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Ameghiniana

On-line version ISSN 1851-8044

Ameghiniana vol.44 no.2 Buenos Aires Apr./June 2007

 

Una nueva especie de Eocaiman Simpson (Crocodylia, Alligatoridae) del Paleoceno Inferior de Patagonia

Paula Bona1

1División Paleontología Vertebrados. Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Paseo del Bosque S/N, 1900 La Plata, Argentina. paula_bona@yahoo.com.ar.

Resumen. Eocaiman Simpson representa uno de los pocos taxones de aligatóridos caimaninos conocidos del Paleógeno de América del Sur. Este género se encuentra registrado con seguridad en Patagonia en el Eoceno tardío, con E. cavernensis Simpson, y en el Mioceno Medio en el área de La Venta, Colombia, con Eocaiman sp. En este trabajo se describe una nueva especie Eocaiman palaeocenicus sp. nov., proveniente de los niveles superiores de la Formación Salamanca (Paleoceno Inferior), sobre la base de restos recuperados recientemente en la zona costera de la provincia del Chubut, Argentina. Los Alligatoridae están pobremente representados en el Paleógeno en América del Sur y hasta el momento no han sido registrados en rocas del Cretácico tardío en este continente. No obstante, la presencia de E. palaeocenicus sp. nov. en el Paleoceno Inferior en Patagonia da sustento a la hipótesis de una diversificación temprana de los Caimaninae en América del Sur.

Abstract. A new species of Eocaiman Simpson (Crocodylia, Alligatoridae) from the Lower Paleocene of Patagonia. Eocaiman Simpson represents one of the few known taxa of alligatorids from the Paleogene of South America. This genus is accurately recorded in Patagonia in the late Eocene, with E. cavernensis Simpson, and in the middle Miocene in the area of La Venta, Colombia, with Eocaiman sp. In this paper a new species, Eocaiman palaeocenicus sp. nov., from the upper levels of the Salamanca Formation (Lower Paleocene) is described on the basis of new remains recently found in the coastal zone of the province of Chubut, Argentina. The Alligatoridae are poorly represented in the Paleogene in South America and they have not been recorded in the upper Cretaceous in this continent. However, the presence of E. palaeocenicus sp. nov. in the Lower Paleocene of Patagonia supports the hypothesis of an early diversification of Caimaninae in South America.

Palabras clave. Argentina; Chubut; Paleoceno Inferior; Formación Salamanca; Caimaninae; Sistemática.

Key words. Argentina; Chubut; Lower Paleocene; Salamanca Formation; Caimaninae; Systematics.

Introducción

El registro fósil de los Crocodylia (sensu Brochu, 1999) del Paleógeno de América del Sur se caracteriza por ser discontinuo y extremadamente fragmentario. Este hecho representa un factor limitante a la hora de explorar la historia evolutiva y biogeográfica de los caimanes sudamericanos. Uno de los pocos taxones de aligatóridos sudamericanos extintos conocidos hasta el presente era Eocaiman cavernensis Simpson, 1933, descripto sobre la base de material procedente de las barrancas sur del Lago Colhué Huapí (Chubut, Argentina) (edad "Barranquense", Eoceno tardío, Kay et al., 1999). Posteriormente, restos de dentarios del Mioceno Medio de La Venta, Colombia (Langston, 1965; Flynn y Swisher, 1995) fueron referidos a Eocaiman sp. con lo que se amplió la distribución geográfica y temporal del género. Gasparini (1981) refirió a ?Eocaiman sp. un fragmento de maxilar con dientes provenientes de Zanjón de Lema, costa de la Provincia del Chubut (figura 1), de los niveles asignados al Paleoceno Inferior de la Formación Salamanca (Lesta y Ferello, 1972).


Figura 1. Mapa de ubicación. Modificado de Andreis et al. (1975) / location map. Modified from Andreis et al. (1975).

En este trabajo se describe una nueva especie de Eocaiman, E. palaeocenicus sp. nov., sobre la base de restos más completos recuperados recientemente en el área de El Gauchito, centro-este de la provincia del Chubut, Argentina (figura 1), en niveles superiores de la Formación Salamanca (Bona et al., 1998: fig. 2). E. palaeocenicus sp. nov., representa una de las especies de caimaninos más antiguas conocidas (véase Rusconi, 1937; Simpson, 1937; Brochu, 1997) y da sustento a la idea de una temprana diversificación de aligatóridos en América del Sur (Simpson, 1933, 1937; Sill, 1968).

Abreviaturas. AMNH, American Museum of Natural History, New York; MACN, Museo Argentino de Ciencias Naturales"Bernardino Rivadavia", Ciudad Autónoma de Buenos Aires; MLP, Museo de La Plata, La Plata; MPEF, Museo Paleontológico Egidio Feruglio, Trelew; UCMP, United States National Museum, Washington, D.C.

