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Ameghiniana

versión On-line ISSN 1851-8044

Ameghiniana v.43 n.4 Buenos Aires sept./dic. 2006

 

Tivertonia Archbold (Chonetidina, Brachiopoda) del Pérmico inferior de la subcuenca Calingasta-Uspallata, Precordillera argentina

Arturo César Taboada1

1Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET)-LIEB (Laboratorio de Investigaciones en Evolución y Biodiversidad), Facultad de Ciencias Naturales, Sede Esquel, Universidad Nacional de la Patagonia "San Juan Bosco", Sarmiento 849, 9200 Esquel, Chubut, Argentina. ataboada@lieb.org.ar

Abstract. Tivertonia Archbold (Chonetidina, Brachiopoda) from the lower Permian of Calingastauspallata subbasin, argentine Precordillera. The brachiopods Tivertonia jachalensis (Amos) and Tivertonia leanzai sp. nov. are described and figured. The first comes from the Del Salto and Santa Elena (Jarillal Member) Formations and the second from the Agua del Jagüel Formation in the Calingasta- Uspallata subbasin. Some biostratigraphic and biochronologic considerations about the Tivertonia jachalensis (Amos)-Streptorhynchus inaequiornatus Leanza and Costatumulus amosi Taboada biozones are discussed. Both biozones are considered in stratigraphic contiguity representing the medium Asselian-Tastubian lapse in the Precordillera. The linking of the glacimarine levels intercalated in the Costatumulus amosi biozone of the Agua del Jagüel Formation and the expansion of the lower Permian Glacial Episode record of Gondwana is reaffirmed.

Resumen. Se describen e ilustran los braquiópodos Tivertonia jachalensis (Amos) y Tivertonia leanzai sp. nov. provenientes, el primero de las Formaciones Del Salto y Santa Elena (Miembro Jarillal) y el segundo de la Formación Agua del Jagüel en la subcuenca Calingasta-Uspallata. Se discuten aspectos bioestratigráficos y biocronológicos de las biozonas de Tivertonia jachalensis (Amos)-Streptorhynchus inaequiornatus Leanza y Costatumulus amosi Taboada, las que se interpretan en contigüidad estratigráfica representando el lapso Asseliano medio-Tastubiano en la Precordillera. Se reafirma la vinculación de los niveles glacimarinos intercalados en la biozona de Costatumulus amosi de la Formación Agua del Jagüel con la expansión del Episodio Glacial registrado en el Pérmico inferior del Gondwana, en las cuencas "pacíficas" de Argentina.

Key words. Brachiopoda; Tivertonia; Biostratigraphy; Lower Permian; Glacial episodes; Calingasta-Uspallata subbasin; Argentina.
Palabras clave. Brachiopoda; Tivertonia; Bioestratigrafía; Pérmico inferior; Episodios glaciales; Subcuenca Calingasta- Uspallata; Argentina.

Introducción

La identificación de especies pertenecientes a Tivertonia Archbold (1983) en Argentina se remonta a poco más de dos décadas, cuando este último autor reasigna a dicho género material descripto originalmente por Harrington (1955), procedente de las Sierras Australes de Buenos Aires. Dicho reconocimiento sumado a posteriores reasignaciones de especímenes de distintas localidades de la Precordillera argentina cobra progresiva importancia por tratarse de un taxón gondwánico de acotada distribución estratigráfica, con una especie ancestral caracterizando la Zona de Tivertonia jachalensis- Streptorhynchus inaequiornatus (Sabattini et al., 1990). Esta última biozona definida originalmente en la subcuenca de Río Blanco, expande su dominio paleobiogeográfico a la más austral subcuenca de Calingasta-Uspallata (Taboada, 1997, 1998), de donde proviene el material que aquí se describe e ilustra (figura 1), confirmando la presencia de Tivertonia jachalensis (Amos) previamente indicada (Kerlleñevich, 1980; Kerlleñevich et al., 1987; Simanauskas, 1991, en parte). La identificación de la nueva especie Tivertonia leanzai sp. nov. en la biozona de Costatumulus amosi Taboada amplía el registro estratigráfico del género en la Precordillera, precisando al mismo tiempo la resolución biocronológica de las especies de Tivertonia del oeste argentino.
Repositorio. Colección de invertebrados fósiles del Instituto de Paleontología de la Fundación Miguel Lillo (IPI).


Figura 1. Mapa de ubicación / location map.

