Estudio sistemático y paleodendrológico del leño de una Cupressaceae triásica de la Formación Ischigualasto, provincia de San Juan, Argentina

Josefina Bodnar¹ y Analía E. Artabe¹

¹División Paleobotánica, Facultad de Ciencias Naturales y Museo. Paseo del Bosque S/N, 1900 La Plata, Argentina y Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. jbodnar@fcnym.unlp.edu.ar, aartabe@fcnym.unlp.edu.ar

Resumen. Se revisa un leño silicificado recolectado en la Formación Ischigualasto, provincia de San Juan, Argentina y se asigna a Protojuniperoxylon ischigualastense Bonetti emend. Previamente, este leño coniferoide fue asignado tanto a las Cupressaceae como a las "Protopinaceae". El hallazgo de parénquima axial con contenidos resinosos en P. ischigualastense, sumado a la presencia de campos de cruzamiento de tipo cupresoide, engrosamientos arrosariados en las células de los radios y traqueidas radiales, sustenta la revalidación de la asignación a las Cupressaceae. En consecuencia, P. ischigualastense constituye el registro más antiguo de la familia en la Argentina. El análisis anatómico-cuantitativo de los anillos de crecimiento permite concluir que los árboles eran gimnospermas de hábito siempreverde. La suma algebraica acumulativa de la desviación de la media de los diámetros promedios respecto del promedio total de los diámetros fue calculada para cada incremento de anillo y graficada como una curva tendiente a cero (curva CSDM). Esta especie de Cupressaceae exhibe curvas CSDM sesgadas hacia la derecha, tal como ocurre en las coníferas perennifolias. Además, fueron calculados el porcentaje de leño tardío, el porcentaje de disminución celular y el índice de marcado de anillo. Los parámetros cuantitativos de los anillos de crecimiento de P. ischigualastense son similares a los que presentan las coníferas actuales con moderada a alta retención foliar.

Abstract. Systematic and palaeodendrological study of a Triassic Cupressaceae wood from the Ischigualasto Formation, San Juan Province, Argentina. A silicified wood collected from the Ischigualasto Formation, San Juan Province, Argentina and assigned to Protojuniperoxylon ischigualastense Bonetti emend. is revised. This conifer wood was previously assigned either to Cupressaceae or "Protopinaceae". The presence of axial parenchyma with resin contents found in P. ischigualastense plus the occurrence of cupressoid cross-fields, bead-like thickenings in the ray cells and ray tracheids allow the convalidation of Cupressaceae assignation. Consequently, P. ischigualastense represents the earliest record of the family in Argentina. Quantitative growth ring anatomy analysis leads to the conclusion that the trees were evergreen gymnosperms. The cumulative algebraic sum of each cell's deviation from the mean of the radial diameters was calculated for each growth ring increment and plotted as a zero-trending curve (CS-DM curve). This Cupressaceae species exhibits right-skewed CSDM curves as typical of evergreen conifers. Furthermore, latewood percentage, cellular diminution percentage and ring markedness index were calculated. P. ischigualastense quantitative growth ring parameters are similar to those of extant conifers with moderate-to-high leaf longevity.

Palabras clave. Leño fósil; Argentina; Triásico; Formación Ischigualasto; Cupressaceae; Anillos de crecimiento.

Key words. Fossil wood; Argentina; Triassic; Ischigualasto Formation; Cupressaceae; Growth rings.

