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Ameghiniana

versão On-line ISSN 1851-8044

Ameghiniana v.43 n.3 Buenos Aires jul./set. 2006

 

Palinología del Pérmico Inferior en la perforación CLS-24 (Cerro Largo Sur), departamento de Cerro Largo, Uruguay. Parte II: granos de polen

Pedro R. Gutiérrez1, Ángeles Beri2, María Lucía Balarino3 y Federico Cernuschi2

1 CONICET. Sección Paleopalinología, División Paleobotánica, Museo Argentino de Ciencias Naturales "B. Rivadavia", Av. Ángel Gallardo 470, 1405 Buenos Aires, Argentina. prgutierrez@macn.gov.ar.
2 Departamento de Paleontología, Facultad de Ciencias, Iguá 4225, 11400 Montevideo, Uruguay. beri@fcien.edu.uy / fcernuschi@fcien.edu.uy
3 Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica (ANPCyT), Sección Paleopalinología, División Paleobotánica, Museo Argentino de Ciencias Naturales "B. Rivadavia", Av. Ángel Gallardo 470, 1405 Buenos Aires, Argentina. lubalarino@macn.gov.ar

Abstract. Palynology of the Lower Permian in the CLS-24 borehole (Cerro Largo Sur), Cerro Largo Department, Uruguay. Part II: pollen grains. The systematic description of pollen grains from four sidewell cores of Cerro Largo Sur-24 borehole (14.9, 14.8, 7.8, and 3.5 mbs), referred to the upper part of the San Gregorio Formation (Melo, Cerro Largo Department, Uruguay) is presented. The assemblages are represented by spores, prasinophytes, and acritarchs (described in Part I), and pollen grains. The pollen species comprise monosaccate, bisaccate, striate, and colpate grains. The assemblages are datable as Early Permian based on previous records of selected miospore taxa, and are partially correlated to the Cristatisporites Biozone (Chacoparanense Basin), the Pakhapites fusus-Vittatina subsaccata Biozone (Paganzo, Calingasta-Uspallata, Río Blanco, and San Rafael basins), and the Vittatina costabilis Biozone (Paraná Basin). The mudstones yielding the palynomorphs belong to the upper part of the San Gregorio Formation and would correlate with the post-glacial transgression recorded in Brazil (Itararé Group) and Argentina (Sachayoj-Charata and Ordóñez-Victoriano Rodríguez formations).

Resumen. Se presenta el análisis paleopalinológico de cuatro testigos laterales del pozo Cerro Largo Sur- 24 (14,9, 14,8, 7,8 y 3,5 mbpp), referibles a la Formación San Gregorio (Melo, departamento de Cerro Largo, Uruguay). Las asociaciones estudiadas incluyen esporas, prasinofitas y acritarcas (publicados en la Parte I), y granos de polen. En esta contribución se presentan los granos de polen monosacados, bisacados, estriados y plicados. Las asociaciones palinológicas son referidas al Pérmico Temprano, basado en el registro previo de sus componentes, y en parte correlacionadas con las Biozonas de Cristatisporites (cuenca Chacoparanense), Pakhapites fusus-Vittatina subsaccata (cuencas Paganzo, Calingasta-Uspallata, Río Blanco y San Rafael) y Vittatina costabilis (cuenca Paraná). Las pelitas, portadoras de los palinomorfos, integran la parte superior de la Formación San Gregorio y serían equiparables con el evento transgresivo postglacial identificado en Brasil (Grupo Itararé) y Argentina (formaciones Sachayoj-Charata y Ordóñez-Victoriano Rodríguez).

Key words. Palynology; Pollen grains; Lower Permian; San Gregorio Formation; CLS-24 borehole; Uruguay.
Palabras clave. Palinología; Granos de polen; Pérmico Inferior; Formación San Gregorio; Pozo CLS-24; Uruguay.

Introducción

En esta contribución, complementaria de la parte I (Beri et al., 2006), se describen los granos de polen que integran las asociaciones palinológicas provenientes de 4 muestras testigos del pozo DI.NA. MI.GE. Cerro Largo Sur-24 (CLS-24), correspondientes a las profundidades 14,9, 14,8, 7,8 y 3,5 mbbp, referibles a la sección superior de la Formación San Gregorio. También se analizan las inferencias paleoclimáticas y bioestratigráficas.
La información acerca del marco geológico, ubicación estratigráfica de las muestras, antecedentes referibles a este estudio, así como materiales y métodos pueden consultarse en la primera parte (Beri et al., 2006).
Los preparados están depositados en la palinoteca de la Facultad de Ciencias de la República Oriental del Uruguay bajo la sigla FC PP. Las coordenadas del material ilustrado son brindadas según la reglilla England Finder. Las microfotografías fueron tomadas con una máquina fotográfica digital Nikon Coolpix E4500 adosada a un microscopio Olympus BX-51 en la Sección del Palinología del Museo Argentino de Ciencias Naturales "B. Rivadavia" (MACN). Las microfotografías de miscrocopía electrónica de barrido fueron obtenidas con el microscopio marca Philips serie XL modelo 30 del MACN.

Paleontología sistemática

Se sigue la clasificación supragenérica propuesta por Potonié y Kremp (1954) y las siguientes modificaciones propuestas por diferentes autores; en especial para los granos de polen monosacados se adopta el criterio nomenclatural de Dibner (1971, 1973), según lo discutido por Gutiérrez (1993). Con respecto a las dimensiones de los granos de polen se sigue el criterio propuesto por Playford y Dino (2002), para los ejes transversales (largo) y longitudinales (ancho).

Anteturma VARIEGERMINANTES Potonié 1970
Turma SACCITES Erdtman 1947
Subturma MONOSACCITES Chitaley emend. Potonié y Kremp 1954
Infraturma DIPOLSACCITI Hart emend. Dibner 1971
Subinfraturma APERTACORPINI Dibner 1971

Género Cannanoropollis Potonié y Sah 1960

Especie tipo. Cannanoropollis janakii Potonié y Sah, 1960.

Afinidad botánica. Gimnospermas, Coniferopsidas (cf. Archangelsky y Cúneo, 1987; Balme, 1995).

Cannanoropollis densus (Lele) Bose y Maheshwari 1968 Figura 1.I


Figura 1. A, Potonieisporites brasiliensis (Nahuys et al.) Archangelsky y Gamerro, FC PP 220 Y34/4 (X 500); B, Costatascyclus crenatus Felix y Burbridge, FC PP 228 M23/0 (X 500); C, P. magnus Lele y Karim, FC PP 228 G52/2 (X 350); D, Caheniasaccites densus Lele y Karim emend. Gutiérrez, FC PP 228 J55/0 (X 500); E, C. ovatus Bose y Kar emend. Gutiérrez, FC PP 228 C53/0 (x 500); F, P. novicus Bharadwaj, FC PP 218 A34/2 (X 400); G, Cannanoropollis mehtae (Lele) Bose y Maheshwari, FC PP 218 O46/2 (X 500); H, Latusipollenites quadrisaccatus Marques-Toigo; FC PP 224 C52/0 (X 350); I, C. densus (Lele) Bose y Maheswari; FC PP 225 H27/2 (X 500); J, Stellapollenites sp. cf. S. talchirensis Lele; FC PP 221 M39/0 (X 350); K, C. janakii Potonié y Sah, FC PP 224 N36/0 (X 500).

Sinonimia. Véase Archangelsky y Gamerro (1979), Azcuy y Gutiérrez (1985) y Souza et al. (2003).

Dimensiones (4 ejemplares). Diámetro total, 55-90 µm; diámetro del cuerpo central, 35-70 µm.

Cannanoropollis janakii Potonié y Sah 1960 Figura 1.K

Sinonimia. Véase Playford y Dino (2000b, 2002) y Souza et al. (2003).

Comentarios. El material descripto por Beri (1997, p. 52, lám. III, fig. 7) como Cannanoropollis cf. C. korbaensis (Bharadwaj y Tiwari) Foster, también proveniente de la Formación San Gregorio, muestra las características diagnósticas de la especie (véase Potonié y Sah, 1960 y Gutiérrez, 1993): cuerpo central bien definido y saco angosto con conspicuos pliegues radiales.
Dimensiones (3 ejemplares). Diámetro total, 90-130 µm; diámetro del cuerpo central, 75-110 µm.

Cannanoropollis mehtae (Lele) Bose y Maheshwari 1968 Figura 1.G

Dimensiones (7 ejemplares). Diámetro total, 75-100 µm; diámetro del cuerpo central, 50-80 µm.

Género Costatascyclus Felix y Burbridge emend. Urban 1971

Especie tipo. Costatascyclus crenatus Felix y Burbridge emend. Urban, 1971.

Afinidad botánica. Desconocida.

Costatascyclus crenatus Felix y Burbridge emend. Urban 1971 Figura 1.B

Material estudiado. 220 Y44/3, V31/0; 228 A52/1 y M23/0 (figura 1.B); FC PP.

Descripción. Grano de polen bilateral, monosacado. Contorno ovalado en sentido transversal, cuerpo subcircular a transversalmente ovalado. Saco adherido al cuerpo sobre ambas caras, marcado por la presencia de conspicuos pliegues radiales.
Dimensiones (4 ejemplares en vista polar). Ancho total, 100-140 µm; largo total, 60-85 µm; cuerpo central, 40-70 µm de ancho por 40-55 µm de largo.

Género Plicatipollenites Lele 1964

Especie tipo. Plicatipollenites malabarensis (Potonié y Sah) Foster, 1975.

Afinidad botánica. Gimnospermas, Coniferopsidas (cf. Balme, 1995).