Consideraciones bioestratigráficas sobre las biozonas de Tivertonia-Streptorhynchus y Costatumulus

La biozona de Tivertonia jachalensis (Amos)- Streptorhynchus inaequiornatus Leanza fue definida por Sabattini et al. (1990) en reemplazo del concepto de "fauna intermedia", empleado por González (1985) para indicar la existencia de una fauna con características propias que en el oeste argentino se encuentra ubicada en el intervalo estratigráfico que media (Biozona de Intervalo de Archangelsky et al., 1987a, 1987b) entre las biozonas de Levipustula y "Cancrinella" (= Costatumulus amosi Taboada, 1998). Los niveles con la asociación Tivertonia jachalensis (Amos)-Streptorhynchus inaequiornatus Leanza, caracterizan los términos cuspidales de dicho intervalo estratigráfico, en tanto en la base del mismo tiene desarrollo la fauna de Balakhonia peregrina Taboada-Maemia tenuiscostata (Taboada) (= Geniculifera tenuiscostata Taboada, 1997, aquí reasignado al género Maemia Lazarev en Brunton y Lazarev, 1997). La fauna presente en las localidades de Vega de las Cuevas y Vega El Volcán, descripta por Amos (1958, 1961) e incluida por Sabattini et al. (1990) en la biozona de Tivertonia-Streptorhynchus, es considerada ligeramente más antigua que esta última. La edad de la biozona de Tivertonia-Streptorhynchus según distintos autores sería carbonífera tardía (Sabattini et al., 1990; González, 1997; Taboada, 1997; Kelly et al., 2001), sin embargo nuevos datos bio- geocronológicos han permitido reevaluar su antigüedad. En tal sentido, recientes consideraciones sugieren una antigüedad asseliana- sakmariana (Cisterna y Simanauskas, 2000; Cisterna et al., 2002) o más precisamente asseliana media a tardía (Archbold y Simanauskas, 2001; Archbold et al., 2004), la que resulta admisible en sus fundamentos y apoyada por edades absolutas (Fauque et al., 1999) compatibles con la biocronología relativa. Cabe consignar que los bivalvos de la biozona de Tivertonia-Streptorhynchus descriptos para la Formación Del Salto por Manceñido et al. (1976) y para la Formación Santa Elena por Rocha Campos (1970), ya sugerían una antigüedad pérmica temprana para la misma (Manceñido, 1973). Igual consideración atañe a los pelecípodos de la Formación Tupe (quebrada de La Herradura) estudiados por Sterren (2004).
En la Precordillera la biozona de Costatumulus amosi Taboada (1998) tiene su mayor desarrollo en la Formación Agua del Jagüel (Harrington, 1971) en su localidad tipo (quebrada homónima) y ha sido estimada de antigüedad asseliana-tastubiana (Taboada, 2001a, 2001b). La unidad estratigráfica donde tiene su mejor registro dicha biozona, posee aproximadamente 800 m de espesor y está caracterizada por sedimentitas marinas litorales (Secciones inferior y superior de Taboada, 1987) entre las que se intercalan niveles glacimarinos (Sección intermedia de Taboada, 1987). Otros niveles de la biozona se reconocen en el cerro La Cantera y la sierra de Uspallata (Taboada, 1998). Martínez et al. (2001) consignan que los niveles que se han indicado como constituyendo el tramo basal de la secuencia en la localidad tipo (Sección inferior de Taboada, 1987), serían fruto de una duplicación tectónica de una cuña de la "Sección superior" de la columna por debajo de los niveles diamictíticos (Sección intermedia). Sin embargo esta afirmación es refutada debido a que la Sección inferior exhibe contactos normales con la Sección intermedia que la suprayace y con las sedimentitas ordovícicas de la Formación Villavicencio (Harrington, 1971; emend. Cuerda et al., 1988) sobre las que se apoya discordantemente; relación esta última claramente visible en el filo del cordón Agua de las Cortaderas (Harrington, 1971; Taboada, 1984, 1987). La fauna presente en la Formación Agua del Jagüel fue considerada pérmica inferior por Amos et al. (1973) y más tarde asseliana por González (1981). Los más recientes análisis ofrecen interpretaciones dispares según distintos autores (Martínez et al., 2001; Lech, 2002). En opinión de Lech (2002) los niveles de la Sección inferior tendrían una antigüedad carbonífera tardía (moscoviana temprana) en tanto la Sección superior estaría cercana al término del Carbonífero por la presencia de Streptorhynchus inaequiornatus Leanza, entre otros braquiópodos. La edad absoluta consignada por Lech (2002), obtenida según este último autor en un nivel de lavas almohadilladas que ubica en la Sección superior, arroja una antigüedad de 307 Ma aproximadamente, lo que data estos niveles en un Moscoviano- Kasimoviano. Probablemente dicho "nivel" no esté constituido por lavas almohadilladas, dado el ambiente de plataforma marina somera donde ocurre, sino que corresponda a un dique o intrusivo básico. Por otra parte los géneros de braquiópodos presentes en la Formación Agua del Jagüel, tales como Costatumulus y Coolkilella (Taboada, 1998), además de Tivertonia (esta contribución), no son conocidos fehacientemente en estratos del Carbonífero, lo que hace presuponer una condición anómala para la datación realizada. Martínez et al. (2001) interpretan la secuencia de la Formación Agua del Jagüel constituida en la base por depósitos diamictíticos (= Sección intermedia de Taboada, 1987) que representarían al "único" evento glacial que afectó a las cuencas neopaleozoicas "pacíficas". Inmediatamente por encima de estos últimos, ocurren pelitas y ritmitas con clastos dispersos donde dichos autores registran una fauna que estiman coetánea (Carbonífero Tardío Tardío-Pérmico Temprano) con aquélla del Miembro El Paso (Viseano Tardío-Namuriano Temprano según Taboada, 1989) de la Formación San Eduardo (Mésigos, 1953; nom. transl. González, 1993; Taboada, 1997), restringiendo al tramo superior de la unidad al intervalo estratigráfico abarcado por la biozona de Costatumulus. El evento glacial a que hacen referencia Martínez et al. (2001) es el denominado episodio glacial II (Veevers y Powell, 1987; véase también López Gamundi, 1997; Isbell et al., 2003) que tiene lugar en el Gondwana en el Namuriano-Westfaliano Temprano? (Serpukhoviano-Bashkiriano), invariablemente asociado a la fauna de Levipustula levis Maxwell (ausente en la Formación Agua del Jagüel) en las cuencas "pacíficas" de Uspallata-Iglesia y Tepuel-Genoa. Como se ha mencionado anteriormente, la fauna de Costatumulus amosi está presente tanto por arriba como por debajo de los niveles diamictíticos de la Formación Agua del Jagüel. Estos últimos representarían una fluctuación paleoclimática vinculada a un episodio glacial más joven (Episodio IIIC de Veevers y Powell, 1987; Episodio III de López Gamundi, 1997; Isbell et al., 2003 ) y dentro de este último, probablemente a un máximo glacial durante el Asseliano Tardío-Sakmariano Temprano, aunque de efecto mitigado en la cuenca Uspallata-Iglesia a causa del gradiente paleolatitudinal respecto de áreas circumpolares englazadas (Taboada, 2001b, 2004).
Finalmente, cabe consignar que los vínculos estratigráficos entre las biozonas de Tivertonia- Streptorhynchus y Costatumulus en la Precordillera se encuentran enmascarados por complicaciones tectónicas. La única localidad hasta ahora conocida donde ambas faunas se encuentran adyacentes es la sierra de Uspallata [ niveles asimilados a la Formación Agua del Jagüel correspondientes a la sección F de Dessanti y Rossi, 1950, de la "Serie" de Jarillal de Keidel, 1939 = parte de la sección IIIc2 de Rodriguez, 1966 y el Miembro Jarillal (= "Serie" de Jarillal de Keidel, 1939) Polansky, 1970; nom. transl. Taboada, 1998, de la Formación Santa Elena Yrigoyen, 1967; emend. Taboada, 1998 = sección IV de Rodríguez, 1966 ó Secciones B, C, D y E de Dessanti y Rossi, 1950] , aunque también en contacto por falla (Taboada, 1998). No obstante la supresión estratigráfica observada, es razonable suponer una contigüidad biocronológica entre ambas biozonas, circunstancia que se ve apoyada en la ocurrencia de algunas especies y géneros comunes en las mismas, tales como Coolkilella keideli Taboada, Septosyringothyris jaguelensis Lech, Crurithyris, Tivertonia y Streptorhynchus. La figura 2 sintetiza la distribución temporal y espacial de las distintas asociaciones faunísticas, las unidades litoestratigráficas donde ocurren y los episodios glaciales reconocidos en la subcuenca Calingasta-Uspallata.