Introducción

La familia Cupressaceae (sensu stricto) del orden Coniferales posee alrededor de 20 géneros y 125 especies distribuidas en las regiones cálidas y templado-frías de ambos hemisferios (Page, 1990; Covas, 1995). De los veinte géneros reconocidos, diez son monotípicos y endémicos: Austrocedrus Florin y Boutelje, Diselma Hooker, Fitzroya Hooker ex Lindley, Fokienia Henry y Thomas, Microbiota Komarov, Neocallitropsis Florin, Pilgerodendron Florin, Platycladus Spach, Tetraclinis Masters y Thujopsis Siebold y Zuccarini (Page, 1990). Los géneros restantes tienen más de una especie y su distribución es más amplia: Actinostrobus Miquel ex Lehmann, Calocedrus Kurz, Callitris Ventenat, Cupressus Linnaeus, Chamaecyparis Spach, Juniperus Linnaeus, Libocedrus Endlicher, Papuacedrus Li, Thuja Linnaeus y Widdringtonia Endlicher. El análisis cladístico realizado por Gadek et al. (2000) basado en datos moleculares, bioquímicos y morfoanatómicos combinados, permite reconocer a la familia Cupressaceae (s.s.) como un grupo monofilético, que se incluye en un clado más amplio (Cupressaceae s.l.) el cual comprende también a las Taxodiaceae. En este mismo estudio, dichos autores reconocen en la familia Cupressaceae dos subclados: Callitroideae (distribuido en el Hemisferio Sur) y Cupressoideae (salvo Tetraclinis, distribuido en el Hemisferio Norte).
Las Cupressaceae corresponden a árboles o arbustos siempreverdes (monoicos o dioicos), con hojas opuestas, decusadas o en verticilos trímeros o tetrámeros, y dimórficas (jóvenes lineares y adultas escuamiformes) (Greguss, 1955; Page, 1990; Covas, 1995; Fu et al., 1999). Dentro de la familia se reconoce una gran diversidad intraespecífica en la fisonomía de la copa, distinguiéndose tres formas en función de la silueta o porte general del árbol: piramidal (árboles con porte columnar y ramas muy enderezadas), horizontal (árboles de porte abierto con ramas largas y horizontales) e intermedia (ejemplares con ramas horizontales que se enderezan secundariamente) (Callen, 1976; Gaussen, 1968; Hames, 1980; Welch, 1991; Grosfeld, 2000). En el aspecto dendrológico, las Cupressaceae pueden desarrollar anillos de crecimiento definidos o difícilmente discernibles, con transición al leño tardío gradual o abrupta (Greguss, 1955; Boureau, 1956); asimismo las maderas de esta familia son ampliamente utilizadas en estudios dendrocronológicos debido a la gran longevidad de los individuos de muchos géneros (Grissino-Mayer, 1993).
Las Cupressaceae crecen en gran variedad de ambientes, pero en general son plantas xerofíticas -con adaptaciones xeromórficas- que pueden vivir en ambientesáridos o semiáridos o en suelos oligotróficos (Scagel, 1987).
Los registros más antiguos de Cupressaceae están constituidos por conos femeninos, pequeñas ramas con hojas y troncos del Triásico Superior de Francia (Lemoigne, 1967) y Estados Unidos (Bock, 1969). Sin embargo, existe gran dificultad para determinar si realmente estos restos pertenecen a esta familia o a las Taxodiaceae (Thomas y Spicer, 1987). De acuerdo con Stewart y Rothwell (1993), la familia habría comenzado a diferenciarse en el Jurásico, y la emergencia de los géneros modernos no habría ocurrido hasta el Cretácico Superior y el Paleógeno.
En cuanto a los leños fósiles citados para el Triásico, las asignaciones a Cupressaceae se consideran dudosas, debido fundamentalmente a que están basadas en descripciones incompletas y/o en caracteres de afinidad discutible. Así, por ejemplo, los leños asignados a "Cupressinoxylon" y "Juniperoxylon" del Triásico Superior de Francia muestran características cupresoides (Lemoigne, 1967), aunque las descripciones realizadas son insuficientes para certificar la determinación. En otros leños triásicos atribuidos a las Cupressaceae, como Protojuniperoxylon ischigualastensis [Argentina, cuando fue descripto por primera vez por Bonetti (1966)] y Protochamaecyparixylon klitzschii Giraud in Giraud y Hankel 1985 (Tanzania y Chile; Lutz et al., 1999), las traqueidas presentan punteaduras mixtas en las paredes radiales, carácter transicional que los relaciona con la familia "Protopinaceae".
En la Argentina, la primera cita de leños fósiles asignados a las cupresáceas, de acuerdo a Lutz y Herbst (1986), fue realizada por Conwentz en 1884, quien describió como Cupressinoxylon patagonicum a maderas petrificadas del Oligoceno de la provincia de Río Negro. Sin embargo, esta forma fue considerada dudosa por Kräusel (1949). Posteriormente, Jaworski (1915, 1926a, 1926b) mencionó un fragmento de madera del Jurásico Inferior a Medio (Torres y Philippe, 2002) proveniente de Chacay Melehue (Neuquén, Argentina) asignada por Gothan al género Cupressinoxylon. De la misma localidad, Eckhold (1922) renombró a Cupressinoxylon krauselii. La atribución genérica de esta madera ha sido puesta en duda por la mayoría de los autores que la han citado, debido a su mala preservación y a su diagnosis imprecisa (Kräusel, 1949; Vaudois y Privé, 1971). En 1949, Kräusel describió la especie Cupressinoxylon hallei, sobre la base de restos hallados en la Patagonia y de edad incierta (Cretácica o "Terciaria"). Posteriormente, Bonetti (1966) adjudicó su especie Protojuniperoxylon ischigualastensis, del Neotriásico temprano de Ischigualasto a la familia Cupressaceae. Recientemente, Gnaedinger (2003) citó la especie Protelicoxylon feriziense (Fahkr y Marguerier) Phillipe, en la Formación La Matilde (Jurásico Medio alto) del Gran Bajo de San Julián, provincia de Santa Cruz. De acuerdo a la autora, esta especie pertenece probablemente a un leño de cupresácea. Con todo lo dicho, el registro mesozoico de leños de la familia Cupressaceae de nuestro país parece escaso y las asignaciones, precarias.
Cuando Bonetti (1966) creó la especie que es objeto de este trabajo (Protojuniperoxylon ischigualastense) consideró que reunía suficientes características para ubicarla dentro de la familia Cupressaceae: campos de cruzamiento con punteaduras cupresoides, presencia de traqueidas en los radios y frecuentes nódulos juniperoides. La autora encontró dos diferencias fundamentales entre su especie y los leños típicos de Cupressaceae: traqueidas con punteaduras mixtas y ausencia de parénquima axial.
El género Protojuniperoxylon fue fundado por Eckhold (1922) para leños fósiles que reunían todos los caracteres de Juniperoxylon Houlbert in Lecointre emend. Kräusel, pero con punteaduras mixtas en las paredes radiales de las traqueidas. Este último autor, siguiendo el criterio de Kräusel (1917, 1919), asignó el género a la familia "Protopinaceae", dentro de la tribu "Protocupressinae", demostrando la estrecha vinculación de Protojuniperoxylon con la familia Cupressaceae.
La familia "Protopinaceae" fue instituida por Kräusel (1917, 1919, 1949) para aquellos leños gimnospérmicos mesozoicos que poseen punteaduras en las paredes radiales de las traqueidas de tipo araucarioide (primitivas) o "protopinoide" (transicionales), al mismo tiempo que características de coníferas modernas (derivadas). Las punteaduras "protopinoides", más conocidas como mixtas, son aquellas que reúnen propiedades de las del tipo araucarioide (alternas y contiguas) junto con las del tipo abietinoide (opuestas y espaciadas) (Boureau, 1956). Posteriormente, Vogellehner (1967, 1968) -en la revisión de los géneros triásicos de gimnospermas- reconoció la existencia de la familia "Protopinaceae", mientras que Bailey (1933) y Grambast (1952, 1954) consideraron a este taxón como artificial basándose en el hallazgo de punteaduras mixtas y abietinoides en un mismo árbol, tanto en diferentes órganos (ramas, tronco, raíz) como en diferentes zonas de un mismo órgano (interna o periférica). Aunque de hecho las"Protopinaceae" no corresponden a un grupo natural (está basada sólo en leños fósiles), esta familia ha sido comúnmente utilizada en la literatura paleobotánica (Giraud y Hankel, 1985; Stewart y Rothwell, 1993; Lutz et al., 1999) para incluir leños con caracteres intermedios diferentes de los presentes en géneros actuales.
En los años subsiguientes, Vaudois y Privé (1971), en su revisión de los leños fósiles de Cupressaceae, añadieron algunos taxones cuyas descripciones denotaban el carácter mixto de las punteaduras radiales. Sin embargo, no incluyeron en su análisis a Protojuniperoxylon. Reconocieron como géneros de leños fósiles de Cupressaceae a: Cupressinoxylon Göppert emend. Gothan; Juniperoxylon Houlbert in Lecointre emend. Kräusel; Tetraclinoxylon Grambast; Palaeocallitroxylon Greguss; Callitrixylon Privé y Boureau; Libocedroxylon Penny; Chamaeocyparixylon Chudajberdyev in Vakhrameev, Radchenko y Takhtajan; Widdringtonoxylon Penny y Thujoxylon Penny. En la década siguiente, Giraud (en Giraud y Hankel, 1985) creó un nuevo género, Protochamaecyparixylon, el cual asignó a la familia Cupressaceae, a pesar de que poseía punteaduras mixtas, en su mayoría araucarioides. Müller-Stoll y Schultze-Motel (1990a), por su parte, se refirieron a la posible presencia de parénquima axial en P. ischigualastense, pero no asumieron una postura acerca si ese carácter era determinante para asignar la especie a las Cupressaceae o no. Philippe et al. (1999) evaluaron el estatus nomenclatural de algunos de los géneros de leños homoxilícos fósiles, entre los cuales se encontraban muchos de los géneros asignados a Cupressaceae. En particular, consideraron a Palaeocallitroxylon como un probable sinónimo taxonómico de Juniperoxylon. Más recientemente, Zamuner et al. (2001) refirieron cuatro especies del Triásico de la Argentina a la familia "Protopinaceae": Protocircoporoxylon cortaderitaense (Menéndez) Vogellehner (Formación Cortaderita) recientemente atribuida a las Corystospermaceae (Bodnar, 2006), P. marianaense Zamuner y Artabe (Formación Paso Flores), Protojuniperoxylon ischigualastense Bonetti emend. (Formación Ischigualasto) y una nueva especie de Araucarioxylon (Zamuner, 1992). Zamuner et al. (2001) indicaron que probablemente estos géneros representen formas precursoras de las Podocarpaceae, Cupressaceae, Araucariacae y Taxaceae.
En la presente contribución se realiza la revisión de Protojuniperoxylon ischigualastense -utilizando los materiales sobre los que Bonetti en 1966 había basado la diagnosis original y material adicional- con el propósito de esclarecer su asignación sistemática. En segundo lugar, se analizan cuantitativamente los anillos de crecimiento para inferir el hábito de la planta.

Materiales y métodos

Los materiales estudiados corresponden al material tipo y a dos ejemplares adicionales de P. ischigualastense Bonetti 1966; los troncos están silicificados y fueron hallados por Archangelsky (Bonetti, 1966; Archangelsky, 1968) en la Hoyada de Ischigualasto, en lentes de areniscas de la sección superior de la Formación Ischigualasto, provincia de San Juan (figura 1). La Formación Ischigualasto está caracterizada por areniscas medianas a gruesas y conglomerados en cuerpos lenticulares, entrecruzados y ondulíticos, y limolitas con estratificación paralela, atribuidos a un ambiente fluvial meandroso de moderada a alta sinuosidad con planicies de inundación extensas y bien drenadas (Zamuner, 1992; Bellosi et al., 2001). El nivel fosilífero (NF IV), de donde proviene el material estudiado (figura 2), está constituido por troncos permineralizados asignados a corystospermas (Rhexoxylon piatnitzkyi Archangelsky y Brett emend. Brett) y coníferas (Protojuniperoxylon ischigualastense Bonetti emend.) (Archangelsky, 1968; Brett, 1968; Zamuner, 1992). El nivel plantífero de esta sección estratigráfica fue adjudicado por Spalletti et al. (1999) a la Biozona de Yabeiella brackebuschiana (Kurtz) Ôishi, Scytophyllum neuburgianum Dobruskina, Rhexoxylon piatnitzkyi Archangelsky y Brett emend. Brett (BNP) asignada al Mesotriásico Tardío-Neotriásico Temprano. La edad reconocida para esta formación coincide con las dataciones realizadas por el método Ar⁴⁰ /Ar³⁹ (228,5 ± 0,3 M.a.) sobre material tobáceo (Rogers et al., 1993).

