Geronogyps reliquus Campbell (Ciconiiformes: Vulturidae) en el Pleistoceno tardío de la provincia de Entre Ríos y su significado paleoambiental

Jorge I. Noriega¹ y Eduardo P. Tonni²

¹Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, Laboratorio de Paleontología de Vertebrados. Centro de Investigaciones Científicas y Transferencia de Tecnología a la Producción, Matteri y España, 3105 Diamante, Entre Ríos, Argentina. cidnoriega@infoaire.com.ar
²División Paleontología Vertebrados, Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, Argentina. eptonni@museo.fcnym.unlp.edu.ar

Introducción

La familia Vulturidae incluye a las especies vivientes de cóndores y jotes. Presenta una amplia distribución en el continente americano desde Canadá hasta Tierra del Fuego, aunque su mayor diversidad corresponde a la región tropical de América del Sur. Su registro paleontológico más antiguo en América del Sur se remonta al Oligoceno tardío-Mioceno temprano de Brasil (Alvarenga, 1985). Sin embargo, recién a partir del Plioceno y principalmente en el Pleistoceno se produce un notable incremento de la diversidad taxonómica y de la frecuencia de hallazgos en América del Sur (Campbell, 1979; Tonni y Noriega, 1998; Tambussi y Noriega, 1999).
Geronogyps reliquus Campbell, 1979, es la única especie de cóndor incluida en el género extinto Geronogyps, descripta originalmente para el Pleistoceno tardío de Perú y citada para el Pleistoceno s.l. de la provincia de Buenos Aires (Tonni y Noriega, 1998; Tambussi y Noriega, 1999). La noticia sobre el primer hallazgo de Geronogyps reliquus en el Pleistoceno tardío de la provincia de Entre Ríos fue dada a conocer por Noriega et al. (2000). En esta contribución se describe dicho material y otro adicional tentativamente referido al mismo taxón, colectado con posterioridad al primer descubrimiento en localidades fosilíferas vecinas, de la misma antigüedad. Asimismo, tratándose del primer registro de G. reliquus con procedencia estratigráfica bien acotada y asociado a una fauna de vertebrados de alta diversidad, se discuten las condiciones ambientales en las que esta especie vivió y se las compara con registros fuera del actual territorio argentino.

Paleontología sistemática

Orden CICONIIFORMES Bonaparte, 1854
Familia VULTURIDAE Illiger, 1811

Género Geronogyps Campbell, 1979

Especie tipo. Geronogyps reliquus Campbell, 1979.

Geronogyps reliquus Campbell, 1979 Figuras 1.A-D

Figura 1. Geronogyps reliquus Campbell. A-B, CICyTTP-PV-A-1-2, A, extremo proximal de húmero izquierdo en vista anconal / proximal end of left humerus in anconal view; B, vista palmar / palmar view. C-D, CICyTTP-PV-A-1-3, C, extremo distal de húmero derecho en vista anconal / distal end of right humerus in anconal view; D, vista palmar / palmar view. Vulturidae cf. Geronogyps reliquus Campbell. EF, CICyTTP-PV-1-A-4, E, falange 1 del dígito mayor en vista anconal / phalanx 1 of major digit in anconal view; F, vista palmar / palmar view. Escala / scale = 1 cm.

Material referido. Los materiales pertenecen a las colecciones paleontológicas del Centro de Investigaciones Científicas y Transferencia de Tecnología a la Producción de Diamante. Comprenden el extremo proximal de un húmero izquierdo (CICYTTP-PV-A- 1-2) y el extremo distal de un húmero derecho (CICYTTP-PV-A-1-3) (figura 1.A-D). Los dos fragmentos de húmero se encontraron separadamente en distintas localidades, no perteneciendo a un mismo ejemplar.

Procedencia estratigráfica y geográfica. Los fósiles provienen de sedimentos areno limosos a arcillosos, de coloración verdosa, asignables a la Formación Arroyo Feliciano (Iriondo et al., 1985; Iriondo, 1996), Lujanense, Pleistoceno tardío a Holoceno temprano. CICYTTP-PV-A-1-2 se colectó en el arroyo Ensenada y CICYTTP-PV-A-1-3 en su tributario, el arroyo Barrenechea, en el departamento de Diamante, provincia de Entre Ríos, Argentina (figura 2).