Material y métodos

Para resolver la sistemática de Eocaiman palaeocenicus sp. nov. la especie fue incluida en un análisis filogenético de los Alligatoroidea, propuesto por Brochu (1999). El análisis fue restringido a los Alligatoridea Caimaninae. Para ello se incluyeron todas las especies de Caimaninae consideradas por Brochu (1999), dos especies de Alligatorinae: Allognathosuchus wartheni Case y Alligator mississippiensis Daudin y dos especies de alligatoriodea "basales": Brachychampsa sealyi Williamson y Diplocynodon hantoniensis (Wood). A su vez se incluyó el caracter " mandíbula baja en el sector anterior: dentario a nivel del 1º y 4º diente más bajo que a nivel del 11º-12º (0); dentario a nivel del 1º y 4º diente igual o más alto que a nivel del 11º-12º (1). La lista completa de caracteres utilizados en el análisis, y la definición de sus estados se encuentran expresadas en Brochu (1999: 91-93). Los caracteres multiestado fueron considerados como no aditivos. Para el análisis se utilizó el progama TNT 1.1 (Goloboff et al., 2006) y se realizó una búsqueda exacta. Se obtuvieron dos árboles más parsimoniosos de 97 pasos. El resultado del consenso estricto se encuentra expresado en la figura 4. Para el estudio morfológico comparativo se estudiaron, además, ejemplares de caimanes actuales pertenecientes a la Colección Herpetológica del MLP. Caiman latirostris (Daudin): MLP R- 5039, 5047; Caiman yacare (Daudin): MLP R-5040, 5042, 5046, 5049, 5050, 5052, 5053, 5056 y 5057.


Figura 4. Consenso estricto de dos árboles más parsimoniosos de 97 pasos obtenidos en el análisis filogético / strict consensus of two equally most parsimonious trees of 97 steps obtained from the phylogenetic analysis.

Paleontología sistemática

Crocodylia Gmelin, 1788
Alligatoroidea Gray, 1844
Alligatoridae Gray, 1844
Caimaninae Norell, 1988

Género Eocaiman Simpson, 1933

Especie tipo. Eocaiman cavernensis Simpson, 1933.

Eocaiman palaeocenicus sp. nov. Figuras 2.1-2.8; 3.1-3.3


Figura 2. Eocaiman palaeocenicus sp. nov. (MPEF-PV 1933, holotipo / holotype). 1, 2, vista dorsal del sector posterior de la hemimandíbula derecha / dorsal view posterior sector of the right mandible. 3, 4, vista lateral externa del sector posterior de la hemimandíbula izquierda / lateral view of the left mandible posterior sector. 5-8, sector anterior de la mandíbula (dentarios) / anterior sector of the mandible (dentary); 5-6, vista dorsal/ dorsal view; 7-8, vista lateral / lateral view. A, alvéolo/ alveolus; Ang, angular/ angular; Ar, articular/ articular; Cg, cavidad glenoidea / glenoid cavity; Den, dentario / dentary; Fa, foramen aërum; FME, fenestra mandibular externa / external mandibular fenestra; Pra, proceso retroarticular / retroarticular prosses, S, sutura / suture; Sa, surangular / surangular; Si, sínfisis/ symphysis.


Figura 3. Dibujos esquematizados del dentario de Eocaiman Simpson / outline drawings of the dentary of Eocaiman Simpson. 1, 3, E. palaeocenicus sp. nov. (MPEF-PV 1933, holotipo / holotype); 2, 4, E. cavernensis Simpson (AMNH 3158, holotipo / holotype; modificado de Simpson, 1933 / modified from Simpson, 1933). 1, 2, vista lateral externa / external lateral view; 3, 4, vista dorsal / dorsal view.

1993. cf. Caiman sp. Bonaparte et al., p. 9.

Holotipo. MPEF - PV 1933 mandíbula parcialmente completa. Hemimandíbula izquierda representada por el dentario, preservado desde región sinfiseal hasta el sector correspondiente al 17º alvéolo, incompleto, con el 12º diente implantado, y por la porción mandibular posterior, representada por el surangular, angular y el articular, con proceso retroarticular. Hemimandíbula derecha con la región sinfiseal, desde el 1º alvéolo hasta la mitad del 4º, otro sector que incluye los alvéolos 6º y 12º, y la porción posterior mandibular representada por el angular, surangular y articular, con proceso retroarticular.

Etimología. En alusión al Paleoceno.
Procedencia geográfica, estratigráfica y antigüedad.
El holotipo fue recuperado en la localidad de El Gauchito (45º 14' S, 67º 06' O; figura 1), provincia del Chubut, Argentina, de un nivel infrayacente al Banco Negro Inferior Feruglis, 1949 (Bona et al., 1998, fig. 2). Estas sedimentitas fueron asignadas al Daniano Medio-Superior (Méndez, 1966; Bertels, 1975a, 1975b, 1977; Somoza et al., 1995) y corresponden a los términos superiores de la Formación Salamanca (Lesta y Ferello, 1972).
Diagnosis. Se diferencia de E. cavernensis por presentar una mandíbula más robusta, el margen externo del dentario en vista dorsal, entre los alvéolos 4º y 12º, divergente respecto del margen interno, la fenestra mandibular externa redondeada posteriormente y el angular bajo, no superando la altura del surangular en el sector posterior a la fenestra mandibular externa, en vista lateral externa.
Diagnosis. It differs from E. cavernensis in having: a robust lower jaw; external and internal margins of the dentary anteriorly divergent between alveoli 4º and 12º in dorsal view, an external mandibular fenestra with a rounded posterior border and the angular lower than the surangular (posteriorly to the external mandibular fenestra in lateral view).