Figura 1. Mapa de ubicación geográfica de la localidad fosilífera Hoyada de Ischigualasto. Adaptado de Zamuner (1992) / location map of Hoyada de Ischigualasto fossiliferous locality. Adapted from Zamuner (1992)

Figura 2. Columna estratigráfica de la Hoyada de Ischigualasto y perfil sedimentológico del nivel fosílifero IV en la sección superior de la Formación Ischigualasto. Adaptado de Zamuner (1992) y Spalletti et al.(1999) / stratigraphic column of Hoyada de Ischigualasto and sedimentary log of fossiliferous level IV within Ischigualasto Formation upper section. Adapted from Zamuner (1992) and Spalletti et al. (1999).

El material -megascópico y microscópico- estudiado de Protojuniperoxylon ischigualastense Bonetti emend. está depositado en la colección de la División Paleobotánica del Museo de La Plata, bajo las siglas LPPB y LPPm. Los preparados se estudiaron con microscopio óptico Leitz Wetzlar Ortholux y fotografiados con sistema Leica DC 150 y cámara digital Canon Powershot S40. La terminología empleada para el estudio xilológico fue tomada de los glosarios de términos en anatomía de maderas (Boureau, 1956; Fahn, 1990; IAWA, 2004), y el atlas de anatomía de maderas de Greguss (1955). Los criterios sistemáticos fueron tomados de Greguss (1955), Page (1990) y Gadek et al. (2000). Los anillos de crecimiento se analizaron sobre la base de los métodos desarrollados por Creber y Chaloner (1984) y Falcon-Lang (2000a, 2000b). Las secciones estudiadas corresponden a ejes maduros de diámetro considerable, como lo indica el hecho de que los límites de los anillos de crecimiento son rectos en corte transversal. En este trabajo, se utiliza el término "límite de anillo" para la discontinuidad entre las células del leño tardío de un anillo y las células del leño temprano del anillo siguiente, y el término "incremento de anillo" para la región entre dos límites de anillos adyacentes (Falcon-Lang, 2000a). Sólo fueron medidos los incrementos de anillo de leños formados bajo condiciones continuas de crecimiento; habiendo sido excluidos aquellos con falsos anillos u otras anormalidades. Además, sólo fueron examinados los incrementos de anillo mayores a 30 células de amplitud.
Para este análisis se examinaron, en corte transversal, siete incrementos de anillo, provenientes de los tres diferentes ejemplares. Es necesario evaluar por lo menos cinco incrementos de anillo para las inferencias sobre el hábito de la planta, ya que se ha comprobado que la desviación estándar de los parámetros considerados se estabiliza en un valor mínimo luego de cinco mediciones (Falcon-Lang, 2005a). La amplitud de los incrementos de anillo variaba entre 48 y 191 células. A lo largo de cada incremento, se midieron los diámetros radiales de las traqueidas sucesivas, de cinco filas radiales vecinas. Se obtuvieron los valores medios de los diámetros de cada fila tangencial, los que fueron volcados en una curva. Estos valores fueron utilizados para calcular la suma algebraica acumulativa de la desviación de la media de los diámetros promedios de cada fila tangencial respecto del promedio total de los diámetros del incremento de anillo considerado, que fue graficada como una curva tendiente a cero (curva CSDM = cu-mulative algebraic sum of each cell's deviation from the mean) (Creber y Chaloner, 1984; Falcon-Lang, 2000a, 2000b). De estos datos se calcularon cuatro parámetros: 1) porcentaje de desviación de la curva, 2) porcentaje de leño tardío, 3) porcentaje de disminución (el porcentaje de reducción en el diámetro celular a lo largo del incremento de anillo) y 4) índice de marcado de anillo. El porcentaje de desviación fue determinado de acuerdo al método de Falcon-Lang (2000b). El porcentaje de leño tardío fue calculado usando el método desarrollado por Creber y Chaloner (1984). Se consideró la posición del límite leño temprano/ leño tardío en el punto en que la curva CSDM tiende por última vez a cero. El porcentaje de disminución fue derivado del cálculo de la diferencia entre el diámetro celular radial máximo y el mínimo en cada incremento de anillo, y la división de ésta por el diámetro celular máximo (Falcon-Lang, 2000a). El índice de marcado de anillo fue establecido como el producto porcentual entre el porcentaje de leño tardío y el porcentaje de disminución (Falcon-Lang, 2000a).

Paleontología sistemática

División TRACHEOPHYTA Stewart y Rothwell 1993
Clase CONIFEROPSIDA Gifford y Foster 1989
Orden CONIFERALES sensu Stewart y Rothwell 1993
Familia CUPRESSACEAE Bartling 1830
Género Protojuniperoxylon Eckhold 1922

Especie tipo. Protojuniperoxylon maidstonense (Stopes) Eckhold 1922.

Protojuniperoxylon ischigualastense Bonetti 1966 emend.

Holotipo. LPPB 4375 y preparaciones microscópicas LPPm 367, 368 y 369.

Diagnosis enmendada. Leño secundario homoxílico picnoxílico con anillos de crecimiento definidos y variables en su ancho (1,5 - 4,1 mm). Transición gradual entre leño temprano y tardío, capa de leño tardío con 16 - 79 células de espesor. Punteaduras en las paredes radiales de las traqueidas predominantemente biseriadas, alternas u opuestas. Parénquima axial difuso. Campos de cruzamiento con 2-4 punteaduras cupresoides, en una o dos hileras. Radios heterocelulares, mayormente uniseriados, biseriados a triseriados en parte y de 1-45 células de altura. Traqueidas radiales presentes. Paredes terminales de las células de los radios dentadas y nodulares. Paredes horizontales de las células del radio, punteadas.
Emended diagnosis. Pycnoxylic homoxylic secondary wood with distinct growth rings of variable width (1.5-4.1 mm). Gradual transition from earlywood to latewood; latewood 16-79 cells wide. Tracheid pitting in radial walls predominantly biseriate, opposite or alternate. Axial paren chyma diffuse. Cross-fields with 2-4 cupressoid pits in one or two rows. Heterocellular, mainly uniseriate, biseriate to triseriate in part and 1-45 cells high rays. Ray tracheids present. Nodular and indented end walls of ray cells.Distinctly pitted horizontal walls of ray cells.

Nuevo material estudiado. LPPB 4377 y 4579 y preparaciones microscópicas LPPm 370, 371, 372, 373, 374, 1759, 1760 y 1761.