Figura 2. Cuadro de correlación estratigráfica de unidades neopaleozoicas seleccionadas de la subcuenca Calingasta-Uspallata, mostrando la distribución temporal y espacial de las distintas asociaciones faunísticas, las unidades litoestratigráficas donde ocurren y los episodios glaciales reconocidos / scheme of stratigrafic correlation of selected neopaleozoic units of the Calingasta-Uspallata subbasin, showing temporal and spatial distribution of diferent faunistic associations, lithostratigraphic units where they occur and recognized glacial episodes. Pisos y unidades estratigráficas de mayor jerarquía de acuerdo a la Carta Estratigráfica Internacional publicada por Gradstein et al., 2004; Formaciones sin escala / stages and stratigraphic units of higher hierarchy according to the International Stratigraphic Chart published by Gradstein et al., 2004; Formations without scale. A-F, Archaeosigilaria-Frenguellia; NBG, Nothorhacopteris-Botrychiopsis-Gingophyllum; R-B, Rugosochonetes-Bulahdelia; L, Levipustula; B-G, Balakhonia-Maemia; T-S, Tivertonia-Streptorhynchus; C, Costatumulus; TL, Tivertonia leanzai sp. nov.; TJ, Tivertonia jachalensis (Amos); , Diamictitas y rocas asociadas del Episodio glacial II y III / Diamictites and associated facies of Glacial Episodes II and III; : fase epirogénica San Eduardo / San Eduardo epirogenic fase.

