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Ameghiniana

versión On-line ISSN 1851-8044

Ameghiniana v.44 n.2 Buenos Aires abr./jun. 2007

 

Consideraciones sobre la fenestra preantorbital en embriones de dinosaurios saurópodos del Cretácico de Patagonia

Rodolfo Andrés García1

1Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, Museo de Geología y Paleontología de la Universidad Nacional del Comahue, Buenos Aires 1400, 8300 Neuquén, Argentina rgarcia@uncoma.edu.ar

Introducción

El clado Neosauropoda ha sido definido por Wilson y Sereno (1998) como el grupo que comprende a Diplodocus Marsh, Saltasaurus Bonaparte y Powell, y a todos los descendientes de su más reciente ancestro común, quedando comprendidos bajo esta definición los Diplodocoidea y los Macronaria. Uno de los caracteres diagnósticos sugerido por estos autores para Neosauropoda (Wilson y Sereno, 1998, carácter 74), o para Jobaria Sereno et al. + Neosauropoda por Wilson (2002, carácter 4), es la presencia de una abertura por delante de la fenestra antorbital. Originalmente, esta estructura (llamada fenestra preantorbital) fue identificada por Hatcher (1901) en Diplodocus longus Marsh como una perforación lateral del cráneo, ubicada rostroventralmente con relación a la fenestra antorbital, la cual por lo general posee un mayor tamaño. En ese mismo trabajo, este autor refiere que dicha estructura no se halla presente en ningún otro saurópodo. Holland (1906, p. 230), por su parte, observa esta abertura en el cráneo de Diplodocus carnegii Hatcher, describiéndola como un foramen mesial del maxilar, coincidiendo con Hatcher (1901) en que ningún otro género de dinosaurios la posee. Berman y McIntosh (1978), a su vez, reconocen la existencia de una fenestra preantorbital en Apatosaurus Marsh y Diplodocus, considerándola exclusiva de estos taxones. Posteriormente, Upchurch (1999) utiliza este mismo carácter, que considera sinapomórfico de los diplodócidos, para incluir a Nemegtosaurus Nowinski en esa familia de saurópodos. Sin embargo, Wilson y Sereno (1998) advirtieron que la presencia de una fenestra preantorbital no es condición exclusiva de los diplodócidos, sino de una más amplia variedad de neosaurópodos, además de los diplodócidos. En efecto, entre los macronarios, el grupo hermano de los diplodocoideos (grupo que contiene a los diplodócidos), la fenestra preantorbital ha sido reconocida en Brachiosaurus Riggs, y en un ejemplar subadulto de Camarasaurus Cope, (Wilson y Sereno, 1998, figs. 8 y 7 respectivamente). También se encuentra entre los titanosaurios; como se mencionó, Nemegtosaurus [hoy reinterpretado como un titanosaurio (Salgado y Calvo, 1997; Wilson y Sereno, 1998; Curry Rogers y Forster, 2001, 2004; Taylor y Naish, 2005; Wilson, 2002, 2005)], también presenta una fenestra preantorbital. En la descripción original del género, la fenestra preantorbital de Nemegtosaurus es designada como un "foramen infraorbital" (Nowinski, 1971, p. 61, figs. 1, 2), aunque no se reconoce una relación con el "foramen preorbital accesorio", nombre que da Nowinski (1971, p. 59) a la fenestra preantorbital de los diplodócidos.
Una fenestra preantorbital se halla también presente en el titanosaurio Rapetosaurus krausei Curry Rogers y Forster (Curry Rogers y Forster, 2004), aun­que no muy bien preservada. Estos autores además mencionan la presencia de la fenestra preantorbital en un titanosaurio del Cretácico Superior de la provincia del Chubut, Argentina, aunque en la breve descripción que Martínez (1998) ha brindado de estos materiales, no se menciona dicha estructura.
En los embriones de titanosaurios de Auca Mahuevo (provincia del Neuquén, Argentina), provenientes de la Formación Anacleto (Cretácico Superior), Chiappe et al. (2001) señalan en su fig. 1A-B, una fenestra preantorbital (indicada como "paf"), aunque la misma no es mencionada en el texto. Posteriormente, Salgado et al. (2005, figs. 1, 2, 4) localizan la fenestra preantorbital, en esos mismos materiales, sobre el margen inferior del cráneo, precisamente en el sector indicado por Chiappe et al. (2001) en su figura 1.


