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Ameghiniana

versión On-line ISSN 1851-8044

Ameghiniana v.43 n.1 Buenos Aires ene./mar. 2006

 

Cyanoliseus patagonopsis nov. sp. (Aves, Psittaciformes) del Pleistoceno de Punta Hermengo, provincia de Buenos Aires

Carolina I. Acosta Hospitaleche 1,2 y Claudia P. Tambussi 2

1 División Paleontología Vertebrados, Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, Buenos Aires, Argentina. acostacaro@museo.fcnym.unlp.edu.ar
2 CONICET (Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas).

Introducción

Los Psittaciformes (loros, cacatúas, guacamayos, etc.) representan un grupo muy particular de aves vivientes originado probablemente en el sector Australásico de Gondwana (Homberger, 1991) y con una larga historia evolutiva hasta alcanzar su distribución actual pan-austral. Justamente, se los encuentra principalmente en áreas tropicales y menos comúnmente en regiones templadas, de casi todos los continentes y muchas islas australes. Son aves arbóreas y trepadoras, caracterizadas por la forma y fortaleza del pico, el colorido del plumaje y la zigodactilia. Su rango de tamaños es muy amplio, incluyendo formas desde 8-9 cm, como Micropsitta Lesson, 1831 a las de un metro, como Anodorhynchus Spix, 1824 y de 10 a 3.000 gr. de masa (Collar, 1997). La mayoría se alimenta de semillas y frutos y anidan en huecos ya sea de árboles o de barrancas.
Aunque sus afinidades con otros grupos de aves son insuficientemente claras, se los considera el grupo hermano de los Coliidae (Berman y Raikow, 1982; McKitricck, 1991; Mayr y Clark, 2003) o cercanos a los Columbiformes (Forshaw, 1989) y su esquema sistemático sigue siendo muy poco consensuado (véase Smith, 1975). En base a estudios electroforéticos, Christidis et al. (1991a, 1991b) reconocen como monofiléticos a los Loriidae, Cacatuidae y Psittacidae, categorías propuestas originalmente por Forshaw (1989). Collar (1997), en cambio, prefiere asumir la existencia de dos únicas familias, la de los Cacatuidae (de distribución Australo-papuana) y la de los Psittacidae (Loriinae y Psittacinae). De las aproximadamente 340 especies vivientes de Psittaciformes (Boles, 1993), unas 148 (incluidas en la tribu Arini sensu Collar, 1997) se distribuyen actualmente en la Región Neotropical.
A pesar de su amplia distribución y diversidad actual el registro fósil del grupo es muy limitado (Olson, 1985). Conocidos desde el Cretácico ( cf . Stidham, 1998; Dyke y Mayr, 1999) de América del Norte, en Argentina se los reconoce desde el Plioceno tardío ( Nandayus vorohuensis Tonni y Noriega, 1996) y todos sus registros están limitados a la Región Pampeana (véase tabla 1). Existen también, reportes más modernos (Pleistoceno tardío) para el Ecuador, Perú y Brasil (Brodkorb, 1971; Campbell, 1979). Exceptuando a Nandayus vorohuensis , todas las especies hasta ahora dadas a conocer, se asignan a Cyanoliseus Bonaparte, 1854: Cyanoliseus ensenadensis (Cattoi, 1957) del Pleistoceno temprano-medio y Cyanoliseus cf. patagonus registrada en sedimentos del Pleistoceno tardío (Lujanense). La única especie viviente del género es Cyanoliseus patagonus (Vieillot, 1817) ("loro barranquero" o burrowing parakeet ") habitante de áreas abiertas arboladas o de sabana, desde el nivel del mar hasta los 2000 metros de altura, se distribuye actualmente desde la provincia de Chubut hacia el centro del país hasta Salta, sudeste de Buenos Aires de la Argentina, centro de Chile y posiblemente Uruguay (Bucher y Rinaldi, 1986).


Tabla 1. Cyanoliseus fósiles registrados en la Argentina / f ossil record of Cyanoliseus .

La nueva especie de Cyanoliseus reconocida en este trabajo, se funda sobre la base de un húmero completo, comparable por su excelente estado de preservación con el de Cyanoliseus ensenadensis , que también es un húmero. En los Psittacidae, como en todas las aves, el húmero brinda caracteres diagnósticos y permite la distinción confiable de taxones de nivel específico.
El material bajo estudio fue obtenido en los sedimentos de la Formación "de Miramar" ( sensu Kraglievich, 1952) aflorante en la costa atlántica bonaerense (Argentina) figura 1, cuyo límite inferior corresponde al Ensenadense, extendiéndose hasta al Lujanense (Tonni y Fidalgo, 1982).