 

Paleontología sistemática

Phyllum Brachiopoda Duméril, 1806
Familia RUGOSOCHONETIDAE Muir-Wood, 1962
Subfamilia SVALBARDIINAE Archbold, 1983

Género Tivertonia Archbold, 1983

Especie tipo. Lissochonetes yarrolensis Maxwell, 1964, de la Formación Yarrol, Sakmariano del este de Australia.

Observaciones. Las diferencias más notables entre Tivertonia Archbold, 1983, y Lissochonetes Dunbar y Condra, 1932, radican en que el primero exhibe un perfil subcircular con el ancho máximo ubicado en la mitad de la longitud de la valva y espinas cardinales cortas, en contraposición al segundo que posee un perfil mucho más transverso con el ancho máximo coincidente con la línea cardinal, sobre la cual se desarrollan espinas de casi la mitad de la longitud de la valva. Otros géneros que han sido considerados parecidos a Tivertonia son Svalbardia y Komiella Barkhatova, 1970 (non Komiella Ljashenko, 1985), distinguiéndose estos últimos por poseer conchillas robustas con valvas dorsales planas y septos dorsales fuertemente desarrollados (Archbold, 1983). Además Komiella Barkhatova exhibe un pobre o nulo desarrollo de las crestas braquiales (Shi y Waterhouse, 1996).
La validez de Tivertonia fue cuestionada por varios autores, entre ellos Afanasjeva (1988) quien consideró el género en sinonimia con Quinquenella Waterhouse, 1975, asignándolo a la subfamilia Undulellinae Cooper y Grant, 1969. Dicha interpretación ha sido desestimada por Singh y Archbold (1993) quienes reafirman que el interior dorsal de Quinquenella es muy diferente al de Tivertonia, como fuera señalado anteriormente por Archbold (1981), sosteniendo que ambos géneros no se encuentran estrechamente vinculados. Por su parte Shi y Waterhouse (1991), consideran que las diferencias mencionadas por Archbold (en Shi y Waterhouse, 1991) entre Tivertonia y Leurosina Cooper y Grant, 1975, tendrían validez sólo a nivel específico, afirmación posteriormente no compartida por Singh y Archbold (1993). Estos últimos autores indican que si bien dichos géneros están íntimamente relacionados, Leurosina exhibe una importante deflección en la región anterior de ambas valvas, carácter no compartido entre otros con Tivertonia. También a nivel específico se reducirían las diferencias entre Tivertonia y Capillonia Waterhouse, 1973, de acuerdo a recientes apreciaciones de este último autor (Waterhouse, 2001). No obstante Capillonia posee la valva dorsal capillada y espinas cardinales de importante longitud, características ausentes en Tivertonia y de importancia taxonómica supraespecífica. Racheboeuf (1998, 2000) en la revisión del suborden Chonetidina mantiene la validez genérica original de Tivertonia, posición a la que adhiere el presente autor.