Plicatipollenites malabarensis (Potonié y Sah) Foster 1975 Figura 2.B


Figura 2. A, Crucisaccites sp. cf. C. monoletus Maithy, FC PP 217 H49/1 (X 350); B, Plicatipollenites malabarensis (Potonié y Sah) Foster FC PP 217 A29/1 (X 350); C, Pteruchipollenites gracilis (Segroves) Foster, FC PP 217 P46/2 (X 350); D, Chordasporites? sp. A, FC PP 219 Y28/2 (X 850); E, Scheuringipollenites circularis Césari et al., FC PP 219 V42/2 (X 1000); F, Platysaccus papilionis Potonié y Kremp, FC PP 218 O50/0 (X 1000); G, Mabuitasaccites crucistriatus (Ybert) Playford y Dino; FC PP 229 J38/2 (X 850); H, Meristocorpus sp. A, FC PP 216 G39/4 (X 850); I, Platysaccus sp. B, FC PP 219 V38/0 (X 1000); J, Limitisporites rectus Leschik, FC PP 224 W46/0 (X 1000); K, Colpisaccites granulosus Archangelsky y Gamerro, FC PP 229 X50/4 (X 850); L, L. scitulus Playford y Dino, FC PP 216 B26/2 (X 350); M, P. sp. A, FC PP 229 D36/4 (X 1000).

1993a. Plicatipollenites indicus Lele; Souza et al., p. 16, lám. 13, fig. 6.
2002. Potonieisporites simplex Wilson; Dino y Playford, fig. 6.1.

Sinonimia adicional. Véase Foster (1979), Azcuy y Gutiérrez (1985), Gutiérrez (1993) y Souza et al. (2003).

Comentarios. El material ilustrado por Dino y Playford (2002, fig. 6.1) como Potonieisporites simplex Wilson, muestra los rasgos diagnósticos de la especie (forma del cuerpo central y de los pliegues distales; véase Foster, 1975 y Gutiérrez, 1993), lo que nos permite referirlo a Plicatipollenites malabarensis.
Dimensiones (3 ejemplares). Diámetro total, 90-110 µm; diámetro del cuerpo central, 65-90 µm.

Género Potonieisporites Bharadwaj emend. Bharadwaj 1964

Especie tipo. Potonieisporites novicus Bharadwaj, 1964.

Afinidad botánica. Gimnospermas, Coniferopsidas (cf. Balme, 1995).

Potonieisporites brasiliensis (Nahuys, Alpern e Ybert) Archangelsky y Gamerro 1979 Figura 1.A

1995. Potonieisporites methoris (Hart) Foster; Beri y Daners, lám. I, fig. 9.
?1996. Potonieisporites methoris (Hart) Foster; Beri y Goso, lám. III, fig. 1.

Para sinonimia adicional véase Archangelsky y Gamerro (1979), Playford y Dino (2002) y Souza et al. (2003).

Dimensiones (2 ejemplares en vista polar). Ancho total, 100-125 µm; largo total, 75 µm; cuerpo central, 50- 55 µm de ancho por 65 µm de largo.
Comentarios. El material, también proveniente de la Formación San Gregorio, que fue descripto como Potonieisporites methoris (Hart) Foster por Beri (1997, p. 54, lám. III, fig. 3), e ilustrado por Beri y Daners (1995) y Beri y Goso (1996), debería ser incluido en P. brasiliensis por las características que posee (naturaleza de los pliegues, contorno general, pliegues radiales y forma del cuerpo central), consideradas diagnósticas de la especie (véase Nahuys et al., 1968; Archangelsky y Gamerro, 1979; Gutiérrez, 1993; Playford y Dino, 2002).

Potonieisporites magnus Lele y Karim 1971 Figura 1.C

Sinonimia. Véase Balme (1970) y Souza et al. (2003).

Dimensiones (2 ejemplares en vista polar). Ancho total, 140-165 µm; largo total, 140-145 µm; cuerpo central, 85-90 µm de ancho por 100-105 µm de largo.

Potonieisporites novicus Bharadwaj 1954 Figura 1.F

Sinonimia. Véase Balme (1970), Playford y Dino (2000a) y Di Pasquo et al. (2003a).

Dimensiones (2 ejemplares en vista polar). Ancho total, 130-145 µm; largo total, 120 µm; cuerpo central, 75-80 µm de ancho por 70-80 µm de largo.
Discusión. El material descripto por Beri (1997, p. 53, lám. III, fig. 1) como Potonieisporites brasiliensis (Nahuys et al.) Archangelsky y Gamerro, presenta las características diagnósticas de P. novicus Bharadwaj (cf. Bharadwaj, 1954; Gutiérrez, 1993; Playford y Dino, 2002), tales como: la naturaleza de los pliegues, contorno general y del cuerpo central.

Subinfraturma CLAUSICORPINI Dibner 1971

Género Caheniasaccites Bose y Kar emend. Archangelsky y Gamerro 1979

Especie tipo. Caheniasaccites flavatus Bose y Kar, 1966.

Afinidad botánica. Gimnospermas, Coniferopsidas (cf. Balme, 1995; Archangelsky, 1996).

Caheniasaccites densus Lele y Karim emend. Gutiérrez 1993 Figura 1.D

Dimensiones (9 ejemplares en vista polar). Ancho total, 120-130 µm; largo total, 50-65 µm; cuerpo central, 50-65 µm de ancho por 35-50 µm de largo.
Comentarios. En este trabajo se sigue el criterio planteado por Gutiérrez (1993) para diferenciar las especies de Caheniasaccites. Azcuy y Di Pasquo (2000) transfieren a C. flavatus Bose y Kar, las especies C. ovatus Bose y Kar y C. densus Lele y Karim.; Sin embargo, y tal cual fuera discutido por Playford y Dino (2002, pp. 263-264), la sinonimia propuesta por Azcuy y Di Pasquo (2000) carecería de fundamento (utilizan solamente el criterio de la relación entre el largo y el ancho del cuerpo central, sin considerar otros aspectos morfológicos; véase Gutiérrez, 1993; Playford y Dino, 2002) y la prioridad planteada para C. flavatus es por lo menos discutible (véase Playford y Dino, 2002).

Caheniasaccites ovatus Bose y Kar emend. Gutiérrez 1993 Figura 1.E

Dimensiones (2 ejemplares en vista polar). Ancho total, 120-135 µm; largo total, 60-80 µm; cuerpo central, 70-75 µm de ancho por 50-55 µm de largo.

Género Latusipollenites Marques-Toigo 1974

Especie tipo. Latusipollenites quadrisaccatus Marques-Toigo, 1974.

Afinidad botánica. Desconocida.
Discusión. Originalmente este género fue caracterizado para incluir granos de polen polisacados, que presentan en su cara distal dos sacos con adherencia transversal sobre la cara proximal y que se adhieren al cuerpo central en forma ecuatorial-lateral y con dos "subsacos" de desarrollo longitudinal con adherencia ecuatorial (Marques-Toigo, 1974, p. 613). Sin embargo, en la descripción de la especie tipo (Latusipollenites quadrisaccatus Marques-Toigo, 1974, p. 614) se señala que los subsacos ocupan toda la extensión longitudinal del cuerpo central y que tienden a perder identidad en la región de superposición con los sacos transversales, remarcando que esa zona correspondería al área de adherencia con el cuerpo. Tal como lo señalan Gutiérrez et al. (en prensa), las descripciones e ilustraciones del material tipo, y de otro proveniente de la Formación Tres Islas y de la cuenca Chacoparanense, se referirían a granos de polen monosacados de simetría bilateral con un sistema de adherencia ecuatorial-proximal y transversa-distal, al igual que el material aquí descripto.

Latusipollenites quadrisaccatus Marques-Toigo 1974 Figuras 1.H y 4.I

1972. Vestigisporites cf. V. brasiliensis Ybert; Marques-Toigo, pl. V, figs. 8, 8a.
1975. V. brasiliensis Ybert, pars., fig. 102.
1976. Valiasporites elilaensis Bose y Kar; Bharadwaj et al., pl. 6, fig. 73.
1996. V. sp. García, pl. III, fig. 3.

Material estudiado. 221 S34/1; 224 C52/0 (figura 1.H), V44/0; 228 S30/4 y 229 Q30/1; FC PP.

Descripción. Grano de polen monosacado, de simetría bilateral, ovalado a subrectangular en sentido transversal. Saco adherido subecuatorialmente sobre la cara proximal del cuerpo central, mientras que sobre la cara distal la adherencia es bilateral-longitudinal. Cuerpo central poco marcado, ovalado en sentido transversal. Sobre la cara proximal aparece una marca monolete simple, a veces asociada a un delicado engrosamiento de la exina.
Dimensiones (5 ejemplares en vista polar). Ancho total, 110-170 µm; largo total, 65-105 µm; ancho del cuerpo central, 50-85 µm; largo del cuerpo central, 55-70 µm.
Discusión. Tal como fuera señalado previamente (Gutiérrez et al., en prensa), hay en la bibliografía palinológica del Neopaleozoico Gondwánico referencias a materiales muy similares en cuanto a su morfología y que han sido asignados a diferentes taxones (p.e., Marques-Toigo, 1972; Ybert, 1975; García, 1996), y que probablemente su revisión permitirá señalar que estamos ante una misma especie, cuya morfología es similar al material aquí descripto.

Subinfraturma AMPHISACCINI Dibner 1971

Género Crucisaccites Lele y Maithy 1964

Especie tipo. Crucisaccites latisulcatus Lele y Maithy, 1964.

Afinidad botánica. Desconocida.

Crucisaccites sp. cf. C. monoletus Maithy 1965 Figura 2.A

Material estudiado. 217 H49/1; FC PP.

Descripción. Grano de polen monosacado de simetría bilateral. Contorno subrectangular. Cuerpo central no visible. Adherencia del saco sobre la cara proximal, transversa y sobre la distal, longitudinal.
Dimensiones (1 ejemplar en vista polar). Ancho total, 120 µm; largo total, 110 µm.
Comentarios. La pobre preservación del ejemplar hallado no permite tener una mayor seguridad en su asignación.

Género Stellapollenites Lele 1965

Especie tipo. Stellapollenites talchirensis Lele, 1965.

