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Ameghiniana

versión On-line ISSN 1851-8044

Ameghiniana v.43 n.2 Buenos Aires abr./jun. 2006

 

Plantas triásicas del Grupo Rincón Blanco, provincia de San Juan, Argentina

Eduardo G. Ottone1

1 Departamento de Ciencias Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Pabellón n° 2, Ciudad Universitaria, 1428 Buenos Aires, Argentina. ottone@gl.fcen.uba.ar

Abstract. Triassic plants from the Rincón Blanco Group, San Juan Province, Argentina. Fluvial and lacustrine strata of the Portezuelo and Casa de Piedra Formations, Rincón Blanco Group, Middle to Upper Triassic of San Juan province, yield a distinctive taphoflora. The Portezuelo Formation plant remains are relatively scarce and mostly include peltasperms (Lepidopteris madagascariensis Carpentier and Antevsia sp.), together with Bennettitales (Taeniopteris sp.), and probable Coniferales (Incertae sedis (ovule scale?) sp. B) and pteridosperm fronds (Incertae sedis sp. A). The fossil plant assemblage recovered from the Casa de Piedra Formation is more abundant and mainly includes Corystospermales (Dicroidium incisum (Du Toit) Anderson and Anderson, D. odontopteroides var. moltense Retallack, D. odontopteroides var. obtusifolium Johnston, D. odontopteroides var. remotum (Szajnocha) Retallack, Xylopteris densifolia (Du Toit) Frenguelli, X. remotipinnulia (Anderson and Anderson) comb. nov., X. rigida (Dun) Jain and Delevoyras, X. spinifolia (Tenison-Woods) Frenguelli and Zuberia zuberi (Szajnocha) Frenguelli, but also Sphenophyta (Neocalamites sp.) and Cycadales (Pseudoctenis sp. A and P. sp. B). The flora of the Rincón Blanco Group would chiefly represent a substratum of herbaceous and shrubby vegetation. Although the Portezuelo and Casa de Piedra Formations have been referred to the Cortaderitian and Florian stages, on the basis of regional correlations, the lack of diagnostic taxa difficult close comparisons of the Rincón Blanco Group flora with local biozones.

Resumen. Los niveles fluviales y lacustres de las formaciones Portezuelo y Casa de Piedra, Grupo Rincón Blanco, Triásico Medio a Superior de la provincia de San Juan, portan una tafoflora característica. Los restos paleoflorísticos de la Formación Portezuelo son relativamente escasos e incluyen principalmente peltaspermales (Lepidopteris madagascariensis Carpentier y Antevsia sp.), junto a Bennettitales (Taeniopteris sp.), y probables Coniferales (Incertae sedis (escama ovulífera?) sp. B) y frondes de pteridospermas (Incertae sedis sp. A). Las plantas fósiles recuperadas de la Formación Casa de Piedra son más abundantes e incluyen principalmente Corystospermales (Dicroidium incisum (Du Toit) Anderson y Anderson, D. odontopteroides var. moltense Retallack, D. odontopteroides var. obtusifolium Johnston, D. odontopteroides var. remotum (Szajnocha) Retallack, Xylopteris densifolia (Du Toit) Frenguelli, X. remotipinnulia (Anderson y Anderson) comb. nov., X. rigida (Dun) Jain y Delevoyras, X. spinifolia (Tenison-Woods) Frenguelli y Zuberia zuberi (Szajnocha) Frenguelli, aunque también hay Sphenophyta (Neocalamites sp.) y Cycadales (Pseudoctenis sp. A y P. sp. B). La flora del Grupo Rincón Blanco representaría fundamentalmente un sustrato de vegetación herbácea y arbustiva. A pesar que las Formaciones Portezuelo y Casa de Piedra han sido referidas a los pisos Cortaderitiano y Floriano, en base a correlaciones regionales, la falta de taxones diagnósticos dificulta la comparación de la flora del Grupo Rincón Blanco con las biozonas locales.

Palabras clave. Argentina; Triásico; Plantas; Sistemática.
Key words. Argentina; Triassic; Plants; Systematics.