Localidad tipo. Hoyada de Ischigualasto, provincia de San Juan, Argentina (Bonetti, 1966).
Nivel estratigráfico y edad. Sección Superior de la Formación Ischigualasto (Nivel Fosilífero IV), Neotriásico temprano (Bonetti, 1966; Zamuner, 1992; Spalletti et al., 1999).
Descripción. Leño picnoxílico, homoxílico, representado exclusivamente por xilema secundario de tipo coniferoide. Presenta anillos de crecimiento definidos, de ancho variable (50-200 células). Espesor de la capa de leño tardío alcanza entre 16 y 79 células (en promedio 36), con transición gradual entre el leño temprano y el leño tardío. Los anillos presentan un espesor que fluctúa entre 1,5 y 4,1 mm.
Las traqueidas tienen una sección transversal cuadrangular algo irregular y tienden a comprimirse en sentido radial en el leño tardío (figura 3.A). El diámetro radial de las traqueidas del leño temprano oscila entre 14 y 63 μm, con un promedio de 28 μm; mientras que el diámetro tangencial varía entre 16 y 41 μm, promedio 28,51 μm. El espesor de la doble pared varía en un rango de 3,3 a 8,25 μm con un promedio de 6 μm. En el leño tardío las traqueidas presentan un diámetro radial de 4 a 33 μm, en promedio 19,21 μm; el diámetro tangencial varía entre 16 y 32 μm con un promedio de 24 μm. El espesor de la doble pared varía entre 3,3 a 13,2 μm, en promedio 8,34 μm.

Figura 3. Protojuniperoxylon ischigualastense Bonetti emend. A, corte transversal de un incremento de anillo mostrando el parénquima axial difuso (pa) / cross section of one growth ring increment showing diffuse axial parenchyma (pa). LPPm 370. Escala gráfica / scale bar: 300 μm. B, punteado radial biseriado de las traqueidas del leño temprano / biseriate radial pitting of earlywood tracheids. LPPm 374. Escala gráfica / scale bar: 50 μm. C, punteado radial uniseriado de las traqueidas del leño tardío (pt) / uniseriate radial pitting of latewood tracheids (pt). LPPm 369. Escala gráfica / scale bar: 40 μm. D, detalle del punteado radial uniseriado de las traqueidas del leño tardío / detail of uniseriate radial pitting of latewood tracheids. LPPm 374. Escala gráfica / scale bar: 15 μm. E, detalle del punteado radial biseriado de las traqueidas del leño temprano / detail of biseriate radial pitting of earlywood tracheids. LPPm 371. Escala gráfica / scale bar: 15 μm. F, parénquima axial (pa) en corte longitudinal tangencial / axial parenchyma (pa) in tangencial section. LPPm 1761. Escala gráfica / scale bar: 50 μm. G, parénquima axial en corte transversal mostrando el contenido resinoso (cr) de sus células / axial parenchyma in cross section showing the resin contents (cr) of the cells. LPPm 367. Escala gráfica / scale bar: 80 μm. H, parénquima axial (pa) en corte longitudinal radial / axial parenchyma (pa) in radial section. LPPm 1760. Escala gráfica / scale bar: 45 μm.

Las punteaduras de las paredes radiales de las traqueidas son areoladas, dominantemente biseriadas, (ocasionalmente triseriadas) en el leño temprano, y uniseriadas en el leño tardío. Son contiguas y circulares o levemente achatadas cuando están en contacto, a veces, cuando son biseriadas, de contorno suavemente hexagonal (figuras 3.D, E). Presentan una transición desde alternas, subalternas a opuestas, pero predominan las alternas (figuras 3.B, C). Las mismas miden entre 10,4 μm de alto x 11,4 μm de ancho y 18,72 μm de alto x 15,6 μm de ancho (en promedio 12,87 μm x 13,32 μm). Las paredes tangenciales de las traqueidas no presentan punteaduras. El parénquima axial es difuso (figura 3.A). En corte transversal se observan contenidos resinosos en el lumen de sus células (figura 3.G). En corte longitudinal tangencial, sus paredes han sido deterioradas durante la realización de los cortes o más probablemente durante el proceso de fosilización, por lo que no se puede determinar si son lisas o no (figura 3.F). En corte longitudinal radial, las paredes del parénquima axial están mejor preservadas y parecen ser nodulares (figura 3.H).
Los campos de cruzamiento presentan 2 a 4 punteaduras cupresoides (sensu IAWA, 2004) dispuestas en una a dos hileras. Las punteaduras de los campos miden entre 6,24 μm x 4,16 μm y 11,44 x 9,36 μm (en promedio 8,78 μm x 6,47 μm) (figuras 4.A, B).

Figura 4. Protojuniperoxylon ischigualastense Bonetti emend. A, corte longitudinal radial mostrando los campos de cruzamiento con punteaduras cupresoides / radial section showing cross-fields with cupressoid pits. LPPm 371. Escala gráfica / scale bar: 30 μm. B, corte longitudinal radial mostrando un detalle de los campos de cruzamiento / radial section showing a detail of cross-fields. LPPm 1760. Escala gráfica / scale bar: 15 μm. C, corte longitudinal radial mostrando las traqueidas de los radios (tr) / radial section showing ray tracheids (tr). LPPm 371. Escala gráfica / scale bar: 45 μm. D, radios mayormente uniseriados en corte longitudinal tangencial / mainly uniseriate rays in tangential section. LPPm 368. Escala gráfica / scale bar: 100 μm. E, detalle de los engrosamientos arrosariados (en) de la pared terminal de una célula parenquimática radial / detail of end walls bead-like thickenings of a ray parenchyma cell. LPPm 369. Escala gráfica / scale bar: 15μm. F, detalle de las traqueidas de los radios (tr) en corte transversal / detail of ray tracheids (tr) in cross section. LPPm 370. Escala gráfica / scale bar: 40 μm. G, traqueidas (tr) en el extremo del radio / tracheids at the edge of the ray. LPPm 371. Escala gráfica / scale bar: 40 μm. H, detalle de las paredes terminales dentadas (d) y las paredes horizontales engrosadas (en) de las células del parénquima radial / detail of end walls indentures (d) and horizontal walls thickenings (en) of ray parenchyma cells. LPPm 374. Escala gráfica / scale bar: 45 μm.

Los radios leñosos son heterocelulares, predominantemente uniseriados y por sectores biseriados hasta triseriados, y a menudo muy altos (figuras 4.C, D). Su altura oscila entre 1 y 45 células, en promedio 11 células. Las traqueidas radiales se localizan en la parte media del radio o en los extremos del mismo (figuras 4.C, G). Las punteaduras son areoladas y más pequeñas que las punteaduras de las traqueidas axiales (figura 4.F). Las paredes terminales de las células del parénquima radial son dentadas y nodulares, debido a engrosamientos delicados (= arrosariados) (figura 4.E). Las paredes transversales y horizontales son distintivamente punteadas y engrosadas (figura 4.H).
Comparaciones. Actualmente sólo se reconocen dos especies dentro del género Protojuniperoxylon: P. maidstonense y P. ischigualastense. La especie tipo del género: P. maidstonense (Stopes) Eckhold se distingue de P. ischigualastense Bonetti emend. por presentar principalmente punteaduras uniseriadas en las paredes radiales de las traqueidas y mayor número de punteaduras en los campos de cruzamiento (4-6). Se debe mencionar que P. arcticum Selling 1944 -originalmente descripta como una Cupressaceae- corresponde a una raíz de cycadeoidea (Selling, 1951). Por su parte, P. hornei (Seward y Bancroft) Eckhold -aunque el leño secundario es comparable con el de Protojuniperoxylon (Seward y Bancroft, 1913; Eckhold, 1922)- fue combinada al género Scotoxylon por Vogellehner (1968) debido a que el material posee médula y xilema primario preservados.
Los leños de las Cupressaceae actuales (y fósiles) pueden ser reconocidos por un conjunto de caracteres que se enumeran en el cuadro 1.

Cuadro 1. Características generales de los leños actuales y fósiles de la familia Cupressaceae / general wood characters of living and fossil Cupressaceae. Referencias/ references: Peirce, 1937; Kräusel, 1949; Boutelje, 1955; Greguss, 1955; Boureau, 1956; Bonetti, 1966; Patel, 1968; Vaudois y Privé, 1971; Roig, 1992; De Magistris, 1997; Gadek et al., 2000.