Afinidad botánica. Gimnospermas? (cf. Quadros et al., 1996).

Stellapollenites sp. cf. S. talchirensis Lele 1965 Figura 1.J

Material estudiado. 221 M39/0; FC PP.

Descripción. Grano de polen monosacado de simetría radial, de contorno triangular redondeado. Cuerpo indiferenciable. Adherencia del saco, cóncavotriangular. La zona de adherencia sobre una de las caras está mejor definida que en la opuesta.
Dimensiones (1 ejemplar). Diámetro total, 130 µm.
Comentarios. La preservación y escasez del material hallado no permite tener una mayor seguridad en su asignación específica.

Infraturma STRIASACCITI Bharadwaj 1962

Género Mabuitassacites Bose y Kar 1966

Especie tipo. Mabuitasaccites ovatus Bose y Kar, 1966.

Afinidad botánica. Desconocida.

Mabuitasaccites crucistriatus (Ybert) Playford y Dino 2000b Figura 2.G

1970. Vittatina sp. (Forma P-461) Daemon y Quadros, est. 5. Para sinonimia adicional véase Playford y Dino (2000b).

Material estudiado. 217 C32/2; 228 V51/1 y 229 J38/2 (figura 2.G); FC PP.

Descripción. Grano de polen monosacado, teniado y de contorno subcircular a oval en sentido transversal. Cuerpo central distintivo, de contorno circular a subcircular. Sobre una de las caras presenta entre 10 y 15 tenias en sentido transversal y con un sentido oblicuo a recto a éstas se observan unas 5 tenias sobre la cara opuesta. Saco angosto (entre 5 y 10 µm de ancho) con un microreticulado tenuemente marcado en el sector interno.
Dimensiones (3 ejemplares en vista polar). Diámetro total, 51-73 µm; diámetro del cuerpo central, 40-63 µm; ancho de las tenias, 4-7 µm.
Comentarios. A partir de la descripción e ilustración del material del Pérmico de Brasil (Formación Río Bonito y Grupo Itararé), asignado a Vittatina sp. (Forma P-461) por Daemon y Quadros (1970), entendemos que puede ser incluido en Mabuitasaccites crucistriatus.

Género Striomonosaccites Bharadwaj 1962

Especie tipo. Striomonosaccites ovatus Bharadwaj, 1962.

Afinidad botánica. Gimnospermas (cf. Quadros et al., 1996).

Striomonosaccites cicatricosus Archangelsky y Gamerro 1979 Figura 3.A


Figura 3. A, Striomonosaccites cicatricosus Archangelsky y Gamerro, FC PP 217 R52/3 (X 500); B, Vittatina sp. cf. V. wodehousei (Jansonius) Hart, FC PP 229 N42/0 (X 500); C, Scheuringipollenites medius (Burjack) Dias-Fabrício, FC PP 219 S36/1 (X 500); D, S. ovatus (Balme y Hennelly) Foster, FC PP 221 W47/0 (X 500); E, Hamiapollenites fusiformis Marques-Toigo, FC PP 228 T47/0 (X 500); F, Lueckisporites sp. A, FC PP 223 Q42/2 (X 500); G, Sriatopodocarpites sp. A, FC PP 228 A32/1 (X 500); H, S. fusus (Balme y Hennelly) Potonié, FC PP 218 F39/1 (X 500); I, Protohaploxypinus limpidus (Balme y Hennelly) Balme y Playford, FC PP 218 R50/0 (X 500); J, Scheuringipollenites maximus (Hart) Tiwari, FC PP 221 A32/3 (X 500); K, P. goraiensis (Potonié y Lele) Hart, FC PP 217 C55/1 (X 500); L, P. rugatus Segroves, FC PP 221 F40/0 (X 500); M, Striatoabieites multistriatus (Balme y Hennelly) Hart, FC PP 216 P35/0 (X 850); N, P. bharadwajii Foster, FC PP 224 O47/2 (X 850).

Material estudiado. 216 W45/4 y 217 R52/3 (figura 3.A); FC PP.

Descripción. Grano de polen monosacado, teniado y de contorno subcircular a levemente oval. Cuerpo central de contorno subcircular a oval. Sobre la cara proximal se observan de 12 a 15 tenias, a veces bifurcadas, de 3 a 6 µm de ancho. Saco angosto (7 a 10 µm de ancho), ondulado, con inclinación distal e inframicroreticulada.
Dimensiones (2 ejemplares en vista polar). Diámetro total, 55-80 µm; diámetro del cuerpo central, 55-65 µm; ancho de las tenias, 3-7 µm.

Género Meristocorpus Playford y Dino 2000a

Especie tipo. Meristocorpus explicatus Playford y Dino, 2000a.

Afinidad botánica. Desconocida.

Meristocorpus sp. A Figura 2.H

Material estudiado. 216 G39/4 (figura 2.H); 221 P23/0 y 228 Q40/2; FC PP.

Descripción. Grano de polen monosacado de simetría bilateral y de contorno oval en sentido transversal. Cuerpo central bien definido, oval a lenticular con el eje mayor coincidente con el sentido longitudinal del grano. Cara proximal dividida por 2 a 3 estrías transversales que definen entre 3 y 4 tenias anchas. Cara distal con una cappula angosta de forma lenticular y bordeada por dos pliegues angostos. Saco finamente infrareticulado.
Dimensiones (3 ejemplares en vista polar). Ancho total del grano, 47-60 µm; largo total, 40-58 µm; cuerpo central de 20-29 µm de ancho por 31-52 µm de largo.

Subturma DISACCITES Cookson 1947
Infraturma DISACCITRILETES Leschik emend. Potonié 1958

Género Chordasporites Klaus 1960

Especie tipo. Chordasporites singulichorda Klaus, 1960.

Afinidad botánica. Desconocida.

Chordasporites? sp. A Figura 2.D

Material estudiado. 219 Y28/2 (figura 2.D); 220 M35/2; 221 U54/3 y 224 O57/4; FC PP.

Descripción. Grano de polen bisacado, haploxilonoide con una chorda (=cuerda) sobre la cara proximal, que se extiende aproximadamente 3/4 de la cappa. Cuerpo subhexagonal, más oscuro que el resto. Chorda integrada por dos espesamientos angostos, bien visibles sobre el área central del cuerpo, separados por una delgada línea. Sacos semicirculares, con un ancho equivalente a la mitad del ancho del cuerpo central. Cappula rectangular, angosta con un ancho equivalente a 1/5 del ancho del cuerpo, y el largo coincidente con el del cuerpo.
Dimensiones (4 ejemplares en vista polar). Ancho total, 50-55 µm; largo total, 30-33 µm; ancho del cuerpo central, 27-40 µm y largo del cuerpo central, 30-33 µm.
Comentarios. La pobre preservación del material impide una mayor precisión en la asignación taxonómica del mismo.

Género Colpisaccites Archangelsky y Gamerro 1979

Especie tipo. Colpisaccites granulosus Archangelsky y Gamerro, 1979.

Afinidad botánica. Desconocida.

Colpisaccites granulosus Archangelsky y Gamerro 1979 Figura 2.K

Material estudiado. 224 O58/0; 228 L38/4 y 229 X50/4 (figura 2.K); FC PP.

Descripción. Grano de polen bisacado, haploxilonoide de contorno oval a subcircular elongado; con marca monolete no siempre visible. Cuerpo central poco discernible, cuando visible presenta un contorno oval a subcircular. Sacos pobremente definidos, a veces plegados sobre el leptoma; raíces en general poco marcadas. Saco y cuerpo central con exina granulosa a sagrinada.
Dimensiones (3 ejemplares en vista polar). Ancho total, 35-85 µm; largo total, 35-65 µm; ancho del cuerpo central, 20-55 µm y largo del cuerpo central, 25-60 µm.

Género Limitisporites Leschik emend. Klaus 1963

Especie tipo. Limitisporites rectus Leschik, 1956.

Afinidad botánica. Gimnospermas, Coniferopsidas (cf. Balme, 1995).

Limitisporites rectus Leschik 1956 Figura 2.J

Sinonimia. Véase Foster (1975) y Gutiérrez (1993).

Material estudiado. 216 E29/3, F42/1, S25/1; 219 R37/1; 222 O64/0; 223 K40/1; 224 W46/0 (figura 2.K); 228 L21/0 y R35/2; FC PP.

Descripción. Grano de polen bisacado, diploxilonoide a haploxilonoide. Cuerpo central subcircular a oval, con un angosto engrosamiento ecuatorial y una marca monolete que se extiende por todo el ancho del cuerpo. Sacos pequeños, subcirculares, lateralmente conectados por angostos puentes exinales. Distalmente el saco presenta en la zona de adherencia dos pliegues verticales, que delimitan un leptoma rectangular con un ancho equivalente a la mitad del ancho del cuerpo.
Dimensiones (9 ejemplares en vista polar). Ancho total, 40-60 µm; largo total, 20-40 µm; cuerpo central de 20-35 µm de ancho por 20-35 µm de largo, ancho de los sacos, 30-35 µm.

Limitisporites scitulus Playford y Dino 2000b Figura 2.L

Material estudiado. 216 B26/2 (figura 2.L); 228 A46/2, B21/0, E23/0, M44/3 y 223 W39/0; FC PP.

Descripción. Grano de polen bisacado, levemente diploxilonoide, de contorno transversalmente oval. Marca monolete a dilete, extendida en sentido transversal, entre 1/3 y 1 ancho del cuerpo central. Cuerpo distintivo, subcircular a oval, del mismo largo que el grano. Cappula de lados paralelos, marcadas por dos pliegues laterales que coincieden con las raices del saco sobre la cara distal. Sacos subcirculares.
Dimensiones (6 ejemplares en vista polar). Ancho total, 110-150 µm; largo total, 55-90 µm; cuerpo central de 50-95 µm de ancho por 55-90 µm de largo.

Género Platysaccus Naumova emend. Potonié y Kremp 1954

Especie tipo. Platysaccus papilionis Potonié y Klaus, 1954.