Tivertonia leanzai sp. nov. Figuras 3.A-N


Figura 3. A-N, Tivertonia leanzai sp. nov.; A, IPI nº 2797, holotipo/holotype x 3, valva ventral en vista ventral/ventral valve in ventral view; B, IPI nº 2797 x 4, valva ventral en vista posterior/ventral valve in posterior view; C, IPI nº 3501, paratipo/paratype x 3,5, exterior de valva dorsal/exterior of dorsal valve; D, IPI nº 2794, paratipo/paratype x 2,5, interior de valva ventral/interior of ventral valve; E, IPI nº 2793, paratipo/paratype x 2,5, interior de valva ventral/interior of ventral valve; F, IPI nº 2796, paratipo/paratype x 2,5, interior de valva dorsal/ interior of dorsal valve; G, IPI nº 2786, paratipo/paratype x 2,5, molde interno de valva ventral/internal mould of ventral valve; H, IPI nº 2791, paratipo/paratype x 2,5, molde interno de valva ventral/internal mould of ventral valve; I, IPI nº 2788, paratipo/paratype x 2,5, molde interno de valva dorsal/internal mould of dorsal valve; J, IPI nº 2789, paratipo/paratype x 2,5, molde interno de valva dorsal/internal mould of dorsal valve; K, IPI nº 2787, paratipo/paratype x 2,5, molde interno de valva dorsal/internal mould of dorsal valve; L, IPI nº 2787 x 3, molde de silicona, interior de valva dorsal/silicone mould of interior of dorsal valve; M, IPI nº 2788 x 2,5, molde de silicona, interior de valva dorsal/silicone mould of interior of dorsal valve; N, IPI nº 2790, paratipo/paratype x 3, molde interno de valva dorsal/internal mould of dorsal valve.

1990. Lissochonetes sp. - Lech, p. 225, fig. 10.

Derivatio nominis. Dedicado al Dr. Armando F. Leanza.

Material. 85 muestras, entre las que se cuentan ejemplares articulados y moldes externos e internos de ambas valvas. Holotipo. IPI nº 2797; Paratipos. IPI nº 2785a- 2796, 2798, 2799, 3501, 3502, 3506. Otro material. IPI nº 2785, 3503, 3504-3505, 3507-3515.

