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Ameghiniana

versión On-line ISSN 1851-8044

Ameghiniana v.43 n.4 Buenos Aires sept./dic. 2006

 

El Género Nodipecten Dall (Bivalvia, Pectinidae) en el Neógeno de la Patagonia (Argentina)

Claudia J. del Río1

1Museo Argentino de Ciencias Naturales B. Rivadavia, Av. Ángel Gallardo 470, 1405 Buenos Aires, Argentina. cdelrio@macn.gov.ar

Abstract. The Genus Nodipecten Dall (Bivalvia, Pectinidae) In The Neogene Of Patagonia (Argentina). The oldest record of the genus Nodipecten Dall is in the late Early Miocene when, according to the fossiliferous record known at present, it had a discontinuous distribution in the western Atlantic Ocean, being recorded in Patagonia and in the Caribbean region. By the end of Middle Miocene time it became extinct in Patagonia and since then remained restricted to the tropical latitudes of the American continent until Recent times, expanding to the eastern tropical Pacific in the Late Miocene. Its association with paratropical taxa in Patagonia points to the development of warm-temperate waters reflecting the Neogene Climatic Optimum. Its extinction in the region and displacement northwards to tropical latitudes followed the abrupt dropping of temperatures by the end of the Middle Miocene. Diagnostic characters for Nodipecten are re-defined in the present paper, this genus is compared with Lyropecten Conrad, and a new endemic species is named: Nodipecten salis nov. sp., which is found in the Chenque Formation (Chubut Province) and in the Gran Bajo del Gualicho Formation (Río Negro Province). It is considered to be diagnostic species of the Nodipecten sp.-Venericor abasolensis-Glycymerita camaronesia Molluscan Assemblage.

Resumen. El registro más antiguo del género Nodipecten Dall corresponde al Mioceno temprano alto, momento durante el cual tuvo, de acuerdo al registro fosilífero conocido hasta el momento, una distribución discontinua sobre el litoral atlántico occidental, registrándoselo en Patagonia y en la región caribeña. A fines del Mioceno medio se extinguió en Patagonia y desde entonces permaneció restringido a las latitudes tropicales del continente americano hasta hoy, expandiéndose al área tropical del Pacífico oriental en el Mioceno tardío. Su asociación a taxones paratropicales en Patagonia indica el desarrollo de aguas cálido-templadas en la región, reflejando el Óptimo Climático del Neógeno y su extinción en la región y su retracción a latitudes tropicales coincidió con el abrupto descenso en la temperatura registrado a fines del Mioceno medio. En este trabajo se redefinen los caracteres diagnósticos de este género, se lo compara con Lyropecten Conrad, y se crea la nueva especie endémica Nodipecten salis nov. sp. contenida en la Formación Chenque (provincia del Chubut) y en la Formación Gran Bajo del Gualicho (provincia de Río Negro), considerándosela como la especie diagnóstica de la Asociación de Moluscos Nodipecten sp.-Venericor abasolensis-Glycymerita camaronesia.

Key words. Tertiary; Miocene; Mollusca; Bivalvia; Pectinidae; Nodipecten;Lyropecten; Patagonia.
Palabras clave. Terciario; Mioceno; Mollusca; Bivalvia; Pectinidae; Nodipecten;Lyropecten; Patagonia.

Introducción

Las sedimentitas marinas del Neógeno aflorantes a lo largo del litoral oriental patagónico son portadoras de una abundante y diversa megafauna de invertebrados, siendo los moluscos el grupo mejor representado. Sowerby (1846) fue el primer naturalista en estudiarlos, y desde la monumental obra de revisión de Ihering (1907), esta fauna ha permanecido prácticamente sin ser estudiada hasta las últimas décadas, lapso en el que se abordó el estudio detallado de diversos grupos. Entre las principales revisiones efectuadas caben ser mencionadas las que abarcan a los pectínidos (Morra, 1985; Morra y Erdmann, 1986; del Río 1995, 2004a), tapetinas (del Río, 1997), arcoideos y nuculoideos (del Río y Camacho,1996, 1998), volútidos (Scarabino et al., 2004; del Río y Martínez, 2006), struthioláridos (Camacho y Zinsmeister, 1989), tróquidos (del Río y Morra, 1985; Morra y del Río, 1987; Reichler y Camacho, 1994) y murícidos (Herbert y del Río, 2005; Griffin y Pastorino, 2005).
Informalmente conocidos como horizontes "patagonianos" o "patagonienses", las sedimentitas de esta secuencia son hoy agrupadas en las formaciones San Julián (Bertels, 1970), Monte León (Bertels, 1970), Chenque (Bellosi, 1990) y Gran Bajo del Gualicho (Lizuaín y Sepúlveda, 1978). A la megafauna de invertebrados que caracteriza a estas unidades se asocian ricos conjuntos microfaunísticos y palinoflorísticos. Los primeros han acotado la edad de estas unidades al lapso comprendido entre el Eoceno tardío (Formación San Julián) y el Oligoceno tardío- Mioceno temprano (formaciones Monte León y Chenque), mientras que las asociaciones palinológicas proporcionaron edades ligeramente más jóvenes, las que se hallarían comprendidas entre el Oligoceno (Oligoceno tardío?) y el Mioceno temprano para la Formación San Julián, y el Mioceno temprano- Mioceno medio temprano para las formaciones Monte León y Chenque (ver discusión en del Río 2004b y bibliografía en ese trabajo)
Recientemente del Río (2004b) definió cinco asociaciones de moluscos que caracterizan a las unidades mencionadas y las identificó, entre otros taxones, sobre la base de la exclusividad del contenido de pectínidos, grupo que constituye una excelente herramienta bioestratigráfica, tal como ya fuera demostrado para las sedimentitas "entrerrienses" de las formaciones Puerto Madryn y Paraná (del Río, 1988).
El único dato con que se contaba sobre la presencia del género Nodipecten, Dall, 1898 en latitudes australes como las patagónicas fue el proporcionado por Smith y Zinsmeister (1982), quienes mencionaron la presencia de N. subnodosus (Sowerby, 1835) en las sedimentitas marinas aflorantes en Valle Hermoso (provincia del Chubut). Con posterioridad, Smith (1991) ilustró ese material asignándolo a N. arthriticus (Reeve, 1853), un taxón procedente de la región californiana y de validez taxonómica dudosa según se discutirá más adelante. El presente hallazgo de numerosos especímenes, procedentes de las formación Gran Bajo del Gualicho y Chenque permite confirmar la presencia del género en Patagonia. Nodipecten habría tenido un breve registro en la región acotado entre el Mioceno temprano alto y el Mioceno medio y no estaría representado por especies del hemisferio norte como lo propusieran Smith y Zinsmeister (1982) y Smith (1991), sino por una nueva especie endémica del Atlántico sudoccidental.
El material fósil estudiado se encuentra depositado en la Cátedra de Paleontología de la Universidad de Buenos Aires (CPBA) y el material reciente en la División de Invertebrados del Museo Argentino de Ciencias Naturales B. Rivadavia (Buenos Aires, Argentina)(MACN-In) y en la colección (sin numerar) "B. Cisterna" depositada en el Museo del Mar (Mar del Plata, Argentina).