Afinidad botánica. Gimnospermas, Coniferopsidas (cf. Balme, 1995).

Platysaccus papilionis Potonié y Klaus 1954 Figura 2.F

Material estudiado. 219 O50/0 (figura 2.F); 220 G45/0; 221 Q53/2; 224 T50/3; 228 A48/0 y 229 A56/1; FC PP.

Descripción. Grano de polen bisacado diploxilonoide y de contorno reniforme en vista ecuatorial. Cuerpo central circular a subcircular, de pared gruesa que le confiere un aspecto más oscuro que el resto del grano. Sacos hemisféricos.
Dimensiones (6 ejemplares en vista polar). Ancho total, 35-52 µm; cuerpo central de 16-35 µm de ancho por 21-35 µm de largo; largo de los sacos, 20-40 µm.

Platysaccus sp. A Figura 2.M

Material estudiado. 220 R45/3; 221 T50/3; 228 C36/1 y 229 D36/4 (figura 2.M); FC PP.

Descripción. Grano de polen bisacado diploxilonoide y de contorno reniforme en vista ecuatorial. Cuerpo central oval en sentido transversal. Sacos hemisféricos que cubren aproximadamente 1/3 del ancho de cada lado del cuerpo central.
Dimensiones (4 ejemplares en vista polar). Ancho total, 43-65 µm; cuerpo central de 20-30 µm de ancho por 25-35 µm de largo; largo de los sacos, 27-41 µm.

Platysaccus sp. B Figura 2.I

Material estudiado. 220 R45/3; 221 T50/3; 228 C36/1 y 229 D36/4 (figura 2.M); FC PP.

Descripción. Grano de polen bisacado marcadamente diploxilonoide. Cuerpo central circular a subcircular. Sacos reniformes que cubren aproximadamente los 2/5 del ancho de cada lado del cuerpo central.
Dimensiones (2 ejemplares en vista polar). Ancho total, 50-65 µm; cuerpo central de 20-25 µm de ancho por 18-20 µm de largo; largo de los sacos, 34-38 µm.

Género Pteruchipollenites Couper 1958

Especie tipo. Pteruchipollenites thomasii Couper, 1958.

Afinidad botánica. Peltaspermales (cf. Balme, 1995).

Pteruchipollenites gracilis (Segroves) Foster 1979 Figura 2.C

Material estudiado. 216 F26/4; 217 A39/2, C30/2, P46/2 (figura 2.C); 218 N54/3; 223 G47/3; 225 G42/0 y 229 J27/0; FC PP.

Descripción. Grano de polen bisacado, asulcado, haploxilonoide y de contorno ovalado. Cuerpo central raramente discernible, cuando visible presenta un contorno ovalado en el mismo sentido que el grano. Sacos semicirculares de raices poco discernibles, en general discretos.
Dimensiones (8 ejemplares en vista polar). Ancho total, 70-110 µm; largo total, 50-95 µm.

Género Scheuringipollenites Tiwari 1973

Especie tipo. Scheuringipollenites maximus (Hart) Tiwari, 1973.

Afinidad botánica. Gimnospermas (cf. Quadros et al., 1996).

Scheuringipollenites circularis Césari, Archangelsky y Seoane 1995 Figura 2.E

1998a. Alisporites sp. cf. A. stabilis (Balme) Jansonius; Mautino et al., p. 304, lám. II, fig. g.

Material estudiado. 216 T38/0; 219 V42/2 (figura 2.E); 220 R52/2, S45/3; 223 P40/0, R44/4, T61/4; 224 H42/1, P43/1, Q56/4; 226 B41/1; 227 T32/3; 228 A22/1 y 229 L25/0; FC PP.

Descripción. Grano de polen bisacado, sulcado, haploxilonoide y de contorno oval. Cuerpo central circular a subcircular de contorno poco definido. Sacos mayores al semicírculo, que engloban al cuerpo central sobre la cara proximal y definen un angosto sulco distal. Infraretículo fino.
Dimensiones (14 ejemplares en vista polar). Ancho total, (35-60)70 µm; largo total, (30-35)50 µm; ancho del cuerpo central, 25-45 µm; largo del cuerpo central, 30-40 µm.
Comentario. Por las características que muestra el material del Pérmico de Uruguay descripto como Alisporites sp. cf. A. stabilis (Balme) Jansonius por Mautino et al. (1998a) pensamos que hallaría una mejor ubicación taxomómica en Scheuringipollenites circularis.

Scheuringipollenites maximus (Hart) Tiwari 1973 Figura 3.J

Sinonimia. Véase Tiwari (1973) y Foster (1979).

Material estudiado. 219 Q50/1 y 224 A32/3 (figura 3.J); FC PP.

Descripción. Grano de polen bisacado, sulcado, haploxilonoide y de contorno subcircular. Cuerpo central raramente discernible. Sacos hemisféricos, que engloban al cuerpo central sobre la cara proximal. Sulco angosto (1/6 del ancho total del grano), marcado por la base de los sacos, que aparecen plegados. Infraretículo fino.
Dimensiones (2 ejemplares en vista polar). Ancho total, 90-120 µm; largo total, 85-110 µm.

Scheuringipollenites medius (Burjack) Dias-Fabrício 1981 Figuras 3.C y 4.J


Figura 4. A, K, M, Vittatina costabilis Wilson; A, FC PP 227 T57/3 (X 850), K, MEB FC PP 227 (X 900), M, MEB FC PP 228 (X 1000); B, Pakhapites ovatus (Bose y Kar) García, FC PP 229 H46/2 (X 1000); C, Weylandites lucifer (Bharadwaj y Salujha) Foster, FC PP 216 N46/0 (X 850); D, W. magmus (Bose y Kar) Backhouse, FC PP 221 G34/0 (X 500); E, Marsupipollenites striatus (Balme y Hennelly) Hart, FC PP 223 E58/0 (X 1500); F, Pakhapites fusus (Bose y Kar) Menéndez, FC PP 224 V46/2 (X 850); G, Lunatisporites variesectus Archangelsky y Gamerro, FC PP 228 L28/2 (X 1000); H, L, Vittatina subsaccata Samoilovich; H, FC PP 220 E43/3 (X 850), L, MEB FC PP 228 (X 1000); I, Latusipollenites quadrisaccatus Marques-Toigo, MEB FC PP 228 (X 470); J, Scheuringipollenites medius (Burjack) Dias-Fabrício y Converrucosisporites confluens (Archangelsky y Gamerro) Playford y Dino, MEB FC PP 228 (X 630).

1970. Vesicaspora potoniei (Lakhanpal et al.) Hart; Cauduro, p. 24, figs. 127-128.
pars 1975. Piceapollenites porrectus Andreyeva; Ybert, p. 175, pl. 4, figs. 94-95.
1976. Sulcatisporites sp. 2; Marques-Toigo y Pons, est. 2, fig. 7.
1991. S. ovatus (Balme and Hennelly) Bharadwaj; Zavattieri, p. 18, lám. IV, fig. 2.
1994. Cycadopites nevesi (Hart) Hart; Fasolo y Vergel, lám. III, fig. 10.
?1995. C. vetus (Balme y Hennelly) Hart; Beri y Daners, lám. V, fig. 5.
1998a. C. cymbatus (Balme y Hennelly) Segroves; Mautino et al., p. 310, lám. III, fig. l.

Principal material estudiado. 216 B29/4, D34/2, F26/1, S56/0; 219 H30/3, R39/1, S36/1 (figura 3.C); 220 T25/2, T44/1, W25/4, Y31/0; 221; X41/1; 222 O49/0; 223 U61/4; 224 S46/0; 228 X25/3; 229 U39/0, W34/3, W43/4; FC PP.

Descripción. Grano de polen bisacado, sulcado, haploxilonoide y de contorno oval en sentido longitudinal. Cuerpo central poco definido y sacos semicirculares con un fino microreticulado. Cappula angosta con los margenes ensanchados hacia sus extremos y de longitud igual a la del grano.
Dimensiones (26 ejemplares en vista polar). Ancho total, 25-50 µm; largo total, 30(35-60)70 µm.
Comentario. Material proveniente de diferentes sectores del Pérmico de Brasil y Urguay (Cauduro, 1970; Ybert, 1975; Marques-Toigo y Pons, 1976; Fasolo y Vergel, 1994; Beri y Daners, 1995; Mautino et al., 1998a) puede ser referido a esta especie. Lo mismo puede señalarse de Sulcatisporites ovatus (Balme y Hennelly) Bharadwaj descripto por Zavattieri (1991, p. 18, lám. IV, fig. 2).

Scheuringipollenites ovatus (Balme y Hennelly) Foster 1975 Figura 3.D

Sinonimia. Véase Balme (1970) y Foster (1975, 1979).

Material estudiado. 221 V46/0; FC PP.

Descripción. Grano de polen bisacado, haploxilonoide de contorno oval. Cuerpo central poco discernible, ovalado en sentido longitudinal. Sacos semielípticos, finamente infrareticulados. Cappula angosta de márgenes paralelos y extendidos por todo el largo del cuerpo.
Dimensiones (1 ejemplar en vista polar). Ancho total, 60 µm; largo total, 55 µm.

Infraturma STRIATITI Pant 1954

Género Hamiapollenites Wilson emend. Tschudy y Kosanke 1966

Especie tipo. Hamiapollenites saccatus Wilson, 1962.

Afinidad botánica. Gimnospermas (cf. Quadros et al., 1996).

Hamiapollenites fusiformis Marques-Toigo emend. Archangelsky y Gamerro 1979 Figura 3.E

pars. 1976. Vittatina cf. wodehousei (Jansonius) Hart; Dellazzana, p. 26, pl. IV, figs. 4-5.
1995. Hamiapollenites cf. H. fusiformis (Marques-Toigo) Archangelsky y Gamerro; Beri y Daners, lám. V, fig. 2.