Material referido. MPEF PV-1935, fragmento de dentario derecho, con fragmentos de los dientes 8º, 11º y 12º implantados; MPEF PV-1936, fragmento de dentario izquierdo con dientes implantados (posiblemente 14º y 15º); MLP 90-II-12-117, diente; MLP 90-II-12-124, diente; MLP 93 XII-10-11, fragmento de dentario derecho, correspondiente a la porción del 4º al 13º alvéolo; MLP 93 XII-10-13, fragmento anterior de dentario izquierdo; MLP 95-XII-10-20, porción anterior de dentario derecho, desde el alvéolo 1º hasta el 11º; MLP 95-XII-10-27, diente; MACN-PV CH 1914, fragmento mandibular derecho, correspondiente a la porción articular, representado por el articular y el surangular articulados; MACN-PV CH 1915, porción anterior de dentario izquierdo, con los alvéolos del 2º al 11º preservados; MACN-PV CH 1916, porción anterior de dentario derecho, con los alvéolos del 3º al 7º; MACN-CH 1627, fragmento mandibular izquierdo, correspondiente a la porción articular, representado por el articular, surangular y angular articulados.

Descripción. El holotipo (MPEF - PV 1933) corresponde a una mandíbula cuyo largo estimado es de 420 mm. La región sinfiseal es ancha y baja. El largo de la sínfisis, en relación con el ancho máximo de la mandíbula a nivel de la sínfisis mandibular, es de 0,5 mm, aproximadamente. Si bien en el holotipo el esplenial no se preserva, ha quedado la cicatriz de la sutura sobre el dentario, por lo que es posible interpretar que el esplenial se encuentra excluido de la sínfisis mandibular y se extiende anteriormente hasta casi contactar con ésta. Del mismo modo, puede inferirse que en el extremo anterior el esplenial presenta una proyección de posición dorsal al surco Meckeliano. Esta última condición es diagnóstica de los Alligatoridae Caimaninae (Brochu, 1999: 43, fig. 31; adaptado de Clark, 1994: 66, 91, carácter 77).
Al igual que en E. cavernensis, en vista dorsal (figura 3.2, 3.4) la sínfisis se extiende hasta la altura del margen posterior del 5º alvéolo, la porción sinfiseal es ancha y baja, con un contorno exterior suavemente semicircular. En vista lateral (figura 3.1, 2), el borde dorsal externo del dentario, desde el 1º alveólo hasta el 4º, es prácticamente horizontal, y desde el 4º al 13º alvéolo describe una óndula bien pronunciada,
y asciende marcadamente a nivel del 12º y 13º alvéolo, de manera tal que su altura en este punto es superior a su altura a nivel del 4º alvéolo. En la porción posterior al alvéolo 13º, el borde dorsal del dentario se dispone en dirección subhorizontal, condición compartida con E. cavernensis (AMNH 3158, holotipo; Simpson, 1933: 3). No obstante, a diferencia de E. cavernensis, E. palaeocenicus sp. nov. presenta en vista dorsal el borde externo del dentario divergente respecto del borde interno, en el sector mandibular comprendido entre el margen anterior del 4º alvéolo y el margen posterior del 12º. De este modo, el ancho del dentario en este sector aumenta progresivamente en sentido anterior (figura 3. 3). Por el contrario, en E. cavernensis el borde externo del dentario en vista dorsal describe una óndula en el sector comprendido entre el 4º y el 12º alvéolo, de manera tal que el dentario se comprime a nivel del 9º alvéolo, y luego aumenta en ancho, progresivamente en sentido anterior (figura 3. 4). Asimismo, en E. palaeocenicus sp. nov. la mandíbula, al menos en su porción anterior, es más robusta que en E. cavernensis (figuras 3.3, 3.4).
En E. palaeocenicus sp. nov., los alvéolos anteriores al cuarto diente se encuentran muy próximos entre sí. En base al diámetro ánteroposterior los alvéolos presentan la siguiente relación de tamaños: 13º > 4º > 1º = 12º (16 mm, 14 mm y 12 mm, respectivamente).
La hemimandíbula izquierda del holotipo de E. palaeocenicus sp. nov. se encuentra representada por gran parte del dentario, preservado desde región sinfiseal hasta el sector correspondiente al 17º alvéolo (figuras 2.5-2.8, figuras 3.1, 3.3) y por el sector mandibular posterior (figura 2.1-2.4). Sobre la base de estos fragmentos preservados, y por comparación con hemimandíbulas de caimaninos de dimensiones similares, e.g. Caiman yacare (Daudin), se estima que faltan aproximadamente 5 cm de dentario izquierdo, por lo que E. palaeocenicus sp. nov. presentaría 19 ó posiblemente 20 alvéolos mandibulares.
En la hemimandíbula izquierda del holotipo de E. palaeocenicus sp. nov. se preserva la fenestra mandibular externa (figura 2.3). El borde posterior de la misma es redondeado, condición diferente a la presente en E. cavernensis, en el cual el borde posterior es ahusado (figura 3.2). En E. palaeocenicus sp. nov., el sector mandibular posterior a la fenestra mandibular externa (excluyendo al proceso retroarticular) es más largo, en sentido ántero posterior, que alto. Esta relación es mayor comparada con la presente en otros caimaninos, como Caiman latirostris (Daudin), C. yacare (Daudin), Melanosuchus niger (Spix), Paleosuchus trigonatus (Schneider). Asimismo las proporciones de este sector mandibular acentúan el aspecto robusto de la mandíbula de E. palaeocenicus sp. nov., condición ya expresada por las proporciones de la porción anterior del dentario. En particular, cabe destacar que en vista dorsal, la superficie dorsal del surangular es más ancha que la observada en ciertas especies de caimaninos actuales (e.g., C. latirostris, C. yacare).
En el holotipo de E. palaeocenicus sp. nov., en vista lateral externa, el surangular contacta anteroventralmente con el dentario y posteroventralmente con el angular, formando el borde posterior de la fenestra mandibular externa (figuras 2.3, 2.4). El surangular se extiende ventralmente, de manera tal que su altura supera a la altura del angular (altura medida a 1/3 desde el borde posterior de la fenestra, sin considerar al proceso retroarticular). Asimismo, el borde ventral del surangular es convexo, y la sutura angular- surangular desciende marcadamente en sentido posterior. Asimismo, la sutura entre el surangular y el dentario intercepta la fenestra mandibular externa anteriormente al ángulo posterodorsal, condición generalizada en aligatoroideos (Brochu, 1999).
En vista lateral externa el angular forma el borde ventral de la fenestra mandibular externa, y se proyecta posterodorsalmente formando parte del proceso retroarticular. El angular y el surangular son alargados en sentido anteroposterior. La sutura entre ambos se dispone de manera tal que el angular se hace progresivamente más bajo respecto del surangular (figuras 2.3, 2.4). El ángulo posterior de la mandíbula (tomado lateralmente desde el punto de flexura ventral del angular) es aproximadamente de 170º, determinando una mandíbula baja en su porción terminal, condición acentuada por la orientación del surangular, el cual se dispone en dirección horizontal.
El surangular, el angular y el articular se extienden posteriormente a la cavidad glenoidea, formando parte del proceso retroarticular de la mandíbula. Al igual que en otros caimaninos, como Caiman Spix, Paleosuchus Gray, Melanosuchus Gray, Mourasuchus Price y Purussaurus (Bocquetin et al.), en E. palaeocenicus sp. nov. el surangular se proyecta hasta casi contactar con el borde posterior del proceso retroarticular. (figuras 2.1, 2.2).