Figura 1. MCF-PVPH-679. Maxilar derecho en vista medial / right maxilla in medial view, A, fotografía / photograph, B, dibujo interpretativo / interpretative drawing. Escala / scale: 5 mm. ESC, escotadura / notch; F, foseta / hole; FA, fenestra antorbital / antorbital fenestra; PAA, proceso ascendente anterior /anterior ascending process; PAM proceso anteromedial / anteromedial process; PAP, proceso ascendente posterior / posterior ascending process; P. dent, porción dentígera / dentigerous portion; PJ, proceso jugal / palatine shelf.

La presente nota tiene por objeto rectificar la previa localización de la fenestra preantorbital en los embriones de saurópodos de Auca Mahuevo, a partir de observaciones sobre nuevos materiales. De igual modo, se establecen precisiones sobre determinadas estructuras embrionarias mencionadas por Salgado et al. (2005), en especial aquellas observadas en el maxilar. La sigla CM corresponde al Carnegie Museum of Natural History de Pittsburgh. MCF-PVPH corresponde a la colección de paleovertebrados del Museo "Carmen Funes" de Plaza Huincul, en donde se encuentran depositados todos los materiales embrionarios provenientes de Auca Mahuevo.

Descripción

Las siguientes descripciones fueron hechas en base a los siguientes materiales. CM 11338, MCF-PVPH-250, MCF-PVPH-263, MCF-PVPH-272, MCF-PVPH-653, MCF-PVPH-659, MCF-PVPH-664, MCF-PVPH- 679, MCF-PVPH-693, MCF-PVPH-704.
El maxilar, uno de los huesos más robustos del cráneo, ocupa buena parte de la región preorbitaria o rostral del mismo (como puede observarse en MCF-PVPH-263, MCF-PVPH-272). Este hueso se compone de un cuerpo principal, de aspecto compacto, del cual parten tres procesos principales. El primero, que llamaremos proceso ascendente posterior (PAP), solo se preservó de manera casi completa en MCF-PVPH-250 y MCF-PVPH-664. El PAP es el más desarrollado de los tres procesos maxilares. Forma el límite rostral de la fenestra antorbital, y posee una inclinación caudodorsal de unos 60º a 65º con respecto al eje horizontal, contactando dorsalmente con el extremo dorsal del lacrimal. Este último elemento, a su vez, inclina rostrodorsalmente, contribuyendo a formar la esquina dorsal de la fenestra antorbital. Por lo tanto, el PAP sería homólogo de la estructura adulta registrada en otros saurópodos llamada "proceso nasal" por Madsen et al. (1995), "rama ascendente" por Witmer (1997), o "proceso ascendente" por Curry Rogers y Forster (2004).
El proceso ascendente anterior (PAA) es más corto que el posterior, y puede observarse más claramente en vista medial. El PAA inclina con un ángulo de 80º a 85º con respecto al eje horizontal. Ambos procesos (PAP y PAA) parten desde el margen rostroventral de la fenestra antorbital (figura 1), divergiendo entre sí con un ángulo de 15º a 20º, como puede observarse claramente en los especímenes MCF-PVPH- 679, MCF-PVPH-659, MCF-PVPH-693 y MCF-PVPH-250. De acuerdo con Salgado et al. (2005), el PAA correspondería al piso de la fosa narial del cráneo adulto.
El proceso jugal, o "proceso dorsal" de Salgado et al. (2005), es horizontal, y se encuentra dirigido caudalmente. Este proceso posee en su sector dorsomedial una estructura a modo de repisa (denominada aquí "repisa jugal"), claramente observable en MCF-PVPH-653, MCF-PVPH-664 y MCF-PVPH-679), a lo largo de toda su extensión, sobre la cual articula el proceso maxilar del jugal. Ambos procesos (proceso jugal del maxilar y proceso maxilar del jugal) conforman una barra ósea que cierra ventralmente la fenestra antorbital y limita dorsalmente una escotadura maxilar, como se verá más adelante (figura 2).