Figura 2. Ubicación geográfica de las localidades fosilíferas en la provincia de Entre Ríos, Argentina / geographic location of the fossiliferous localities in the Entre Ríos Province, Argentina.

Descripción y comparación. La terminología osteológica de las descripciones corresponde a Howard (1980) y Baumel et al. (1979).
En el húmero aquí descripto se reconocen los siguientes caracteres diagnósticos de Geronogyps reliquus: margo caudalis conspicua y aguda, a partir de ella el contorno de la diáfisis determina una sección subtriangular; inserción del M. proscapulohumeralis brevis elevado y proximalmente dispuesto; borde distal de la crista deltopectoralis muy extendida lateralmente; condylus dorsalis corto y ancho; condylus ventralis corto, suavemente rotado hacia adelante, dando a la extremidad distal una moderada flexión; tuberculum supracondylare dorsale (prominencia ectepicondilar) redondeado y con moderada proyección proximal; superficie de inserción del ligamento articular anterior angostada distalmente y bien dirigida palmarmente.
El material fue comparado con ejemplares pertenecientes a la totalidad de los géneros actualmente reconocidos de la familia Vulturidae; en forma directa con esqueletos de Vultur gryphus Linnaeus, Sarcoramphus papa (Linnaeus), Cathartes aura (Linnaeus) y Coragyps atratus (Bechstein), pertenecientes a las colecciones del Museo de La Plata y del CICYTTP, e indirectamente con Gymnogyps californianus (Shaw), a partir de fotografías y descripciones. Se realizaron también comparaciones con ejemplares del Royal Ontario Museum (ROM) pertenecientes al hipodigma de Geronogyps reliquus, y con aquellos referidos a la misma especie depositados en la Casa de Cultura de Médanos (CCM).
Como se señaló, la presencia de una conspicua margo caudalis determina que la sección de la diáfisis sea subtriangular en su porción proximal; la margo caudalis se presenta mucho menos marcada en Vultur y Gymnogyps, confiriéndole a la diáfisis una sección más redondeada. La inserción del M. proscapulohumeralis brevis es prominente y más proximal que en Vultur. La parte más distal de la crista deltopectoralis está más extendida lateralmente que en Vultur y Gymnogyps. La diáfisis, de manera similar a lo observado en Gymnogyps, no se muestra deprimida ventralmente a la inserción del M. pectoralis superficialis como en Vultur.
Las medidas de los fragmentos proximal y distal del húmero aquí analizados son concordantes con las de Geronogyps reliquus, menores que sus homólogas en el cóndor andino (Vultur gryphus), similares a las del cóndor californiano (Gymnogyps californianus), pero mucho mayores que aquéllas observadas en las especies actuales de jotes (Sarcoramphus papa, Coragyps atratus, Cathartes spp.; tabla 1).

Vulturidae cf. Geronogyps reliquus Campbell, 1979 Figuras 1 E-F

Material referido. Falange 1 del dígito mayor izquierdo (CICYTTP-PV-A-1-4).

Procedencia estratigráfica y geográfica. La misma que los fragmentos de húmero, pero no asociada a ellos.
Observaciones. La falange es más robusta, más corta y proporcionalmente más ancha que en Vultur, similar a la de Gymnogyps. Las facetas articulares para el carpometacarpo y para la segunda falange del dedo mayor son muy similares en forma y tamaño a las de los cóndores comparados. El borde caudal o posterior está uniformemente curvado, como en Gymnogyps, en tanto que en Vultur este contorno está dividido por un punto medio de inflexión en dos tramos más o menos rectilíneos.
Geronogyps reliquus ha sido descripta sobre la base de un húmero y buena parte del esqueleto, no incluyendo material de falanges de los dígitos alares. En consecuencia no puede realizarse una comparación directa del material aquí descripto, por lo que la asignación a dicha especie es tentativa. Sólo es verificable que no puede atribuirse a ningún otro taxón conocido, actual o extinto.
Las medidas de la falange son semejantes a las de Gymnogyps, es decir intermedias entre las observadas en Vultur y las de los jotes (tabla 1).