Estratigrafía y procedencia geográfica

El género Nodipecten ha sido registrado en cuatro localidades fosilíferas correspondientes a las salinas del Gualicho (provincia de Río Negro), a las estancias La Maciega y Busnadiego, y a Valle Hermoso (provincia del Chubut) (figura 1). Si bien sólo constituye un taxón muy abundante en el primer sitio, su extensión geográfica es considerablemente amplia.


Figura 1. Perfiles litológicos y ubicación geográfica de las localidades fosilíferas portadoras del género Nodipecten Dall, 1898. A, sección cuspidal de la Formación Chenque aflorante en estancia Busnadiego; B, sección superior de la Formación Gran Bajo del Gualicho presente en las salinas del Gualicho / lithologic sections and geographic location of fossiliferous sites yielding the genus Nodipecten Dall, 1898. A, exposures of the uppermost horizons of the Chenque Formation in estancia Busnadiego; B, upper section of the Gran Bajo del Gualicho Formation in the salinas del Gualicho; 1, salinas del Gualicho, 2, estancia La Maciega, 3, estancia Busnadiego, 4, Valle Hermoso.

La especie Nodipecten salis nov.sp. fue hallada en los asomos de la Formación Gran Bajo del Gualicho situados sobre la Ruta 2 que une Choele Choel con San Antonio Oeste (65º 04' 30'' O y 40º 18' 45 '' S), sobre el margen oriental de las salinas del Gualicho. Esta unidad está constituida por 60 metros de una alternancia de pelitas, areniscas muy finas limolíticas y areniscas finas coquinoideas, masivas y de coloraciones grises, verdosas y ocres, altamente bioturbadas. Se apoya sobre la Formación Arroyo Barbudo (Paleoceno) y por encima se disponen las sedimentitas del Mioceno tardío- Plioceno correspondientes a la Formación Puerta del Diablo (Sepúlveda y Martínez-Macchiavello, 1985). La malacofauna es diversa, abundante, en su mayor parte se encuentra silicificada y con excepción de los taxones que se enumerarán a continuación, hasta el momento sólo se conoce el listado de esta fauna proporcionado por Camacho (1987). En la sección litológica estudiada (figura 1.B), Nodipecten salis nov. sp.está abundantemente representada por valvas desarticuladas muy bien conservadas, con igual número de valvas derechas e izquierdas, y según el material colectado está asociada a Venericor sp., Glycymerita sp., Turritella sp., Adelomelon posei Scarabino et al., 2004, Pachycymbiola camachoi del Río y Martínez, 2006, P. arriolensis del Río y Martínez, 2006, Conus sp., Cypraea sp. y al equinoideo Abertella gualichensis Martínez et al., 2005.
M ás hacia el sur, el doctor H. Camacho recolectó representantes de N. salis nov. sp. en los horizontes fosilíferos aflorantes en los alrededores de la estancia La Maciega, situada a 35 km al oeste sudoeste de cabo Raso a los 44º 27'S- 65º 37'O. Las sedimentitas marinas de la región han sido incluidas por Haller y Mendía (1981) en la Formación Gaiman, y en la Formación Patagonia por Lema et al. (2001), quienes la asignaron al Oligoceno-Mioceno sobre la base del contenido foraminiferológico.
La otra secci ón fosilífera portadora de esta especie corresponde al perfil de la estancia Busnadiego, localizada a 25 km al oeste-noroeste de la ciudad de Comodoro Rivadavia (provincia del Chubut), donde afloran los horizontes cuspidales de la Formación Chenque. El perfil está integrado por 90 m de una alternancia de potentes bancos de areniscas finas, areniscas limolíticas y areniscas coquinoideas de colores gris amarillento y pardo rojizos, masivos y muy bioturbados en la base del perfil, y con predominio de estratificación entrecruzada hacia el techo. N. salis nov. sp. es muy escasa y se encuentra asociada a una diversa fauna compuesta por Cucullaea (Monteleonia) alta (Sowerby, 1846), Glycymerita camaronesia Ihering, 1907, Pinna (Atrina) magallanica Ihering, 1907, Venericor abasolensis Camacho y Fernández, 1956, Venericor austroplata Gardner y Bowles, 1939, Antarctodarwinella iheringii Camacho y Zinsmeister, 1989, Australocallista iheringii (Cossmann, 1898) y Pachycymbiola ameghinoi Ihering, 1896.
Finalmente, Smith (1991) ilustr ó un ejemplar de Nodipecten asignándolo a N. arthriticus (Reeve), procedente de Valle Hermoso, localidad situada aproximadamente 90 kilómetros al oeste de la ciudad de Comodoro Rivadavia. En esta localidad afloran 100 metros de areniscas, coquinas y horizontes piroclásticos correspondientes a los niveles cuspidales de la Formación Chenque, la que se apoya concordantemente sobre la Formación Sarmiento (Miembro Colhué Huapi).
La presencia de Nodipecten en Patagonia está restringida a la Asociación de Moluscos Nodipecten sp. - Venericor abasolensis- Glycymerita camaronesia (NVG) (Del Río, 2004b) y en el presente trabajo se propone a N. salis nov. sp. como una de las especies características de la misma. En el área del golfo San Jorge, esta asociación comprende los términos superiores de la Formación Chenque y sobreyace a la Asociación Jorgechlamys centralis-Reticulochlamys borjasiensis (JR). La Asociación NVG se extiende desde los alrededores de la ciudad de Comodoro Rivadavia hacia el norte, a lo largo del litoral atlántico, hasta alcanzar la latitud de las salinas de Gualicho. En esta zona, se la identifica en los 40 metros basales de la Formación Gran Bajo del Gualicho (Del Río, 2004b), de donde se recolectó a N. salis nov. sp., y que infrayacen a la Zona de "Aequipecten" paranensis (Del Río, 1988) de la transgresión Entrerriense"(Mioceno tardío basal).
La edad de la asociaci ón NVG fue detalladamente discutida por del Río (2004b), quien la ubicó en el Mioceno temprano alto- Mioceno medio bajo sobre la base de los biocrones de Nodipecten Dall, 1898, Patinopecten Dall, 1898, Abertella Durham, 1953, Monophoraster Lambert y Thiéry, 1921 y Amplaster Martínez, 1984, y por encontrarse acotada a la sección superior de la Formación Chenque en los alrededores de Comodoro Rivadavia, datada en esa edad por su contenido palinológico (Barreda y Palamarczuk, 2000).

