflora; además, detectan un nivel fuertemente dominado por herbáceas.
Todos estos resultados se refieren a secciones de la Formación Navidad cuya relación a la sección que porta la tafoflora, objeto del presente estudio, aún no es clara; la flora de Goterones es la única que se halla en el mismo acantilado que la de cerro Centinela, por lo cual se puede estar seguro que es más antigua que esta última.
Sin duda, la composición florística del elenco fósil ofrece, además, oportunidad para el análisis y discusión de otras problemáticas, particularmente respecto de la dinámica fitogeográfica durante el Mioceno, en relación, por ejemplo, a la evolución de los cuadros vegetacionales en dicha área geográfica, íntimamente asociada a los posibles flujos migracionales. Ello se ve posibilitado por el conocimiento de las otras tafofloras y palinofloras del área ya mencionadas. Tales temáticas, sin embargo, han debido ser pospuestas para posteriores contribuciones. Lo propio ocurre con la descripción sistemática formal de las órgano-especies.

Marco geológico

El borde costero de la cordillera de la Costa se caracteriza por la presencia de un basamento formado por rocas plutónicas y metamórficas del Paleozoico, Triásico y Jurásico, las que afloran en la mayor parte de la zona costera, y por rocas sedimentarias marinas del Cretácico, Eoceno y Neógeno (Gana et al ., 1996; Wall et al ., 1996).
La tafoflora del cerro Centinela está contenida dentro de una serie de estratos de edad neógena, asignados al miembro inferior de la Formación Navidad. Esta última fue descrita, por primera vez, por Darwin (1846) y consiste en una secuencia de areniscas, limolitas, conglomerados y coquinas que afloran en la zona costera de Chile Central, aproximadamente entre 33°00'S y 34°30'S y entre 72°O y 72°15'O (figura 1). Tavera (1979) divide esta formación en los miembros Navidad, Lincancheo y Rapel. El miembro Navidad, al cual pertenece la tafoflora de cerro Centinela presenta un espesor estimado en unos 100-200 metros, sobreyace al basamento paleozoico y a rocas de la Formación Punta Topocalma, del Cretácico (Ceccioni, 1978), e infrayace al Miembro Lincancheo. Incluye un conglomerado fosilífero basal, interpretado como costero, sobreyacido por una alternancia de areniscas, limolitas y conglomerados fosilíferos. Tales capas exhiben una serie de facies constituidas por areniscas masivas, alternancia de areniscas con secuencias de Bouma y limolitas, conglomerados masivos, brechas sinsedimentarias, capas deslizadas ( slides ), pliegues sinsedimentarios ( slumps ) y capas de limolitas de varios metros de potencia. La interpretación de estas facies es que fueron formadas por una alternancia de flujos de gravedad con períodos de decantación de material fino, que habrían sido depositados en un talud continental durante un período de subsidencia importante de la zona costera. Tal interpretación es avalada por la presencia de abundantes foraminíferos bentónicos que indican profundidades mínimas de depositación de 1500 metros (Encinas et al ., 2003a, 2003b; Finger et al ., 2003). El estudio de foraminíferos planctónicos indica una edad, para este miembro, que va desde el Mioceno Tardío (Tortoniano, 11 Ma, aproximadamente) hasta el Plioceno Temprano (Encinas et al ., 2005).
Los estratos portadores de la tafoflora de cerro Centinela se ubican en el techo de una sucesión de 90 metros de potencia (figura 2) que aflora en los acantilados al norte de Matanzas y en el cerro Centinela (figuras 3.A -B). Las capas que albergan la flora de cerro Centinela consisten en una alternancia de capas de areniscas de grano muy fino y limolitas de aspecto tobáceo, que se presentan, por lo general, en capas centimétricas y decimétricas (figura 2). Las areniscas presentan secuencias de Bouma, clastos de pómez y abundantes moldes de hojas y ramas. Dentro de esta sucesión, en la parte basal del acantilado, se ubica la tafoflora de Goterones.