Introducción

En el Triásico se desarrollaron extensas cuencas de rift a lo largo del margen oeste de la placa sudamericana como consecuencia de la ruptura de Pangea (Uliana et al., 1989). En Argentina, estas depresiones tectónicas se encuentran principalmente en el centro-oeste del país, destacándose entre ellas la Cuenca Cuyana (Stipanicic, 2001).
El Grupo Rincón Blanco (Borrello y Cuerda, 1965; Barredo y Stipanicic, 2002g) representa el relleno del margen activo de un hemigraben marcadamente asimétrico (López Gamundí, 1994; Barredo y Ramos, 1997; Spalletti, 2001a; Barredo, 2005), constituyendo así mismo, una de las subcuencas más septentrionales de cuenca Cuyana (Strelkov y Álvarez, 1984; Spalletti, 2001b). Esta unidad, cuyo mapa geológico detallado puede consultarse en trabajos previos (Barredo, 2002; Barredo y Ottone, 2003; Marsicano y Barredo, 2004), incluye cerca de 2300 m de sedimentitas continentales aflorantes en una angosta franja limitada en su base y techo por fallas, hacia el oeste de la cordillera del Tontal. La sucesión se inicia con los conglomerados y areniscas fluvio/aluviales de las Formaciones Ciénaga Redonda (Barredo y Stipanicic, 2002d), Cerro Amarillo (Barredo y Stipanicic, 2002c) y Fanglomerado Panul (Barredo y Stipanicic, 2002e). Por encima se desarrollan los niveles fluviales y lacustres de la Formación Portezuelo (Barredo y Stipanicic, 2002f), que gradan hacia arriba a facies lacustres profundas de la Formación Carrizalito (Barredo y Stipanicic, 2002a), y facies lacustres y fluviales de la Formación Casa de Piedra (Barredo y Stipanicic, 2002b). Datos geológicos y geoquímicos confirman la presencia de facies de synrift y sag en la subcuenca, pudiéndose corroborar también direcciones de procedencia variables para los sedimentos (Hauschke, 1988a, 1988b, 1989, 1991; Jenchen, 1988, 2001; Barredo y Ramos, 1997, 1998; Barredo, 1998a, 1998b, 1999; Barredo et al., 1999; Spalletti, 1999; Jenchen y Rosenfeld, 2002).

Paleontología

En el Grupo Rincón Blanco se conocen restos megascópicos de plantas, palinomorfos, conchóstracos, ostrácodos y huellas de tetrápodos. Para las Formaciones Ciénaga Redonda y Cerro Amarillo sólo se ha citado madera fósil y miosporas mal preservadas (Barredo et al., 1999). El Fanglomerado Panul no incluye fósiles. En la Formación Portezuelo se han descripto restos fragmentarios de peltaspermales y cycadofitas (Baldoni y Durango de Cabrera, 1977), junto a huellas de cinodontes, dicinodontes y archosauros (Marsicano y Barredo, 2000, 2004); también hay citas de palinomorfos, aunque muy pocas de estas formas están descriptas o ilustradas (Yrigoyen y Stover, 1970; Barredo et al., 1999; Ottone y Rodríguez Amenábar, 2001); y una mención sobre la presencia de restos de dicinodontes (Bonaparte en: Stipanicic, 1979). Para la Formación Carrizalito sólo hay citas de miosporas (Yrigoyen y Stover, 1970; Barredo et al., 1999; Ottone y Rodríguez Amenábar, 2001). Por último, en la Formación Casa de Piedra se conocen citas de elementos megaflorísticos, aunque éstos nunca fueron descriptos ni ilustrados (Borrello y Cuerda, 1965; Yrigoyen y Stover, 1970; Stipanicic, 1979; Hauschke, 1988a, 1988b, 1989, 1991; Barredo et al., 1999; Jenchen, 2001; Jenchen y Rosenfeld, 2002; Rodríguez Amenábar y Ottone, 2003); son comunes las menciones de conchóstracos y ostrácodos, que en ocasiones han sido descriptos e ilustrados, y, más raras, las citas de moluscos (Borrello y Cuerda, 1965; Yrigoyen y Stover, 1970; Hauschke, 1988a, 1988b, 1989, 1991; Barredo et al., 1999; Gallego, 1999; Jenchen, 2001; Jenchen y Rosenfeld, 2002); hay citas, descripciones e ilustraciones de algunos palinomorfos (Yrigoyen y Stover, 1970; Barredo et al., 1999; Ottone y Rodríguez Amenábar, 2001; Rodríguez Amenábar y Ottone, 2002, 2003); referencias sobre la presencia de estromatolitos (Borrello y Cuerda, 1965; Hauschke, 1991); y menciones de insectos y restos de reptiles (Hauschke, 1991).