Protojuniperoxylon ischigualastense comparte con los leños de las Cupressaceae la presencia de: parénquima axial con contenidos resinosos, radios mayormente uniseriados (con presencia de biseriados y triseriados localmente), paredes terminales del parénquima radial dentadas y con engrosamientos arrosariados ["nódulos juniperoides" según Bonetti (1966)], traqueidas radiales, y punteaduras de los campos de cruzamiento del tipo cupresoide. De estos caracteres, sólo la presencia de parénquima axial no había sido mencionada en la diagnosis original de la especie (Bonetti, 1966).
P. maidstonense también presenta caracteres cupresoides como punteaduras uniseriadas en las paredes radiales de las traqueidas, radios uniseriados, engrosamientos arrosariados en las paredes terminales del parénquima radial y punteaduras en los campos de cruzamiento del tipo cupresoide. Es por ello que el género Protojuniperoxylon debería asignarse a las Cupressaceae, aunque en el caso de P. ischigualastense seguramente corresponde a las formas basales ya que presenta punteaduras mixtas en las paredes radiales de las traqueidas.
En comparación con los géneros de Cupressaceae actuales (cuadro 2), los leños analizados presentan mayor afinidad con Juniperus Linnaeus, 1753 debido a: los anillos de crecimiento definidos; la sección transversal de las traqueidas cuadrangular; la presencia de parénquima axial con contenidos resinosos; las paredes horizontales de las células radiales comúnmente punteadas y engrosadas; paredes terminales de las células radiales dentadas y con engrosamientos arrosariados y punteaduras cupresoides en los campos de cruzamiento; y la presencia de traqueidas radiales. Aunque algunos de estos caracteres están presentes en otras cupresáceas actuales, la frecuencia de engrosamientos arrosariados presente en Protojuniperoxylon ischigualastense sólo se observa en Juniperus.

Cuadro 2. Cuadro comparativo entre Protojuniperoxylon ischigualastense Bonetti emend. y los leños de los géneros de Cupressaceae actuales / comparative chart among Protojuniperoxylon ischigualastense Bonetti emend. and woods of Cupressaceae extant genera. Referencias/ references: Kräusel, 1949; Boutelje, 1955; Greguss, 1955; Boureau, 1956; Bonetti, 1966; Patel, 1968; Roig, 1992; De Magistris, 1997; Gadek et al., 2000. Abreviaturas / abbreviations: DG= distribución geográfica / geographical distribution; AC= anillos de crecimiento / growth rings; STT= sección transversal de las traqueidas / tracheid transverse section; PRT= punteaduras radiales de las traqueidas / radial tracheid pitting; EC= engrosamientos callitroides / callitroid thickenings; PTT= punteaduras tangenciales de las traqueidas / tangential tracheid pitting; PA= parénquima axial / axial parenchyma; PPA= paredes del parénquima axial / axial parenchyma walls; AR= altura de los radios / ray height; PTPR= paredes terminales del parénquima radial / ray parenchyma end walls; PHPR= paredes horizontales del parénquima radial / ray parenchyma horizontal walls; PCC= punteaduras de los campos de cruzamiento / cross-fields pits; TR= traqueidas radiales / ray tracheids.

A diferencia de lo que ocurre en casi todos los géneros de Cupressaceae actuales, P. ischigualastense posee punteaduras radiales mixtas, como ocurre con otros leños fósiles asignados a esta familia (Grambast, 1952, 1954; Vaudois y Privé, 1971; Giraud y Hankel, 1985). Con respecto a los géneros fósiles de Cupressaceae (cuadro 3), los materiales estudiados presentan mayores similitudes, como era de esperarse, con el género Juniperoxylon Houbert en Lecointre, 1910 emend. Kräusel, 1949, siendo las mismas que comparte con el género actual. La presencia de punteaduras mixtas en las paredes radiales de las traqueidas en la especie J. lignieri Grambast 1954, del Eoceno de la Cuenca de París, constituiría otra semejanza con la forma de Bonetti.

Cuadro 3. Cuadro comparativo de los géneros de leños fósiles de Cupressaceae / comparative chart of Cupressaceae fossil woods genera. Referencias / references: Eckhold, 1922; Kräusel, 1949; Boureau, 1956; Bonetti, 1966; Vogellehner, 1968; Vaudois y Privé, 1971; Giraud y Hankel, 1985; Müller-Stoll y Schultze-Motel, 1990b; Ru-feng et al., 1996; Brea, 1998. Abreviaturas/ abbreviations: DE= distribución estratigráfica / stratigraphical distribution; DG= distribución geográfica / geographical distribution; STT= sección transversal de las traqueidas / tracheid transverse section; PRT= punteaduras radiales de las traqueidas / radial tracheid pitting; EC= engrosamientos callitroides / callitroid thickenings; PTT= punteaduras tangenciales de las traqueidas / tangential tracheid pitting; PA= parénquima axial / axial parenchyma; PPA= paredes del parénquima axial / axial parenchyma walls; AR= altura de los radios / ray height; PPR= paredes del parénquima radial / ray parenchyma walls; PCC= punteaduras de los campos de cruzamiento / cross-fields pits; TR= traqueidas radiales / ray tracheids; CR= canales resiníferos / resin channels.

Otras características acercan P. ischigualastense a Protochamaecyparixylon, particularmente la sección transversal angular de las traqueidas, las punteaduras radiales mixtas (con la salvedad de que en la segunda forma son principalmente uniseriadas, pocas veces biseriadas), y las punteaduras cupresoides de 2 a 4 en el campo de cruzamiento. Sobre la base de las anteriores comparaciones, se considera a P. ischigualastense como un leño fósil de la familia Cupressaceae.

Análisis paleodendrológico

Como se describió anteriormente, en los anillos de crecimiento se graficaron las curvas CSDM y se calcularon cuatro parámetros: 1) porcentaje de desviación de la curva, 2) porcentaje de leño tardío, 3) porcentaje de disminución (el porcentaje de reducción en el diámetro celular a lo largo del incremento de anillo) y 4) índice de marcado de anillo.
Basándose en las curvas CSDM, Falcon-Lang (2000b) desarrolló un método para distinguir las coníferas siempreverdes de las caducifolias. Las especies caducifolias presentan curvas perfectamente simétricas o sesgadas hacia la izquierda, con porcentaje de desviación del cenit nulo o negativo. Las especies siempreverdes exhiben curvas sesgadas hacia la derecha y por lo tanto porcentajes de desviación del cenit positivos (Falcon-Lang, 2000b). Las curvas CSDM de Protojuniperoxylon ischigualastense muestran una clara desviación hacia la derecha (porcentaje de desviación promedio +38,16 %), por lo que correspondería a una conífera siempreverde (figura 5).

Figura 5. A, Curvas CSDM en Protojuniperoxylon ischigualastense Bonetti emend. (línea entera) de cuatro de los siete incrementos de anillo medidos con sus respectivos valores del porcentaje de desviación para cada curva. La línea vertical indica el cenit de la curva CSDM / CSDM curves in Protojuniperoxylon ischigualastense Bonetti emend. (solid line) from four of the seven measured ring increments with percentage skew values for each curve. Vertical line shows the zenit of the CSDM curve. B, Curvas de los diámetros celulares radiales promedio en Protojuniperoxylon ischigualastensis (línea discontinua) de los mismos incrementos de anillo (en μm) / mean radial cell diameter curves in Protojuniperoxylon ischigualastensis (discontinued line) from the same ring increments (in μm).

