Aspectos nomenclaturales de la Familia Glyptodontidae (Mammalia, Xenarthra): el caso de Sclerocalyptus Ameghino, Hoplophorus Lund y la Tribu Sclerocalyptini

Alfredo E. Zurita¹, Gustavo J. Scillato-Yané¹ y Alvaro Mones²

¹División Paleontología Vertebrados. Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, Paseo del Bosque s/n°, 1900 La Plata, Buenos Aires, Argentina. aezurita74@yahoo.com.ar
²Museos Nacionales de Historia Natural y Antropología, Montevideo, Uruguay.

Introducción

Tal como lo consignaran Hoffstetter (1982) y Scillato- Yané (1986), pocos grupos de mamíferos han sufrido la cantidad de cambios interpretativos en su sistemática como los Xenarthra, en los continuos esfuerzos de comprender su filogenia y evolución, a medida que avanzan estudios anatómicos, biológicos y ecológicos. Este notable dinamismo tiene como consecuencia su reflejo en diversos aspectos nomenclaturales vinculados con ellos (véase Hoffstetter, 1969; Glass, 1985; Mones, 2002).
Para los Cingulata Glyptodontidae, la primera especie reconocida formalmente es "Dasypus" antiquus Vilardebó y Berro, 1838 (véase Mones, 1981, 1986), seguida por Hoplophorus euphractus Lund, 1839 y Hoplophorus selloi Lund, 1839, provenientes del Pleistoceno de Lagoa Santa, Brasil, y de Uruguay, respectivamente. Tal como ya lo han hecho notar ciertos autores (ver Simpson, 1945; Mones, 1994), la familia debería ser denominada Hoplophoridae Huxley, 1864 y no Glyptodontidae Gray, 1869, por razones de estricta prioridad (ICZN, 1999, Art. 23.1 y 23.3); sin embargo, el uso predominante de Glyptodontidae, junto con el objetivo regulado por el ICZN de mantener, en la medida de lo posible, la estabilidad nomenclatural justifican, en cierto sentido, su legitimación (Simpson, 1945; Mones, 1994b; McKenna y Bell, 1997), ahora al amparo de los Art. 23.2 y 23.9.
Dado el uso frecuente de los nombres Sclerocalyptus, Sclerocalyptini y Sclerocalyptinae en la bibliografía, especialmente entre autores que trabajaron y trabajan en la Argentina (e.g. Castellanos, 1948, 1951; Pascual et al., 1966; Scillato-Yané et al., 1995; Carlini y Scillato-Yané, 1999; Zurita, 2002) nuestro objetivo es aclarar el panorama nomenclatural de este clado de Glyptodontidae y fundamentar adecuadamente su reemplazo por Neosclerocalyptus, Hoplophorini y Hoplophorinae, respectivamente.