Material estudiado. 228 T47/0; FC PP.

Descripción. Grano de polen bisacado, teniado, haploxilonoide. Cuerpo central oval-elongado con su eje mayor en sentido transversal, de pared gruesa. Cara proximal dividida en más de 8 tenias angostas, de 2 y 3 µm de ancho, separadas por finas estrías. Leptoma distal con una faja engrosada, de hasta 10 µm de ancho máximo, dispuesta en forma perpendicular a las tenias. Sacos pequeños, en relación al cuerpo, menores a la mitad del círculo, con su mayor longitud en la zona de adherencia al cuerpo.
Dimensiones (1 ejemplar en vista polar). Ancho total, 65 µm; ancho del cuerpo central, 50 µm, largo del cuerpo central, 40 µm; sacos de 10-20 µm de ancho y 20-22 µm de largo.

Género Lueckisporites Potonié y Klaus emend. Klaus 1963

Especie tipo. Lueckisporites virkkiae Potonié y Klaus, 1954.

Afinidad botánica. Gimnospermas, Coniferopsidas (cf. Balme, 1995).

Lueckisporites sp. A Figura 3.F

Material estudiado. 223 Q42/2; FC PP.

Descripción. Grano de polen bisacado, diploxilonoide. Cuerpo central poco discernible, de contorno oval en sentido transversal. Cara proximal dividida en 2 tenias, cada una de ellas con delgadas estrías, dividiendo las tenias. Sacos semicirculares, cubriendo la cara distal del cuerpo aproximadamente 1/3 del largo de mismo.
Dimensiones (1 ejemplar en vista polar). Ancho total, 60 µm; ancho del cuerpo central, 40 µm, largo del cuerpo central, 30 µm; largo de los sacos, 40 µm.
Comentarios. La mala preservación del ejemplar impide mayor precisión en la asignación sistemática del mismo.

Género Lunatisporites Leschik emend. Scheuring 1970

Especie tipo. Lunatisporites acutus Leschik, 1955.

Afinidad botánica. Gimnospermas, Coniferopsidas (cf. Balme, 1995).

Lunatisporites variesectus Archangelsky y Gamerro 1979 Figura 4.G

1970. Protohaploxypinus sp. (Forma P-306); Daemon y Quadros, p. 386, est. 8.

Material estudiado. 216 F35/1, 220 H36/4 y 228 L28/2 (figura 4.G); FC PP.

Descripción. Grano de polen bisacado, teniado, levemente diploxilonoide. Cuerpo central de contorno oval en sentido transversal y de pared gruesa. Cara proximal dividida en 6 tenias de entre 4 y 9 µm de ancho cada una. Estrías finas que se dicotomizan, dividiendo las tenias. Leptoma distal de 8-30 µm de ancho. Sacos semicirculares, cubriendo la cara distal del cuerpo aproximadamente 1/4 del largo del mismo.
Dimensiones (3 ejemplares en vista polar). Ancho total, 52-70 µm; ancho del cuerpo central, 25-45 µm, largo del cuerpo central, 25-39 µm; largo de los sacos, 20-42 µm.
Comentario. Protohaploxypinus sp. (Forma P-306) descripta por Daemon y Quadros (1970) presenta las características diagnósticas de la especie aquí presentada, por lo que se los incluye en Lunatisporites variesectus.

Género Protohaploxypinus Samoilovich emend. Morbey 1975

Especie tipo. Protohaploxypinus latissimus (Luber) Samoilovich, 1953.

Afinidad botánica. Glossopteridales (cf. Balme, 1995).

Protohaploxypinus bharadwajii Foster 1979 Figura 3.N

pars. 1970. Complexisporites polymorphus Jizba (Forma P-425); Daemon y Quadros, p. 388, est. 5, B: P-425.
1975. Teniasporites sp.; Kemp, fig. 27.
1978. Protohaploxypinus micros Hart; Pons, p. 244, pl. II, figs. 9-10.

Material estudiado. 220 X51/0; 223 V57/1 y 224 O47/2 (figura 3.N); FC PP.

Descripción. Grano de polen bisacado, teniado, haploxilonoide. Cuerpo central usualmente bien definido, longitudinalmente oval hasta lenticular, angosto. Cappa dividida de 7 a 9 tenias. Cappula angosta (1/3 del ancho del cuerpo), subrectangular a oval extendiéndose por todo el largo del cuerpo central, bordeado por pliegues intexinales transversales. Sacos semicirculares, distalmente inclinados, discretos o contínuos a lo largo de los márgenes laterales del cuerpo. Sacos infrapuncteados o infrareticulados.
Dimensiones (3 ejemplares en vista polar). Ancho total, 70-75 µm; ancho del cuerpo central, 35-40 µm, largo del cuerpo central, 40-45 µm.
Comentarios. Por las características morfológicas que presentan los materiales provenientes del Subgrupo Itararé (Daemon y Quadros, 1970; Kemp, 1975; Pons, 1978) asignado a diferentes taxones probablemente pueden ser referidos a esta especie.

Protohaploxypinus goraiensis (Potonié y Lele) Hart 1964 Figura 3.K

1988. Vittatina wodehousei (Jansonius) Hart; Beri, p. 41, fig. 131.
1995. Protohaploxypinus jacobii (Jansonius) Hart; Beri y Daners, lám. III, fig. 2.

Material estudiado. 217 C55/1 (figura 3.K); 222 R66/3; 223 A42/0, C57/1 y X34/0; FC PP.

Descripción. Grano de polen bisacado, teniado y de contorno haploxilonoide. Cuerpo central subcircular. Cappa dividida entre 7 y 9 tenias de entre 2 y 5 µm de ancho, separados por angostas y dicótomas estrías. Cappula rectangular con el eje mayor coincidente con el largo del cuerpo. Sacos semicirculares o menores al semicirculo.
Dimensiones (5 ejemplar en vista polar). Ancho total, 55-70 µm; ancho del cuerpo central, 50 µm, largo del cuerpo central, 35-50 µm; largo de los sacos, 10-20 µm.

Protohaploxypinus limpidus (Balme y Hennelly) Balme y Playford 1967 Figura 3.I

1968. Striatites cf. samoilovichii Jansonius, Nahuys et al., p. 37, figs. 73-74.
1970. Protohaploxypinus sp. (Forma P-383); Daemon y Quadros, p. 385, est. 5, A:P-383, B:P-383.
1987. P. sewardi (Virkki) Hart; Beri, lám. IV, fig. 6.

Material estudiado. 218 R50/0 (figura 3.I); 220 A42/2; 223 C41/1, O48/0 y P42/0; FC PP.

Descripción. Grano de polen bisacado, teniado; haploxilonoide a diploxilonoide. Cuerpo central discernible, de contorno oval a subromboidal con elongación longitudinal. Cappula rectangular, angosta (10 µm de ancho). Cara proximal con 5 a 7 tenias.
Dimensiones (5 ejemplares en vista polar). Ancho total, 65-75 µm; cuerpo central, 35-45 µm de ancho, 35- 55 µm de largo; sacos, de 40-60 µm de alto; 5-7 tenias.

Protohaploxypinus rugatus Segroves 1969 Figura 3.L

pars. 1970. Complexisporites polymorphus Jizba; Daemon y Quadros, p. 388, A:P-425.
1975. Protohaploxypinus perfectus (Naumova ex Kara-Murza) Samoilovich; Ybert, p. 201, pl. VI, figs. 117-118.
1976. P. perfectus (Naumova ex Kara-Murza) Samoilovich; Marques Toigo y Pons, est. II, fig. 9.
1978. P. perfectus (Naumova ex Kara-Murza) Samoilovich; Pons, p. 244, pl. II, figs. 11-12.
1991. P. goraiensis (Potonié y Lele) Hart; Marques-Toigo, pl. I, fig. 6.
1987a. P. sp. 1; Vergel, lám. I, fig. 13.
1988. P. sewardii (Virkii) Hart; Beri, p. 40, fig. 27.
1989. ?Strimonosaccites sp. A; Ottone, p. 724, pl. XI, fig. 15.
1990. P. goraiensis (Potonié y Lele) Hart; Marques Toigo et al., est. III, fig. 4.
1990. P. hartii Foster; Marques-Toigo et al., est. III, fig. 8.
1994. P. micros Hart; Fasolo y Vergel, lám. III, fig. 9.
1995. P. micros Hart; Césari et al., p. 92, lám. VI, figs. 45, 47.
1998a. P. perfectus (Naumova ex Kara-Murza) Samoilovich; Mautino et al., p. 307, lám. II, fig. f.
?2000a. P. cf. P. limpidus (Balme y Hennelly) Balme y Playford; Stephenson y Filatoff, pl. 2, fig. m.
2000. P. micros Hart; Meyer y Marques-Toigo, est. I, fig. 11.

Material estudiado. 216 Y33/4; 217 K4/0; 220 C52/3; 221 B30/0, F40/0 (figura 3.L), H29/2; 225 Q48/0; FC PP.

Descripción. Grano de polen protobisacado, teniado y de contorno haploxilonoide. Cuerpo central, poco discernible, circular a subcircular. Cappa dividida de 4 a 6 tenias de 4 a 7 µm de ancho cada una, separadas por angostas estrías. Cappula angosta y bien marcada, de márgenes paralelos, ocasionalmente marcados por pliegues en los sacos. Sacos semicirculares.
Dimensiones (10 ejemplares en vista polar). Ancho total, 50(70-80) µm; largo total, 40-55 µm; cuerpo central de 30-50 µm de ancho por 40-55 µm de largo; 4(5- 6) tenias.
Comentarios. Algunas de las formas provenientes del Pérmico de Brasil y Uruguay que fueron referidas a Complexisporites polymorphus Jizba, Protohaploxypinus perfectus (Naumova ex Kara-Murza) Samoilovich, P. goraiensis (Potonié y Lele) Hart, P. sewardii (Virkii) Hart, P. hartii Foster, pueden incluirse en P. rugatus por las características que exhiben (números de tenias, dimensiones, marcada y angosta cappula y cuerpo central poco discernible). De la misma manera puede ser considerado coespecífica las formas referidas a ?Strimonosaccites sp. A (Ottone, 1989) y P. micros Hart (Césari et al., 1995), del Paleozoico Superior de Argentina. Protohaploxypinus cf. P. limpidus (Balme y Hennelly) Balme y Playford ilustrado por Stephenson y Filatoff (2000a) para el Pérmico Inferior de Arabia y Omán, probablemente corresponda a esta especie, en especial por el número de estrías (entre 5-6).