El porcentaje de leño tardío ha sido tradicionalmente utilizado para inferir el contexto paleoambiental (Creber y Chaloner, 1984; Parrish y Spicer, 1988; Keller y Hendrix, 1997). Así, Creber y Chaloner (1984) clasificaron los anillos de crecimiento de las formas fósiles en seis tipos básicos de acuerdo con la configuración de las curvas CSDM, la naturaleza de la transición de leño temprano a tardío y la cantidad de leño tardío. La utilización del porcentaje de leño tardío como una aproximación cuantitativa de las condiciones paleoclimáticas ha sido cuestionada desde diferentes perspectivas (Bailey y Faull, 1934; Larson, 1967; Chapman, 1994; Poole, 2000). Las críticas mejor fundadas se basan en que factores intrínsecos (genético/taxonómicos) influyen significativamente en las características cuantitativas de los anillos de crecimiento (Kumagai et al., 1995; Falcon-Lang, 2000a, 2000b; Brison et al., 2001; Falcon-Lang y Cantrill, 2002). Más específicamente, Falcon-Lang (1999a, 1999b) sugirió que el grado de desarrollo de los anillos de crecimiento en los leños de coníferas podría estar relacionado con un carácter determinado genéticamente: la retención foliar. Aunque la longevidad foliar no es el único factor que controla el grado de desarrollo del anillo de crecimiento, siendo la intensidad de la estacionalidad climática también importante, Falcon-Lang (2000a, 2005b) recomienda que los datos cuantitativos del porcentaje de leño tardío no sean más empleados como indicadores paleoclimáticos.
El porcentaje de leño tardío en Protojuniperoxylon ischigualastense varía en un rango que va desde 13,27% y 45,83%, con un promedio de 31,9%. El porcentaje de disminución celular es menos variable (entre 75,89% y 82,7%), con un promedio de 79,34%. El índice de marcado de anillo se encuentra entre 10,8% y 35,01%, con un valor medio de 25,23% (cuadro 4).

Cuadro 4. Resultados del análisis de los anillos de crecimiento en Protojuniperoxylon ischigualastense Bonetti emend. utilizando el método de Falcon-Lang (2000a, 2000b) / results of growth ring analysis in Protojuniperoxylon ischigualastense Bonetti emend. using Falcon-Lang (2000a, 2000b) method.

Utilizando las curvas CSDM, Falcon-Lang (2000a) comprobó, en un grupo de especies de coníferas actuales, la existencia de una fuerte relación linear inversa entre el tiempo de retención de la hoja y diferentes parámetros cuantitativos de los anillos de crecimiento: porcentaje de leño tardío, porcentaje de disminución celular e índice de marcado de anillo. Los valores más bajos del porcentaje de leño tardío y del índice de marcado de anillo se correlacionan con las retenciones foliares más altas de las plantas siempreverdes (Araucaria araucana (Molina) Koch, longevidad foliar de hasta 15 años), mientras que los valores más altos se corresponden con las retenciones foliares más bajas (Larix decidua Miller, caducifolia).
No existen datos actualizados de análisis de anillos de crecimiento de Cupressaceae (Herman, 1956; Walters y Soos, 1963; Mitchell, 1965; La Marche, 1982). Aunque las Cupressaceae actuales presentan anillos de crecimiento moderadamente marcados, no existen curvas CSDM, datos de porcentaje de leño tardío, porcentaje de disminución e índice de marcado de anillo. Por esto, se tomaron como referencia los valores registrados en coníferas actuales de otras familias (Taxodiaceae, Pinaceae, Araucariaceae y Podocarpaceae). Los resultados obtenidos en P. ischigualastense indican: 1) porcentajes intermedios de leño tardío, 2) porcentajes altos a moderados de disminución celular y 3) valores del índice de marcado de anillo bajos a intermedios.
Estos valores se acercan tanto a los de coníferas actuales con una retención foliar moderada (3 a 6 años) como a los calculados para las coníferas con más alta longevidad foliar (hasta 15 años) (cuadro 5).

Cuadro 5. Cuadro comparativo entre los valores de porcentaje de leño tardío, porcentaje de disminución e índice de marcado de anillo obtenidos en Protojuniperoxylon ischigualastense Bonetti emend. y en algunas coníferas actuales / comparative chart among latewood percentage, diminution percentage and ring markedness index values in Protojuniperoxylon ischigualastense Bonetti emend. and some extant conifers. Referencias / references: Falcon-Lang (2000a).

Conclusiones

Protojuniperoxylon ischigualastense Bonetti emend. reúne un número de características comunes a las Cupressaceae, con lo que se confirma su asignación original a la familia y su mayor afinidad con los leños del tipo "Juniperus". El mayor aporte sistemático de este trabajo es el hallazgo de parénquima axial en el material tipo de P. ischigualastense, lo cual constituye una evidencia más en favor de esta interpretación.
La importancia de la reasignación de este leño triásico a las Cupressaceae radica en que constituye uno de los registros más antiguos de leños de la familia, siendo el más antiguo para Argentina. Además, se encuentra entre las evidencias más tempranas de la presencia de Cupressaceae en el registro fósil, demostrando que la familia estaba ya establecida en el Triásico tardío temprano.
Con respecto a los análisis de los anillos de crecimiento, todos los parámetros concuerdan en que P. ischigualastense habría sido una conífera de hábito siempreverde, con anillos de crecimiento medianamente a poco marcados y retención foliar moderada a alta.

Agradecimientos

El trabajo se realizó y se financió en el marco de la Universidad Nacional de La Plata (Proyecto 11/N412), del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (PIP 5430/05) y de la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica (PICT 07-08467). Las autoras agradecen especialmente a los revisores y al Comité Editor de la revista por las valiosas sugerencias aportadas que mejoraron sustancialmente el trabajo.

Bibliografía

1. Archangelsky, S. 1968. Studies in Triassic fossil plants from Argentina. 4. The leaf genus Dicroidium and its possible relation to Rhexoxylon stems. Palaeontology 11: 500-512.        [ Links ]

2. Bailey, I.W. 1933. The cambium and its derivative tissues. 7. Problems in identifying the wood of the mesozoic Coniferae. Annals of Botany 47: 145-158.        [ Links ]

3. Bailey, I.W. y Faull, A.F. 1934. The cambium and its derivative tissues. 9. Structural variability in the redwood, Sequoia sempervirens, and its significance in the identification of fossil woods. Journal of the Arnold Arboretum 15: 99-106.        [ Links ]

4. Bartling, F.G. 1830. Ordines naturales plantarum eorumque characteres et affinitates. Dieterichianus, Göttingen, 498 pp.        [ Links ]

5. Bellosi, E.S., Jalfin, G.E., Boggetti, D., Chebli, P. y Muruaga C. 2001. Facies y sedimentación. En: A.E. Artabe, E.M. Morel y A.B. Zamuner (eds.), El Sistema Triásico en la Argentina, Fundación Museo de La Plata "Francisco Pascasio Moreno", La Plata, pp. 103-129.        [ Links ]

6. Bock, W. 1969. The American Triassic flora and global distribution. Geological Center Research Series, North Wales, 406 pp.        [ Links ]

7. Bodnar, J. 2006. Nueva interpretación del material tipo de Protocircoporoxylon cortaderitaense (Menéndez) Vogellehner, leño fósil del Triásico Superior de Barreal, San Juan, Argentina. 9º Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía (Córdoba), Academia Nacional de Ciencias, Resúmenes: 123.        [ Links ]

8. Bonetti, M.I.R. 1966. Protojuniperoxylon ischigualastensis sp. nov. del Triásico de Ischigualasto (San Juan). Ameghiniana 4: 211-218.        [ Links ]

9. Boureau, E. 1956. Anatomie Végétale: L´appareil végétatif des Phanérogames, Tome Second. Presses Universitaires de France, Paris, 524 pp.        [ Links ]

10. Boutelje, J.B. 1955. The Wood Anatomy of Libocedrus Endl., s. lat., and Fitzroya J. D. Hook. Acta Horti Bergiani 17: 177-216.        [ Links ]

11. Brea, M. 1998. Análisis de los anillos de crecimiento en leños fósiles de coníferas de la Formación Meseta, Isla Seymour (Marambio), Antártida. Asociación Paleontológica Argentina, Publicación Especial 5, Paleógeno de América del Sur y de la Península Antártica: 163-175.        [ Links ]

