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Ameghiniana

versión On-line ISSN 1851-8044

Ameghiniana v.43 n.3 Buenos Aires jul./sep. 2006

 

Nuevo registro de Equus (Amerhippus) santaeelenae (Mammalia, Perissodactyla) del pozo de asfalto de Inciarte (Pleistoceno Superior), estado Zulia, Venezuela

Ascanio D. Rincón R.1, María Teresa Alberdi2 y José Luis Prado3

1 Laboratorio de Biología de Organismos, Centro de Ecología, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC), Carretera Panamericana, Km 11, Aptdo. 21827, 1020A Caracas, Venezuela. arincon@ivic.ve
2 Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, José Gutiérrez Abascal, 2.28006 Madrid. España. malberdi@mncn.csic.es
3 INCUAPA-Departamento de Arqueología, Universidad Nacional del Centro UNC, Del Valle 5737, 7400 Olavarría, Argentina. jprado@soc.unicen.edu.ar

Abstract. New record of Equus (Amerhippus) santaeelenae (Mammalia, Perissodactyla) from the Pozo de asfalto de Inciarte site (Late Pleistocene), Zulia State, Venezuela. Fossil remains of Equidae from the asphaltic well of Inciarte quarry are described and taxonomically determined. We compared the lower p3-4 from Inciarte with Equus (Amerhippus) andium, Equus (A.) santaeelenae, E. (A.) insulatus and Equus (A.) neogeus remains from several localities in South America using multivariate analysis. The results of this analysis indicate that Equus (Amerhippus) santaeelenae (Spillmann) is represented in the quarry. Its paleoecological implications are discussed. The resource partitioning preference of this species supports the several nutritional hypotheses to explain latest Pleistocene extinctions.

Resumen. Los fósiles de Equidae del pozo de asfalto de Inciarte son descritos y determinados taxonómicamente. Se han comparado los p3-4 inferiores de Inciarte con los de Equus (Amerhippus) andium, Equus (A.) santaeelenae, Equus (A.) insulatus y Equus (A.) neogeus de varias localidades de América del Sur mediante análisis multivariante. Los resultados de este análisis indican que la especie Equus (Amerhippus) santaeelenae (Spillmann) está representada en el yacimiento. Se discuten sus implicaciones paleoecológicas. Algunos autores sugieren que un estrés nutricional, producto de un cambio rápido en las comunidades vegetales, podría ser una de las causas que expliquen la extinción de fines del Pleistoceno. La especialización en la dieta que se atribuye a esta especie es una evidencia en favor de esta teoría.

Key words. Equus (Amerhippus) santaeelenae; Taxonomy; Late Pleistocene; Inciarte; Venezuela; South America.
Palabras clave. Equus (Amerhippus) santaeelenae; Taxonomía; Pleistoceno Superior; Inciarte; Venezuela. América del Sur.