Género Striatoabieites Zoricheva y Sedova ex Sedova emend. Hart 1964

Especie tipo. Striatoabieites brickii Sedova, 1956.

Afinidad botánica. Desconocida.

Striatoabieites multistriatus (Balme y Hennelly) Hart 1964 Figura 3.M

Material estudiado. 216 P35/0 (figura 3.M); 217 S43/3; 220 H36/2 y J53/1; FC PP.

Descripción. Grano de polen bisacado, teniado, haploxilonoide. Cuerpo central transversalmente elongado, exina media a gruesa. Cappa dividida en más de 12 tenias angostas. Sacos pequeños y de relación variable con el cuerpo central, distalmente inclinados. Cappula subrectangular con el eje mayor (25-30 µm de ancho) coincidiente con el eje mayor del cuerpo central.
Dimensiones (4 ejemplares en vista polar). Ancho total, 50-65 µm; cuerpo central de 30-45 µm de ancho por 25-40 µm de largo. Sacos de 20-25 µm de ancho por 20-30 µm de alto.

Género Striatopodocarpites Zoricheva y Sedova ex Sedova emend. Hart 1964

Especie tipo. Sriatopodocarpites tojmensis Sedova, 1956.

Afinidad botánica. Glossopteridales (cf. Balme, 1995).

Striatopodocarpites fusus (Balme y Hennelly) Potonié 1958 Figura 3.H

Material estudiado. 218 F39/1; FC PP.

Descripción. Grano de polen bisacado, fuertemente diploxilonoide. Cuerpo central subcircular, de pared muy gruesa, en general oscuro. Cara proximal dividida en 6 a 8 tenias, anchas. Leptoma distal oval a lenticular, angosto (8 µm de ancho máximo), bordeado por las raíces de los sacos, que están marcadas por pliegues radiales. Sacos reniformes mayores a la mitad del círculo, globosos e inclinados hacia la cara distal.
Dimensiones (1 ejemplar en vista polar). Ancho total, 80 µm; ancho del cuerpo central, 44 µm, largo del cuerpo central, 40 µm; sacos de 35 µm de ancho y 55 µm de largo.

Sriatopodocarpites sp. A Figura 3.G

Material estudiado. 222 S45/0 y 228 A31/2 (figura 3.G); FC PP.

Descripción. Grano de polen bisacado, teniado, diploxilonoide. Cuerpo central transversalmente elongado. Cappa disectada por más de 10 tenias transversales y angostas que convergen hacia los extremos. Sacos pequeños y distalmente inclinados. Cappula subrectangular con el eje mayor dispuesto en el mismo sentido del ancho del cuerpo central.
Dimensiones (2 ejemplares en vista polar). Ancho total, 50-60 µm; cuerpo central de 20-40 µm de ancho por 20-40 µm de largo. Sacos de 15 µm de ancho por 28-37 µm de alto.
Comentarios. La pobre preservación del material analizado no permite tener mayores precisiones en la asignación específica.

Turma PLICATES Naumova emend. Potonié 1960
Subturma COSTATES Potonié 1970
Infraturma COSTATI Jansonius 1962

Género Vittatina Luber emend. Wilson 1962

Especie tipo. Vittatina subsaccata Samoilovich, 1953.

Afinidad botánica. Peltaspermales (cf. Balme, 1995).

Vittatina costabilis Wilson 1962 Figuras 4.A, K y M

?1987. Vittatina sp. Beri, fig. 12.
1988. V. vittifera (Luber y Valts) Samoilovich; Beri, p. 40, fig. 29.
1999. V. fasciolata (Balme y Hennelly) Bharadwaj; Muff et al., lám. I, fig. 10.

Material estudiado. 220 P47/0, 227 T57/3 (figura 4.A) y 229 B28/0; FC PP.

Descripción. Grano de polen teniado, de simetría bilateral. Contorno subcircular a transversalmente oval. Cara proximal con 10 tenias transversales de 4 a 7 µm de ancho; cara distal portando una banda engrosada dispuesta en sentido longitudinal de unos 5 µm de ancho. En los extremos del grano pueden aparecer pliegues longitudinales.
Dimensiones (3 ejemplares en vista polar). Ancho total, 50-70 µm; largo, 60-70 µm; 10 tenias de 4-7 µm de ancho.
Comentario. Parte del material, proveniente de la Formación San Gregorio e ilustrada por Beri (1997, lam. V, fig. 4) como Hamiapollenites fusiformis Marques-Toigo emend. Archangelsky y Gamerro, puede ser referido a esta especie a partir de las características observadas en la ilustración.

Vittatina subsaccata Samoilovich 1953 Figuras 4.H y L

Material estudiado. 217 L27/0; 218 O29/1; 220 E43/3 (figura 4.H), W42/3; 222 F41/0; 228 A44/2, K35/4; 229 C36/2, G28/0; J 50/4; M42/3, T26/3 y 225 G50/0; FC PP.

Descripción. Grano de polen protobisacado, de simetría bilateral, teniado y haploxilonoide. Contorno transversalmente ovalado. Cuerpo central ovalado en el mismo sentido que el grano. Cara proximal atravesada por numerosas tenias (10 a 14) de 2 a 5 µm de ancho, separadas por angostas estrías; en general continuas, a veces lenticulares y dicótomas. Sacos poco desarrollados en los extremos redondeados del cuerpo. Cara distal atravesada por una zona engrosada perpendicular a las tenias.
Dimensiones (13 ejemplares en vista polar). Ancho total, 60-80 µm, largo total, 42-57; ancho del cuerpo, 40-65 µm; ancho del saco, 10-15 µm.

Vittatina sp. cf. V. wodehousei (Jansonius) Hart 1964 Figura 3.B

Material estudiado. 219 U27/0; 220 M33/0 y 229 M29/3 (figura 3.B); FC PP.

Descripción. Grano de polen protobisacado, teniado y haploxilonoide. Contorno transversalmente ovalado. Cuerpo central oscuro, ovalado en el mismo sentido que el grano, con la cara proximal disectada en 7 a 10 tenias de 2 a 6 µm de ancho, separadas por angostas estrías; en general continuas. Sacos poco desarrollados en los extremos redondeados del cuerpo, volcados hacia la cara distal. Cappula subrectangular.
Dimensiones (3 ejemplares en vista polar). Ancho total, 60 µm; cuerpo central de 55 µm de ancho por 38- 45 µm de alto; cappula, 35 µm de ancho por 45 µm de alto; saco de 8-15 µm de ancho.

Género Weylandites Bharadwaj y Srivastava 1969

Especie tipo. Weylandites lucifer (Bharadwaj y Salujha) Foster, 1975.

Afinidad botánica. Glossopteridales (cf. Balme, 1995).

Weylandites lucifer (Bharadwaj y Salujha) Foster 1975 Figura 4.C

1976. Decussatisporites sp.; Bharadwaj et al., p. 81, lám. VI, fig. 81.
1976. Vittatina sp. cf. V. africana Hart; Marques-Toigo y Pons, est. III, figs. 11-12.
1976. Paravitatina lucifer (Bharadwaj y Salujha) Balme; Menéndez, p. 20, lám. III, figs. 5-6.
1978. V. striata (Luber y Valts) Samoilovich; Pons, p. 249, lám. III, fig. 18.
1978. V. cf. V. africana Hart; Pons, p. 250, lám. III, fig. 19.

Material estudiado. 216 N46/0; FC PP.

Descripción. Grano de polen teniado, contorno subcircular. Exina con tenias continuas angostas sobre todo el grano; en la cara proximal de disponen en sentido transversal (más de 15 tenias), mientras que en la distal en una dirección longitudinal. Sulco distal medio, poco visible.
Dimensiones (1 ejemplar en vista polar). Ancho total, 55 µm; largo, 42 µm; 10 tenias verticales, más de 15 horizontales, 1-2 µm ancho de las tenias

Weylandites magmus (Bose y Kar) Backhouse 1991 Figura 4.D

pars. 1968. Vittatina subsaccata (Samoilovich) Jansonius; Nahuys et al., p. 37, figs. 85, 87.
1978. V. africana Hart; Pons, p. 245, lám. IV, figs. 1-3.
1999. Weylandites lucifer (Bharadwaj y Salujha) Foster; Muff et al., lám. I, fig. 14.

Material estudiado. 221 G34/0 (figura 4.D) y 222 M44/1; FC PP.

Descripción. Grano de polen teniado, contorno subcircular. Exina con tenias continuas sobre todo el grano en números variables. Sulco distal, medio a angosto (equivalente a 1/5 del largo total del grano).
Dimensiones (2 ejemplares en vista polar). Ancho total, 30-55 µm; largo, 40-57 µm; 6 tenias verticales y 15 horizontales, 2-4 µm ancho de las tenias. Subturma PRAECOLPATES Potonié y Kremp 1954

Género Marsupipollenites Balme y Hennelly emend. Balme 1970

Especie tipo. Marsupipollenites triradiatus (Balme y Hennelly) Hart, 1965.

Afinidad botánica. Glossopteridales (cf. Balme, 1995).

Marsupipollenites striatus (Balme y Hennelly) Hart 1965 Figura 4.E

1975. Vitattina sp. Kemp, fig. 25.

Material estudiado. 223 E58/0; FC PP.