Figura 1. Mapa de ubicación mostrando la localidad fosilífera de Punta Hermengo de donde proviene C. patagonopsis nov. sp. / location map showing the fossiliferous locality of Punta Hermengo and the provenance of C. patagonopsis nov. sp.

Materiales y métodos

Se analizaron especímenes de todos los géneros actuales que habitan en la Argentina ( Cyanoliseus , Amazona Lesson, 1830 , Ara Lacépède, 1799 , Nandayus Bonaparte, 1854, Aratinga Spix, 1824 , Myiopsitta Bonaparte, 1854 , Brotogeris Vigors, 1824 , Pionus Wagler, 1832 , Pyrrhura Bonaparte, 1856 , Pionopsitta Bonaparte, 1854 , Anodorhynchus Spix, 1824 y Forpus Boie, 1858). Además, se examinaron cada uno de los restos fósiles asignados previamente a Cyanoliseus (tabla 1). Los materiales de comparación, tanto fósil como actual, fueron consultados en el Museo de La Plata (MLP) y en el Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" (MACN).
Se sigue el esquema sistemático propuesto por Collar (1997) y la terminología osteológica propuesta por Baumel y Witmer (1993). Fue adoptada la propuesta estratigráfica de Cione y Tonni (1999). Las medidas fueron tomadas con un calibre Vernier y están expresadas en milímetros.

Paleontología sistemática

Orden P sittaciformes Wagler, 1830
Familia P sittacidae Illiger, 1811

Los húmeros de los Psittaciformes son muy similares a los de los Columbiformes (Wetmore, 1926), con los cuales comparten la posición del epicondylus dorsalis y la forma y grado de desarrollo del processus supracondylaris dorsalis. El MLP 81-VII-20-20 es asignado al Orden Psittaciformes por la presencia de un processus supracondylaris dorsalis pobremente desarrollado, la gran extensión de la crista deltopectoralis (Mayr y Daniels, 1998) y porque el sulcus humerotricipitalis se encuentra profundamente excavado. Esta última característica, que comparte con algunos Falconiformes, lo distingue claramente de los Columbiformes actuales (Mayr, 1998).

Género Cyanoliseus Bonaparte, 1854

Especie tipo. Cyanoliseus patagonus (Vieillot, 1817).

Cyanoliseus patagonopsis nov. sp.
Figura 2


Figura 2. Húmero derecho de Cyanoliseus patagonopsis nov. sp. MLP 81-VII-20-20, vista craneal (arriba); vista caudal (abajo) / right humerus of Cyanoliseus patagonopsis nov. sp . MLP 81-VII-20-20, cranial view (above); caudal view (below).

Holotipo. MLP 81-VII-20-20, húmero derecho completo.