Figura 2. Perfil estratigráfico del área fosilífera / stratigraphic section of the fossiliferous area.

Figura 3. A, Vista del área del afloramiento / view of the outcrop. B, Detalle de la sección fosilífera / detail of the fossiliferous section. C, Caryocar sp. SGO Pb 2114. D, Schinus sp. SGO Pb 2052 (C). E, Hoja coriácea y revoluta / coriaceous and revolute leaf . SGO Pb 2052 (A). F, Pinna coriácea y revoluta / coriaceous and revolute pinna. SGO Pb 2083. G, Nothofagus sp. SGO Pb 2033. Reglilla de escala en milímetros / scale in milimeters .

La interpretación de esta sucesión es que estas capas fueron depositadas por corrientes de turbidez en una cuenca marina profunda alimentada por un complejo deltaico. Tales corrientes de turbidez fueron probablemente detonadas por la acumulación de gran cantidad de sedimentos en el borde de la plataforma, debido a la generación de flujos piroclásticos, flujos que habrían sido canalizados desde los centros volcánicos hasta el mar por los ríos que alimentaban el sistema deltaico, produciendo un aumento del aporte de sedimentos a la cuenca.

Edad de los sedimentos portadores de la tafoflora

Estudios de foraminíferos planctónicos, llevados a cabo en muestras de un pozo realizado por ENAP (Empresa de Petróleos de Chile) en el pueblo de Matanzas (figura 1), indican una edad restringida a la zona de foraminíferos N16 (aproximadamente 11-10 Ma) (Finger et al ., 2003). Las capas perforadas en dicho pozo se sitúan por debajo de aquellas que portan la tafoflora en cerro Centinela, lo que marcaría la edad máxima para estas últimas, así como para las capas que portan la tafoflora de Goterones. Por otro lado, capas tobáceas similares a las de cerro Centinela han sido registradas en Punta Perro, al norte de Matanzas, donde sobreyacen a limolitas con foraminíferos planctónicos del Plioceno Temprano (Ken Finger, com. pers.). La equivalencia de los niveles tobáceos, sin embargo, no es del todo segura, por lo que resulta adecuado postular una edad Mioceno Tardío-Plioceno Temprano, edad del miembro Navidad, para la tafoflora de cerro Centinela.

Material y métodos

El material estudiado corresponde a moldes foliares preservados en areniscas, el cual ha sido ingresado a la colección paleobotánica del Museo Nacional de Historia Natural de Santiago de Chile, cuyo acrónimo es SGO Pb.
Para la determinación sistemática de las muestras se siguió los cánones habituales, comparación con información bibliográfica paleobotánica pertinente, comparación con material de hojas de especies actuales y con descripciones de venación foliar de plantas actuales, en el caso de algunas familias (Klucking, 1986, 1987, 1988, 1989, 1991, 1992, 1995).
El método usado para la reconstrucción vegetacional y paleoclimática tiene como base el tradicional enfoque conocido como del "pariente viviente más cercano" (asumidas las críticas que ha recibido), toda vez que parece ser el más adecuado como primera aproximación al problema específico de esta investigación. Los resultados de este análisis son, a su vez, contrastados con la información sedimentológica.
Las distribuciones geográficas y condiciones ambientales en que crecen las especies actuales fueron obtenidas, en lo principal, de Veblen et al . (1996), Rodríguez (2004), Di Castri y Hajek (1976), Brako y Zarucchi (1993), Killeen et al . (1993), Ortega Torres et al . (1989), Guimaraes (1980), Fernandes y Becerra (1990), Acosta-Solis (1968), Espinal y Montenegro (1963), Cabrera (1951) y Ewel y Madriz (1968). Para la validez actual de nombres genéricos y específicos se consultó " The international plant index " (http://www.ipni.org/index.htlm).
Las órgano-especies identificadas, así como los especímenes estudiados, para la tafoflora de cerro Centinela, aparecen ordenadas de acuerdo al sistema de Cronquist (1981), en el caso de las Magnoliophyta, en el Apéndice.