Tabla 1. Medidas de los húmeros de Geronogyps reliquus Campbell (CICYTTP-PV-A-1-2; CICYTTP-PV-A-1-3; Royal Ontario Museum, ROM 12997, ROM 12998; Casa de Cultura de Médanos, CCM 95-VI-5-1 y CCM 95-VI-5-4) y de la falange 1 del dígito mayor referida a Vulturidae cf. Geronogyps reliquus Campbell (CICYTTP-PV-A-1-4), comparadas con Vultur gryphus Linnaeus, Gymnogyps californianus (Shaw), Sarcoramphus papa (Linnaeus) y Cathartes aura (Linnaeus) / measurements of the humeri of Geronogyps reliquus Campbell, and the phalanx 1 of major digit assigned to Vulturidae cf. Geronogyps reliquus Campbell, compared with those of Vultur gryphus Linnaeus, Gymnogyps californianus (Shaw), Sarcoramphus papa (Linnaeus), and Cathartes aura (Linnaeus).

Discusión

Los numerosos registros fósiles de cóndores en la región pampeana evidencian una más amplia distribución geográfica y mayor diversidad del grupo durante el Terciario más tardío y el Pleistoceno que en la actualidad (Tonni y Noriega, 1998; Tambussi y Noriega, 1999). Recientemente se dio a conocer la presencia de un jote real (Sarcoramphus papa) en sedimentos de antigüedad Lujanense tardío en Camet Norte (provincia de Buenos Aires), a más de 700 kilómetros al sur del límite más austral de la actual distribución de este taxón (Noriega et al., 2002; Noriega y Areta, 2005). Asimismo, otros yacimientos pleistocénicos como Rancho La Brea en América del Norte y Talara en Perú (Campbell, 1979) testifican la existencia de una excepcional diversidad de vultúridos conviviendo en simpatría. Como se observa en la actualidad en las áreas intertropicales donde la diversidad es mayor, la competencia por los recursos disponibles produce una divergencia en caracteres comportamentales y/o morfológicos, lo cual es aplicable a las especies extintas (Lack, 1971; Hertel, 1992). Hertel (1992) postula que, a fines del Pleistoceno, la selección habría favorecido a aquellas formas con picos robustos capaces de manipular carcazas con más eficacia o de localizar carroña mediante el sentido del olfato. De esta manera, al comparar las especies pleistocénicas simpátricas de Rancho La Brea, Hertel (1992) señala que las especies con picos débiles como Breagyps clarki (Miller) y Neophrontops americanus Miller se extinguieron; en tanto que sus análogas con tamaños corporales similares (Gymnogyps californianus y Cathartes aura, respectivamente) y con picos más fuertes, sobrevivieron. Si bien hasta el momento no se ha podido corroborar la simpatría de especies de vultúridos en ninguna localidad fosilífera de la Argentina, al menos tres especies (Vultur gryphus, Sarcoramphus papa y Geronogyps reliquus) procedentes de la provincia de Buenos Aires son de antigüedad Lujanense (Tonni y Noriega, 1998; Tambussi y Noriega, 1999; Noriega y Areta, 2005), presentando las dos primeras picos robustos. Sería necesario el hallazgo de restos craneanos de Geronogyps reliquus a fin de estimar la robustez de su pico y, así, intentar contrastar la hipótesis de extinción de Hertel (1992) en las comunidades de vultúridos del Pleistoceno de América del Sur.
Se ha planteado también que la posterior declinación en la diversidad de vultúridos y las retracciones experimentadas por el cóndor andino (Vultur gryphus) y el cóndor californiano (Gymnogyps californianus) en sus respectivos habitats, obedecieron a cambios climáticos y a disminución en la diversidad y extinción de varios grupos de mamíferos, incluyendo en América del Sur la desaparición del nivel trófico correspondiente a más de 300 kg (Cione et al., 2003). Las carcazas de estos mamíferos habrían constituido la principal fuente de alimento de los diversos vultúridos pleistocénicos (Emslie, 1987; Tonni y Noriega, 1998).
Hasta el momento, debido a la escasa precisión estratigráfica de los hallazgos previos de G. reliquus en la Argentina, no se habían formulado hipótesis paleoambientales adecuadamente contrastables. A ello debe agregarse la imposibilidad de aplicar un estricto criterio actualista en la interpretación paleoambiental, dado que se trata de una especie extinguida.