Introducción

Los datos más recientes señalan que la aparición de Equus Linnaeus en el registro de América del Sur es posterior a la de Hippidion Owen. La cita más temprana de Equus corresponde al Ensenadense de Tarija (Bolivia) datado por MacFadden et al. (1983) como Pleistoceno medio, en torno a 1,0-7,0 Ma.
En 1950, el paleontólogo francés Robert Hoffstetter creó el subgénero Equus (Amerhippus) para incluir todas las especies de caballos de América del Sur. Este autor justifica este subgénero por un solo carácter: la falta del infundíbulo marcado en la superficie de los incisivos inferiores y, como consecuencia, la pérdida de esmalte en la superficie de masticación. En un trabajo posterior sobre la revisión de los mamíferos del Ecuador, Hoffstetter (1952) indicó que el cúbito es más fuerte en los caballos de América del Sur que en otros Equus. El reconocimiento del subgénero Equus (Amerhippus) a partir de este único carácter es controvertido. No obstante, Prado y Alberdi (1994, 1996) sugieren que es correcto usar el subgénero Equus (Amerhippus) para reunir las distintas especies de Equus de América del Sur, debido a que todas presentan la misma morfología dentaria, un cráneo grande en relación a la estructura del cuerpo y un acortamiento y robustez característico de las extremidades.
En años recientes, se han publicado varios artículos tendentes a sistematizar el conocimiento de las especies de Equus (Amerhippus). En este sentido, MacFadden y Azzaroli (1987) describen un cráneo de Tarija como E. (A.) insulatus y discuten el status de las especies citadas por Hoffstetter (1952). Posteriormente, Prado y Alberdi (1994) revisan la sistemática de este grupo y reconocen cinco especies: E. (A.) andium Branco, E. (A.) insulatus Ameghino, E. (A.) neogeus (Lund), E. (A.) santaeelenae (Spillmann) y E. (A.) lasallei Daniel. Esta revisión está basada en gran parte en los hallazgos de Argentina, Bolivia, Ecuador y Brasil. Uno de los estudios pendientes eran los materiales procedentes de Venezuela. Este trabajo intenta completar el conocimiento sobre un registro escaso y que, en parte, proviene de hallazgos antiguos, con pocas referencias estratigráficas. Los primeros registros proceden del sitio Barbacoas, estado Lara (Karsten, 1850), referidos a Equus andium (Schaub, 1935). Hallazgos posteriores de caballos provienen del Río Claro, estado Lara (Nectario María, 1937) y del Lago de Valencia, estado Carabobo (Berry, 1939). Durante los años 1938 y 1939, George Gaylord Simpson coleccionó escasos restos provenientes del sitio Pleistoceno de San Miguel, los cuales se encuentran depositados en el American Museum of Natural History, Nueva York (Van Frank, 1957). Posteriormente, se registra la presencia de Equus (Amerhippus) santaeelenae en el sitio Muaco, estado Falcón, referido al Pleistoceno Superior en base a un fechado de 14C (16.375±400 años AP, Royo y Gómez, 1960). En el sitio arqueológico de Taima-Taima, estado Falcón, se registran unos pocos restos referidos a Equus y cf. Hippidion asociados con industria lítica, la cual fue datada por 14C entre 10.030±90 y 13.390±130 años AP (Bryan y Gruhn, 1979; Bocquentin-Villanueva, 1982; Casamiquela, 1979).
El objetivo principal de este trabajo es describir y determinar taxonómicamente los restos de Equus (Amerhippus) procedentes de la localidad de Inciarte, estado Zulia, Venezuela. Este hallazgo fue comunicado de manera preliminar como Equus sp. en el contexto de un conjunto faunístico que se encuentra en estudio (McDonald et al., 1999). Para su determinación, estos restos fueron comparados por métodos multivariantes con la base de datos de los materiales estudiados de América del Sur (Alberdi y Frassinetti, 2000; Alberdi y Prado, 1992, 1995; Alberdi et al., 2003; Prado y Alberdi, 1994).

Procedencia geográfica y estratigráfica

Los depósitos de asfalto que contienen restos de vertebrados son frecuentes en el norte de América del Sur. Se han recuperado vertebrados de la localidades de Talara en Perú, La Carolina en Ecuador y en la isla Trinidad. El pozo de asfalto de Inciarte (10º 47' 42,6'' N y 72º 14' 20,8'' O) está ubicado en las cercanías del río Cachirí, en el piedemonte de la sierra de Perijá, al noroeste de los campos petroleros de La Paz, en el estado Zulia, Venezuela (figura 1). En el mismo estado, han sido localizados cerca de 200 brotes naturales de asfalto alrededor de la cuenca del Lago Maracaibo al oeste de Venezuela (McDonald et al., 1999). La vía de acceso a Inciarte parte de la carretera entre La Paz y el Caserío La Línea (Cachirí), cerca de la Hacienda El Milagro (Urbani y Galárraga, 1991).


Figura 1. Ubicación de los primeros registros de Equus (Amerhippus) del pozo de asfalto de Inciarte y columna estratigráfica. Referencias: 1, Barbacoas (estado Lara); 2, Río Claro (estado Lara); 3, Lago de Valencia (estado Carabobo); 4, San Miguel (estado Lara); 5, Muaco (estado Falcón); 6, Taima-Taima (estado Falcón); 7, Inciarte (estado Zulia). *Indica las distintas profundidades a las que se han sacado los restos / geographical location of the records of Equus (Amerhippus) in asphaltic well of Inciarte quarry and their stratigraphic sequence. References: 1. Barbacoas (State Lara); 2. Río Claro (State Lara); 3. Lago de Valencia (State Carabobo); 4. San Miguel (State Lara); 5. Muaco (State Falcón); 6. Taima-Taima (State Falcón); 7. Inciarte (State Zulia). *Indicate different depth where the remains were found.