Paleontología sistemática

Family PECTINIDAE Rafinesque, 1815 [emend. Waller, 1978]

Subfamily CHLAMYDINAE von Teppner, 1922

Género Nodipecten Dall, 1898

Especie tipo. Ostrea nodosus Linné, 1758, Plioceno- Reciente, en el mar Caribe; Reciente desde el mar Caribe hasta Río de Janeiro, Brasil (por designación original).
Diagnosis. Conchilla por lo general equidimensional, apenas globosa, equivalva, o con la valva derecha más convexa que la izquierda. Aurículas subiguales, con seno bisal moderado a profundo, ctenolio activo conservado en los adultos; dentición caracterizada por un par de dientes resiliales, un par intermedio y un par dorsal. Ambas valvas con escalonamientos de crecimiento marcados ("ledgings"), a veces ausentes sobre las valvas derechas y con pliegues radiales que presentan nodosidades. Valva izquierda ornamentada por pliegues principales y uno o dos pliegues secundarios de menor ancho intercalados; valva derecha con pliegues por lo general agrupados de a pares; pliegues sobre la valva izquierda o sobre ambas valvas con varias generaciones de nodos. Aurículas, pliegues e interespacios sobre ambas valvas cubiertos por finas costillas radiales y láminas comarginales.
Especies incluidas. Mioceno temprano-Mioceno medio: N. denaius Woodring, 1982, N. salis nov.sp; Mioceno temprano-Plioceno: N. colinensis F. y H. Hodson, 1927 (en Hodson et al., 1927); Mioceno tardío: N. veatchi (Gabb, 1866); Mioceno tardío-Reciente: N. subnodosus (Sowerby, 1835), N. magnificus (Sowerby, 1835); Mioceno tardío-Plioceno: N. tiburonensis (Smith, 1991), N. collierensis (Mansfield, 1932), N. pittieri (Dall, 1912), N. modulatus (Hertlein, 1925), N. vaughani (Arnold, 1906); Plioceno: N. veracruzensis Smith, 1991; Plioceno- Pleistoceno: N. arnoldi (Aguerrevere, 1925), N. peedeensis (Tuomey y Holmes, 1855); Plioceno-Reciente: N. fragosus (Conrad, 1849), N. nodosus (Linné, 1758); Pleistoceno: N. pernodosus (Heilprin, 1887); Reciente: N. corallinoides (d'Orbigny, 1839).
Distribución geográfica y estratigráfica. Mioceno temprano alto-Reciente sobre el litoral atlántico occidental (desde el mar Caribe hasta Río de Janeiro, Brasil); Reciente en las Islas Canarias; Mioceno tardío- Reciente desde California a Perú sobre el litoral pacífico nororiental.
Discusión. Aparte de Nodipecten corallinoides (d'Orbigny), procedente de Cabo Verde y de las Islas Canarias, la presencia de Nodipecten se encuentra hoy restringida a las regiones tropicales de ambos litorales del continente americano. Sobre el Átlántico, N. nodosus (Linné) habita el Mar Caribe y se extiende desde las Antillas hasta Río de Janeiro (Brasil), y N. fragosus (Conrad) se distribuye desde cabo Hatteras hasta la costa de México. Por la costa pacífica, se reconocen N. subnodosus (Sowerby) que habita el litoral californiano hasta Payta (Perú) y N. magnificus (Sowerby) que hoy se encuentra en las islas Galápagos y en Puerto Utra (Colombia).
Dall (1898) creó Nodipecten como un subgénero de Pecten Müller, 1776, proponiendo como especie tipo a P. nodosus, e incluyó en este taxón, entre otras especies no relacionadas, a Pecten (Nodipecten) subnodosus y a P. (N.). peedeensis. La especie tipo posee una conchilla equiconvexa poco globosa, con seno bisal profundo, ctenolio en los estadios adultos, y tres pares de dientes resiliales gruesos. Una de las características más conspicuas es el desarrollo sobre la valva izquierda de pliegues de dos tamaños diferentes intercalados y de pliegues pareados sobre la derecha. Los pliegues sobre ambas valvas presentan fuertes nodosidades y escalonamientos de crecimiento marcados, y toda la superficie valvar está cubierta por finas costillas escamosas.
Las especies incluidas en Nodipecten presentan en su mayoría, sobre la valva izquierda, tres pliegues principales, llegando a cinco en algunos taxones, con uno o dos pliegues de menor ancho intercalados (pliegues secundarios), y las nodosidades pueden encontrarse restringidas a los pliegues principales, y a veces sólo a la valva izquierda. En otras especies, como por ejemplo N. magnificus (Sowerby), N. denaius Woodring, y algunos representantes de N. subnodosus (Sowerby), la diferencia de espesor entre pliegues no es muy marcada, pero las nodosidades se encuentran sobre pliegues intercalados, permitiendo así identificar a los pliegues principales.