Los Hoplophorinae: historia y problemática nomenclatural

Desde una perspectiva histórica, la primera mención de una especie de Glyptodontidae proviene de las observaciones efectuadas por T. Falkner, entre los años 1752 y 1756 en las márgenes del río Carcarañá, provincia de Santa Fe, Argentina (Falkner, 1974, reedición traducida de la versión original en inglés de 1774; ver además, Ameghino, 1889; Tauber y Di Ronco, 2000; Mones, 2002). Sin embargo, el primer reconocimiento y descripción breve de una especie corresponde, como ya habíamos dicho, a "Dasypus" antiquus Vilardebó y Berro, 1838, seguida por Hoplophorus euphractus Lund, 1839, que es la especie tipo del género.
Seis años después, Owen (1845) incluyó una nueva especie dentro del género Glyptodon Owen, 1839, que nominó G. ornatus Owen, 1845, utilizando como tipo tres osteodermos de la coraza dorsal provenientes del río Matanza, provincia de Buenos Aires. Posteriormente, Burmeister (1871), en el marco de una revisión de la familia Glyptodontidae, concluyó que la especie G. ornatus debía ser transferida al género Hoplophorus Lund, como Hoplophorus ornatus (Owen, 1845). En los años subsiguientes, diversos autores (e.g. Ameghino, 1883, 1888, 1889; H. Gervais y Ameghino, 1880) reconocieron un gran número de especies que asignaron a este género.
Tiempo después, Ameghino (1891: 251) creó el nombre genérico Sclerocalyptus Ameghino, 1891 para reemplazar el de Hoplophorus Lund, argumentando erróneamente que este último era un nombre preocupado por Oplophores Duméril, Hoplophora Perty, Hoplophora Koch y Oplophorus Milne-Edwards (véase Neave, 1939-1940) . En este sentido, designó como especie tipo a Glyptodon ornatus Owen, 1845. Por lo tanto, a partir de ese momento, todas las especies de Hoplophorus fueron reasignadas al género Sclerocalyptus Ameghino (véase Ameghino, 1895), e inclu- so fueron reconocidas otras nuevas (e.g. Sclerocalyptus undans, Ameghino, 1895; Sclerocalyptus planus Rovereto, 1914; Sclerocalyptus matthewi Castellanos, 1925). En el procedimiento de Ameghino (1891) se observan dos acciones no respaldadas por el actual código de nomenclatura: a) el nombre genérico Hoplophorus no se encontraba preocupado, ya que a este nivel taxonómico una sola letra de diferencia es suficiente para salvar la posible homonimia (ICZN, 1999, Art. 56.2); b) la designación expresa de Glyptodon ornatus Owen 1845 como especie tipo de Sclerocalyptus, cuando, en realidad, ésta debía ser legalmente Hoplophorus euphractus Lund, 1839 (ICZN, 1999, Art. 67.8). Correctamente tipificado, Sclerocalyptus constituye un sinónimo posterior objetivo de Hoplophorus, y por lo tanto, un nombre no válido. Fue Simpson (1945) el primero en advertir este doble error y pasar Sclerocalyptus a la sinonimia de Hoplophorus Lund.
Años más tarde, Paula Couto (1957) consideró con el estudio de un ejemplar en muy buen estado de preservación, proveniente del Pleistoceno (Bonaerense?; Cione et al., 1999) de Lapa do Borges, Minas Gerais, Brasil, que las especies de Sclerocalyptus y de Hoplophorus no eran cogenéricas, al tiempo que brindó una buena caracterización morfológica de H. euphractus. Como ya se ha planteado, Sclerocalyptus había sido considerado sinónimo de Hoplophorus desde su proposición, pero al tratarse de una sinonimia objetiva (en lugar de subjetiva), Paula Couto propuso denominar Neosclerocalyptus Paula Couto, 1957 al taxón genérico independiente cuya especie tipo es Glyptodon ornatus Owen, 1845. Algunos autores, particularmente Hoffstetter (1964, 1969), han tratado de fundamentar el uso de Sclerocalyptus Ameghino, argumentando que la designación de la especie tipo hecha por Ameghino (Glyptodon ornatus) resulta suficiente para validar el nombre genérico Sclerocalyptus, con esta acepción particular. Como ya hemos visto, esto no está sustentado por el ICZN (1999) en su artículo 67.8, ya que "(...) if an author publishes a new scientific name expressly as a replacement for a previously established genus-group (nomen novum) or replaces a previously established genus-group by an unjustified emendation, both the prior nominal taxon and its replacement must have the same type species, despite any statement to the contrary". A pesar de esto, el nombre Sclerocalyptus Ameghino continuó y continúa siendo utilizado de modo corriente en la literatura científica. En cuanto al uso correcto de los nombres del grupo familia, en este caso los de subfamilia y tribu, se plantea una situación particular. Una minuciosa revisión de la bibliografía revela que la propuesta de Paula Couto (1957) de sustituir Sclerocalyptinae Ameghino, 1895 (nom. transl. Trouessart, 1898) y Sclerocalyptini Ameghino 1895 (nom. transl. Hoffstetter, 1958) por Hoplophorinae Huxley, 1864 (nom. transl. Weber y Abel, 1928) y Hoplophorini Huxley, 1864 (nom. transl. Paula Couto, 1965), respectivamente, ha tenido desde 1965 una creciente aceptación, particularmente entre los autores brasileños (e.g. Paula Couto, 1979; Porpino y Bergqvist, 2002; Oliveira y Ferreira dos Santos, 2003), uruguayos (e.g. Mones, 1970, 1986, 1987, 1994a; Mones y Francis, 1973; Fariña, 1981) y de otras nacionalidades (e.g. Marshall et al., 1983; McKenna y Bell, 1997). En cambio, resulta más común entre los autores argentinos (e.g. Castellanos, 1948, 1951; Pascual et al., 1966; Scillato-Yané, 1986; Scillato-Yané et al., 1995; Carlini y Scillato-Yané, 1999; Zurita, 2002; Zurita et al., 2004), tal vez por cierta influencia acrítica ameghiniana, el uso de los nombres Sclerocalyptinae y Sclerocalyptini. Ante esta situación, y al amparo del Art. 23.2 del ICNZ (1999), proponemos aceptar la propuesta de Paula Couto (1957) en el sentido de mantener los nombres de Huxley (1864), Hoplophorinae y Hoplophorini, por razones de prioridad y entendiendo asimismo que de esta manera se optimiza la estabilidad nomenclatural.

Conclusiones

El uso prolongado de Glyptodontidae Gray, 1869 por sobre Hoplophoridae Huxley, 1864 justifica su mantenimiento en carácter de nomen protectum (ICZN, 1999, Art. 23.9)., dado que el sinónimo más antiguo no se ha usado como nombre válido después de 1899 y que su sinónimo más moderno adquirió un uso universal. Pero el nombre más apropiado para la subfamilia que estamos tratando es Hoplophorinae Huxley, 1864 y para la tribu es Hoplophorini Huxley, 1864.
El nombre Sclerocalyptus Ameghino, 1891 debe considerarse como un sinónimo posterior objetivo de Hoplophorus Lund, 1839, por lo que aquél resulta no válido. En cuanto al concepto que denotara, en sentido restringido, debe adoptarse Neosclerocalyptus Paula Couto, 1957, con Glyptodon ornatus Owen, 1845 como especie tipo.

Agradecimientos

Los autores desean expresar su agradecimiento a L.E. Acosta (Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales-Universidad Nacional de Córdoba) por las sugerencias efectuadas. Asimismo, a los árbitros, A. Bachmann y M. Manceñido, cuyas sugerencias permitieron mejorar este trabajo.

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Recibido: 21 de octubre de 2004.
Aceptado: 1 de junio de 2006.