Análisis y discusión

Las alrededor de 70 órgano-especies recuperadas y determinadas a nivel genérico, salvo muy escasas excepciones, han sido asignadas a géneros actualmente presentes en América del Sur. Pocas, en cambio, 17, lo han sido a géneros actualmente presentes en Chile sudamericano y sur de Argentina (incluyéndose, entre estos últimos, a Acacia y Araucaria , los fósiles de los cuales, sin embargo, corresponden a secciones diferentes de las sudamericanas). Por otro lado, del total de géneros registrados sólo Amomyrtus y Austrocedrus no se encuentran en la actualidad en regiones tropicales y/o subtropicales y son considerados, más bien, géneros de regiones templadas. Las especies de Nothofagus en América del Sur, Australia y Nueva Zelanda exhiben conducta similar. Si bien las especies de este último género en Nueva Caledonia, Nueva Guinea y algunas islas cercanas crecen en sectores tropicales, con temperaturas medias de 15° C-24° C, son, todas ellas, de borde entero o suavemente crenado, muy diferentes a aquellas exhumadas en cerro Centinela que son de borde francamente aserrado.
De acuerdo a lo anterior, se puede separar el conjunto en dos grupos de géneros de requerimientos ambientales claramente contrastantes entre sí. Uno de ellos, de ambiente templado a templado frío, representado por Nothofagus , Amomyrtus y Austrocedrus ; a los cuales puede agregarse, tentativamente, Cissus y Ribes , los que hoy se asocian a los bosques de Nothofagus en el centro y sur de Chile-Argentina.
El género Nothofagus , en América del Sur crece desde los 33° S, por la cordillera de la costa chilena y desde los 38° S, por la depresión intermedia, hasta 56° S, en clima mediterráneo, templado y templadofrío; en el extremo norte de su distribución habita las altas montañas, donde las precipitaciones (600 mm anuales o más) son mayores que en las tierras bajas que les rodean y más constantes durante el año; hacia el sur habita desde el nivel del mar hasta cerca de las altas cumbres cordilleranas, con precipitaciones que pueden superar los 5000 mm anuales. En todo el rango geográfico sudamericano de Nothofagus las temperaturas medias anuales son inferiores a 15° C, llegando en el extremo sur, a 6° C. En Australia y Nueva Zelanda, Nothofagus crece en sectores en que la temperatura media anual es de 4,3° C-16° C. El género Amomyrtus incluye dos especies sudamericanas, distribuidas entre 35° 20' S y 46° S, aproximadamente, en los sectores más húmedos de bosques con Nothofagus . Austrocedrus es un género monotípico de los bosques subantárticos sudamericanos, aunque en el extremo norte de su distribución se le halla en regiones sin bosques de Nothofagus . A. chilensis (D. Don) Pic.-Ser. y Bizz., la única especie, crece en dos situaciones disímiles: en algunos sectores se encuentra en lugares de alta pendiente de suelos delgados, a menudo producto de derrumbes, donde forma manchas puras; en otros, lo hace en sectores de menor pendiente y suelos más profundos, en el ecotono de bosques de Nothofagus y formaciones más xerofíticas. En el área en que crece la especie las temperaturas medias jamás sobrepasan los 17°C, en tanto las precipitaciones varían entre 323,8 y 2.555,2 mm anuales.
Un segundo grupo lo constituyen aquellos géneros de distribución en hábitats de climas cálidos, como los imperantes en el norte y centro de América del Sur, con temperaturas medias anuales habitualmente por sobre 24° C. Dentro de este último elenco, además, resulta lógico separar diversos subconjuntos:
a) Aquellos géneros que, viviendo en clima cálido, lo hacen principalmente en ambientes xeromórficos o mesomórficos, como sabanas secas, caatinga, cerrados, cerradaos, bosque seco chaqueño o espinal. Se trata de especies xerofíticas a mesofíticas y heliófilas. En éste se incluye, entre otros, géneros como Schinus , Schinopsis , Acacia (subgénero Heterophyllum ), Caryocar . Schinus habita desde México a Chile-Argentina. Se trata, en general, de un género de especies importantes en asociaciones vegetales de sectores áridos, incluida la estepa patagónica; algunas especies del género se incorporan marginalmente a los bosques más boreales de Nothofagus en América del Sur. Schinopsis incluye siete especies de Brasil, Argentina, Paraguay, Perú y Bolivia, habitantes de bosques semidecíduos montanos y chiquitanos, bosque seco chaqueño, Chaco subhúmedo y semiárido, así como de las caatingas. El género Acacia comprende alrededor de 1.500 especies esencialmente del hemisferio sur, en América, Africa, Asia y, principalmente, Oceanía. Las especies con filodios (como es el caso de la forma fósil recuperada) son, mayoritariamente australianas, cuyo hábitat más frecuente lo constituyen regiones áridas y semiáridas. Las especies de Caryocar se distribuyen desde Costa Rica a Paraguay. Tanto en Bolivia como en Brasil son elementos importantes de las formaciones de cerrados y cerradaos. Algunas especies, no obstante, se hallan en bosques de tipo amazónico húmedo.
b) Aquellos géneros que habitan ambientes cálidos y húmedos a perhúmedos. Es el caso de las especies de Nectandra , alrededor de una centena, presentes en América Central y todos los países sudamericanos, con excepción de Chile. En América del Sur se les halla en bosques y selvas húmedas a pluviales, con más de 800 mm (incluso más de 2.000 mm) de precipitación anual, a las que, en algunos casos, se suman constantes neblinas (Colombia, Venezuela, Ecuador, Brasil, Bolivia, Argentina). En Perú se les encuentra en los departamentos del oriente del país. El caso de Ocotea es muy similar al anterior, lo mismo que el de Miconia y el de Trichilia ; Miconia presenta una diversidad impresionante (más de 290 especies) en Perú y aparece, excepcionalmente, en el Páramo ecuatoriano. Del género Xylopia , de distribución pantropical, existen unas 60 especies en los trópicos sudamericanos, muchas de ellas en la Amazonía, desde el norte del subcontinente hasta Perú y Bolivia, en selvas amazónicas, bosques muy húmedos tropicales, selvas pluviales, sabanas húmedas y riberas de ríos.
c) Un caso particular lo constituyen las Myrtaceae, el grupo más abundante y diversificado en la tafoflora en estudio, cuyas especies están siempre asociadas a ambientes de humedad, ya sea edáfica o atmosférica. En muchos lugares son elementos constantes e importantes a orillas de cauces y cuerpos de agua, pero también se les encuentra formando parte de formaciones zonales húmedas: selva tucumano-boliviana, bosque húmedo tropical colombiano, matorrales de la provincia Atlántica brasileña [incluidos Pinares de Araucaria angustifolia (Bert.)], en Amazonía, en la selva submacrotérmica ecuatoriana, etcétera.
d) Las especies de Araucaria sección Eutacta de hojas pequeñas (como las presenta la forma fósil recuperada) se hallan principalmente en Nueva Caledonia, donde ocupan hábitats montañosos y litorales con alta pluviosidad, no soportando, la mayoría de ellas, condiciones de sequía. También presentan este tipo de hoja A. heterophylla (Salisb.) Franco, que crece en áreas bajas de la isla de Norfolk, y A. Cunninghamii Sweet, habitante de bosques lluviosos tropicales y subtropicales litorales desde el norte de Queensland a New South Wales, de 0 a 1.000 m s.n.m., en Australia.