Grant y Gale (1931) ya habían observado la importancia de este tipo de costulación en la diagnosis de Nodipecten, así como su potencial utilidad para diferenciarlo de otros taxones caribeño-panameños del Terciario, como por ejemplo de Lyropecten Conrad, 1862, un género con costillas de igual tamaño sobre ambas valvas. Con posterioridad, Smith (1991) propuso representar a este tipo de costulación dada por pliegues principales y secundarios, como un patrón que se representa, desde la zona anterior a la posterior de la conchilla, por las letras r N r Nc r N r. En este esquema, N corresponde a los pliegues principales nodosos, Nc representa al pliegue central, y r a los pliegues secundarios. Algunas especies presentan este patrón básico, mientras que en otras éste se modifica ligeramente como 2r N r Nc r N 2r, es decir que aparecen dos pliegues secundarios en los flancos del disco. En otros taxones, como en N. arthriticus, se modifica como 2r N 2r Nc r N 2r o varía dentro de la misma especie como sucede en N. subnodosus, generándose variaciones al patrón básico tales como N r N r Nc r N r N, N 2r N 2r Nc r N 2r N, N r N 2r Nc r N r N y N r N r Nc 2r N r N, es decir aparecen más pliegues principales y a veces se duplican los pliegues secundarios hacia la zona anterior o posterior del pliegue central. De una u otra forma, todas estas modificaciones incluyen la duplicación de los pliegues secundarios en distintas posiciones, pero es la presencia de pliegues N, Nc y r lo que caracteriza al género Nodipecten, convirtiéndose en un elemento diagnóstico genérico de gran utilidad.
Existe un grupo de especies de Nodipecten caracterizadas por r N 2r Nc 2r N r, es decir con dos pliegues secundarios a cada lado del pliegue principal central, que fueron ubicadas por Smith (1991) dentro del género Lyropecten. Dichas especies incluyen a los taxones del Mioceno caribeño N. colinensis s.l. (F. y H. Hodson) y N. denaius (Woodring) y a las especies mio-pliocenas de California N. modulatus (Hertlein), N. pretiosus (Hertlein), N. magnificus (Sowerby), N. vaughani (Arnold), L. tiburonensis Smith y L. crassicardo Conrad. Smith (1991) argumentó que la presencia de dos pliegues secundarios por detrás del Nc sería criterio suficiente para separar estas especies de Nodipecten. Es necesario aclarar que esta costulación r N 2r Nc 2r N r no constituye un rasgo constante en todas estas especies, que en algunas de ellas es muy dificil observarlo, y que algunas se diferencian de otras especies de Nodipecten unicamente por la existencia de un pliegue secundario más posterior al pliegue central Nc.
Lyropecten fue creado por Conrad (1862) quien incluyó a Pallium estrellanus (Conrad, 1856) y P. crassicardo Conrad, 1856 (Mioceno medio-tardío, California), siendo Dall (1898) quien designó formalmente a P. estrellanus como su especie tipo. L. estrellanus y las especies del Mio-Plioceno californiano relacionadas, tales como L. terminus (Arnold, 1906), L. miguelensis (Arnold, 1906), L. gallegosi (Jordan y Hertlein, 1926), L. catalinae (Arnold, 1906) y L. cerrosensis (Gabb, 1866), se caracterizan por presentar conchillas globosas, la mayoría equiconvexas, excepto por algunos taxones con la valva derecha más inflada, con umbones prominentes, proyectados por encima de la línea charnelar, con seno bisal poco profundo y al igual que en Nodipecten, con tres pares de dientes muy marcados. Otro de los rasgos distintivos de este grupo y que lo separa claramente de Nodipecten es que la ornamentación es similar sobre ambas valvas y está dada por 13 a 21 costillas aplanadas, de ancho similar y distribuidas homogéneamente sobre la superficie valvar. Con excepción de las costillas sobre ambas valvas en L. miguelensis y las de la valva izquierda de L. catalinae, que están ornamentadas por numerosas costillitas secundarias, las costillas del resto del grupo están recorridas únicamente por líneas comarginales. Los interespacios pueden estar recorridos por una única o numerosas costillitas secundarias (L. estrellanus, L. catalinae, L. gallegosi). Sólo en la especie tipo y en L. gallegosi se observan marcas de crecimiento. De la comparación de este grupo de especies pertenecientes a Lyropecten con el género Nodipecten, se deduce que ambos taxones se diferencian por la mayor convexidad de las conchillas, por la prominencia de los umbones de Lyropecten, y por la ausencia de pliegues N, Nc y r en este último.
Teniendo en cuenta estas diferencias genéricas, se propone en coincidencia con Grau (1959), Olsson (1961), Keen (1971), Jung (1971), Hertlein y Grant (1972) y Woodring (1982), ubicar a colinensis, denaius, magnificus y modulatus dentro de Nodipecten y que la costulación N 2r Nc 2r N debe ser considerada como una variación más del patrón básico de Nodipecten. Además, la existencia de transiciones morfológicas del patrón costular entre N. subnodosus, N. modulatus y N. magnificus (todas formas asociadas en los mismos horizontes fosilíferos) induce a pensar que se trataría de especies congenéricas.
De todos modos es necesario un estudio más detallado de este grupo para demostrar las relaciones filogenéticas entre los representantes de Nodipecten y Lyropecten, así como de la historia evolutiva de las variaciones en el patrón de costulación para poder caracterizar en forma apropiada a ambos taxones.