El proceso retroarticular se encuentra orientado paralelamente al eje longitudinal de la hemimandíbula (figuras 2.1, 2.2). Si bien no está completo en el holotipo, puede reconstruirse su contorno en vista dorsal, el cual es trapezoidal, con el margen interno (medial) convexo, y el margen posterior cóncavo, y describe una pequeña muesca inmediatamente por delante de la cavidad glenoidea (figuras 2.1, 2.2). La superficie dorsal del proceso retroarticular es convexa en dirección transversal, y en el sector posterior dicho proceso presenta una "protuberancia" bien marcada. En vista dorsal, en el sector correspondiente al proceso retroarticular, el articular es ancho comparado con ciertas especies de caimaninos actuales (e.g., Caiman latirostris, C. yacare, Melanosuchus niger), y manifiesta proporciones similares a las presentes en ciertos aligatoroideos basales (e.g., Brachychampsa montana Gilmore) y en Alligator mississipiensis Daudin (Norell et al., 1994, fig. 9).
Si bien en el holotipo (MPEF PV 1933) el articular se encuentra desplazado con respecto al surangular, puede reconstruirse el contorno de la cavidad glenoidea. Dicha cavidad presenta un margen posterior marcadamente convexo y el margen anterior describe una pequeña muesca, poco pronunciada (figuras 2.1, 2.2).
En la superficie dorsal del proceso retroarticular del holotipo de E. palaeocenicus sp. nov., se preserva el foramen aërum (figuras 2.1, 2.2). Éste se encuentra desplazado lateralmente con respecto al borde interno (medial) de dicho proceso, carácter autapomórfico de Alligatoroidea (Norell, 1988; Norell et al., 1994; Brochu, 1999). Si bien el material ha sufrido cierta deformación en esta región, en el fragmento posterior de la hemimandíbula derecha del holotipo se observa que la sutura entre el surangular y el articular es simple, y no describe expansiones respecto del foramen lingual. Este estado de carácter ha sido destacado por Brochu (1999: 45, 91), y es la condición generalizada para los Alligatoroidea.
En la hemimandíbula derecha del holotipo (MPEF PV 1933), se han preservado del 1º al 4º alvéolo y del 6º alvéolo hasta el 13º y en la izquierda del 1º al hasta el 17º alvéolo (este último incompleto), con el 12º diente implantado. Los espacios interalveolares entre los alvéolos 1º-4º son muy reducidos. La distancia entre los mismos es menor que la observada en caimaninos actuales, en donde el espacio interalveolar entre estos primeros dientes es casi equivalente o mayor al ancho de los alvéolos 2º ó 3º. En E. palaeocenicus sp. nov. los alvéolos dentarios de mayor tamaño son el 4º y el 13º. En cuanto a su tamaño relativo, los alvéolos del 1º al 3º van disminuyendo progresivamente; los alvéolos del 5º al 11º son pequeños: del 5º al 7º disminuyen leve y progresivamente y del 7º al 11º son prácticamente equidimensionales. Los alvéolos 12º y 13º aumentan abruptamente de tamaño y el tamaño alveolar disminuye del 14º al 15º (figuras 2.5, 2.6).
En la hemimandíbula izquierda del holotipo de E. palaeoecnicus sp. nov. se preserva el 12º diente. Es de aspecto cónico, levemente cóncavo en su cara lingual. Presenta una cresta anteroposterior no aserrada que divide al diente en dos mitades equivalentes. En E. cavernensis el diente 12º presenta una morfología diferente, siendo la corona ligeramente recurvada en sentido lingual. Cabe aclarar que en Caiman yacare y C. latirostris, los dientes ahusados posteriores al cuarto son, en general, más comprimidos en sentido labial-lingual, ligeramente recurvados y asimétricos, con la cara lingual menos desarrollada (en ancho). En los fragmentos de esmalte preservados en el 12º diente del holotipo de E. palaeocenicus sp. nov. se observa que el mismo presenta una estriación longitudinal determinada por relieves positivos respecto de la superficie del diente, a modo de finas líneas dispuestas muy próximas entre sí. Estas líneas son continuas a lo largo del eje longitudinal del diente, y se presentan desarrolladas de la misma forma tanto en la cara "labial" como en la lingual del diente.
En los aligatóridos los dientes varían morfológicamente en una misma hilera dentaria. Los dientes posteriores al 13º, preservados en el holotipo de E. cavernensis son bajos y, aunque comprimidos lateralmente, son de aspecto más bulboso que los dientes anteriores. Dientes aislados de estas características han sido recuperados de sedimentitas atribuidas al Banco Negro Inferior (Paleoceno Inferior), en localidades costeras de la provincia del Chubut, Argentina (e.g., MLP 93-XII-10-22, material proveniente de la localidad de Punta Peligro). Estos dientes podrían corresponder a dientes posteriores de distintos individuos de Eocaiman, aunque no pueden ser asignados con seguridad a la nueva especie.