En el yacimiento de Inciarte se encuentran dos localidades fosilíferas: la localidad 185, la cual es un montículo arenoso producto de las excavaciones realizadas para el aprovechamiento del asfalto, donde todos los hidrocarburos volátiles se han perdido, quedando un conjunto de huesos y sedimentos mezclados sin ninguna estratigrafía; y la localidad 198, que consiste en dos pozos de prueba, uno al lado del otro, donde se realizaron excavaciones sistemáticas cada 20 cm de profundidad, alcanzando en la actualidad 1,10 metros de profundidad.
En el pasado, el asfalto de Inciarte fue comercialmente explotado y era llevado en ferrocarril hasta Carrasquero, de all í el nombre del Caserío La Línea (por la línea férrea), embarcado luego en piraguas sobre el río Limón, las cuales transportaban el asfalto hasta un puerto en el lago de Maracaibo (Urbani y Galárraga, 1991). Este extenso depósito de asfalto tiene una longitud de 1.200 metros en dirección noreste- sudeste y hasta 400 metros de ancho en su parte más amplia. Debido a que la superficie de este depósito de asfalto se quema espontáneamente de manera regular, una buena parte de la misma se encuentra endurecida, pero existen otras partes que forman pequeños lagos y charcos de asfalto totalmente fluido donde aún burbujean gases.
La geología local ha sido interpretada por Urbani y Galárraga (1991) como afloramientos de rocas sedimentarias poco consolidadas correspondientes a terrazas pleistocenas. Su emanación, según estos autores, proviene de estratos más profundos en el subsuelo, los cuales están cubiertos por los mencionados aluviones pleistocenos.
Recientemente se dieron a conocer varias edades radiocarb ónicas de Inciarte obtenidas de colágeno de hueso por Accelerator Mass Spectrometry. Una de osteodermos de Glyptodon cf. G. clavipes que indicó una edad de 25.500±600 años AP, y otra sobre osteodermos del pampaterio Holmesina occidentalis de 41.000±1300 años AP (Jull et al., 2004).
La fauna asociada a los restos de caballos incluye tres formas de ranas y varios reptiles entre tortugas, lagartos, serpientes y cocodrilos que se encuentran en estudio (McDonald et al., 1999). Entre los mamíferos, se recuperaron dos comadrejas o rabipelados, una de ellas asignada al género Didelphis; entre los Xenarthra, se recuperaron restos de Dasypus, un pampatherinae, un gliptodonte y restos de Eremotherium; también hay restos asignados a primates, carnívoros como Smilodon y Canis dirus, roedores y los artiodáctilos Paleolama (Palaeolama), Mazama y Odocoileus. En función de estos datos preliminares, McDonald et al. (1999) refieren esta localidad al Pleistoceno Superior.

Abreviaturas. MBLUZ-P: Sección de Paleontología del Museo de Biología de la Universidad del Zulia, Maracaibo, estado Zulia, Venezuela; MEPN: Museo de la Escuela Politécnica Nacional de Quito; AD: análisis discriminante; ACP: análisis de componentes principales; SALMA: Edades mamífero de América del Sur; L max.: longitud máxima; L min.: longitud mínima; A max.: anchura máxima; H: altura; DT: diámetro transverso; DAP: diámetro antero-posterior; P/M: premolares y molares superiores; p/m: premolares y molares inferiores. En los casos en que corresponde, en las dimensiones se especifican entre paréntesis las equivalencias con el número de cada variable definida por Eisenmann et al. (1988).