Nodipecten salis nov. sp. Figuras 2.A-N, 3. H-K


Figura 2. A-K, Nodipecten salis nov. sp., salinas del Gualicho, Formación Gran Bajo del Gualicho. A-C, Holotipo/ holotype CPBA 14287, valva izquierda con patrón / left valve with ribbing scheme 2r N r Nc r N 2r; A, vista interior / interior view (x1), B, vista exterior / exterior view (x1), C, detalle de la escultura de los interespacios dada por lamelas comarginales / enlargement of sculpture in interspaces showing commarginal lamellae (x4); D, paratipo / paratype CPBA 14307, vista exterior de valva derecha con pliegues pareados y fuertes escalonamientos / exterior view of right valve with paired plicae and strongly developed ledgings (x1); E, paratipo / paratype CPBA 14302, vista exterior de valva izquierda con patrón / exterior view of left valve with ribbing scheme 2r N 2r Nc r N 2r (x1); F, CPBA 14288, vista exterior de valva derecha / exterior view of right valve (x1,5); G, CPBA 14314, vista exterior de valva izquierda / exterior view of left valve (x1,5); H-J, paratipo/ paratype CPBA 14291, valva derecha con pliegues anteriores a interespacio central dispuestos de a tres / right valve with three grouped plicae anterior to central interspace; H, vista exterior / exterior view (x1); I, vista interior / interior view (x1); J, detalle de la charnela de la valva derecha, vista interna / enlargement of right hinge, interior view (x 1,7); K, paratipo / paratype CPBA 14316, vista exterior de valva derecha / exterior view of right valve (x1); L, N. arthriticus (Reeve) hipotipo / hypotype USNM 387584 (Smith, 1991, lám. 4, fig.7), molde de valva izquierda / exterior view of cast of left valve, Valle Hermoso (x1); M-N, N. salis nov. sp., CPBA 8601 estancia La Maciega, (x1); M, vista exterior de la valva izquierda / exterior view of left valve; N, vista exterior de valva derecha / exterior view of right valve. USNM= Repositorio / repository United States National Musem.


Figura 3. A-D, Nodipecten fragosus (Conrad), MACN 6941, Reciente / recent, Florida, Estados Unidos de América/USA; A, vista exterior de valva derecha / exterior view of right valve (x1); B, vista exterior de valva izquierda / exterior view of left valve (x1). C, detalle de la charnela de la valva derecha, vista interna / enlargement of hinge of right valve, interior view (x1,3); D, vista posterior de ejemplar articulado / posterior view of articulated specimen (x1); E-G, Nodipecten subnodosus (Sowerby), Reciente / recent, golfo de Guayaquil, Ecuador / Gulf of Guayaquil, Ecuador (x0,75); E, vista exterior valva derecha / exterior view of right valve; F, vista exterior valva izquierda / exterior view of left valve; G, vista posterior de ejemplar articulado / posterior view of articulated specimen; H-K, vistas posteriores / posterior views of Nodipecten salis nov. sp.; H, valva izquierda / left valve, CPBA 8601, estancia La Maciega (x1); I, valva derecha / right valve, CPBA 8601, estancia La Maciega (x1); J, valva derecha / right valve, salinas del Gualicho, CPBA 14291 (x1,5); K, valva izquierda / left valve, USNM 387584, Valle Hermoso (x1). USNM=Repositorio / repository United States National Musem.

1982. Nodipecten subnodosus (Sowerby); Smith y Zinsmeister, p. 235.
1991. N. arthriticus (Reeve); Smith, p. 90, lám. 4, figs. 6- 7.