Figura 2. Modificada de Salgado et al. (2005). Cráneo de embrión de Titanosauria sp. indet. (MCF-PVPH-263), mostrando las diferentes interpretaciones de la fenestra preantorbital: ESC. ("FPA1"), interpretación de Chiappe et al. (2001, fig. 1) y Salgado et al. (2005, figs. 1, 2, 4.B-C-F y 6.C); / modified from Salgado et al. (2005). Embryonic titanosaur sp. indet. skull (MCF-PVPH-263), showing the different interpretations of the preantorbital fenestra: ESC. ("FPA1"), Chiappe et al.`s (2001) figure 1 y Salgado et al.`s (2005) figures 1, 2, 4.B- C- F and 6.C, interpretation; FPA 2, nueva interpretación ofrecida en este trabajo / new interpretation given in this work. Escala / Scale: 5 mm. an, angular / angular; c, cuadrado / quadrate; cj, cuadrado jugal / quadratojugal; d, dentario / dentary; es, escamoso / squamosal; esc, escotadura / notch; f, frontal / frontal; fa, fenestra antorbital / antorbiral fenestra; fit, fenestra infratemporal / infratemporal fenestra; j, jugal / jugal; la, lacrimal / lacrimal; m, maxilar / maxilla; orb / orb, órbita / orbit; p, parietal / parietal; pm, premaxilar / premaxilla; po, postorbital / postorbital; pt, pterigoides / pterygoid.

Entre la "repisa jugal" y el margen dentígero dorsal del maxilar, se observa en vista medial (figura 1) una foseta acanalada, que posiblemente corresponda al "canal palatal" mencionado por Wilson (2005) en Nemegtosaurus mongoliensis. Esta foseta acanalada, claramente visible en MCF-PVPH-250, MCF-PVPH-653, MCF-PVPH-664, MCF-PVPH-679 y MCF-PVPH-704, se profundiza hacia su extremo rostral, perforando oblicuamente el cuerpo del maxilar.
En vista lateral (MCF-PVPH-263, MCF-PVPH-664), el maxilar presenta una modesta abertura subcircular de posición coincidente con la foseta acanalada mencionada, de posición medial. Esta abertura subcircular se interpreta aquí como la fenestra preantorbital del cráneo adulto, y la foseta acanalada como la expresión medial de esa misma perforación. La abertura lateral del maxilar (la fenestra preantorbital), se ubica en una posición rostral con relación a su expresión medial (la foseta acanalada), como consecuencia de la oblicuidad de la perforación del cuerpo del maxilar. Lateralmente, la fenestra preantorbital se ubica ventralmente con relación a la esquina anteroventral de la fenestra antorbital, ocupando una posición similar a la que se observa en otros neosaurópodos adultos (Berman y McIntosh, 1978; Wilson y Sereno, 1998; Upchurch, 1999; Wilson, 2005), excepto quizá en Rapetosaurus krausei, en donde la fenestra preantorbital es completamente sobrepasada por el margen anterior de la fenestra antorbital, condición que Curry Rogers y Forster (2001, 2004), han interpretado como una elongación de dicha estructura, más que como un desplazamiento hacia atrás de la fenestra preantorbital. Esta particular relación entre las fenestras antorbital y preantorbital fue considerada una autapomorfía por Curry Rogers y Forster (2004) para Rapetosaurus krausei.
El piso de la foseta acanalada medial de los embriones de Auca Mahuevo se extiende hacia atrás más allá de sus límites, desarrollándose en forma paralela al proceso jugal del maxilar. El reborde medial que resulta de ese desarrollo, corresponde probablemente a la "repisa palatina", identificada como "palatine shelf" en Camarasaurus lentus Marsh (White, 1958; Madsen et al., 1995) y en Brachiosaurus (Janensh, 1935-36; Carpenter y Tidwell, 1998), como "palatal shelf" en Rapetosaurus krausei (Curry Rogers y Forster, 2004; Wilson, 2005), o como "processus palatinus" en los embriones de los titanosaurios de Auca Mahuevo (Salgado et al., 2005). Solapado a la "repisa palatina" habría articulado el palatino; ambos constituirían la esquina lateral del paladar.
Como se mencionó, el proceso jugal del maxilar constituye el límite dorsal de una profunda escotadura maxilar. Esa escotadura fue correctamente interpretada como una mera excavación ventral del cráneo por Chiappe et al. (2001, aunque indicada en la figura 1 como fenestra preantorbital, "paf"), y luego malinterpretada como fenestra preantorbital por Salgado et al. (2005, figs. 1, 2, 4.B-C-F y 6.C). Como reconocen Chiappe et al. (2001), la escotadura maxilar coincide con el excavado margen ventral del cráneo, a la altura de la región orbital, que se observa en los cráneos adultos de algunos titanosaurios, como Rapetosaurus krausei (Curry Rogers y Forster, 2001, fig. 1; 2004, fig. 1), y Nemegtosaurus mongoliensis (Nowinski, 1971, fig. 1; Upchurch, 1999, fig. 2.A; Wilson, 2005, fig. 16.A), aunque en esta última especie es menos pronunciada (figura 3).