Discusión

Simpson (1933) dio a conocer a Eocaiman, con una única especie, E. cavernensis, del Eoceno temprano ("Notopstylops Beds", Simpson, 1933: 2; Grupo Sarmiento, Andreis et al., 1975; Andreis, 1977; Legarreta y Uliana, 1994) de las barrancas sur del Lago Colhué Huapí, Chubut, Argentina; niveles recientemente asignados al Eoceno tardío (edad "Barranquense", 35.34-36.62 ó 35.69-37.60 ma; Kay et al., 1999). El material tipo (AMNH 3158; Simpson, 1933) corresponde a fragmentos anteriores de las hemimandíbulas derecha e izquierda y a un fragmento craneano, representado por gran parte de las regiones palatal, preorbitaria y circumorbital. Simpson (1933) propone una diagnosis basada en una serie de caracteres craneanos (presencia de crestas pre e interorbitales; tamaño y posición de las órbitas; extensión del proceso anterior de los palatinos; morfología general del cuadrado y de los pterigoides, entre otros) y caracteres mandibulares (mandíbula baja y robusta con una ondulación del borde dental pronunciada; sínfisis mandibular extendida hasta el quinto o sexto alvéolo dentario; esplenial extendido anteriormente hasta casi contactar con la sínfisis dentaria pero sin participar de la misma; cuarto y décimo tercer dientes inferiores de mayor tamaño que el resto, ocluyendo dentro de depresiones prominentes en el premaxilar-maxilar y el maxilar). Entre los caracteres craneanos propuestos en la diagnosis de este taxón, Simpson (1933) menciona los pterigoides formando el borde posterior de las fenestras suborbitarias y las coanas ubicadas más cerca del borde anterior de los pterigoides que del borde posterior. Efectivamente, al analizar el holotipo se comprueba que los pterigoides se encuentran ampliamente extendidos sobre el margen posterior de la fenestra suborbital, y que la distancia entre las coanas y el borde posterior de los pterigoides es relativamente mayor que la distancia entre las coanas y el borde anterior de dichos huesos. Esta condición probablemente diagnóstica de la región palatal de Eocaiman cavernensis difiere de la presente en caimaninos actuales, como Caiman latirostris, C. yacare, C. crocodilus (Linnaeus), Melanosuchus niger, Paleosuchus trigonatus, en donde los pterigoides participan en una pequeña proporción en la formación del borde posterior de las fenestras suborbitales, y el espacio entre las coanas y el borde posterior de los pterigoides es notablemente menor que aquél entre las coanas y el borde anterior de dichos huesos. Brochu (1999) menciona que la participación de los pterigoides del margen posterior de la fenestra suborbital es variable en Alligator mississippiensis, en donde los palatinos se extienden lateral y progresivamente sobre dicho margen. No obstante, a partir del estudio comparativo de distintos ejemplares de C. yacare, se ha observado que si bien este carácter presenta variación en esta especie, los pterigoides no participan del borde posterior de las fenestras suborbitales (MLP R 5053 y 5049), o participan de dicho borde, pero en proporciones pequeñas que varían de menos de 1/12 (MLP R 5040, 5042, 5046, 5050-5052, 5056) a 1/12 (MLP R 5057) y 1/6 (MLP R 5057). Lamentablemente el cráneo de E. palaeocenicus sp. nov. (MPEF PV 1933, holotipo) no se ha preservado, por lo que no se pueden hacer observaciones respecto del paladar de esta especie. No obstante, los fragmentos mandibulares preservados en ambas especies de Eocaiman comparten los siguientes caracteres: la región sinfiseal mandibular baja y ancha, el dentario con el borde dental describiendo una sola óndula bien pronunciada entre los alvéolos 4º y 13º, la porción de la hilera dentaria posterior al 13º alvéolo de orientación horizontal, la sínfisis mandibular extendida hasta la altura del borde posterior del quinto alvéolo, los espacios interalveolares entre los alvéolos 1º- 4º reducidos, y un mayor desarrollo de los alvéolos 4º y 13º. Asimismo, a diferencia de E. cavernensis, en E. palaeocenicus sp. nov. la mandíbula es más robusta, el dentario en vista dorsal presenta márgenes divergentes entre los alvéolos 4º y 12º, la fenestra mandibular externa es redondeada posteriormente y no ahusada como en E. cavernensis y el angular en el sector posterior a la fenestra mandibular externa es bajo (no supera la altura del surangular en vista lateral externa y la sutura angular- surangular desciende marcadamente en sentido posterior). Este conjunto de caracteres presentes en E. palaeocenicus sp. nov. permite realizar una diferenciación específica respecto de E. cavernensis, y justificar su asignación a una nueva especie.