Material estudiado

El material fue hallado en diferentes niveles de la Formación Portezuelo aflorante en las quebradas Arroyo del Corral y en la Formación Casa de Piedra aflorante en las quebradas Rincón Blanco, Ciénaga Larga (flanco oeste del anticlinal) y Ciénaga Redonda (Marsicano y Barredo, 2004). Se contó también con el material oportunamente estudiado por Baldoni y Durango de Cabrera (1977). Los especímenes de la Formación Portezuelo se encuentran preservados como improntas, carbonizaciones y en ocasiones momificaciones en lutitas oscuras. Los especímenes recuperados de la Formación Casa de Piedra en la quebrada Ciénaga Redonda son improntas preservadas en tobas compactas de color blanquecino, las muestras de Ciénaga Larga son compresiones carbonosas preservadas en pelitas negras, en tanto que los especímenes provenientes de la Quebrada Rincón Blanco son improntas y compresiones carbonosas que se hallan en tobas relativamente poco consolidadas, de color blanquecino a gris oscuro, y pelitas tobáceas masivas de tonalidades claras.
El material fue estudiado mediante una lupa binocular Zeiss 9901, y fotografiado con una cámara digital Nikon Coolpix 4300. Los especímenes figurados se encuentran alojados en la Colección Paleobotánica del Departamento de Ciencias Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, donde están catalogados con el acrónimo BAFC-Pb.

Sistemática paleontológica

Se presenta la lista completa de taxones recuperados. Muchos de éstos son ampliamente conocidos en el Triásico de Argentina (Zamuner et al., 2001), por lo que sólo se tratan sistemáticamente aquéllos que merecen alguna observación particular, como es el caso de las especies del género Xylopteris Frenguelli, Lepidopteris madagascariensis Carpentier y la fronde nominada Incertae sedis sp. A, adjuntándose también una adición a la sinonimia de Zuberia zuberi (Szajnocha) Frenguelli. En la lista, luego del nombre específico figura, entre paréntesis, la localidad (quebrada Ciénaga Redonda: QCR, quebrada Ciénaga Larga: QCL, quebrada Rincón Blanco: QRB, quebrada Arroyo del Corral o Corral de Piedra: QAC) y la unidad litoestratigrágfica (Formación Portezuelo: FP, Formación Casa de Piedra: FCP).

Equisetales
Neocalamites sp. (QCR, QCL, QRB- FCP) (figura 1.A). Corystospermales
Dicroidium incisum (Du Toit) Anderson y Anderson 1970 (QCRFCP) (figura 1.B).
Dicroidium odontopteroides var. moltense Retallack 1977 (QCR- FCP) (figura 1.C).
Dicroidium odontopteroides var. obtusifolium Johnston 1885 (QCRFCP) (figura 1.E1).
Dicroidium odontopteroides var. remotum (Szajnocha) Retallack en: Retallack et al. 1977 (QCR- FCP) (figura 1.F2)
Xylopteris densifolia (Du Toit) Frenguelli 1943 (QCR- FCP) (figura 1.E2, 2.B).
Xylopteris remotipinnulia (Anderson y Anderson) 1983 comb. nov. (QCR- FCP) (figura 2.A).
Xylopteris rigida (Dun) Jain y Delevoryas 1967 (QCR- FCP) (figura 1.G).
Xylopteris spinifolia (Tenison-Woods) Frenguelli 1943 (QCR- FCP) (figura 2.C).
Zuberia zuberi (Szajnocha) Frenguelli 1943 (QCR- FCP) (figura 1.F1).
Peltaspermales
Lepidopteris madagascariensis Carpentier 1935 (QAC- FP) (figura 2.E).
Antevsia sp. (QAC- FP) (figura 2.F). Pteridospermas?
Incertae sedis sp. A (QAC- FP) (figura 1.D).
Cycadales
Pseudoctenis sp. A (QCR- FCP) (figura 2.H).
Pseudoctenis sp. B (QCR- FCP) (figura 2.D).
Coniferales
Incertae sedis (escama ovulífera?) sp. B (QAC- FP) figura 2.G).