12. Brett, D.W. 1968. Studies in Triassic fossil plants from Argentina. 3. The trunk of Rhexoxylon. Palaeontology 11: 236-245.        [ Links ]

13. Brison, A. L., Phillipe, M. y Thévenard, F. 2001. Are Mesozoic wood growth rings climate-induced? Paleobiology 27: 531-538.        [ Links ]

14. Callen, G. 1976. Les conifères cultivés en Europe. Volume 1 et 2. Editions J. B. Baillière, Paris, 903 pp.        [ Links ]

15. Chapman, J.L. 1994. Distinguishing internal developmental characteristics from external palaeoenvironmental effects in fossil woods. Review of Palaeobotany and Palynology 81: 19-32.         [ Links ]

16. Conwentz, H. 1884. Sobre algunos árboles fósiles del río Negro. Boletín de la Academia Nacional de Ciencias 7: 435-502.        [ Links ]

17. Covas, G. 1995. Podocarpaceae, Araucariaceae, Cupressaceae. En: Proflora (ed.), Flora fanerogámica argentina 4, Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, Córdoba, pp. 1-14.        [ Links ]

18. Creber, G.T. y Chaloner, W.G. 1984. Influence of environmental factors on the wood structure of living and fossil trees. Botanical Review 50: 357-448.        [ Links ]

19. De Magistris, A.A. 1997. Anatomía de la madera de las especies de Cupressus (Cupressaceae) cultivadas en la Argentina. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica 33: 91-105.        [ Links ]

20. Eckhold, W. 1922 (1921). Die Hoftüpfel bei rezenten und fossilen Coniferen. Jahrbuch der Preußischen Geologischen Landesanstalt zu Berlin 42: 472-505.        [ Links ]

21. Fahn, A. 1990. Plant anatomy. Pergamon Press, Oxford, 588 pp.        [ Links ]

22. Falcon-Lang, H.J. 1999a. The Early Carboniferous (Asbian-Brigantian) seasonal tropical climate of northern Britain. Palaios 14: 116-126.        [ Links ]

23. Falcon-Lang, H.J. 1999b. The Early Carboniferous (Courceyan-Arundian) monsoonal tropical climate of British Isles. Geological Magazine 136: 177-187.        [ Links ]

24. Falcon-Lang, H.J. 2000a. The relationship between leaf longevity and growth ring markedness in modern conifer woods and its implications for palaeoclimatic studies. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 160: 317-328.         [ Links ]

25. Falcon-Lang, H.J. 2000b. A method to distinguish between woods produced by evergreen and deciduous coniferopsids on the basis of growth ring anatomy: a new palaeoecological tool. Palaeontology 43: 785-793.        [ Links ]

26. Falcon-Lang, H.J. 2005a. Intra-tree variability in wood anatomy and its implications for fossil wood systematics and palaeoclimatic studies. Palaeontology 48: 171-183.        [ Links ]

27. Falcon-Lang, H.J. 2005b. Global climate analysis of growth rings in woods, and its implications for deep-time paleoclimate studies. Paleobiology 31: 434-444.        [ Links ]

28. Falcon-Lang, H.J. y Cantrill, D.J. 2002. Cretaceous (late Albian) conifers of Alexander Island, Antarctica. 1. Wood taxonomy, a quantitative approach. Review of Palaeobotany and Palynology 111: 1-17.        [ Links ]

29. Fu, L., Yu, Y., Adams, R.P. y Farjon A. 1999. Cupressaceae Bartlett. En: Flora of China Editorial Committee (ed.), Flora of China, Vol. 4 (Cycadaceae through Fagaceae), Science Press, Beijing, and Missouri Botanical Garden Press, Saint Louis, p. 62.        [ Links ]

30. Gadek, P.A., Alpers, D.L., Heslewood, M.M. y Quinn, C.J. 2000. Relationships within Cupressaceae sensu lato: a combined morphological and molecular approach. American Journal of Botany 87: 1044-1057.        [ Links ]

31. Gaussen, H. 1968. Les Gymnospermes actuelles et fossiles, fasc. 10, les Cupressacées. Faculté des Sciences, Toulouse, 326 pp.        [ Links ]

32. Gifford, E.M. y Foster A.S. 1989. Morphology and Evolution of Vascular Plants. W.H. Freeman and Company, San Francisco, 626 pp.        [ Links ]

33. Giraud, B. y Hankel, O. 1985. Bois fossiles des dépôts du Karoo du Bassin du Luwegu (Tanzanie Méridionale). Annales de Paléontologie 71: 159-185.        [ Links ]

34. Gnaedinger, S.C. 2003. [Paleoxiloflora Jurásica de la Formación La Matilde en el Gran Bajo de San Julián, provincia de Santa Cruz, Argentina. Tesis doctoral, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba, Córdoba, 195 pp. Inédita.]        [ Links ]

35. Grambast, L. 1952. Sur la signification des structures généralisées chez les Coniférales et la valeur des Protopinacées en tant que groupe. Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences 235: 1533-1535.        [ Links ]

36. Grambast, L. 1954. Un Juniperoxylon particulier de l'Eocène inférieur du Bassin de Paris. Archives du Muséum National du Paris 3: 1-21.        [ Links ]

37. Greguss, P. 1955. Identification of living gymnosperms on the basis of xylotomy. Akádemiai Kiadó, Budapest, 263 pp.        [ Links ]

38. Grissino-Mayer, H.D. 1993. An updated list of species used in tree-ring research. Tree-Ring Bulletin 53: 17-45.        [ Links ]

39. Grosfeld, J. 2000. [Análisis de la variabilidad morfológica y arquitectural de Austrocedrus chilensis (D. Don) Pic. Serm. et Bizzarri, Fitzroya cupressoides (Molina) I. M. Johnst., Pilgerodendron uviferum (D. Don) Florin y Cupressus sempervirens L. (Cupressaceae). Tesis doctoral, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional del Comahue, Centro Regional Universitario Bariloche, 300 pp. Inédita.].        [ Links ]

40. Hames, R. 1980. Etude sur le cyprès. INRA Station Recherche, Avignon, 75 pp.        [ Links ]

41. Herman, F.R. 1956. Growth and phenological observations of Arizonica Juniperus. Ecology 37: 193-195.        [ Links ]

42. IAWA Comittee. 2004. International Association of Wood Anatomists list of microscopic features for softwood identification. IAWA Journal 25: 1-70.        [ Links ]

43. Jaworski, E. 1915. Beiträge zur Kenntnis des Jura in Süd-Amerika, Teil 2. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie 40: 364-456.        [ Links ]

44. Jaworski, E. 1926a. Lias und Dogger. Teil 1. En: E. Jaworski, F. Krantz, y H. Gerth (eds.), Beiträge zur Paläontologie und Stratigraphie des Lias, Doggers, Tithons und der Unterkreide in den Kordilleren im Süden der Provinz Mendoza (Argentinien), Geologische Rundschau 17: 373-427.        [ Links ]

45. Jaworski, E. 1926b. La fauna del Lías y Dogger de la Cordillera argentina en la parte meridional de la provincia de Mendoza. En: E. Gerth (ed.), Contribuciones a la estratigrafía y paleontología de los Andes argentinos, Academia Nacional de Ciencias, Córdoba 4: 135-317.        [ Links ]

46. Keller, A.M. y Hendrix, M.S. 1997. Paleoclimatological analysis of a Late Jurassic petrified forest, Southeastern Mongolia. Palaios 12: 282-291.        [ Links ]

47. Kräusel, R. 1917. Die Bedeutung der Anatomie lebender und fossiler Hölzer für die Phylogenie der Koniferen. Naturwissenschaften Wochenschrift 16: 305-311.        [ Links ]

48. Kräusel, R. 1919. Die Pflanzen des schlesischen Tertiärs. Jahrbuch der Preußischen Geologischen Landesanstalt zu Berlin 38: 216-219.        [ Links ]