Langston (1965) asigna a Eocaiman sp. fragmentos de dos dentarios provenientes del área de La Venta, Colombia (Localidad V-4523, Langston, 1965: 8), de sedimentitas atribuidas al Mioceno Medio (Flynn y Swisher, 1995). En la descripción del material, Langston (1965) destaca el aspecto robusto y deprimido de la región sinfiseal, la presencia de un borde dorsal del dentario fuertemente festoneado y la extensión anterior del esplenial sin participar en la sínfisis, con una proyección anterior y dorsal al surco Meckeliano. Si bien la exclusión del esplenial de la sínfisis mandibular y la posición de su proyección anterior con respecto al surco Meckeliano son estados de carácter diagnósticos de los Alligatoridae Caimaninae (Brochu, 1999: 66), la presencia de una región sinfiseal ancha y baja, el borde dorsal externo del dentario con una sola óndula marcada entre los dientes 4 y 12, y el tamaño relativo de los dientes mandibulares (mayor desarrollo del 4º y 13º diente), es un patrón morfológico diagnóstico de Eocaiman (e.g., AMNH 3158, Simpson, 1933:3, figura 2; UCMP 38878, 39023, Langston, 1965: 74, 75; MPEF-PV 1933, figura 2), que permite corroborar la asignación genérica de estos especímenes. No obstante, cabe señalar que el ejemplar UCMP 39023, asignado a Eocaiman sp. y figurado por Langston (1965: 74), en vista lateral externa presenta la óndula del borde dorsal externo del dentario, entre los alvéolos 4º y 12º notablemente más pronunciada que la presente en el holotipo de E. cavernensis (AMNH 3158) y en E. palaeocenicus sp. nov. (MPEF-PV 1933). Asimismo, en el ejemplar UCMP 39023 el borde dorsal del dentario se encuentra sobreelevado en la porción correspondiente al 4º alvéolo, condición ausente en E. cavernensis y en E. palaeocenicus sp. nov., y semejante a la presente en especies de caimaninos actuales (e.g., Caiman latirostris, C. yacare).
Gasparini (1981, 1996) mencionó la presencia de ?Eocaiman sp. en niveles de la Formación Salamanca (Paleoceno Inferior), en la zona costera de la provincia del Chubut, Argentina. Esta observación fue hecha por la autora sobre la base de un fragmento de maxilar y dientes recuperados en el área mencionada (Gasparini, 1981: 191, lám. III c). El estudio comparativo específico de este material ha permitido contrastar esta hipótesis y referir parte del mismo a E. palaeocenicus sp. nov. (e.g., MLP 93 XII-10-11; MLP 93 XII-10-13).
Cabe señalar que la presencia de caimaninos en el Paleoceno Inferior de Patagonia fue mencionada, a su vez, por Bonaparte et al. (1993), quienes refieren a cf. Caiman sp. parte del material recolectado en los afloramientos del Banco Negro Inferior (Formación Salamanca), en la localidad de Punta Peligro (figura 1). Según estos autores, el ejemplar MACN-CH 1627, representado por un fragmento mandibular, presenta una región articular que "muestra una notable identidad con Caiman al punto que su adjudicación a este género no presentaría dificultades" (Bonaparte et al., 1993: 9-11). Asimismo señalan que en fragmentos de dentario encontrados en asociación con este material (MACN-PV CH 1915, MACN-PV CH 1916), la línea alveolar describe una curva pronunciada, el cuarto alvéolo es ostensiblemente el más grande, el dentario se ensancha en la sínfisis y el plano óseo medial a los alvéolos forma un ángulo obtuso con el plano de la unión para el esplenial. Además destacan que estos caracteres son comparables con los presentes en Caiman y Eocaiman (Simpson, 1933), aunque el dentario es más corto y robusto en la "forma" de Punta Peligro. Sin embargo, cuando se compara el material mencionado por Bonaparte et al. (1993) junto con otros especimenes de la misma localidad y horizonte (MACN PV CH-1914, 1627) y con todos los ejemplares asignados a Eocaiman en este trabajo, se advierte que los especimenes asignados a cf. Caiman sp. nov. corresponden Eocaiman palaeocenicus sp. nov. Asimismo, la morfología de la región articular y del
proceso retroarticular presente en E. palaeocenicus sp. nov. (MPEF-PV 1933) y en los ejemplares MACN-PV CH 1914 y MACN-CH 1627 es similar tanto al contorno de la cavidad glenoidea como en la orientación, contorno y proporciones del proceso retroarticular en vista dorsal. En este punto cabe mencionar que, a diferencia de Caiman latirostris, en E. palaeocenicus sp. nov. el proceso retroarticular se encuentra orientado paralelamente al eje longitudinal de la hemimandíbula; la superficie dorsal del mismo es convexa en dirección transversal y el margen anterior de la cavidad glenoidea describe una pequeña muesca pronunciada. Si bien estas condiciones son similares a las presentes en C. yacare, es interesante destacar que el articular en vista dorsal, en la porción correspondiente al proceso retroarticular, es ancho comparado con ciertas especies de caimaninos actuales (e.g., Caiman latirostris, C. yacare, Melanosuchus niger), y presenta proporciones similares a las de ciertos aligatoroideos basales (e.g., Brachychampsa montana y Alligator mississipiensis) (Norell et al., 1994, fig. 9).