Etimología. De C. patagonus y del griego opsis : similar a.
Procedencia geográfica, estratigráfica y cronológica. Punta Hermengo (nivel IV-V), provincia de Buenos Aires. Pleistoceno s.l. (Cione y Tonni, 1999).
Diagnosis. Tamaño mayor (más de un 20%) al de Cyanoliseus patagonus y C . ensenadensis (Cattoi, 1957). Sulcus ligamentorum transversus más extendido que en C. patagonus , alcanzando el borde de la crista bicipitalis . Condylus dorsalis alargado y con rebordes más aguzados que en C . patagonus . Condylus ventralis más simétrico que en la especie actual del género. Processus supracondylaris dorsalis bien desarrollado. Sulcus humerotricipitalis amplio y profundamente excavado y sulcus scapulotricipitalis bien marcado y extendido distalmente.
Diagnosis. Humerus bigger (more of 20%) than in Cyanoliseus patagonus and C. ensenadensis (Cattoi, 1957). Sulcus ligamentorum transversus more extended than in C. patagonus , reaching the edge of the crista bicipitalis . Condylus dorsalis extended and with rims more sharpened than in C. patagonus . Condylus ventralis more symmetrical than in the present species of the genus. Processus supracondylaris dorsalis well developed. Sulcus humerotricipitalis wide and deeply excavated, and sulcus scapulotricipitalis well marked and extended distally.
Descripción comparada. Su tamaño (en mm), longitud máxima 59,3; ancho proximal 17; ancho distal 12, es un 23% más grande que la especie actual del género, y supera al de cualquiera de los materiales comparados, exceptuando el de Ara . Es similar a Cyanoliseus , Amazona , Ara , Nandayus , Aratinga , Anodorhynchus y Myiopsitta en la extensión distal de la crista deltopectoralis , mayor a la de la crista bicipitalis , mientras que en Brotogeris , Pionus , Pyrrhura , Forpus y Pionopsitta , ambas cristae presentan similar extensión distal. El pequeño tubérculo en la parte media del borde distal interno de la cabeza del húmero se encuentra tan desarrollado como en ambas especies de Cyanoliseus . El sulcus ligamentorum transversus es más profundo y ancho que en los géneros comparados y similar al presente en Cyanoliseus . Como en Nandayus y Cyanoliseus , la fossa m. brachialis es profunda, mientras que en Ara , Aratinga , Amazona , Pionus , Pionopsitta , Pyrrhura , Myiopsitta , Forpus , Anodorhynchus y Brotogeris es más superficial. También comparte con Cyanoliseus y Nandayus la forma alargada del condylus dorsalis que posee además su extremo más proximal aguzado, mientras que en los demás especímenes comparados, es suavemente redondeado. El condylus ventralis es ovalado y asimétrico, como en Cyanoliseus , Nandayus , Aratinga , Anodorhynchus y Myiopsitta , en cambio en los restantes géneros observados su forma es más simétrica.
La incisura intercondylaris es tan ancha como en Cyanoliseus . La incisura capitis es ancha y se encuentra profundamente excavada, como en Cyanoliseus y Myiopsitta . El tuberculum dorsale es similar en desarrollo al de Pionus y Cyanoliseus .
Consecuentemente, El MLP 81-VII-20-20 es asignado al género Cyanoliseus , por la presencia de la siguiente combinación de caracteres: (1) incisura capitis profunda y ancha, (2) presencia de un pequeño tubérculo en la parte media del borde distal interno de la cabeza del húmero, (3) gran desarrollo de la crista deltopectoralis y (4) una incisura intercondylaris profunda. Estos últimos tres caracteres fueron señalados por Tonni (1972) como diagnósticos del género.
El húmero de C . patagonopsis es mayor al de C . Patagonus y mucho mayor al de C. ensenadensis . Además, el tuberculum dorsale presenta un desarrollo proporcionalmente menor al de C . patagonus . El condylus dorsalis es apenas más alargado y con sus bordes más aguzados que C . patagonus , mientras que el condylus ventralis es más simétrico que en este último. El tuberculum supracondylare ventrale es conspicuo y más robusto que en C. patagonus . El sulcus ligamentorum transversus se extiende hasta el borde de la crista bicipitalis , mientras que se encuentra menos expandido en C. patagonum y C. ensenadensis .

Comentarios y conclusiones

En trabajos anteriores, el MLP 81-VII-20-20 había sido mencionado como un Psittacidae probablemente perteneciente a una nueva especie (Tonni y Fidalgo, 1982) y fue considerado posteriormente como Cyanoliseus cf. patagonus (Tonni y Tambussi, 1986). Un estudio más detallado de los restos, sumado a la disponibilidad de nuevos materiales de comparación permitió su reasignación sistemática.
Como consecuencia, Cyanoliseus habría estado representado en el Pleistoceno de la provincia de Buenos Aires por tres especies, C . patagonus , C . Ensenadensis y C. patagonopsis nov. sp.
Por otra parte, considerando al húmero no sólo como un buen indicador de tamaño (Tonni, 1972), podemos asumir que C. patagonopsis habría sido la especie de mayor tamaño del género, aunque no habría alcanzado el porte de los guacamayos. Su tamaño habría sido de aproximadamente 51 cm, más de un 20% más grande que los 42 cm que mide en promedio C. patagonus y mucho mayor aún que C. ensenadensis , la otra especie extinta incluida en este género y cuya talla estimada sería de alrededor de 33 cm.
Siguiendo a Prange et al . (1979) puede estimarse también la masa del nuevo taxón, asumiendo que –en aves voladoras- la longitud del húmero (en mm) al cuadrado es directamente proporcional a la masa (en gramos). Así, el espécimen de Cyanoliseus patagonopsis nov. sp. bajo estudio habría alcanzado una masa aproximada de 350 gramos superando ampliamente a las de otras especies del género. Justamente, según datos bibliográficos la masa de C. patagonus se encuentra en el rango de los 256-300 gramos (Collar, 1997) y la de C. ensenadensis habría sido de 152 gramos según nuestras estimaciones. En suma, Cyanoliseus patagonopsis habría sido un loro de tamaño mediano cuya distribución habría incluido al menos en parte, a la actual Región Pampeana durante el Pleistoceno.

Agradecimientos

Las autoras desean agradecer a P. Tubaro (MACN) por permitir el acceso a las colecciones de aves bajo su cuidado. A G. Soave (MLP) y P. Grilli por los datos aportados. Al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET) por su constante apoyo.

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Recibido: 15 de abril de 2004.
Aceptado: 27 de abril de 2005.