e) Otras especies. Las otras especies inventariadas en esta tafoflora corresponden a géneros que, aunque no muestran patrones tan definidos como los casos ya señalados, se encuentran en hábitats que no se contraponen con lo ya expresado. Dicksonia es un género con alrededor de 35 especies del hemisferio austral (Australia, Tasmania, Nueva Zelanda, Polinesia, Filipinas, Indonesia, Juan Fernández y América, desde México a Perú y Bolivia). Incluye especies que se desarrollan en ambientes húmedos a muy húmedos, típicas de sotobosque, pues muestran marcada preferencia por intensidades medias de luz, no soportando, muchas de ellas, luminosidades muy intensas. En cuanto al clima, algunas de estas especies prosperan en ambiente templado-cálido (ej. D. berteroana (Colla) Hook.), otras en clima templado-frío (ej. D . Antarctica Labill., D . squarrosa (Forst.) Sw.). En América tropical y subtropical, algunas especies crecen por sobre 2.000 m s.n.m., aunque en lugares protegidos.
De las especies del género Callaeum , C . Psilophyllum (A. Juss.) D.M. Johnson, liana, la especie con la que hemos comparado el fósil exhumado, se encuentra tanto en las áreas secas del noreste brasileño, como en la región paranense y las provincias de Buenos Aires, Jujuy y Salta, en bosques higrófilos, selvas marginales y orillas de caminos (Jankowski et al ., 2000).
Si se asume que -y es lo más parsimonioso- el hábitat ocupado por las especies biológicas representadas en esta tafoflora se halla dentro del rango ambiental que habitan las especies actuales de cada género, claramente, este análisis, aunque no incluye todos los taxa presentes en la tafoflora, sugiere que las hojas exhumadas en ella proceden de paleocomunidades vegetales diferentes, segregadas espacialmente según sus requerimientos ecológicos. Géneros que caracterizan algunas de las formaciones más xerofíticas de América del Sur junto a especies de géneros típicos de ambientes cálidos húmedos y perhúmedos y a especies de Nothofagus y Araucaria , especies que no toleran alta luminosidad junto a morfologías foliares claramente indicadoras de bosque abierto, difícilmente, nos parece, podrían constituir una sola comunidad.
Otros antecedentes parecen avalar esta inferencia: 1) La presencia de Nothofagus , cuyos bosques actuales exhiben una notable continuidad, sumado a su carácter de activo y eficaz repoblador de hiatos (" gaps ") (Veblen, 1985, 1988), junto a indicadores de bosque abierto, como lo son un importante número de hojas de borde revoluto. 2) Presencia de pinnas o pínnulas de helechos coriáceas y revolutas, junto a otras delgadas y planas. 3) La notable escasez de hojas de Austrocedrus (dos pequeños fragmentos), que indicaría una apreciable distancia de la fuente al lugar de depósito. Por el contrario, la presencia de Bryophyta, dos especies de Jungermannites y una de Muscites , nos hablan de fuentes cercanas al punto de depositación, toda vez que se trata de pequeños vegetales de estructura delicada que difícilmente soportarían un gran transporte. Puede resultar obvio, pero también la presencia de Equisetum es explicable como elemento que habitaba los bordes de la paleocuenca misma. 4) La gran diversidad específica, que no incluye el registro de Magnoliophyta herbáceas (no se les ha encontrado), es más coherente con un paisaje heterogéneo que con una flora homogénea.
Todo lo anterior nos hace preferir la interpretación que el elenco paleoflorístico exhumado en cerro Centinela procede de diferentes paleocomunidades, los restos de las cuales fueron depositados al mismo tiempo en el mismo lugar y corresponde, por ello, a una mixtura tafonómica.