Figura 1. A, Neocalamites sp. BAFC-Pb 16270; B, Dicroidium incisum (Du Toit) Anderson y Anderson 1970 BAFC-Pb 16240; C,Dicroidium odontopteroides var. moltense Retallack 1977 BAFC-Pb 16185; D, Incertae sedis sp. A BAFC-Pb 16142; E.1, Dicroidium odontopteroides var. obtusifolium Johnston 1885, 2, Xylopteris densifolia (Du Toit) Frenguelli 1943 BAFC-Pb 16177; F.1, Zuberia zuberi (Szajnocha) Frenguelli 1943, 2, Dicroidium odontopteroides var. remotum (Szajnocha) Retallack en: Retallack et al. 1977 BAFC-Pb 16208;G, Xylopteris rigida (Dun) Jain y Delevoryas 1967 BAFC-Pb 16239c. Escala gráfica/ scale bar = 1 cm.


Figura 2. A, Xylopteris remotipinnulia (Anderson y Anderson) 1983 comb. nov. BAFC-Pb 16239c; B, Xylopteris densifolia (Du Toit) Frenguelli 1943 BAFC-Pb 16180; C, Xylopteris spinifolia (Tenison-Woods) Frenguelli 1943 BAFC-Pb 16254; D, Pseudoctenis sp. B BAFCPb 16184; E, Lepidopteris madagascariensis Carpentier 1935 BAFC-Pb 16620; F, Antevsia sp. BAFC-Pb 16134; G, Incertae sedis (escama ovulífera/ovule scale?) sp. B BAFC-Pb 16131; H, Pseudoctenis sp. A BAFC-Pb 16244. Escala gráfica/ scale bar = 1 cm.

Género Xylopteris Frenguelli emend. Stipanicic y

Bonetti en Stipanicic et al. 1996

Especie tipo. Xylopteris elongata (Carruthers) Frenguelli 1943.

Observaciones. La definición original del género (Frenguelli, 1943), es en lo formal bastante restrictiva. Se sigue entonces la enmienda de Stipanicic y Bonetti en Stipanicic et al. (1996) pues ésta contempla todos los caracteres que distintos autores, incluyendo al mismo Frenguelli (1943), consideraron distintivos. Aunque el género presenta semejanzas a nivel cuticular con Dicroidium Gothan 1912 (Townrow, 1957; Archangelsky, 1968), y se conocen también formas con morfologías transicionales entre ambos taxones (Anderson y Anderson, 1983, lámina 74), la tendencia actual es a considerarlos como entidades diferenciadas. Por otro lado, de acuerdo a lo expresado por Gnaedinger y Herbst (1998), se interpreta como categorías específicas a las diferentes variedades morfológicas. Se agregan finalmente listas sinonómicas del material ilustrado en Argentina para cada especie a fin de contribuir a aclarar la distribución del género en el país.

Xylopteris densifolia (Du Toit) Frenguelli 1943 Figuras 1.E2, 2.B

Stenopteris densifolia Du Toit, 1927, texto-fig. 13a (basónimo). Xylopteris elongata (Carruthers) Frenguelli var. rigida (Dun) nom. nud., Bonetti 1963, lám. 22, fig. 4.
Xylopteris elongata var. elongata (Carruthers) Frenguelli, Ganuza et al., 1995, lám. 1, fig. g.

Comentarios. Se incluyen en esta especie frondes monopinnadas, con pinnulas lineares simples, elongadas, densamente dispuestas sobre los ráquices (Du Toit, 1927; Frenguelli, 1943). Retallack (1977) sinonimiza la especie con X. elongata (Carruthers) Frenguelli 1943. El holotipo de X. elongata posee frondes irregularmente bipinnadas, que portan sobre los ráquices segmentos lineares simples, segmentos lineares bifurcados o bien pinnas elongadas de desarrollo irregular (Carruthers, 1872, lám. 27, fig. 1), sin embargo, los ejemplares ilustrados como lectotipo y lectoparatipo de la especie son en apariencia monopinnados (Townrow, 1962, texto-fig. 1a-f). La clara separación de X. elongata (frondes irregularmente bipinnadas) y X. densifolia (frondes monopinnadas) resulta entonces bastante controvertida.

Xylopteris remotipinnulia (Anderson y Anderson) 1983 comb. nov. Figura 2.A

Dicroidium elongatum (Carruthers) Archangelsky forma remotipinnulium Anderson y Anderson, 1983, lám. 48, fig. 26 (basónimo). Xylopteris elongata (Carruthers) Frenguelli, Menéndez 1951, lám. 15, fig. 10?
Xylopteris elongata (Carruthers) Frenguelli var. irregularis nom. nud., Bonetti 1963, lám. 21, fig. 2?