Materiales y métodos

El material objeto de este estudio se encuentra depositado en el MBLUZ-P. Concretamente, de la Loc. 185 (10º 47' 49" N y 72º 14' 15" O) un m3 (MBLUZ-P- 1.942); y de la localidad Loc. 198 (10º 47' 42" N y 72º 14' 20" O) 10 dientes superiores e inferiores. Entre los superiores, hay un P2 (MBLUZ-P-2.253, prof. 60-70 cm), un P4 (MBLUZ-P-2.249, prof. 30-40 cm) y un M2 (MBLUZ-P-2.293, prof. 30-40 cm) izquierdos y un P2 (MBLUZ-P-2.248, prof. 30-40 cm) derecho; entre los inferiores, un p2 (MBLUZ-P-2.641, prof. 60-70 cm), un p3 (MBLUZ-P-2.677, prof. 70-80 cm) y un p4 (MBLUZ-P-2.676, prof. 60-70 cm) derechos y un p4 (MBLUZ-P-2.250, prof. 30-40 cm), un m1 (MBLUZ-P- 1.944, prof. 0-20 cm) y un m2 (MBLUZ-P-1.943, prof. 0-20 cm) izquierdos (figura 2). También en la Loc. 198 se encontró un fragmento distal de húmero izquierdo (MBLUZ-P-1.959, prof. 20-40 cm), un fragmento distal con su diáfisis de radio derecho (MBLUZ-P- 2.029, prof. 30-55 cm), una articulación distal de metápodo de un individuo juvenil (MBLUZ-P-3231, prof. 60-80 cm), un mágnum derecho (MBLUZ-P-2.667, prof. 60- 75 cm), un pisiforme izquierdo (MBLUZ-P-2.814, prof. 60-70 cm) y un fragmento de sesamoideo proximal (MBLUZ-P-4.107, prof. 60-80 cm) (figura 3).


Figura 2. Restos dentarios fósiles de Equus (Amerhippus) santaeelenae del pozo de asfalto de Inciarte (Loc. 185). A, P2 izquierdo (MBLUZ-P-2.253); B, P2 derecho (MBLUZ-P-2.248); C, P4 y M2 izquierdos (MBLUZ-P-2.249 y MBLUZ-P-2.293, respectivamente); D, p2-p3-p4 derechos (MBLUZ-P-2.641, MBLUZ-P-2.677 y MBLUZ-P-2.676, respectivamente); E, p4-m1-m2 izquierdos (MBLUZ-P-2.250, MBLUZ-P-1.944 y MBLUZ-P-1.943, respectivamente) / several cheek teeth of Equus (Amerhippus) santaeelenae from the asphaltic well of Inciarte quarry (Loc. 185). A, left P2 (MBLUZP- 2.253); B, right P2 (MBLUZ-P-2.248); C, left P4 and M2 (MBLUZP- 2.249, and MBLUZ-P-2.293, respectively); D, right p2-p3-p4 (MBLUZ-P-2.641, MBLUZ-P-2.677 and MBLUZ-P-2.676, respectively); E, left p4-m1-m2 (MBLUZ-P-2.250, MBLUZ-P-1.944 and MBLUZ-P-1.943, respectively).


Figura 3. Restos del esqueleto apendicular de Equus (Amerhippus) santaeelenae del pozo de asfalto de Inciarte (Loc.198). A, fragmento distal de húmero izquierdo (MBLUZ-P-1.959); B, fragmento distal de radio derecho (MBLUZ-P- 2.029); C, pisiforme izquierdo (MBLUZP- 2.814); D, mágnum derecho (MBLUZ-P-2.667); E, articulación distal de metápodo juvenil (MBLUZ-P-3231) / several appendicular remains of Equus (Amerhippus) santaeelenae from the asphaltic well of Inciarte quarry (Loc.198). A, distal fragment of left humerus (MBLUZ-P- 1.959); B, distal fragment of right radius (MBLUZ-P- 2.029); C, left pisiform (MBLUZ-P-2.814); D, right magnum (MBLUZ-P-2.667); E, distal articulation of metapodial from a subadult specimen (MBLUZ-P-3231).

Desde el punto de vista metodológico, las variables cuantificadas son las propuestas en la "Hipparion Conference" para el estudio de los équidos (Eisenmann et al., 1988). Todas las dimensiones van expresadas en milímetros.
A fin de comparar estos materiales con los procedentes de otras localidades de Am érica del Sur, hemos realizado los análisis incluyendo los datos de restos dentarios estudiados por Alberdi y Frassinetti (2000), Alberdi y Prado (1992), Alberdi et al. (2003) y Prado y Alberdi (1994).
Se ha realizado un an álisis discriminante (AD) sobre 49 p3-4 de Equus (Amerhippus). La correlación entre caracteres fue obtenida calculando el coeficiente de correlación de Pearson entre cada par de caracteres. Estas matrices sirven como entrada en el análisis de componentes principales (ACP). Todos los grupos fueron identificados a partir del examen del ACP (Prado y Alberdi, 1994). El AD fue usado para establecer una regla de diferenciación de estos grupos. AD, igual que ACP, es una función lineal de la variable original pesada por coeficiente. En el AD se obtiene un arreglo espacial por rotación de los ejes de coordenadas, ya que el objetivo es llegar a una orientación que maximice la separación entre los grupos identificados. AD puede también ser usado para evaluar si los centroides son diferentes significativamente o no y, a menudo, para identificar, como en este caso, ejemplares no incluidos en el análisis original con el que se establecieron los grupos (Marcus, 1990; Reyment, 1991).
En este trabajo se ha realizado un AD incluyendo los 49 restos m ás completos de p3-4 inferiores de E. (A.) andium, E. (A.) santaeelenae, E. (A.) insulatus y E. (A.) neogeus. No se incluyeron en este análisis dientes de E. (A.) lasallei porque sólo contamos con dos variables medidas en dos dientes a nivel de superficie.