Antecedentes provenientes de otras fuentes indican que para el Mioceno Tardío la cordillera de los Andes ya habría alcanzado la mitad o, incluso, dos tercios de su altitud actual (Graham et al ., 2001), que el solevantamiento hasta las alturas actuales se habría producido desde 10,7 Ma en adelante (Gregory-Wodzicki et al ., 1998). La configuración oeste – este actual del territorio de Chile central (cordillera de la costa, valle central, andes volcánicos) había comenzado a desarrollarse ya desde el Oligoceno Tardío-Mioceno Temprano (Uliana y Biddle, 1988). De acuerdo a Zinsmeister (1978), las condiciones subtropicales que se extendían, en el Mioceno Medio y Tardío, al menos hasta los 47°S, cambiaron en forma abrupta, probablemente en relación con la formación de la cubierta de hielo de la Antártida occidental durante el Mioceno Tardío y el Plioceno Temprano, lo cual derivó en un importante aporte de aguas subantárticas frías a la corriente de Humboldt. La glaciación antártica determina, además, la posición y dinámica del anticiclón subtropical del Pacífico sur y, a través de ello, la llegada a territorio chileno de frentes con precipitación desde el oeste, por lo que antes de tal evento los regímenes de viento y precipitación eran diferentes.
Los factores reseñados han sido, de allí en más, elementos importantes en la modelación del clima de las actuales regiones mediterráneas semiárida y subhúmeda de Chile central, en el sentido de Di Castri y Hajek (1976).
Diversos escenarios, en vistas de la reconstrucción teórica de la distribución espacial de estas paleocomunidades, son posibles, si se asume esta situación paleobotánica, paleoclimatológica y paleogeográfica:
1. La vegetación zonal correspondía a bosques mesomórficos abiertos, creciendo en un clima más cálido que el actual en la misma región. Este conjunto no sólo incluiría a las especies señaladas como xerófitas a mesófitas, sino también a algunas especies de hojas lauriformes coriáceas y revolutas, la mayoría de cuyos parientes actuales son higrófilos. A orillas de cauces, profitando de la humedad edáfica, en tanto, crecían selvas higrófilas de galería, de clima cálido y, por sectores o mezclados con éstas, profusión de Myrtaceae. Algo comparable a la vegetación de algunos sectores del norte argentino o de las formaciones xero a mesomórficas de Brasil, Paraguay y Bolivia o, incluso, a la actual vegetación de Chile central.
2. La cordillera de la costa ejercía una influencia de biombo climático para los vientos húmedos provenientes del Pacífico (tal cual lo hace hoy en día en diversos sectores de Chile central), de modo que la vertiente occidental de ésta era ocupada por selvas higrófilas, en tanto el secano interior, la vertiente oriental, cobijaba las formaciones mesófilas.
3. El conjunto representa la mixtura de elementos procedentes de diversas paleocomunidades, de los tipos señalados precedentemente (bosques de Nothofagus , formaciones higrófilas, formaciones mésicas, comunidades de Myrtaceae, bosquetes de Austrocedrus , comunidades de Araucaria ), muy distantes entre si, incluyendo la cordillera de la costa, el valle central e, incluso, la vertiente occidental de los Andes.
Los bosques de Nothofagus , que podrían haber sido tanto o más mésicos que los actuales de Chile central, como lo sugiere Romero (1978) y corrobora Hinojosa (2003), en los escenarios 1 y 2, se encontrarían en partes altas, con fuerte influencia oceánica, probablemente como lo hacen hoy en día, en medio de la vegetación mesofítica de Chile central. En el escenario 3, las hojas asignadas a ese género pueden corresponder a vegetación zonal y provenir de toda la extensión recorrida por el flujo, incluida la vertiente occidental de los Andes.
Del mismo modo, Austrocedrus , tal como ocurre hoy en día, pudo haber ocupado sectores de alta pendiente o el ecotono entre los bosques de Nothofagus y la vegetación mésica, en los tres escenarios. La extraordinaria escasez de restos de este taxón es congruente con ambas situaciones.
Si las araucarias exhumadas en cerro Centinela exhibían una conducta como las actuales especies de hojas pequeñas de la sección Eutacta , no resulta absurdo suponer que, en cualquier caso, ocupaban sectores montañosos de fuerte influencia oceánica.