Comentarios. Se incluyen en esta especie frondes bipinnadas, con pinnas dispuestas regular y espaciadamente sobre los ráquices y una o más pínnulas cortas, lineares, simples, dispuestas espaciadamente sobre las pinnas (Anderson y Anderson, 1983).

Material estudiado. BAFC-Pb 16235, 16236, 16239a-b, 16276a-b.

Xylopteris rigida (Dun) Jain y Delevoryas 1967 Figura 1.G

Stenopteris rigida Dun, 1880, lám. 50, fig. 1 (basónimo).
Stenopteris elongata Carruthers, Szajnocha 1889, lám. 2, fig. 2a.
Xylopteris elongata (Carruthers) Frenguelli, Menéndez 1951, lám. 15, figs. 9, 11.
Xylopteris elongata (Carruthers) Frenguelli var. rigida (Dun) Bonetti, 1963, lám. 22, figs. 1-3, 5-6.
Xylopteris rigida (Dun) Jain y Delevoryas 1967, lám. 91, figs. 3-7.
Dicroidium elongatum (Carruthers) Archangelsky 1968, text-fig. 1b (fila de abajo, de izquierda a derecha, tercer ejemplar ilustrado, solamente).
Xylopteris elongata (Carruthers) Frenguelli, Petriella 1979, lám. 2, figs. 11.
Xylopteris rigida (Dun) Jain y Delevoryas, Baldoni 1980, lám. 1, figs. 6, 8, texto-fig. 1a, c, f, h.
Xylopteris elongata var. rigida (Dun) Stipanicic y Bonetti, Morel, 1991, lám. 5, fig. e.
Xylopteris elongata (Carruthers) Frenguelli, Artabe et al., 1998, fig. 5g.
Xylopteris elongata var. rigida (Dun) Stipanicic y Bonetti, Ganuza et al., 1995, lám. 2, fig. c.
Xylopteris elongata (Carruthers) Frenguelli, Spalletti et al., 1995, fig. 3.2.
Xylopteris elongata (Carruthers) Frenguelli var. rigida (Dun) Stipanicic y Bonetti, Stipanicic et al., 1996, lám. 34, fig. 20.
Xylopteris rigida (Dun) Jain y Delevoryas, Gnaedinger y Herbst, 1998, lám. 3, fig. d, fig. 11c-d.

Comentarios. Se incluyen en esta especie frondes monopinnadas, con segmentos lineares simples, elongados, dispuestos espaciadamente sobre los ejes (Dun, 1880; Jain y Delevoryas, 1967; Retallack, 1977).

Xylopteris spinifolia (Tenison-Woods) Frenguelli 1943 Figura 2.C

Trichomanides spinifolium Tenison-Woods 1883, lám. 3, fig. 7 (basónimo).
Xylopteris spinifolia (Tenison-Woods) Frenguelli, 1943, fig. 32.
Xylopteris spinifolia (Tenison-Woods) Frenguelli, Petriella, 1979, lám. 2, fig. 12.
Xylopteris spinifolia (Tenison-Woods) Frenguelli, Gnaedinger y Herbst, 1998, texto-fig. 11b.

Comentarios. Se incluyen en esta especie frondes basicamente bipinnadas a bipinnatífidas, que presentan una o más pínnulas lineares, simples, relativamente cortas, densamente dispuestas sobre las pinnas (Tenison-Woods, 1883; Frenguelli, 1943; Retallack, 1977). El ejemplar estudiado es en todo comparable a formas ilustradas para los Ipswich Coal Measures (Jones y de Jersey, 1947, text-figura 15c-e; Retallack, 1977).

Género Zuberia Frenguelli emend. Artabe 1990

Especie tipo. Zuberia zuberi (Szajnocha) Frenguelli 1943.

Zuberia zuberi (Szajnocha) Frenguelli 1943 Figura 1.F

Comentarios. Se incluyen en esta especie frondes de pínnulas subcuadrangulares a subrectangulares relativamente pequeñas, inclinadas sobre el raquis, de márgenes paralelos y ápice recto o redondeado (Szajnocha, 1889; Frenguelli, 1943, 1944a; Artabe, 1990). Se refiere entonces a la especie, el ejemplar ilustrado para la Formación Rancho de Lata, provincia de San Juan (Álvarez et al., 1994, fig. 5e).