El registro entrerriano es preciso desde el punto de vista estratigráfico y está asociado a un conjunto diverso de vertebrados, que incluye elementos estenoicos, lo cual contribuye a poner a prueba un esquema. G. reliquus forma parte de una asociación de 38 taxones de vertebrados, predominantemente mamíferos; de estos últimos, unos 35 taxones se encuentran en la biozona de Equus (Amerhippus) neogeus, incluyendo especies exclusivas como Glyptodon perforatus Ameghino (Noriega et al., 2001, 2004). La biozona de Equus (Amerhippus) neogeus es la base bioestratigráfica del Lujanense en la región pampeana, que se extiende desde 130 ka a ca. 8,5 ka A.P. (Cione y Tonni, 1999; 2001) En la misma asociación se registran algunos taxones estenoicos, de áreas intertropicales a subtropicales, tal el caso de Tapirus sp. y Pteronura sp. (Noriega et al., 2001; Carlini et al., 2002). Concordantemente, el pampatérido Holmesina paulacoutoi Cartelle y Bohòrquez, también integrante de la asociación, tiene registros previos en el Pleistoceno tardío del noreste de Brasil (Cartelle Guerra, 1999). Tapirus, Pteronura y probablemente Holmesina paulacoutoi son indicadores de condiciones al menos tan cálidas y húmedas como las actuales (Scillato-Yané et al., 2005); estas condiciones interglaciales no corresponden a la parte más superior del Lujanense (Miembro Guerrero de la Fm. Luján), que abarca desde poco antes del último máximo glacial (estadio isotópico 2, ca. 18 ka A.P.) hasta unos 11 ka A.P., es decir hasta la finalización de la Convergencia Fría Antártica y Younger Dryas (Tonni et al., 2003). Las condiciones cálidas y húmedas corresponden al interglacial de la base del Lujanense (estadio isotópico 5e), y han sido reconocidas en el sudeste de la provincia de Buenos Aires a través del registro de un conjunto de elementos brasílicos (Pardiñas et al., 1996; 2004).
En suma, la fauna del Pleistoceno del sudoeste de la provincia de Entre Ríos es asignable a la base del Lujanense, en torno a 130 ka A.P. Esta fauna habitó en condiciones interglaciales en una sabana subtropical, con alternancia de pastizales y parches boscosos cerrados alrededor de importantes cursos de agua y ambientes lénticos.
La interpretación precedente es concordante con la sugerida por Campbell (1979) para los depósitos de brea de Talara (noroeste de Perú), donde se registró por primera vez a G. reliquus. Maderas procedentes de estos depósitos dieron dos fechados de14418 ± 500 y 13616 ± 600 años radiocarbono B.P. (Bryan, 1973). La primera de estas fechas es coincidente con la oscilación cálida Bolling del Hemisferio Norte; el máximo de ese episodio cálido, en torno a 14 ka, también se verificó a través del análisis de los testigos de hielo en Groenlandia y Antártida (Blunier y Brook, 2001). En suma, puede inferirse con alto grado de probabilidad que G. reliquus fue una especie adaptada a condiciones cálidas y húmedas, sea de un interglacial (Entre Ríos, Argentina) o de una oscilación cálida posterior al último máximo glacial (Talara, Perú).
El hallazgo de Geronogyps reliquus en la provincia de Entre Ríos amplía el registro paleontológico de la familia Vulturidae a la Mesopotamia argentina, confirmando la amplia distribución geográfica de la especie en el extremo sur del continente. Por otra parte este es el registro más antiguo, adecuadamente fundamentado, para la especie.

Agradecimientos

Agradecemos a C. Mourer-Chauviré y A. Sánchez Marco, quienes actuaron como revisores, por sus valiosos comentarios; a D. y M. Diederle por la donación de los materiales. La Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica (PICT 11928 y 08395), CONICET, CIC de la provincia de Buenos Aires y Universidad Nacional de La Plata por su apoyo financiero.

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Recibido: 17 de noviembre de 2004.
Aceptado: 11 de abril de 2006.