Procedencia geográfica y estratigráfica. 20 km al noroeste de Uspallata, margen norte de la quebrada Agua del Jagüel, cordón homónimo en el extremo sur del cordón Agua de las Cortaderas, provincia de Mendoza (figura 1.A). Formación Agua del Jagüel, Sección inferior, nivel fosilífero nº 3 de Taboada (1984, 1987). Biozona de Costatumulus amosi. Asseliano Tardío-Tastubiano.
Diagnosis. Tivertonia con la valva ventral moderadamente convexa y la valva dorsal débilmente cóncava, con 10 bases de espinas aproximadamente en cada flanco cardinal, y ornamentada únicamente con tenues líneas de crecimiento y espínulas. Septo medio ventral de aproximadamente 3/4 de la longitud de la valva. Septo medio dorsal o brevisepto de 2/3 de la longitud de la valva fusionado a una plataforma posterior con alvéolo. Crestas braquiales pobremente definidas.
Diagnosis. Tivertonia with moderately convex ventral valve and weakly concave dorsal valve, with 10 spines bases aproximately in each cardinal flank and ornamented only by delicate growth lines and spinules. Ventral median septum of 3/4 valve length. Dorsal median septum or breviseptum fused to a posterior platform with alveolus. Brachial ridges poorly defined.
Descripción. Chonétido de perfil suavemente cóncavo- convexo, de contorno subcircular, con las valvas aproximadamente un tercio más anchas que largas. Ancho y longitud máximos de 22,6 mm y 16,0 mm (IPI 2786), respectivamente, con una relación longitud/ ancho que varía entre 0,75 (IPI 2794) a 0,61 (IPI 3501) y un promedio de 0,70. Longitud de la línea cardinal ligeramente menor que el ancho máximo de la conchilla, este último ubicado a la mitad de la longitud de la valva. Margen anterior redondeado, márgenes laterales suavemente curvos encontrando la línea cardinal en un ángulo aproximado a los 110º. Aurículas indiferenciadas. Valva ventral sin seno o ligeramente aplanada en la región centro-anterior. Umbón muy pequeño apenas incurvado sobre la línea cardinal. Áreas muy estrechas. Superficie de las valvas lisas excepto por tenues líneas de crecimiento concéntricas, espínulas y hoyuelos dispuestos en denso arreglo radial. Este último carácter se acentúa con la decorticación de la conchilla, la que le otorga una apariencia pseudocapillada. Espinas cardinales finas y cortas, ortomorfas oblicuas, raramente observables.
Interior ventral. Septo medio largo que varía entre 0,81 a 0,69 (con un promedio de 0,75) de la longitud de la valva, más grueso y alto en su tercio posterior. Aductores indefinidos, diductores anteriormente estriados, alcanzando la mitad de la longitud de la valva. Adyacentes al septo medio se disponen surcos someros que pierden profundidad en sentido anterior hasta desaparecer antes de alcanzar la banda pustulosa marginal. El resto de la superficie cubierta por pústulas dispuestas radialmente más densamente agrupadas en una banda marginal periférica.
Interior dorsal. Crestas dentales subparalelas a la línea cardinal. Proceso cardinal bilobado internamente, cuadrífido externamente. Septo medio adelgazado anteriormente o brevisepto que alcanza anteriormente casi los 2/3 de la longitud de la valva y se fusiona posteriormente a una plataforma ancha y somera que en su extremo posterior exhibe un alvéolo bien desarrollado. Anderidia finos y cortos a 30º respecto del septo medio. Sin septo medio y con septos accesorios en ejemplares juveniles de valvas dorsales. Cicatrices musculares imperceptibles. Crestas braquiales pobremente definidas, regularmente curvas con márgenes internos rectos y superficie interior lisa o cubierta por pústulas en número mucho menor que el resto de la superficie de la valva. Margen anterior con una banda periférica de pústulas ordenadas radialmente.
Observaciones. Nuestros especímenes son asignados a Tivertonia sobre la base de la forma de la conchilla, ornamentación y características internas de ambas valvas. Los mismos son estrechamente comparables en su forma, ornamentación y dimensiones a la especie tipo Tivertonia yarrolensis (Maxwell) del Sakmariano del este de Australia (Maxwell, 1964; Runnegar y Ferguson, 1969; Archbold, 1983, 1986; Waterhouse et al., 1983) y Nueva Zelanda (Begg y Ballard, 1991). Tivertonia leanzai sp. nov. se distingue de T. yarrolensis (Maxwell) por poseer la valva dorsal débilmente cóncava, sin pliegue o seno incipiente en las valvas, crestas dentales menos pronunciadas, crestas braquiales menos definidas y mayor longitud de los septos medios ventral y dorsal, aunque esta última característica es algo variable en la especie tipo. Tivertonia tatamariensis Singh y Archbold (1993) del Tastubiano-Sterlitamakiano Temprano del Himalaya oriental, se distingue fácilmente de T. leanzai sp. nov. por tener la valva ventral totalmente lisa y ser una forma poco más transversa, débil a distintivamente sulcada, con septo medio ventral más corto y un alvéolo pequeño en la valva dorsal. Tivertonia chumikensis Archbold y Gaetani (1993) del Sterlitamakiano del Himalaya noroccidental, exhibe una valva ventral lisa con un débil seno, septo medio ventral de poco más de la mitad de la longitud de la valva y braquióforos prominentes que la diferencian claramente de T. leanzai sp. nov.
En Argentina, el género Tivertonia se reconoce por la reasignación al mismo de las especies Chonetes pillahuincensis Harrington, 1955, indicada por Archbold (1983) y Lissochonetes jachalensis Amos, 1961 (= Chonetes scitula Leanza, 1945), consignada por Archbold y Gaetani (1993). La reubicación en Tivertonia de los especímenes asignados a Lissochonetes breviseptum Amos, 1961 (véase también Pujana, 1989), efectuada por Archbold y Gaetani (1993) ha sido recientemente desestimada por Cisterna y Simanauskas (2000). Tivertonia pillahuincensis (Harrington) (Harrington, 1955; Pagani, 1998) de la Formación Bonete (Sakmariano), se distingue de T. leanzai sp. nov. por ser una forma menos transversa de tamaño promedio menor y exhibir un fuerte desarrollo del septo medio ventral y de las aristas braquiales. Tivertonia jachalensis (Amos) de las Formaciones Tupe (quebrada de la Herradura: Leanza, 1945; Simanauskas, 1991; Cisterna et al., 2002; quebrada La Delfina: Ottone y Azcuy, 1986), Río del Peñón (Antelo, 1972; Lech y Aceñolaza, 1987; Cisterna y Simanauskas, 2000), Del Salto (este trabajo) y Santa Elena (Simanauskas, 1991, en parte; este trabajo), es estrechamente comparable con T. leanzai sp. nov. en el perfil de las valvas, ornamentación y dimensiones, aunque la primera se distingue principalmente por presentar una valva dorsal fuertemente cóncava, septo medio ventral más corto y aristas dentales y crestas braquiales más desarrolladas. El espécimen ilustrado por Lech (1990) como Lissochonetes sp. (= Tivertonia sp. Lech, 2002) proviene del mismo nivel fosilífero que los ejemplares asignados a Tivertonia leanzai sp. nov. y posiblemente sea coespecífico.