Género Lepidopteris Schimper emend. Townrow 1956

Especie tipo. Lepidopteris stuttgartiensis (Jaeger) Schimper 1869.

Lepidopteris madagascariensis Carpentier 1935 Figura 2.E

Comentarios. El material incluye fragmentos de frondes bipinnadas, con pinnas subopuestas, claramente separadas entre si, e interpínnulas de desarrollo incipiente que se fusionan basalmente sobre el raquis conformando una franja continua (Carpentier, 1935; Townrow, 1966; Anderson y Anderson, 1989). En el ejemplar BAFC-Pb 16620 se pudieron recuperar cutículas, pero las mismas están muy mal preservadas. Teniendo en cuenta que el género se caracteriza por incluir ''frons... medio dilatata, inferne et superne valde angustata...'' (Schimper, 1869, p. 572) y considerando las múltiples ilustraciones y reconstrucciones de frondes completos que corroboran lo antedicho (Schimper, 1874, lám. 34; Townrow, 1956, figs. 1, 2; Anderson y Anderson, 1989, p. 89), es probable que estos ejemplares (con pínnulas de 2-2,5 mm de largo), así como parte del material tipo, correspondan a porciones distales de frondes. Los ejemplares de esta especie previamente figurados en Argentina comportan una talla mayor (Artabe, 1985, lám. 5, fig. 2; Gnaedinger y Herbst, 1998, lám. 3, fig. h, texto-figs. 14a-c; y de acuerdo con Retallack et al., 1977, p. 102 y Artabe, 1985, p. 13: Frenguelli, 1944b, lám. 1, figs. 1 y 2; Baldoni, 1972, lám. 3, fig. 1), pudiendo corresponder entonces a porciones medias de frondes. Lepidopteris stormbergensis (Seward) Townrow 1956 posee, entre pinna y pinna, dos o tres interpínnulas bien definidas y de bases libres. La diferenciación entre L. madagascariensis y L. stormbergensis es sin embargo problemática (Retallack et al., 1977). Los ejemplares referidos anteriormente a L. stormbergensis para la Formación Portezuelo (Baldoni y Durango de Cabrera, 1977, lám. 1, fig. 3-7) están mal preservados y no permiten una clara observación de los ejes entre las pinnas siendo difícil determinar la eventual presencia y tipo de interpínnulas, sin embargo, a partir de la observación de los preparados originales de Baldoni y Durango de Cabrera (1977) se pudo constatar una cutícula relativamente robusta con células de bordes básicamente rectilíneos, lo que referiría estos ejemplares a L. madagascariensis (Townrow, 1966, p. 210).

Incertae sedis sp. A Figura 1.D

Comentarios. Se incluyen en esta especie fragmentos de frondes bipinnadas de hasta 3,5 cm de largo por 0,7-0,9 cm de ancho, con ráquices de primer y segundo orden en ocasiones finamente estriados (relación ancho eje primer orden/ eje segundo orden ca. 5). Pinnas subopuestas, ligeramente decurrentes, inser tas a ca. 45º sobre el eje principal, muy incisas y de desarrollo variable. Pínnulas subopuestas a alternas, comportando desde segmentos lineares bifurcados a segmentos varias veces dicotomizados pero siempre recorridos por una única nervadura media. El material es superficialmente comparable a Rhaphidopteris nitida (Harris) Barale 1972 del Jurásico Medio de Yorkshire (Harris, 1946), sin embargo, la ausencia de datos cuticulares impiden la asignación genérica precisa de estas formas.