Descripción. Grano de polen monosulcado, de contorno circular, con una marca trilete proximal y sulco extendido a lo largo del grano. Exina mediana (1-2 µm de espesor), finamente estriada.
Dimensiones (1 ejemplar). Ancho, 25 µm; largo, 23 µm.
Comentario. Por las características (contorno, lesura, presencia de estrías, contorno general y presencia de sulco) que pueden apreciarse en el material ilustrado por Kemp (1975) para el Grupo Itararé, como Vitattina sp., es posible referirlo a Marsupipollenites striatus.

Turma MONOCOLPATES Iverson y Tröels Smith 1950
Subturma STRIATOCOLPITES Bose y Kar 1966
Infraturma MONOSTRIOCOLPITES Bose y Kar 1966

Género Pakhapites Hart 1965

Especie tipo. Pakhapites fasciolatus (Balme y Hennelly) Hart, 1965.

Afinidad botánica. Desconocida.

Pakhapites fusus (Bose y Kar) Menéndez 1971 Figura 4.F

1994. Pakhapites fasciolatus Hart; Fasolo y Vergel, pl. III, fig. 11.
1995. P. fasciolatus (Balme y Hennelly) Hart; Beri y Daners, lám. V, fig. 6.
1997 P. fasciolatus Hart; Beri, p. 59, lám. V, fig. 7.

Material estudiado. 219 Y49/0; 220 Y25/0; 224 B41/1; J58/0, V46/2 (figura 4.F); 225 J53/0 y 228 K24/4; FC PP.

Descripción. Grano de polen monocolpado, teniado, de contorno longitudinalmente oval a fusiforme. Exina escabrada, dividida en 10 a 18 tenias de ancho variable (entre 2 y 5 µm de ancho), separadas por angostas estrías. Colpo extendiéndose a lo largo del grano.
Dimensiones (7 ejemplares en vista polar). Ancho, 25-60 µm; largo, 40-70 µm.

Pakhapites ovatus (Bose y Kar) García 1996 Figura 4.B

Material estudiado. 227 B32/3 y 229 H46/2 (figura 4.B), K41/3; FC PP.

Descripción. Grano de polen monocolpado, teniado, de contorno subcircular a oval. Exina escarbada, disectada en 8 a 10 tenias continuas de ancho variable (entre 2 y 10 µm de ancho), separadas por angostas estrías. Colpo extendiéndose a lo largo del grano, ligeramente más angosto hacia la región polar.
Dimensiones (3 ejemplares en vista polar). Ancho, 30-55 µm; largo, 45-60 µm; ancho del colpo, 5-15 µm.

Consideraciones paleoambientales

A partir de las principales características que exhiben en su composición las microfloras aquí analizadas de la sección superior de la Formación San Gregorio en el pozo CLS-24 (cuadro 1), se puede señalar que las mismas aparecen dominadas por las esporas triletes, que componen entre el 36,5 y 77,3% de la asociación, con un promedio de 62%; entre ellas se destacan Punctatisporites (4,57-19,08%), Leiotriletes (2,74-14,09%), Converrucosisporites (2,28- 7,18%), Brevitriletes (0,91-6,91%), Cristatisporites (2,74-6,87%) y Granulatisporites (1,83-6,35%). Completan la asociación los granos de polen bisacados (5-26%; promedio, 13,6%; en especial Scheuringipollenites, 0,51-9,59%) y prasinofitas-acritacas (3,3-18%; promedio, 8,3%; Leiosphaeridia, 1,78- 11,05% y Brazilea, 1,02-5,80%), granos estriados (3- 8,7%; promedio, 5,6%; Protohaploxypinus, 1,38-6,39%) y monosacados (2,5-8,7%; promedio, 5,1%), algas dulceacuícolas (0,8-8,7%; promedio, 3%; Botryococcus, 0-8,22%) y granos plicados (1,3-4,1%; promedio, 2,3%; Vittatina, 0,55-3,65%).

Cuadro 1. Composición de las microfloras de la Formación San Gregorio (%) / composition of the San Gregorio Formation microfloras. Referencias / references: ETL (esporas triletes levigadas / laevigate trilete spores); ETA (esporas triletes apiculadas / apiculati trilete spores); ETCz (esporas triletes cingulizonadas / cingulizonate trilete spores); GPM (granos de polen monosacados / monosaccate pollen grains); GBM (granos de polen bisacados / bisaccate pollen grains); GPE (granos de polen estriado / striate pollen grains). FC PP (Facultad de Ciencias, Paleopalinología).

Teniendo en cuenta las posibles afinidades botánicas (cuadro 2) de los grupos polínicos que integran las microfloras analizadas (véase Balme, 1995) se puede señalar que las paleocomunidades vegetales que las originaron estaban integradas por licofitas y filicofitas. Estos grupos de plantas, con requerimientos hidro-mesófilos e higro-mesófilos respectivamente, se habrían desarrollado en las proximidades de los cuerpos de agua que se instalaron en la cuenca en el momento que se depositaron los sedimentos que integran la parte superior de la Formación San Gregorio. Los cuerpos de agua dulce a salobre, habitados por algas dulceacuícolas (Botryococcus, Portalites y Tetraporina) y/o prasinofitas (Deusilites, Pilasporites, Leiosphaeridia y Brazilea), en algún momento de su desarrollo se habrían vinculado con ambientes probablemente marinos (nivel FC PP 222-224 con formas vinculadas con el género Michrystridium), evidenciando un vínculo con el evento transgresivo postglacial relacionado con la glaciación eopérmica de este sector de la cuenca (documentada en la parte inferior de la Formación San Gregorio).

Cuadro 2. Composición de las microfloras de la Formación San Gregorio (%), agrupadas según su afinidad botánica (véase Balme, 1995) / composition of San Gregorio Formation microfloras grouped according to their botanical affinity (see Balme, 1995). Referencia / reference: FC PP (Facultad de Ciencias, Paleopalinología).

Esta interpretación sería coherente con el modelo paleoambiental planteado por Goso (1995) y Beri y Goso-Aguilar (1998) para la parte superior de la unidad en cuestión: ambientes marinos bajo el influjo de condiciones glacio-eustáticas con facies de prodelta o frentes deltaicos en una etapa de mar alto.
Desde un punto de vista regional, este evento transgresivo estar ía vinculado con la fase inmediatamente posterior a la glaciación desarrollada en esta región al principio de Pérmico Temprano, que se halla documentada en la parte inferior de la Formación San Gregorio (Uruguay), así como en varios niveles de las Formaciones Ordóñez, Sachayoj y Charata, en la Cuenca Chacoparaná, Argentina (fines del Carbonífero Tardío-inicios del Pérmico Temprano; cf. Winn y Steinmetz, 1998, Gutiérrez et al., en prensa) y en la parte inferior del Grupo Itararé en Río Grande del Sur, sur de la Cuenca Paraná (véase Holz y Carlucci, 2001).
Este evento marino sería, al menos en parte, coetáneo con la transgresión del inicio del Pérmico en el oeste argentino representado en el registro paleontológico por la Biozona Tivertonia-Streptorhynchus (Archangelsky et al., 1996) y probablemente, en parte, por la sub-biozona C (unidad cuspidal de la Biozona Raistrickia densa-Convolutispora muriornata; Césari y Gutiérrez, 2001).

Edad

En el cuadro 3 se ha representado la distribución estratigráfica, principalmente en el Uruguay (izquierda) y en el resto del Gondwana Occidental (derecha), de los principales taxones identificados en las cuatro asociaciones provenientes de la parte superior de la Formación San Gregorio. No se han incluido taxones que presentan un amplio registro geográfico y cronoestratigráfico en el Paleozoico Superior, tales como: Leiotriletes directus, L. virkii, Vallatisporites arcuatus, Brazilea scissa, Potonieisporites brasiliensis, P. magnus, P. novicus, Caheniasaccites densus, C. ovatus, Cannanoropollis densus, C. janakii, C. mehtae, Plicatipollenites malabarensis, Limitisporites rectus y Protohaploxypinus limpidus. De este conjunto debemos resaltar que Potonieisporites magnus, Cannanoropollis mehtae, Caheniasaccites densus y Pteruchipollenites gracilis (que constituyen el primer registro para esta unidad) han sido mencionadas para la Formación Tres Islas (Fasolo y Vergel, 1994; Beri et al., 2004).

Cuadro 3. Distribución estratigráfica de las principales especies integrantes de las microfloras de la Formación San Gregorio / stratigraphic range of selected microflores of the San Gregorio Formation. Referencias / references: M (Formación Melo), F (Formación Frayle Muerto), T (Formación Tres Islas), S (Formación San Gregorio); C (Carbonífero Superior / Upper Carboniferous); Pi (Pérmico Inferior / Lower Permian); Ps (Pérmico Superior / Upper Permian). *: en este trabajo / in this paper. (Véase Apéndice p. 635 / see Appendix p. 635).