Material. Material tipo procedente de las salinas del Gualicho, Formación Gran Bajo de Gualicho, provincia del Río Negro. Holotipo: una valva izquierda CPBA 14.287; paratipos: una valva izquierda CPBA 14302 y 3 valvas derechas CPBA 14307, CPBA 14291, CPBA 14316; otro material estudiado: 22 valvas izquierdas y 9 valvas derechas procedentes de las salinas del Gualicho (Formación Gran Bajo del Gualicho): CPBA 14.286, CPBA14288- 14290, CPBA 14292-14.320; una valva derecha y dos valvas izquierdas de estancia La Maciega CPBA 8601 ("Patagoniano" de la provincia del Chubut) y una valva izquierda de estancia Busnadiego CPBA 8596 (Formación Chenque, provincia del Chubut); molde de la valva izquierda de N. arthriticus (Reeve), USNM 387584 (ilustrada por Smith (1991, lám. 4, fig. 7) de Valle Hermoso, Formación Chenque.
Derivatio nominis. Del latín sal-salis (=sal) por su abundancia en las exposiciones de la Formación Gran Bajo del Gualicho en las salinas homónimas.
Diagnosis. Conchilla ortoclina con la valva derecha convexa e izquierda aplanada en los estadíos juveniles y ligeramente convexa en los adultos. Ángulo umbonal comprendido entre 93º y 112º. Valva izquierda con una marcada diferencia en el espesor de los pliegues principales (N) y secundarios (r); valva derecha con pliegues usualmente pareados y a veces con escalones de crecimiento. Shell orthocline with right valve inflated and left valve flat in juveniles, slightly inflated in adults. Umbonal angle 93º-112º. Left primary (N) and secondary plicae (r) with strongly different width; right valve usually with paired plicae, and sometimes with ledgings.
Descripción. Conchilla ortoclina poco convexa, de tamaño mediano para el género (80 mm), con contorno circular- subcircular, ligeramente más alta que larga en los juveniles y algo más larga que alta en los adultos; valva derecha convexa e izquierda aplanada en los estadíos juveniles y ligeramente convexa en los adultos. Ángulo umbonal de 93º en los ejemplares juveniles hasta 112º en los adultos. Línea charnelar recta con una longitud aproximada que supera la mitad de la longitud de las valvas. Aurícula anterior de la valva derecha ligeramente más larga que la posterior, con profundo seno bisal, ctenolio con 5 dientes conservados aún en los adultos, y aurícula posterior con margen libre inclinado hacia adelante; aurícula anterior de la valva izquierda con escotadura bisal moderada y margen libre inclinado hacia atrás y posterior con margen libre inclinado hacia adelante; ambas charnelas con un par de dientes resiliales, un par intermedio y otro par dorsal muy marcados y una gruesa crura auricular posterior.
Valva izquierda con dos escalonamientos muy marcados producidos entre los 5-10 mm y 22-25 mm de altura y un tercer escalonamiento a altura variable en los ejemplares adultos; especímenes juveniles ornamentados por pliegues redondeados que se aplanan en los adultos y que en un número entre 7 y 10 responden al patrón de costulación 2r N r Nc r N 2r ó r N r Nc r N r, existiendo escasos ejemplares con 2r N 2r Nc r N 2r; espesor de pliegues principales (N) hasta tres veces el espesor de los secundarios (r); los pliegues principales presentan hasta cuatro generaciones de nodos o tubérculos; valva derecha con escalonamientos poco frecuentes y costillas redondeadas, carentes de nodosidades, que se bifurcan en los primeros milímetros de la disoconcha originando cuatro pares de pliegues redondeados, dispuestos dos pares a cada lado del interespacio central de mayor tamaño y correspondiente al pliegue principal Nc sobre la valva izquierda; los ejemplares con el esquema 2r N 2r Nc r N 2r poseen un grupo de tres pliegues por delante del espacio central.
Flancos anterior y posterior del disco de ambas valvas con incipientes costillitas muy delgadas; pliegues principales y secundarios, interespacios, y superficie de las aurículas recorridas por finas costillas radiales; interespacios también ornamentados por delgadas láminas comarginales que muchas veces obliteran las costillitas radiales produciendo un aspecto marcadamente escamoso cuando las laminillas se elevan considerablemente por sobre la superficie. Margen ventral interno carenado.
Dimensiones (en mm). Holotipo CPBA 14287, alto: 36,8, largo: 38,0, largo auricular: 24,5; paratipo CPBA 14.316, alto: 64 , largo: 64 (reconstruido); paratipo CPBA 14. 291, alto: 41, largo: 44, largo auricular: 32; paratipo CPBA 14.302, alto: 37, largo 43; paratipo CPBA 14.307, alto: 44,5, largo: 49,0, largo auricular: 26,2; CPBA 14.305, alto: 25,5, largo: 23,8, largo auricular:15,0; CPBA 14.300, alto: 52,80, largo: 57,4, largo auricular: 35,0.
Comentarios. N. salis nov. sp. es el representante más austral de Nodipecten y se lo incluye en el mismo por el reconocimiento del patrón de costulación que caracteriza a este género. Nodipecten salis nov. sp. es muy abundante en la Formación Gran Bajo del Gualicho de donde se recolectaron valvas desarticuladas en excelente estado de preservación, excepto por la disoconcha que por lo general está erosionada, con predominio de ejemplares de pequeñas dimensiones (entre 1-40 mm de alto), si bien se cuenta con escasos individuos (por lo general rotos) que alcanzan hasta los 80 mm de alto.