Análisis filogenético y asignación genérica del nuevo taxón

Simpson (1933) propuso a Eocaiman como un taxón "ancestro" de los caimanes, reconociendo una estrecha afinidad entre Eocaiman y Allognathosuchus Mook, aligatórido del Terciario de América del Norte (nombre genérico que define a un grupo actualmente considerado como no monofilético; Brochu, 1999, 2004). Posteriormente Kälin (1955) vinculó a Eocaiman con los aligatóridos sudamericanos, como un género próximo o aun sinónimo de Caiman Spix. Esta última hipótesis fue descartada por Langston (1965), quien, coincidiendo con Simpson (1933), propuso a Eocaiman como un género "ancestro" de Caiman, Melanosuchus Gray y posiblemente Paleosuchus Gray. Brochu (1999), a partir de un análisis filogenético de los Alligatoroidea realizado con especies actuales y extintas, propone a E. cavernensis como un aligatórido Caimaninae.
Como resultado del análisis filogenético realizado en este trabajo (figura 4), se mantiene la hipótesis planteada por Brochu (1999, 2003). El género Eocaiman es un caimanino basal, representado por dos especies que comparten, entre otras, la condición de presentar una mandíbula baja en el sector anterior (véase discusión más adelante).
El nombre Aligatoroidea es comúnmente aplicado al grupo que comprende a Alligator mississippiensis (Daudin) y a todos los Crocodylia más cercanos a esta especie que a Crocodylus niloticus (Laurenti) o Gavialis gangeticus (Gmelin) (Norell et al., 1994; Brochu, 1999, 2003). Brochu (1999: 35) diagnostica este clado sobre la base de cuatro sinapomorfías: procesos anteriores del surangular iguales o subiguales, foramen aërum del articular de posición lateral respecto del borde interno del proceso retroarticular, maxilar separando ampliamente al ectopterigoides del sector posterior de la línea alveolar, y foramen aërum del cuadrado situado en la superficie dorsal del cuadrado. Si bien los dos últimos estados de carácter no resultan comparables en Eocaiman palaeocenicus sp. nov., por no encontrarse preservadas las estructuras correspondientes, la posición del foramen aërum en el proceso retroarticular es una sinapomorfía de Alligatoroidea presente en esta especie. El grupo Caimaninae es definido como aquél que incluye a Caiman crocodilus y todos los cocodrilos más cercanos a esta especie que a Alligator mississippiensis (Brochu, 1999, 2003). Este clado está sustentado por cuatro sinapomorfías: esplenial excluido de la sínfisis mandibular, con una proyección anterior de ubicación dorsal al surco Meckeliano; sutura angularsurangular contactando con el margen ventral de la fenestra mandibular externa; parietal excluido del borde posterior de la tabla craneana; y exoccipitales con delgados procesos, ventrales al cóndilo occipital. E. cavernensis, que se conoce a partir de fragmentos de cráneo y mandíbula (AMNH 3158, holotipo), presenta estos caracteres derivados, que permiten justificar su asignación a los Alligatoridae Caimaninae. Asimismo, E. palaeocenicus sp. nov. es referido a los Caimaninae por presentar el esplenial excluido de la sínfisis mandibular, con una proyección anterior dorsal al surco Meckeliano; y la sutura angular - surangular contactando con el margen ventral de la fenestra mandibular externa.
Eocaiman es planteado por Brochu (1999, fig. 23; 2003) como el género de Caimaninae más basal, taxón hermano del clado conformado por Paleosuchus, Purussaurus neivensis, Mourasuchus, Orthogenysuchus olseni, Caiman y Melanosuchus. Este clado es definido por Brochu (1999: 68) sobre la base de dos sinapomorfías: huesos dérmicos de la tabla craneana sobresaliendo por encima del borde de la fenestra supratemporal, y permanencia de la flexura ectopterigoideapterigoidea a través de la ontogenia. Estos estados de carácter derivados para los caimaninos no están presentes en E. cavernensis, el cual posee huesos dérmicos del techo craneano sin sobresalir por encima del borde de la fenestra supratemporal, y ausencia de flexura ectopterigoideapterigoidea. Cabe destacar que estos caracteres no son comparables en E. palaeocenicus sp. nov. Asimismo, Brochu (1999: 74) define el clado "Jacarea", como el grupo que comprende al último ancestro común de Caiman crocodilus, C. yacare, C. latirostris, Melanosuchus niger y todos sus descendientes, y lo diagnostica sobre la base de cuatro sinapomorfías: mitad anterior de la espina neural del axis inclinada anteriormente; lámina del ilion redondeada con una modesta muesca dorsal; sutura articular-surangular con proceso anterior ventral al foramen lingual; borde lateral de la fenestra suborbital recurvado medialmente. La sutura articular-surangular con proceso anterior ventral al foramen lingual es una sinapomorfía de este clado, siendo la condición plesiomórfica para los Alligatoroidea la de presentar una sutura articular-surangular simple, sin procesos respecto de dicho foramen. E. palaeocenicus sp. nov., presenta este último estado de carácter. Tanto E. cavernensis como E. palaeocenicus sp. nov. están representados por restos incompletos, no obstante ambas especies presentan una mandíbula baja en el sector anterior, de manera tal que la altura mandibular a nivel del 1º y 4º diente no supera la altura a nivel del 12º. Como fuera mencionado anteriormente, el borde dorsal externo del dentario con una sola óndula marcada entre los dientes 4º y 12º, el tamaño relativo de los dientes mandibulares (mayor desarrollo del 4º y 13º diente), y la presencia de una región sinfiseal baja determinarían un patrón morfológico mandibular diagnóstico de Eocaiman. Si bien los dos primeros caracteres no han sido considerados, al momento, en un análisis filogenético de los aligatóridos Caimaninae, la altura relativa del dentario en el sector anterior es una sinapomorfía de Eocaiman que permite justificar la asignación genérica de ambas especies. Cabe destacar que el resto de los caimaninos presentan mandíbulas sin óndulas marcadas en el borde lateral del dentario en vista lateral (e.g., Mourasuchus) o dentarios con dos óndulas bien marcadas y altos en el sector anterior (e.g., Caiman, Melanosuchus, Paleosuchus), de manera tal que la altura mandibular a nivel del 1º y 4º diente es igual o supera la altura a nivel del 11º-12º, respectivamente.