Paleontología sistemática

Orden PERISSODACTYLA Owen, 1848
Familia EQUIDAE Gray, 1821

Género Equus Linnaeus, 1758
Subgénero Equus (Amerhippus) Hoffstetter, 1950

1950. Amerhippus Hoffstetter, p. 433, figs. 2, 3 y 4.
1952. Hoffstetter, p. 233-245, figura 61, incluye en el subgénero Amerhippus: Equus (parte), auct.; Neohippus (parte) Abel, 1913, 1914, 1919; Spillmann, 1931, 1938; Hippidium Spillmann, 1931, non Hippidium Burmeister, 1875, nec Hippidion Owen, 1869.

Especie tipo. Equus (Amerhippus) andium Branco, 1883, ex Wagner, 1860.

Distribución geográfica. América del Sur hasta los 39º latitud Sur.
Distribución estratigráfica. Los restos de Equus (Amerhippus) proceden de diferentes niveles del Pleistoceno Medio y Superior de América del Sur, en su mayoría de las SALMA Ensenadense y Lujanense.
Diagnosis del subgénero. Equus (Amerhippus) tiene un cráneo grande con una afilada y marcada cresta supraoccipital. Este cráneo es proporcionalmente grande con relación al esqueleto postcraneal y presenta una región preorbital y nasal estrecha y ligeramente excavada. En general, se observa una separación ventral entre los cóndilos occipitales. El vómer tiene una peculiar disposición que alcanza el proceso palatino del maxilar anterior al mismo. Los dientes superiores tienen protoconos triangulares. En el protocono, la parte distal es más larga que la mesial y en algunos casos se observan pliegues en su esmalte. En los bordes de las prefosetas y postfosetas de los dientes superiores se observan pocos pliegues desarrollados. Las mandíbulas son robustas y en la superficie oclusal de los dientes inferiores se observa que el doble bucle (lazo: metacónido- metastílido) es redondeado y angular, respectivamente. El linguafléxido es, en general, somero y más angular sobre p3-p4 y más abierto sobre m1-m2. El ectofléxido varía desde profundo a somero y sólo en algunos m3 entra en contacto con el linguafléxido. El esqueleto apendicular, en general, presenta un cierto acortamiento de la parte distal de las extremidades, pero no tanto como en Hippidion, y más acentuado sobre la flexión distal del metatarso. En general, todas las especies tienen metápodos robustos.

Equus (Amerhippus) santaeelenae (Spillmann), 1938

1938. Neohippus santae-elenae Spillmann, pp. 384-386, fig. 1D.

Neotipo. Cráneo parcial de un macho adulto, depositado en el MEPN, número V-3037, Hoffstetter (1952 fig. 85A). El cráneo dibujado y fotografiado por Azzaroli (1992 p. 138, Text-Figs 1d y 2) corresponde a la pieza V-3037 (no V-68).
Paratipos. V-68, V-187, V-176, V-69, V-242, V-191, V-102, V-215, V- 216, V-224, V-3795, V-1407, V-12, V-1404, V-1403, V-1402 V-178, V- 179, V-180, V-182, V-183 V-177, V-1461, V-5, V-6, V-1460, V-26 V- 37, V-44, V-59, V-63, V-27, V-29, V-1457, V-175, V-1, V-3, V-18, V- 20, V-23, V-25, V-28, V-35, V-1462, V-10, V-40, V-52, V-65, V-30 (Hoffstetter 1952, pp. 287-288).