A partir de la distribución estratigráfica (cuadro 3) es posible referir el intervalo considerado (3,5-14,9 mbbp) de la Formación San Gregorio al Pérmico Inferior. Especialmente si se tiene en cuenta la presencia de Converrucosisporites confluens, C. micronodosus, Murospora torifera, Cristatisporites microvacuolatus, C. morugavensis, Kraeuselisporites punctatus, Brazilea plurigenus, Stellapollenites talchirensis, Mabuitasaccites crucistriatus, Latusipollenites quadrisaccatus, Striomonosaccites cicatricosus, Scheuringipollenites medius, S. ovatus, Vittatina costabilis, V. subsaccata, Weylandites lucifer, W. magmus, Pakhapites fusus y P. ovatus, entre otras.
Si se comparan con los esquemas propuestos para la Argentina (C ésari y Gutiérrez, 2001; Gutiérrez et al., 2003) y para Brasil (Souza y Marques-Toigo, 2001, 2003), se puede señalar que las microfloras aquí analizadas serían en parte correlacionables con las biozonas de Cristatisporites (cuenca Chacoparanense), Pakhapites fusus-Vittatina subsaccata (oeste de Argentina) y Vittatina costabilis (cuenca Paraná).
En este contexto se puede apreciar que las asociaciones aqu í estudiadas comparten con la Biozona Vittatina costabilis (Vc), de la cuenca Paraná, los siguientes taxones: Cristatisporites inconstans, Potonieisporites novicus, Stellapollenites talchirensis, Cannanoropollis korbaensis, Scheuringipollenites maximus, Granulatisporites austroamericanus, Converrucosisporites confluens, Hamiapollenites fusiformis, Protohaploxipinus goraiensis, Vittatina costabilis y V. subsaccata.
Por su parte comparte con la Biozona Pakhapites fusus-Vittatina subsaccata (oeste de Argentina), principalmente: Weylandites magmus, Vittatina subsaccata, Striatoabieites multistriatus, Hamiapollenites fusiformis, Pakhapites fusus, P. ovatus, Latusipollenites quadrisaccatus, Protohaploxypinus limpidus, a los que podemos agregar formas de amplio registro estratigráfico y geográfico, tales como Potonieisporites spp., Cannanoropollis spp., Cristatisporites spp., Horriditriletes uruguaiensis, Brazilea scissa, Leiotriletes directus, Limitisporites rectus y Brevitriletes cornutus, entre otras.
Por último, tienen en común con la Biozona Cristatisporites (C, cuenca Chacoparanense; sensu Russo et al., 1980; Césari et al., 1995; Gutiérrez et al., en prensa) las especies: Retusotriletes simplex, Cristatisporites inconstans, C. crassilabratus, C. lestai, C. chacoparanensis, C. menedezii, Brevitriletes cornutus, B. levis, Horriditriletes uruguaiensis, Lundbladispora areolata, Murospora torifera, Convolutispora ordonezii, Converrucosisporites confluens, C. micronodosus, Granulatisporites autroamericanus, Latusipollentes quadrisaccatus, Potonieisporites spp., Caheniasaccites spp., Limitisporites rectus, Colpisaccites granulosus, Scheuringipollenites medius, S. circularis, S. maximus, Pakhapites fusus, P. ovatus, Marsupipollenites striatus, Mabuitasaccites crucistriatus, Hamiapollenites fusiformis, Protohaploxypinus bharadwajii, P. limpidus, P. rugatus, Lunatisporites variesectus, Striomonosaccites cicatricosus, Vittatina costabilis, V. subsaccata, Striatoabieites multistriatus, Weylandites magmus y W. lucifer, entre otras.
A partir de la informaci ón que brindan las asociaciones descriptas para la parte superior de la Formación San Gregorio, se puede señalar que existe una estrecha similitud con las Biozonas de las cuencas Paraná (Vc) y Chacoparaná (C), y pueden ser referidas, en una primera instancia, a esas biozonas. Sin descartar que las microfloras aquí presentadas, así como las que han sido analizadas hasta el momento (véase Beri, 2003), junto con las que actualmente se hallan en estudio, permitan plantear un esquema palinoestratigráfico para esta parte de la Cuenca Paraná y caracterizar unidades diferentes a las de los esquemas de Argentina y Brasil (véase Beri et al., 2004).
También se debe señalar que las concreciones que caracterizan la base de esta unidad litoestratigráfica son portadoras de una importante, por lo variada y abundante, fauna que comprende radiolarios, espículas de esponjas, peces, artrópodos, cefalópodos, braquiópodos, pellets fecales, entre otras formas (véase Sprechmann et al., 2001; Braun et al., 2003; Beri, 2003), y que indicaría una edad carbonífera tardía para dicha sección de la unidad (véase Marques-Toigo, 1974; Daners et al., 2003).

Conclusiones

Entre las 82 formas que se describen, tanto en esta como en la primera parte (Beri et al., 2006), se presentan por primera vez para la Formación San Gregorio: Retusotriletes simplex, Brevitriletes levis, Colpisaccites granulosus, Scheuringipollenites circularis, Lueckisporites densicorpus, Lunatisporites variesectus, Protohaploxypinus bharadwajii, P. goraiensis, P. rugatus, Weylandites lucifer y Marsupipollenites striatus; a las que habría que incluir aquellas que además son descriptas por primera vez para el Pérmico de Uruguay, tales como: Leiotriletes corius, Grossusporites microgranulatus, Brevitriletes leptoacaina, B. parmatus, Cristatisporites menendezii, C. chacoparanaensis, Lundbladispora areolata, Brazilea plurigenus, Pilasporites sp. B, Costatascyclus crenatus, Stellapollenites sp. cf. S. talchirensis, Mabuitasaccites crucistriatus, Limitisporites scitulus, Platysaccus papilionis, Scheuringipollenites maximus, Weylandites magmus y Pakhapites ovatus.
Las asociaciones palinológicas se refieren al Pérmico Temprano y probablemente se correlacionen con las biozonas de Cristatisporites (cuenca Chacoparanense), Pakhapites fusus-Vittatina subsaccata (oeste de Argentina) y Vittatina costabilis (cuenca Paraná).
Las sedimentitas que integran la parte superior de la Formación San Gregorio se habrían depositado en cuerpos de agua dulceacuícolas a salobres, con algunos períodos vinculados a ambientes probablemente marinos; desarrollados en la cuenca Paraná durante el Pérmico Temprano y relacionados con la transgresión postglacial que afectó a esta cuenca en Brasil (Grupo Itararé) como a las cuencas relacionadas en la Argentina (cuenca Chacoparaná: Formaciones Sachayoj-Charata, Ordóñez-Victoriano Rodríguez).

Apéndice

Referencia del cuadro 3. ARGENTINA. 01 Archangelsky y Gamerro, 1979; 02 Archangelsky y Vergel, 1996; 03 Azcuy y Gutiérrez, 1985; 04 Azcuy et al., 1982; 05 Césari et al., 1995; 06 Césari y Gutiérrez, 1985; 07 Césari y Gutiérrez, 2001; 08 Césari y Limarino, 2002; 09 Césari et al., 1996; 10 Di Pasquo, 2002; 11 Di Pasquo et al., 2001; 12 Gamerro y Archangelsky, 1981; 13 García, 1995; 14 García, 1996; 15 Gutiérrez, 1993; 16 Gutiérrez y Barreda, 2006; 17 Gutiérrez y Césari, 1989; 18 Gutiérrez y Césari, 2000; 19 Gutiérrez y Limarino, 2001; 20 Gutiérrez et al., 1997; 21 Gutiérrez et al., en prensa; 22 Limarino y Gutiérrez, 1990; 23 Menéndez, 1965; 24 Menéndez, 1971; 25 Ottone, 1989; 26 Ottone, 1991; 27 Pérez Loinaze y Césari, 2004; 28 Playford y Dino, 2002; 29 Vergel, 1987a; 30 Vergel, 1987b; 31 Vergel, 1998; 32 Vergel y Lech, 2001; 33 Zavattieri, 1991. URUGUAY. 34 Andreis et al., 1996; 35 Beri, 1987; 36 Beri, 1988; 37 Beri, 1991; 38 Beri, 1997; 39 Beri y Daners, 1995; 40 Beri y Daners, 1996; 41 Beri y Daners, 1998; 42 Beri et al., 2003; 43 Beri y Goso, 1996; 44 Beri y Goso-Aguilar, 1998; 45 Beri y Pecoits, 2001; 46 Daners y de Santa Ana, 2003; 47 Daners et al., 2003; 48 Fasolo y Vergel, 1994; 49 Marques-Toigo, 1974; 50 Mautino et al., 1998a; 51 Mautino et al., 1998b; 52 Vergel, 1987c; 53 Verolasky et al., 2003. BRASIL. 54 Bharadwaj et al., 1976; 55 Cauduro, 1970; 56 Daemón y Quadros, 1970; 57 Dellazana, 1976; 58 Dias, 1993; 59 Días Fabricio, 1981; 60 Dino y Playford, 2002; 61 Dino et al., 2002; 62 Di Pasquo et al., 2003a; 63 Di Pasquo et al., 2003b; 64 Kemp, 1975; 65 Longhim et al., 2002; 66 Marques-Toigo y Pons, 1976; 67 Marques-Toigo et al., 1990; 68 Menéndez, 1976; 69 Meyer y Marques-Toigo, 2000; 70 Nahuys et al., 1968; 71 Picarelli y Dias-Fabricio, 1990; 72 Playford y Dino, 2000a; 73 Playford y Dino, 2000b; 74 Pons, 1977; 75 Pons, 1978; 76 Quadros et al., 1996; 77 Souza, 1997; 78 Souza, 2003; 79 Souza et al., 1993a; 80 Souza et al., 1993b; 81 Souza et al., 1997; 82 Souza et al., 1999; 83 Souza et al., 2000; 84 Souza et al., 2003; 85 Ybert, 1975. OTRAS REGIONES DEL GONDWANA. 86 Backhouse, 1991; 87 El Nakhal et al., 2002; 88 Foster, 1979; 89 Jones y Truswell, 1992; 90 Lindstrom, 1996; 91 Stephenson, 1998; 92 Stephenson, 2004; 93 Stephenson y Filatoff, 2000a; 94 Stephenson y Filatoff, 2000b; 95 Stephenson y Osterloff, 2002.

Agradecimientos

Los autores desean agradecer a la Facultad de Ciencias de la Universidad de Uruguay y a la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica, por el financiamiento de los trabajos de gabinete con los subsidios P/D y PICT 11817, respectivamente. A los revisores, P. Alves de Souza y E.G. Ottone, por las sugerencias y correcciones que ayudaron a mejorar el trabajo. Contribución a los Proyectos CSIC, I+D ("Estudio palinológico de sedimentos del Paleozoico Superior en las cuencas Paraná y Chacoparanense"), PICT 11817 e IGCP-471.

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Recibido: 4 de febrero de 2005.
Aceptado: 10 de noviembre de 2005.

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