La relativa abundancia de hojas de Caryocar sp, coriáceas y revolutas, apoya los escenarios 1 y 3, toda vez que, de darse el escenario 2, cabría esperar, más bien, una mayor abundancia de alguna de las formas supuestamente higrófilas (sin considerar las Myrtaceae), las que se habrían encontrado más cercanas a la paleocuenca.
Los antecedentes sedimentológicos, en cambio, constituyen un poderoso argumento, cuando se les contrasta con los tres escenarios propuestos. Estos, claramente, hacen muy plausible el escenario 3. En efecto, los flujos piroclásticos canalizados por los ríos que hemos postulado son capaces de un transporte rápido a larga distancia, a pesar de lo cual las hojas pueden preservarse y llegar al lugar de depósito para su fosilización sin gran daño. Este antecedente hace que, aunque no es posible descartar del todo el escenario 1, nos inclinemos por preferir el escenario 3.
Si las reconstrucciones vegetacionales aquí presentadas, cualquiera de ellas, es correcta, ello implica que la vegetación (no la flora), en este lapso, comenzaba a adquirir una fisonomía parecida a la actual en la misma región. En la actualidad, Chile Central (± 32° 45' S a 37° 30' S), exhibe en general dos situaciones diferentes, respecto de la distribución oeste-este de las formaciones vegetacionales: a) espinales de Acacia caven (Mol.) Mol. (a los que, en sectores, se incorpora Schinus polygamus (Cav.) Cabrera), bosques y matorrales esclerófilos (con presencia importante de Lauraceae y Anacardiaceae), en el valle central, y, en las cordilleras, bosques y matorrales esclerófilos y espinosos; b) más al sur en esta misma área, el mismo espinal de Acacia caven (Mol.) Mol., en el valle central, y bosques de Nothofagus en ambas cordilleras, a los cuales se mezclan elementos esclerófilos; en este último caso los bosques y matorrales esclerófilos se hallan entre ambas formaciones mencionadas; en ambos casos los bosquetes de Austrocedrus se ubican en el sector andino.
Resulta interesante resaltar el hecho que la semejanza entre ambas situaciones, la tafoflora de cerro Centinela y la vegetación actual, se da a nivel de vegetación y no de flora. Ello se explicaría, por un lado, por el antecedente histórico, pues habría que suponer que las actuales especies aún no aparecían en la evolución de sus respectivos grupos, por el otro, porque las condiciones climáticas no eran las mismas.
Es altamente probable que una situación paleovegetacional como la descrita para cerro Centinela, así como las diferentes morfologías foliares presentes y la conducta ecológica de las actuales especies relacionadas, impliquen estacionalidad marcada, bajas precipitaciones, aunque mayores que las actuales, y un clima más cálido que el actual.

Agradecimientos

Los autores agradecen al Proyecto Fondecyt 1010691 y a la Fundación y Colegio Los Nogales, quienes financiaron los trabajos de terreno, así como al Programa MECE Educación Superior UCH 0010 y al Departamento de postgrado y postítulo de la Universidad de Chile, que, mediante la beca PG/50/02, han permitido la dedicación de uno de nosotros (AE) a estas investigaciones. Del mismo modo, agradecen a la Empresa Nacional del Petróleo de Chile (ENAP) por permitir examinar muestras de foraminíferos. También a K. Finger, por los interesantes antecedentes que puso a nuestra disposición. Un especial agradecimiento, por último, a L. Robles, M. España Catalán, E. Andaur, J. Cortés y M.J. Díaz, del Colegio Los Nogales, por su valiosa ayuda en la recolección de las muestras.

Apéndice

Lista de especies identificadas y afinidades botánicas / list of identified species and botanical affinities. (Tabla 1)

Bibliografía

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Recibido: 23 de junio de 2004.
Aceptado: 7 de julio de 2005.