Distribución geográfica. Las localidades de La Carolina y Salinas Oil Fields, en la península de Santa Elena (Ecuador) y Llanos de Venezuela.
Distribución estratigráfica. Tanto los materiales de Venezuela como los de Ecuador proceden de depósitos asfálticos referidos al Pleistoceno Superior.
Diagnosis. Esta especie se caracteriza por tener una mandíbula robusta similar a la de las otras especies de Equus (Amerhippus) y con una posición más posterior del canino. Los molares son proporcionalmente más anchos en relación a su longitud. En los dientes superiores el esmalte está más rizado que en E. (A.) andium mientras que en los dientes inferiores el rizo es más complejo. El esqueleto postcraneal es más grande y más fuerte que en E. (A.) andium, pero similar en morfología. El acortamiento de las longitudes del radio y de los metápodos son también similares a los observados en E. (A.) andium, pero E. (A.) santaeelenae tiene un esqueleto más ancho y más pesado.

Material estudiado. Referidos más arriba, corresponden a tres individuos, uno proveniente de la localidad Loc. 185, representado por un m3, y los otros dos provenientes de la localidad Loc. 198, representados por 10 dientes superiores e inferiores, un fragmento distal de húmero izquierdo, un fragmento distal de radio derecho, una articulación distal de metápodo juvenil, un mágnum derecho, un pisiforme izquierdo y un fragmento de sesamoideo proximal.

Descripción de los restos de Inciarte. Los restos dentarios están bien conservados y la morfología de los dientes es típica de Equus (Amerhippus), con protoconos subtriangulares, un pliegue caballino, número de pliegues en las fosetas reducidos, el hipocono ovalado más o menos estrangulado, con seno distal entrante más acusado que el lingual, reducido, el M3 con el hipocono prácticamente perdido; los estilos anchos en premolares y estrechos y finos en molares (figura 2). Las dimensiones están detalladas en el cuadro 1.

Cuadro 1. Dimensiones de los dientes superiores e inferiores de Equus (Amerhippus) santaeelenae del pozo de asfalto de Inciarte siguiendo a Eisenmann et al. (1988). Ls: longitud mesio-distal en superficie; As: anchura buco-lingual en superficie; Lb: longitud mesiodistal en la base; Ab: anchura buco-lingual en la base; H: altura del diente; LPr: longitud mesio-distal del protocono en superficie; Pli: pliegue caballino; Pls: número de pliegues de las fosetas; APre: prefoseta anterior; DPre: prefoseta distal; APost: postfoseta anterior; DPost: postfoseta distal; Lpostf: longitud mesio-distal del postfléxido en superficie; Lazo: longitud mesio-distal del lazo metacónido-metastílido en superficie / upper and lower tooth dimensions (in millimeters) of Equus (Amerhippus) santaeelenae from the asphaltic well of Inciarte quarry, following the nomenclature of the "Hipparion Conference" (Eisenmann et al., 1988). Ls: mesio-distal surface length; As: buco-lingual surface width; Lb: mesio-distal basal length; Ab: buco-lingual basal width; H: tooth height; LPr: mesio-distal surface length of the protocone; Pli: pli caballin; Pls: number of plis in the fossettes; APre: anterior preffossette; DPre: distal preffosette; APost: anterior postffosette; DPost: distal postffosette; Lpostf: mesio-distal surface length of the postflexide; Lazo: surface length of the double knot: metaconide-metastylide.

Del análisis morfológico y morfométrico de estos restos deducimos que todos deberían corresponder a una misma especie. Por su tamaño corresponden a un caballo grande y dentro de Equus (Amerhippus) sus caracteres y dimensiones indican su proximidad con las especies más grandes: E. (A.) neogeus y E. (A.) santaeelenae. Los grupos fueron identificados como resultado del ACP y el AD realizados y confirma su asignación a esta última especie que en algunos rasgos es de talla levemente mayor.
Los restos del esqueleto apendicular tienen las siguientes dimensiones:
-fragmento distal de húmero: A máx. (variable 3 de Eisenmann et al., 1988): 32,5; diámetro perpendicular (4): 44,5; A máx. de la tróclea (7): 68,3; DAP (8): 70,7; H máx. de la tróclea (9): 46,2; H mín. de la tróclea (10): 31,6; H de la tróclea a nivel de la cresta sagital (11): 38,1 (figura 3.A).
-fragmento distal de radio: DT (3): 39,2; DAP de la di áfisis (4): 27,1; A máx. de la articulación distal (8): 59,5: DAP de la articulación distal (9): 36,8; A máx. distal (10): 68,4; A máx. del cóndilo radial (11): 24,5; A máx. del cóndilo ulnar (12): 15,7 (figura 3.B).
-articulación distal de metápodo: A máx. de la articulación distal (11): 35,7; DAP de la quilla (12): 28,9; DAP del cóndilo lateral (13): 22,8; DAP del cóndilo interno (14): 24,0 (figura 3.E).
-mágnum derecho: H: 23,2; DT: 41,2; DAP: 41,6 (figura 3.D).
-pisiforme: L máx. total: 42,67; L máx. y A máx. de la zona de las facetas de articulación: 26,47 y 16; L máx. y min. de la articulación con el piramidal: 13,88 y 12,66; L máx. y min. de la articulación con el cúbito: 12,2 y 9,69 (figura 3.C).