49. Kräusel, R. 1949. Die fossilen Koniferenhölzer (unter Ausschluß von Araucarioxylon Krauß.), II. Kritische Untersuchungen zur Diagnostik lebender und fossiler Koniferen-Hölzer. Palaeontographica B 89: 81-203.        [ Links ]

50. Kumagai, H., Sweda, T., Hayashi, K., Satoru, K., Basinger, J.F., Shinuya, M. y Fukaoa, Y. 1995. Growth-ring analysis of Early Tertiary conifer woods from Canadian High Arctic and its palaeoclimatic implications. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 116: 247-262.        [ Links ]

51. La Marche, V.C. 1982. Sampling strategies. En: M.K. Hughes, P.M. Kelly, J.R. Pilcher y V.C. La Marche (eds.), Climate from Tree Rings, Cambridge University Press, Cambridge, pp. 2-6.        [ Links ]

52. Larson, R.R. 1967. Silvicultural control on the characteristics of wood used for furniture. En: ANON (ed.), Proceedings of the 4th TAPPI forest biology conference, Pulp and Paper Research Institute of Canada, Quebec: 143-150.        [ Links ]

53. Lecointre, H.D. 1910. Les bois des faluns de Touraine, Feuille des Jeunes Naturalistes 40: 69-76.        [ Links ]

54. Linnaeus, C. 1753. Species Plantarum 2. Impensis Laurentii Salvii, Estocolmo, pp. 1038-1040.        [ Links ]

55. Lemoigne, Y. 1967. Paléoflore à Cupressales dans le Trias-Rhétien du Cotentin. Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences 264: 715-718.        [ Links ]

56. Lutz, A.I. y Herbst, R. 1986. Catálogo de las maderas fósiles descriptas para Argentina entre 1884 y 1986. D'Orbignyana 3: 1-13.        [ Links ]

57. Lutz, A.I., Crisafulli, A. y Herbst, R. 1999. Gymnospermous woods from the Upper Triassic of Northern Chile. The Palaebotanist 48: 31-38.        [ Links ]

58. Mitchell, A.F. 1965. The growth in early life of the leading shoot of some conifers. Forestry 38: 121-136.        [ Links ]

59. Müller-Stoll, W.R. y Schultze-Motel, J. 1990a. GymnospermenHölzer des Deutschen Jura. Teil 2: Die Protopinoiden Hölzer. Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft 140: 53-71.        [ Links ]

60. Müller-Stoll, W.R. y Schultze-Motel, J. 1990b. Gymnospermen-Hölzer des Deutschen Jura. Teil 3: Abietoid (modern) getüpfelt Hölzer. Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft 141: 61-77.        [ Links ]

61. Page, C.N. 1990. Cupressaceae. En: K.U. Kramer y P.S. Green (eds.), The Families and Genera of Vascular Plants. 1. Pteridophytes and Gymnosperms, Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, pp. 302-316.        [ Links ]

62. Parrish, J.T. y Spicer, R.A. 1988. Middle Cretaceous wood from the Nanushuk Group, Central North Slope, Alaska. Palaeontology 31: 19-34.        [ Links ]

63. Patel, R.N. 1968. Wood anatomy of Cupressaceae and Araucariaceae indigenous to New Zealand. New Zealand Journal of Botany 6: 9-18.        [ Links ]

64. Peirce, A.S. 1937. Systematic anatomy of the woods of the Cupressaceae. Tropical Woods 49: 5-21.        [ Links ]

65. Philippe, M., Zijlstra, G. y Barabacka, M. 1999. Greguss's morphogenera of homoxylous fossil woods: a taxonomic and nomenclatural review. Taxon 48: 667-676.        [ Links ]

66. Poole, I. 2000. Variation: Nature´s spanner or an unrecognized tool? Palaios 15: 371- 372.        [ Links ]

67. Rogers, R.R., Swisher, C., Sereno, P. C., Monetta, A. M., Forster, C. y Martínez, R.N. 1993. The Ischigualasto tetrapod assemblage (Late Triassic, Argentina) and 40 Ar/ 39 Ar dating of dinosaur origins. Science 260: 794-797.        [ Links ]

68. Roig, F.A. 1992. Comparative wood anatomy of Southern South American Cupressaceae. IAWA Bulletin 13: 151-162.        [ Links ]

69. Ru-feng, W, Yu-fei, W y Yong-zhe, C. 1996. Cupressinoxylon jiayinense, a new species of the Late Cretaceous from Heilongjiang Province, China. IAWA Journal 17: 319-326.        [ Links ]

70. Scagel, R.E. 1987. El reino vegetal. Ediciones Omega, Barcelona, 778 pp.        [ Links ]

71. Selling, O. H. 1944. On cupressoid root remains of Mesozoic age from the Arctic. Arkiv för Botanik 31A: 1-20.        [ Links ]

72. Selling, O.H. 1951. On Protojuniperoxylon arcticum Olof Selling. Journal of Palaeontology 25: 538-539.        [ Links ]

73. Spalletti, L.A., Artabe, A.E., Morel, E.M. y Brea, M. 1999. Biozonación paleoflorística y cronoestratigráfica del Triásico argentino. Ameghiniana 36: 419-451.        [ Links ]

74. Seward, A.C. y Bancroft, N. 1913. Jurassic plants from Cromarty and Sutherland, Scotland. Transactions of the Royal Society of Edinburg 48: 867.        [ Links ]

75. Stewart, W.N. y Rothwell, G.W. 1993. Paleobotany and the Evolution of Plants. Cambridge University Press, Cambridge, 521 pp.        [ Links ]

76. Thomas, B.A. y Spicer, R.A. 1987. The Evolution and Palaeobiology of Land Plants. Croom Helm, London, 309 pp.        [ Links ]

77. Torres, T. y Philippe, M. 2002. Dos nuevas especies de Agathoxylon y Baieroxylon del Jurásico Inferior de La Ligua, Chile: datos paleoxilológicos en América del Sur. Revista Geológica de Chile 29: 151-165.        [ Links ]

78. Vaudois, N. y Privé, C. 1971. Révision des bois fossiles de Cupressaceae. Palaeontographica B 134: 61-86.        [ Links ]

79. Vogellehner, D. 1967. Zur Anatomie und Phylogenie mesozoischer Gymnospermenhölzer, 5: Prodomus zu einer Monographie der Protopinaceae. 1. Die protopinoiden Hölzer der Trias. Palaeontographica B 121: 30-51.        [ Links ]

80. Vogellehner, D. 1968. Zur Anatomie und Phylogenie mesozoischer Gymnospermenhölzer, 7: Prodomus zu einer Monographie der Protopinaceae. 2. Die protopinoiden Hölzer des Jura. Palaeontographica B 124: 125-162.        [ Links ]

81. Walters, J. y Soos, J. 1963. Shoot growth patterns of some British Columbia conifers. Forest Science 9: 73-83.        [ Links ]

82. Welch, J. 1991. The conifer manual, 1. Kluwer Academic Publisher, Dordrecht, 436 pp.        [ Links ]

83. Zamuner, A.B. 1992. [Estudio de una tafoflora de la localidad tipo de la Formación Ischigualasto (Neotrías), Provincia de San Juan. Tesis Doctoral N° 583, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, 97 pp., Inédita.].        [ Links ]

84. Zamuner, A.B., Zavattieri, A.M., Artabe, A.E. y Morel, E.M. 2001. Paleobotánica. En: A.E. Artabe, E.M. Morel y A.B. Zamuner (eds.), El Sistema Triásico en la Argentina, Fundación Museo de La Plata "Francisco Pascasio Moreno", La Plata, pp. 143-184.        [ Links ]

Recibido: 29 de diciembre de 2005.
Aceptado: 11 de agosto de 2006.