Al igual que las especies del hemisferio norte, también en N. salis nov. sp. se encuentran variaciones en el patrón r N r Nc r N r, encontrándose asociados en los mismos horizontes fosilíferos individuos con el esquema 2r N r Nc r N 2r y 2r N 2r Nc r N 2r. A lo largo de su desarrollo ontogenético la única variación observada es el aumento de la convexidad de la valva izquierda, y el aplanamiento de los pliegues de la valva derecha, mientras que el resto de los rasgos morfológicos que la caracterizan se mantienen constante. Dentro de los ejemplares estudiados procedentes de las salinas del Gualicho, aparte de la variación intraespecífica en el esquema costular, las marcas de crecimiento y las nodosidades pueden variar sobre las valvas derechas desde muy marcadas (figura 2.D) a ausentes (figuras 2.H, K)
Smith y Zinsmeister (1982) mencionaron la presencia de N. subnodosus (Sowerby) en la sección aflorante en Valle Hermoso (Formación Chenque), y con posterioridad, Smith (1991, lám. 4, figs. 6-7) reasignó el material a N. arthriticus (Reeve), ilustrando una valva izquierda carente de aurículas y con el patrón de costulación 2r N 2r Nc r N 2r (figura 2.L). El holotipo de Pecten arthriticus (Reeve, 1853, lám. 20, fig. 119) consiste en una conchilla articulada juvenil de procedencia estratigráfica y geográfica exacta hasta ahora desconocida. Smith (1991) propuso incluir a los representantes de N. subnodosus distribuidos desde la boca del golfo de California hasta Perú, dentro de Nodipecten arthriticus, separándolos del resto de la población de N. subnodosus, la que quedaría restringida al litoral californiano. Señaló que N. arthriticus se diferenciaría por poseer un solo pliegue más que N. subnodosus, por el desarrollo de pliegues pareados sobre la valva derecha y por un patrón r N 2r Nc r N r , mientras que el patrón en N. subnodosus sería, según esa autora, r N r Nc r N r , y los pliegues sobre la valva derecha no estarían pareados. De acuerdo a nuestras observaciones sobre 25 especímenes recientes procedentes de Ecuador (golfo de Guayaquil) (figuras 3.E-G) de donde, según Smith provendría N. arthriticus, y del golfo de California (México), las valvas izquierdas presentan el patrón r N r Nc r N r y las derechas poseen pliegues pareados, lo cual pone en duda la diferenciación efectuada por Smith entre ambas especies. Asimismo, Smith (1991) ha observado que tanto los representantes fósiles cuanto los actuales de N. subnodosus tienen variaciones intraespecíficas, con individuos que poseen el diseño típico, y otros con esquemas que responden a N r N 2r Nc r N r N, ó a N 2r N 2r Nc r N r N ó a N r N r Nc 2r N r N, lo que dificulta separarlos de N. arthriticus.
Las variaciones intraespecíficas observadas en el patrón costular de N. salis nov. sp. incluyen al espécimen patagoniano ilustrado por Smith (1991) dentro de esta última. Independientemente de la validez de N. arthriticus, ni esta especie ni N. subnodosus se encuentran presentes en las latitudes australes. N. subnodosus (figuras 3.E-G) posee conchillas adultas equiconvexas, más infladas, más altas que largas (individuos juveniles notablemente más altos que largos), y de mayores dimensiones (hasta 170 mm), ángulo umbonal más pequeño, márgenes libres de las aurículas posteriores sobre ambas valvas inclinados hacia atrás, y la diferencia en el espesor entre los pliegues principales y secundarios de la valva izquierda está notablemente menos acentuada.
La especie tipo del género N. nodosus (Linné) y N. fragosus (Linné) (figuras 3.A-D) también alcanzan mayores dimensiones (hasta 140 mm de largo) que N. salis nov. sp., poseen adultos con conchilla equiconvexa más alta que larga, el ángulo umbonal no supera los 105º en los adultos, y los estadios juveniles de la valva derecha son menos convexos. Además, las nodosidades se desarrollan sobre ambas valvas, son más prominentes que en N. salis n. sp. y existe un numero variable de generación de nodos, pero siempre éste es mayor que el registrado en las formas patagónicas.
Nodipecten veatchi (Gabb) (holotipo ilustrado en Arnold, 1906, lám. 40, figs.1-2; Moore, 1984, lám. 22, fig. 4; Formación Almejas, Mioceno tardío, sur de Baja California), se diferencia de N. salis nov. sp. por poseer conchillas equivalvas de mayores dimensiones con umbones prominentes que se proyectan sobre la línea charnelar, seno bisal menos profundo y nodosidades apenas desarrolladas.
Al igual que N. salis nov. sp., N. colinensis s.str. (F. y H. Hodson) (Formación Cantaure) (holotipo ilustrado por Hodson et al., 1927, en lám. 19, fig. 4 y por Smith, 1991, lám. 16, figs. 5, 7) posee una valva izquierda menos convexa que la derecha, notablemente aplanada y un ángulo umbonal que alcanza los 115º, pero se diferencia de la especie patagónica porque N. colinensis s.str. presenta el esquema 2r N 2r Nc 2r N 2r donde la diferencia de espesor entre costillas principales y secundarias está menos marcada que en N. salis nov. sp., si bien el patrón es observable por el desarrollo de nodosidades sobre los pliegues principales. Además la valva derecha tiene un seno bisal poco profundo y no se observa un apareamiento visible de los pliegues.