Discusión y conclusiones

El estudio de los fósiles recuperados en pozos de asfalto se remonta a 1875 cuando William Denton registró la presencia de restos esqueléticos de animales extintos en los depósitos de Rancho La Brea (California, EE.UU.). La extraordinaria preservación que presentan estos yacimientos y la abundancia de restos recuperados ha permitido tener un minucioso registro de las faunas del Pleistoceno Superior de América del Norte (Stock y Harris, 2001). En América del Sur, los yacimientos de asfalto mejor conocidos se encuentran en la península de Santa Elena en Ecuador (Hoffstetter, 1952) y en la región de Talara en Perú (Lemon y Churcher, 1961).
En Venezuela, la localidad fosilífera de Inciarte es uno de los mejores ejemplos de este tipo de yacimiento. En la mayoría de estos depósitos la gran abundancia de fósiles de vertebrados se explica porque al quedar atrapados en los charcos de asfalto o brea, los animales se entierran rápidamente o son cubiertos por otros brotes de asfalto y sedimentos que los preservan de los agentes físico-químicos responsables de la meteorización.
Como se observa en la figura 4, los escasos restos de Inciarte se agrupan en el 100% de los casos con los materiales de E. (A.) santaeelenae de Ecuador. Este grupo se separa del resto por la función discriminante número 2. En el gráfico bivariante de 41 casos de E. (A.) neogeus y E. (A.) santaeelenae, que son las especies cuyo rango de variabilidad se solapa en algunas variables, vemos que la longitud y la anchura en la base del diente, donde las dimensiones son más estables, no varían como a nivel de la corona con los distintos estados de desgaste y confirman la determinación de los restos de Inciarte como E. (A.) santaeelenae. En particular vemos que los p3-4 inferiores de esta especie son más largos en su base que los de E. (A.) neogeus procedentes de Brasil y Argentina (figura 5).


Figura 4. Análisis discriminante de los p3-4 inferiores de Equus (Amerhippus) santaeelenae del pozo de asfalto de Inciarte comparados con los de E. (A.) andium, E. (A.) insulatus y E. (A.) neogeus de otras localidades de América del Sur / discriminant analysis of lower p3-4 of Equus (Amerhippus) santaeelenae from the asphaltic well of Inciarte quarry compared with E. (A.) andium, E. (A.) insulatus and E. (A.) neogeus remains from several localities in South America.


Figura 5. Análisis bivariante comparando los p3-4 inferiores de Equus (Amerhippus) santaeelenae del pozo de asfalto de Inciarte y los de E. (A.) neogeus de Argentina y Brasil. / bivariate analisis of lower p3-4 of Equus (Amerhippus) santaeelenae from the asphaltic well of Inciarte quarry compared with E. (A.) neogeus remains from Argentina and Brazil.