Tivertonia jachalensis (Amos, 1961) Figuras 4.A-G


Figura 4. A-G. Tivertonia jachalensis (Amos). A, IPI nº 3960a x 3, exterior de valva ventral parcialmente decorticada/exterior of partially decorticated ventral valve; B, IPI nº 3980b x 3, exterior de valva ventral/exterior of ventral valve; C, IPI nº 3961 x 3, interior de valva ventral/ interior of ventral valve; D, IPI nº 390b x 3, exterior de valva dorsal parcialmente decorticada/exterior of partially decorticated dorsal valve; E, IPI nº 3980a x 3, interior de valva dorsal/interior of dorsal valve; F, IPI nº 3980c x 5, exterior de valva ventral/exterior of ventral valve; G, IPI nº 3959 x 2,5, muestra de apariencia coquinoide/sample with coquinoid appearance.

1945. Chonetes scitula - Leanza, p. 280, lám. I, figs. 1-9, lám. II, figs. 1-2, lám. III, fig. 7.
1961. Lissochonetes jachalensis nom. nov. - Amos, p. 83-84.
1972. Lissochonetes jachalensis Amos - Antelo, p. 164, lám. 1, fig. 6.
1979. Lissochonetes jachalensis (Leanza) - Amos, p. 73-74, figs. a-b (cop. Leanza, 1945).
1986. Lissochonetes jachalensis (Leanza) - Ottone y Azcuy, p. 131, lám.2, figs. 4-5.
1987. Tornquistia sp. - Lech y Aceñolaza, p. 260-261, lám. 2, fig. 10 (cop. Antelo, 1972).
1991. Lissochonetes jachalensis Amos - Simanauskas, p. 136, lám. 1, fig. 13 (cop. Leanza, 1945); lám. II, figs. 1, 3-6.
1998. Tivertonia jachalensis (Amos) - Taboada, p. 71.
2000. Tivertonia jachalensis (Amos) - Cisterna y Simanauskas, p. 136, 138, figs. 3 p-u.
2002. Tivertonia jachalensis (Amos) - Cisterna et al., p. 186, 189, figs. 5 A-L y 6 A-K.

Material. Alrededor de 100 muestras, entre las que se cuentan ejemplares articulados y moldes externos e internos de ambas valvas. IPI nº 3915-3919, 3925-3956, 3959-3967, 3980a-c.