Figura 3. Modificada de Salgado et al. (2005) y Wilson (2005). Cambios ontogonéticos en el cráneo de un titanosaurio. El cráneo del embrión esta basado en los embriones de Auca Mahuevo A, y Nemegtosaurus adulto B. Note la ampliación de los límites en la escotadura y la fenestra preantorbital siempre queda limitada por el cuerpo principal del maxilar. ESC, escotadura; FPA, fenestra preantorbital / modified from Salgado et al. (2005) and Wilson (2005). Ontogenetic changes in titanosaur skull. The titanosaurian skulls are based on the embryos from Auca Mahuevo A, and Nemegtosaurus adult B. Note the amplification of the limits of the notch and always preantorbital fenestra limited by the main body of the maxilar. ESC, notch; FPA, preantorbital fenestra.

Discusión y conclusión

En aquellos neosaurópodos en los cuales la fenestra preantorbital ha sido identificada, ésta siempre se ubica en la porción rostral del cráneo, en una posición rostroventral con relación a la fenestra antorbital [excepto, como se dijo, en Rapetosaurus krausei (Curry Rogers y Forster, 2001, 2004)], en donde es sobrepasada rostrodorsalmente por una fenestra antorbital autapomórficamente elongada]. En los embriones de Auca Mahuevo, la fenestra preantorbital está representada por una pequeña abertura rostral, ubicada dorsalmente con respecto a la porción alveolar del maxilar, aproximadamente entre el tercer y cuarto alveolo maxilar.
Salgado (1999) sugirió que la apertura de la fenestra preantorbital [proceso que supone vinculado con la aparición de los procesos palatinos ("palatine processes") del maxilar], habría inhibido el crecimiento de los dientes maxilares posteriores del maxilar en Diplodocus. Lo observado en los embriones de Auca Mahuevo no avala esa idea, debido a que, en estos últimos, el margen dentígero se extiende bien por detrás del límite posterior de esa perforación craneana. Sin embargo, no es improbable en definitiva que en etapas ontogenéticas tardías los dientes hayan sido reubicados en una porción más rostral del maxilar, quizá como resultado de una reestructuración en la escotadura maxilar (figura 3).
La condición que Salgado et al. (2005) interpretaron erróneamente como fenestra preantorbital (excepto en su figura 4.A, en donde se la indica correctamente), no es sino una mera escotadura ventral del maxilar, como Chiappe et al. (2001) reconocieron en un principio. Posiblemente, esa escotadura haya permanecido, aunque modificada, al menos en ciertos titanosaurios adultos (e.g., Rapetosaurus krausei y Nemegtosaurus mongoliensis).
Wilson y Sereno (1998) han sugerido la existencia de una conexión directa de la fenestra preantorbital por medio de un corto canal con el espacio antorbital, a través de la superficie dorsal de la "palatal shelf" (según estos autores, el canal pudo haber alojado una extensión neumática del seno antorbital); esto es, dorsalmente con relación al techo del paladar. Si la interpretación que dan Salgado et al. (2005) de la fenestra preantorbital fuese correcta, el canal posteromedial que comunica con el espacio antorbital al que hacen referencia Wilson y Sereno (1998) debería haber atravesado el techo de la cavidad bucal, lo que no parece registrarse en ningún otro saurópodo. En cambio, la interpretación que aquí se da es perfectamente coincidente con las relaciones de la conexión mencionada por Wilson y Sereno (1998).