El reconocimiento de E. (A.) santaeelenae en este yacimiento amplía la distribución geográfica de esta especie en Venezuela y es importante desde un punto de vista estratigráfico, ya que se trata de una especie característica del Pleistoceno Superior de las regiones de llanuras de Ecuador y Perú.
Si bien esta especie guarda cierta similitud con E. (A.) neogeus de Argentina y Brasil (Alberdi et al., 2003), ya que ambas presentan los metápodos laterales II y IV comparativamente más reducidos, en una posición más posterior, sobresaliendo escasamente del eje del metápodo, E. (A.) santaeelenae se diferencia por su robustez. Esta característica está, posiblemente, relacionada con el ambiente donde se ha registrado, correspondiente a llanuras con suelos arenosos y blandos. E. (A.) neogeus es la especie más grácil comparativamente y se registra en las llanuras áridas de Argentina y Brasil, donde los datos paleoambientales indican, para el Pleistoceno Superior, un predominio de pastizales xerófilos y suelos más compactados. Asimismo, ambas especies tienen una clara diferenciación en sus preferencias dietarias. Los datos de d13C presentados por MacFadden et al. (1999) sugieren que E. (A.) santaeelenae tendría una dieta basada en pastos estrictamente C4, mientras E. (A.) neogeus tendría una dieta mixta entre pastos C3 y C4. Esta particularidad nos permite inferir para el yacimiento de Inciarte un ambiente de llanuras o sabanas abiertas, de suelos arenosos, tal vez dominadas por plantas con metabolismo C4, como gramíneas y poáceas.
Actualmente, la mayoría de los autores consideran que el Pleistoceno en América del Sur se caracteriza por frecuentes y rápidas fluctuaciones climáticas que serían la causa de los avances y retrocesos de los hielos continentales. Estas oscilaciones han sido estudiadas principalmente en el extremo austral de América del Sur, donde se registran al menos dos avances durante el último glacial, en torno a 15.000- 14.000 y 12.000-10.000 años AP (Clapperton, 1993). Las evidencias paleoclimáticas indican un cambio de condiciones áridas y secas a húmedas o subhúmedas en gran parte del continente. También se ha registrado un cambio significativo del nivel del mar, de aproximadamente 120 m (Fray y Ewing, 1963; Fairbanks, 1989) que en algunas regiones de la costa atlántica restringió estos ambientes. La coincidencia desde un punto de vista cronológico de estos eventos con la extinción de todas las especies de caballos en América del Sur ha producido más de una controversia sobre la causalidad de dichos eventos (Borrero, 1984; Politis et al., 1995). En este sentido, los registros de caballos en los sitios paleo-indios de América del Sur son abundantes y frecuentemente se observan marcas de cortes o fracturas helicoidales en los huesos que evidencian su utilización como recurso alimenticio (Mengoni Goñalons, 1983; Miotti y Salemme, 1999). Las evidencias mejor documentadas proceden de la Región Pampeana (Martínez, 2001; Politis et al., 1987, 1995; Politis y Gutiérrez, 1998) y la Patagónica (Alberdi et al., 2001; Bird, 1988; Borrero, 2003; Mengoni Goñalons, 1987; Martinic, 1992; Miotti y Salemme, 1999; Nami y Menegaz, 1991) de Argentina; del centro y sur de Chile (Dillehay y Collins, 1988; Montane, 1968; Núñez et al., 1994); de Brasil (Guérin, 1991) y de Colombia (Correal Urrego, 1982).
En particular, las evidencias de coexistencia de cazadores-recolectores y poblaciones de E. (A.) santaeelenae provienen de dos sitios arqueológicos: el sitio El Cautivo ubicado en la zona costera de la Península de Santa Elena en Ecuador (Ficcarelli et al., 2003) y el sitio Taima-Taima en Venezuela donde aparece una asociación de megafauna e industria lítica (Bryan et al., 1978). Las evidencias de ambos sitios permiten suponer que E. (A.) santaeelenae fue un recurso alimenticio importante en la dieta de estas comunidades. En consecuencia, cabe suponer que por lo menos sobre algunas especies de équidos existió una presión cazadora importante que pudo haber afectado su equilibrio poblacional. Por otra parte, la particular especialización de Equus (Amerhippus) santaeelenae a una dieta estricta de pastos C4 pudo haber sido desventajosa hacia finales del Pleistoceno, cuando las evidencias paleoambientales indican un cambio significativo en las comunidades vegetales.

Agradecimientos

Agradecemos a E. Cerdeño y M. Ubilla sus comentarios críticos que han mejorado considerablemente el manuscrito. Queremos agradecer a J. Moody por todo su apoyo y por permitir el acceso a las colecciones, a H. Prieto, N. Cifuentes, L. Liseth, M. S. Nuñez, R. Ribera, E. Infante, T. Barros, A. Fariñas y A. Viloria por su ayuda en las actividades de campo y laboratorio. También queremos agradecer a E. González por las tomas fotográficas del material. Este trabajo ha sido posible gracias al proyecto de investigación BTE2001-1864 de la DGICYT de España, así como a los subsidios de la SECYT-UNCEN, PICTO-04-11503, y el PIP-02773 del CONICET a JLP.

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Recibido: 4 de agosto de 2004.
Aceptado: 14 de julio de 2005.

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