Conclusiones

El género Nodipecten estuvo representado durante el Neógeno en Patagonia y en las regiones caribeño-panameñas que abarcaron a la Bioprovincia de Moluscos Caloosahatchiana y el norte de la Bioprovincia de Moluscos Gatuniana (bioprovincias según Petuch, 1982). A diferencia de Smith (1991), quien propusiera que el registro más antiguo de Nodipecten sería del Mioceno tardío, a la luz de los presentes hallazgos y de acuerdo con las edades actualmente aceptadas para las formaciones neógenas patagónicas y caribeñas (McLean et al., 1987; Duque-Caro, 1990; Coates y Obando, 1996; Powell, 1988), este registro corresponde al Mioceno temprano alto en ambas regiones. Para ese momento Nodipecten estuvo representado por N. colinensis F. y H. Hodson (Formación Cantaure, Venezuela), N. denaius Woodring (Formación La Boca, Panamá) y N. salis nov. sp (Formaciones Chenque y Gran Bajo del Gualicho, Argentina). Este género abarcó una amplia área en Patagonia, donde se extendió desde el sur de la provincia del Chubut hacia el norte de la provincia de Río Negro, extinguiéndose a fines del Mioceno medio o principios del Mioceno tardío. A partir de ese momento, y hasta el Reciente, estuvo restringido a las latitudes tropicales del hemisferio norte, encontrándoselo por primera vez en la región pacífica recién a partir del Mioceno tardío, cuando en Baja California (México) se registran N. veatchi y N. subnodosus (Formación Almejas) y N. cf. N. magnificus (Formación San Isidro). En esta región tropical sufrió una gran diversificación durante el Mioceno tardío-Plioceno, y se constituyó en un taxón ampliamente distribuido en las secuencias neógenas, conociéndose hasta el momento 16 especies descriptas. Luego del levantamiento definitivo del istmo de Panamá en el Plioceno medio (3,5-3,1MA) (Coates y Obando, 1996), muchas de estas especies se extinguieron en el Pleistoceno sobre el litoral atlántico, perdurando hasta hoy en esta región sólo dos: N. fragosus y N. nodosus, siendo este último el único taxón hoy presente en las latitudes tropicales del Hermisferio Sur, extendiéndose hacia el sur de la Bioprovincia Brasileña.
Smith y Zinsmeister (1982) consideraron a Nodipecten como un elemento tropical que se habría dispersado hacia el océano Pacífico sudoriental durante el Mioceno medio-Mioceno tardío, accediendo a las regiones patagónicas por el océano Pacífico antes del levantamiento de la cordillera de los Andes. Según estos autores, esta migración habría obedecido en esa oportunidad a un incremento en las temperaturas de las aguas, el que precedió a la formación de la calota de hielo antártica. Posteriormente, Smith (1991) trató a Nodipecten como un género originado en el Terciario caribeño, pero a la luz de los presentes hallazgos en las cuencas atlánticas de San Jorge y Colorado en el Mioceno temprano alto, el momento y lugar de su aparición, asi como su patrón de dispersión, deben ser replanteados.
Nodipecten habría aparecido en el continente americano primero sobre el litoral atlántico, registrándoselo tanto en las regiones caribeñas como en las patagónicas, y al menos al principio de su historia, en el Mioceno temprano alto, y de acuerdo con su registro fósil conocido, presentó una distribución "aparente" discontinua sobre el litoral atlántico occidental.
Su asociación en Patagonia a otros géneros paratropicales (en el sentido de Petuch, 1982) tales como Conus Linné, 1758 y Cypraea Linné, 1758, y la ausencia de típicos géneros eutropicales restringidos exclusivamente a aguas cálidas, indica que Nodipecten habitó mares cálido-templados con temperaturas superiores a las actuales en las mismas latitudes, reflejando el Óptimo Climático del Neógeno.
De aceptarse un origen tropical como lo propusieron Smith y Zinsmeister (1982), Nodipecten debería ser asignado más estrictamente a un género paratropical, es decir, un taxón que derivado de géneros eocenos tethianos, se habría expandido durante el Neógeno desde áreas con temperaturas cálidas (tropicales) a regiones con temperaturas cálido-templadas como las actualmente presentes en la Bioprovincia Californiana y en el sur de la Bioprovincia Brasileña. Si éste fuera el origen de Nodipecten, la dirección de su ruta migratoria, probablemente a lo largo del atlántico occidental durante el Mioceno temprano no puede aún ser definida en virtud de la ausencia del registro de este género en las secuencias de esa edad aflorantes entre Patagonia y las latitudes tropicales del hemisferio norte, tanto sobre la costa atlántica (Formación Pirabas, Brasil) como sobre la pacífica (Formaciones Navidad y El Guadal en Chile y Formación Zorritos en Perú).
El Óptimo Climático del Neógeno en Patagonia, reflejado por Nodipecten, también ha sido documentado por los palinomorfos presentes en los niveles superiores de la Formación Chenque, los que indican un avance de las formas tropicales con una marcada retracción de las comunidades xerofíticas (Barreda, 2000). Por su parte, las asociaciones de foraminíferos y nanoplancton calcáreo también señalan el avance de aguas cálidas sobre la región patagónica para ese momento, pero con temperaturas inferiores a las tropicales (Malumián y Nañez, 1996; Malumián, 1999), coincidiendo con la información proporcionada por Nodipecten y los taxones paratropicales asociados mencionados.
A pesar de que la fauna "entrerriense" (Formación Puerto Madryn) desarrollada durante el Mioceno tardío basal en las mismas latitudes, también correspondió a una asociación paratropical (del Río, 1990, 2000; Martínez y del Río, 2002), Nodipecten no volvió a registrarse en la región y su abrupta extinción en Patagonia habría respondido al descenso en las marcas térmicas que siguió al Óptimo Climático del Neógeno.

Agradecimientos

Deseo expresar mi agradecimiento a S. Martínez (Facultad de Ciencias de Montevideo, Uruguay) por sus valiosos comentarios y a R. Petit (Carolina del Sur, Estados Unidos de América) por proporcionarme parte de la bibliografía consultada.

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Recibido: 5 de mayo de 2005.
Aceptado: 22 de marzo de 2006.