Conclusiones

Eocaiman es un género basal de Alligatoridae Caimaninae que incluye dos especies: E. palaeocenicus sp. nov. y E. cavernensis del Paleoceno Inferior y del Eoceno Tardío de Patagonia, respectivamente. El biocrón del género se extiende hasta el Mioceno Medio sobre la base de restos identificados como Eocaiman sp., procedentes del área de La Venta, Colombia (Langston, 1965). E. palaeocenicus sp. nov. es la especie más antigua de Eocaiman conocida y junto con Necrosuchus ionensis Simpson y Notocaiman stromeri Rusconi, representa uno de los registros más antiguos y más australes de Alligatoridae en América del Sur (Rusconi, 1937; Simpson, 1937; Brochu, 1997).
Los Alligatoridae están pobremente representados en el Paleógeno en América del Sur, y no se registran en sedimentitas cretácicas en este continente (Gasparini, 1996). Este hecho, sumado a la falta de revisiones sistemáticas realizadas en un contexto filogenético, es limitante a la hora de proponer hipótesis acerca de la historia evolutiva y biogeográfica de este linaje. No obstante, E. palaeocenicus sp. nov. da sustento a la idea de una temprana diversificación de aligatóridos en América del Sur (Simpson, 1933, 1937; Sill, 1968; Brochu, 2003), ya expresada en el Paleoceno Inferior en Patagonia.

Apéndice 1. Distribución del nuevo carácter incluido en el análisis filogenético. Dentario a nivel del 1º y 4º diente más bajo que a nivel del 11º-12º (0); dentario a nivel del 1º y 4º diente igual o más alto que a nivel del 11º-2º (1). Los restantes caracteres considerados en el análisis y la definición de sus estados se encuentran expresados en Brochu (1999: 91-93) / distribution of the new character included in the phylogenetic analysis. Dentary at level of 1st and 4th teeth lower than at level of 11th-12th teeth (0); dentary at level of 1st and 4th teeth of equal height or higher than at level of 11th-12th teeth (1).
Definition of other characters and their states used for this analysis can be found in Brochu (1999: 91-93).

Agradecimientos

Deseo expresar mi agradecimiento a todas las personas del Museo Paleontológico Egidio Feruglio de Trelew, en particular a R. Cúneo y G. Cladera, a P. Puerta, E. Ruigómez y L. Reiner. Asimismo agradezco a J. Bonaparte y A. Kramartz (Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia") por haber permitido y facilitado el acceso a las colecciones. A R. Pascual por haberme brindado lugar de trabajo. A J. Williams y D. Pol, por haber facilitado bibliografía y fotografías imprescindibles para el desarrollo de este estudio. A Z. B. de Gasparini, M. Fernández y D. Pol por la lectura crítica y sugerencias efectuadas. A J. González, por las ilustraciones.

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Recibido: 10 de marzo de 2005.
Aceptado: 3 de marzo de 2007.

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