Procedencia geográfica y estratigráfica. IPI nº 3925- 3956, 3980a-c, provenientes de la quebrada de la Arena, 4 km. al sur de la ruta nº 20 (km 114) que une la localidad de Calingasta con la ciudad de San Juan (figura 1.B). Formación Del Salto: Base del Miembro de Areniscas y pelitas multicolores de Manceñido (1973) (= nivel 2 de Quartino et al., 1971); IPI nº 3959- 3967, procedentes de 200 m al sur de la quebrada de Uspallata (cerro Jarillal) a la altura del kilómetro 11 (antes de la bifurcación) del camino a Uspallata, sierra de Uspallata, Mendoza (figura 1.B). Formación Santa Elena (Yrigoyen, 1967 emend. Taboada, 1998), Miembro Jarillal (Polansky, 1970 nom. transl. Taboada, 1998 = Sección IV de Rodríguez, 1966); IPI nº 3915-3919: Portezuelo de la Invernada, 300 m al sur de la quebrada de Santa Elena (antiguo trazado del telégrafo) y a 5 km de la desembocadura en la quebrada de Uspallata, sierra de Uspallata, Mendoza (figura 1.B). Formación Santa Elena (Sección IV de Rodríguez, 1966; Miembro Jarillal de Taboada, 1998). Zona de Tivertonia-Streptorhynchus. Asseliano Medio a Tardío.
Descripción. Chonétido de perfil marcadamente cóncavo-convexo de contorno subcircular, con las valvas un cuarto más anchas que largas en promedio. Ancho y longitud con máximos de 14,0 mm y 11,3 mm (IPI nº 3959), respectivamente, con una relación longitud/ancho que varía entre 0, 71 (IPI nº 3960b) a 0,81 (IPI nº 3959) y un promedio de 0,75.
Longitud de la línea cardinal ligeramente menor que el ancho máximo de la conchilla, este último ubicado en el tercio posterior de la valva. Margen anterior suavemente redondeado, márgenes laterales marcadamente curvos y casi rectos en el tercio posterior encontrando la línea cardinal en un ángulo ligeramente obtuso. Aurículas indiferenciadas. Superficie de las valvas lisas excepto por delicadas líneas y láminas de crecimiento concéntricas, estas últimas más notorias en el tercio anterior; además de espínulas y hoyuelos en arreglo radial. Los especímenes comúnmente se encuentran con un variable grado de decorticación y aspecto pseudocapillado. Aproximadamente 4 espinas ortomorfas oblicuas se disponen en cada flanco cardinal.
Interior ventral. Septo medio fino de la mitad de la longitud de la valva. Adyacentes y a ambos lados del septo medio se disponen sendas crestas subparalelas de 4/5 de la longitud valvar. Cicatrices musculares imperceptibles. El resto de la superficie interna está cubierta por pústulas dispuestas radialmente, más prominentes en las adyacencias de los bordes anterior y lateral.
Interior dorsal. Crestas dentales subpararelas a la línea cardinal. Brevisepto fino adelgazado anteriormente a modo de quilla, alcanza la mitad de la longitud de la valva, fusionado a una somera plataforma posterior con alveólo. Anderidia finos y cortos a 25º- 30º respecto del septo medio. Un par de delicados septos accesorios se observan entre el septo medio y los anderidia, alineados radialmente con hileras de pústulas hasta el borde anterior de la valva. Sin septo medio y con un par de septos accesorios en ejemplares juveniles de valvas dorsales. Cicatrices musculares imperceptibles. Crestas braquiales excepcionalmente preservadas en un espécimen (IPI nº 3980a), regularmente curvas con márgenes internos rectos, presentando pústulas densamente agrupadas en sus bordes y en reducido número en su superficie interior. Margen anterior con una banda periférica de pústulas ordenadas radialmente.
Observaciones. Tivertonia jachalensis (Amos) fue originalmente descripta en detalle y considerada perteneciente a algún subgénero externamente liso dentro de Chonetes sensu lato por Leanza (1945). Dicha especie fue posteriormente reasignada a Lissochonetes Dunbar y Condra (1932) por Amos (1961), a Tornquistia Paeckelmann (1930) por Aceñolaza (1971) y Lech y Aceñolaza (1987), y por último a Tivertonia por Archbold y Gaetani (1983), asignación que comparte el autor. Los especímenes aquí descriptos poseen el perfil de la conchilla marcadamente cóncavoconvexo, contorno subcircular con la línea cardinal de menor longitud que el ancho máximo, número y disposición de las espinas cardinales, además del tamaño y ornamentación de la conchilla que se encuadran dentro de las características de la especie Tivertonia jachalensis (Amos), consignadas en particular por Leanza (1945), Cisterna y Simanauskas (2000) y Cisterna et al. (2002). Asimismo, comparten internamente la presencia en la valva ventral de un septo medio fino de la mitad de la longitud de la valva, además de crestas dentales subpararelas a la línea cardinal, brevisepto fusionado a una plataforma posterior con alveólo, anderidia y crestas braquiales regularmente curvas con márgenes internos rectos en la valva dorsal.
Descontando variaciones intraespecíficas, el único rasgo no compartido por nuestros especímenes es la presencia de septos accesorios en estadios adultos, carácter que pareciera ligado más que a una condición específica diferente a características excepcionales en la preservación de las estructuras internas. Los especímenes asignados a Lissochonetes jachalensis (Amos) ilustrados por Cúneo y Sabattini (1987) (ver también Simanauskas, 1991), provenientes de la Formación Río Genoa (Pérmico inferior) en la localidad del salitral de Ferrarotti (Patagonia), exhiben un fuerte y largo septo medio ventral y la superficie interna de las crestas braquiales densamente pustulosa, características que indican una condición específica diferente de Tivertonia jachalensis (Amos).

Agradecimientos

Se agradece la opinión de los revisores N.W. Archbold y T. Simanauskas y sugerencias del Comité Editor que mejoraron la versión final del manuscrito. El autor desea expresar su agradecimiento al técnico del CONICET M.A. Aredes por su inestimable colaboración en tareas de campaña, gabinete y realización de las fotografías. Las figuras 1 y 2 fueron realizadas por E. Guanuco a quien extiendo mi agradecimiento. Distintos viajes a la región de estudio tuvieron el apoyo logístico y financiero de la Fundación Miguel Lillo y la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica a través del proyecto en Red PICTR2003-00313 "Biodiversidad de las tafofloras y faunas de invertebrados en cuencas neopaleozoicas argentinas y del sur de América del sur: Sistemática, Bioestratigrafía y Correlación".

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Recibido: 14 de marzo de 2005.
Aceptado: 23 de noviembre de 2005.