Consideraciones finales

La tafoflora de la facies fluviolacustre de la Formación Portezuelo es relativamente escasa e incluye probables Pteridospermophyta (Incertae sedis sp. A), Peltaspermales (Lepidopteris madagascariensis Carpentier y Antevsia sp.), Bennettitales (Taeniopteris sp. en: Baldoni y Durango de Cabrera, 1977) y probables Coniferales (Incertae sedis (escama ovulífera?) sp. B). La tafoflora de la Formación Casa de Piedra es algo más variada e incluye Sphenophyta (Neocalamites sp.), Corystospermales (Dicroidium incisum (Du Toit) Anderson y Anderson, D. odontopteroides var. moltense Retallack, D. odontopteroides var. obtusifolium Johnston, D. odontopteroides var. remotum (Szajnocha) Retallack, Xylopteris densifolia (Du Toit) Frenguelli, X. remotipinnulia (Anderson y Anderson) comb. nov., X. rigida (Dun) Jain y Delevoyras, X. spinifolia (Tenison- Woods) Frenguelli y Zuberia zuberi (Szajnocha) Frenguelli y Cycadales, Stangeriaceae (Pseudoctenis sp. A y P. sp. B).
Sobre la base de consideraciones regionales y estratigráficas, las Formaciones Portezuelo y Casa de Piedra han sido anteriormente referidas a los Pisos Cortaderitiano (Triásico Medio a Superior) y Floriano (Triásico Superior) (Spalletti, 1999, 2001b; Spalletti et al., 1999, 2003; Morel et al., 2001). El Piso Cortaderitiano muestra una gran variedad paleoflorística, lo que ha posibilitado la diferenciación de tres biozonas de asociación: Yabeiella mareyesiaca, Scytophyllum bonettiae, Protophyllocladoxylon cortaderitaensis (MBC), Yabeiella brackebuschiana, Scytophyllum neuburgianum, Rhexoxylon piatnitzkyi (BNP) y Dicroidium odontopteroides, D. lancifolium (OL), mientras que el Piso Floriano solamente comprende a la Biozona de Asociación Dictyophyllum tenuiserratum, Linguifolium arctum, Protocircoporoxylon marianaensis (DLM) (Spalletti et al., 1999; Morel et al., 2001).
La tafoflora del Grupo Rincón Blanco incluye principalmente distintas especies de Peltaspermales y Corystospermales, elementos éstos que muestran, por lo general, una amplia distribución geográfica en Gondwana (Archangelsky, 1996; Artabe et al., 2003). El valor bioestratigráfico de la tafoflora es entonces limitado, en tanto faltan la mayoría de los taxones diagnósticos de las biozonas paleoflorísticas del Triásico argentino. Esta ausencia podría deberse a características particulares del medio deposicional, a problemas tafonómicos o bien a un problema de calidad de muestreo
Con respecto a la valoración paleoecológica de las asociaciones, la escasez y preservación del material sólo permite realizar consideraciones generales sobre el mismo. La tafoflora de la Formación Portezuelo, dominada por compresiones carbonosas de Peltaspermales, habría progresado en las inmediaciones de lagos y pantanos de poca profundidad (Marsicano y Barredo, 2004), pudiéndose caracterizar como una tafocenosis paraautóctona, escencialmente compuesta por elementos herbáceoarbustivos (Artabe et al., 2001; Zamuner et al., 2001). La Formación Casa de Piedra muestra en algunos niveles una diversidad relativa de Sphenophyta y Corystospermales, con Stangeriaceae subordinadas. Bancos portadores de pequeños fragmentos de Sphenophyta herbáceas, por lo general indeterminables, son relativamente comunes en la parte media de la unidad. Estos niveles suelen incluir también conchóstracos, lo que sugeriría el desarrollo de cuerpos de agua temporarios (Vannier et al., 2003). En la quebrada Ciénaga Redonda, en niveles fluviales del tramo cuspidal de la formación, hay horizontes ricos en Corystospermales, que con la excepción de algunos ejemplares de Xylopteris, aparecen comunmente en estado muy fragmentario del mismo modo que las Sphenophyta y Stangeriaceae. Estos elementos conformarían también una tafocenosis paraautóctona dominada por elementos herbáceo- arbustivos (Artabe et al., 2001; Zamuner et al., 2001).

Agradecimientos

Aradezco especialmente a H. Carrizo, curador de la Colección Paleobotánica de la Fundación Miguel Lillo, por el préstamo del material estudiado por Baldoni y Durango de Cabrera (1977); a S.P. Barredo, C.A. Marsicano y C. Rodríguez Amenábar por su colaboración en las tareas de campaña; y a M.B. Aguirre Urreta, M.M. Di Pasquo y G.D. Holfeltz por su asistencia con la fotografía del material. Esta investigación se realizó con el apoyo de la UBA y en el marco de los PIP CONICET 2228 y 5120.

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Recibido: 28 de diciembre de 2004.
Aceptado:
6 de octubre de 2005.