White (1958) observó en el maxilar de Camarasaurus lentus en una vista medial, la existencia de un "posterior alveolar foramen". El foramen se encuentra entre el margen dorsal de la "repisa palatina" y por debajo de la base que constituye la articulación entre el maxilar y el lacrimal. La posición del "posterior alveolar foramen" descrito por White (1958) es similar a la foseta acanalada observada en los embriones de Auca Mahuevo, y que es aquí interpretada como la expresión medial de la fenestra preantorbital. El foramen descrito en Camarasaurus lentus es interpretado por White (1958) como un ducto por el cual pasaban la arteria maxilar y el nervio alveolar superior.
De acuerdo con lo observado en los embriones de titanosaurios de Auca Mahuevo, la fenestra preantorbital se encuentra desde temprano en la ontogenia completamente encerrada por el cuerpo principal del maxilar. De este modo, los cambios ontogenéticos no involucrarían un cierre de la fenestra preantorbital por parte del proceso maxilar y el proceso rostral del quadradojugal (contra Salgado et al., 2005), sino justamente el proceso inverso; esto es, una ampliación de los límites de la escotadura ventral hasta abarcar la mayor parte del límite inferior del cráneo, como puede verse en los titanosaurios adultos Nemegtosaurus (Nowinski, 1971; Upchurch, 1999; Wilson, 2005) y Rapetosaurus (Curry Rogers y Forster, 2001, 2004). Madsen et al. (1995, p. 9) sugirieron que el "foramen maxilar anterior" presente en Camarasaurus correspondería a la fenestra preantorbital de Diplodocus. Wilson y Sereno (1998) y Wilson (2002) propusieron que estas dos aberturas son estructuras diferentes; ambas se encuentran presentes en un ejemplar juvenil de Camarasaurus (CM 11338), mientras que la fenestra preantorbital puede estar reducida o ausente en los adultos.
En definitiva, a pesar de que una fenestra preantorbital se halla indudablemente presente en las formas adultas de algunos saurópodos, incluyendo algunos titanosaurios (como Nemegtosaurus y Rapetosaurus), no es posible conocer si esa abertura persistía en el cráneo adulto de los titanosaurios de Auca Mahuevo. Con respecto al resto de los neosauropodos, es posible que haya permanecido en algunos taxones, mientras que en otros se haya reducido o desaparecido por completo, como en Euhelopus (Mateer y McIntosh, 1985; Wilson, 2002).

Agradecimientos

Agradezco a L. Salgado por la lectura crítica del manuscrito; a Jeffrey A. Wilson por la revisión del manuscrito y la contribución de importantes comentarios. También a R. Coria del Museo "Carmen Funes" de Plaza Huincul, por permitirme el acceso a la colección, y a M. Alegría por la preparación de los materiales.

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Recibido: 6 de octubre de 2005.
Aceptado: 8 de junio de 2006.

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