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Ameghiniana

versión On-line ISSN 1851-8044

Ameghiniana v.44 n.3 Buenos Aires jul./sep. 2007

 

Paleoflora (Fabaceae y Anacardiaceae) de la Formación Andalhuala (Plioceno Inferior), provincia de Catamarca, Argentina

Luisa M. Anzótegui1, Yanina Horn1 y Rafael Herbst2

1Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura, Universidad Nacional del Nordeste, Casilla de Correo 291, 3400 Corrientes, Argentina. luisaanzotegui@arnet.com.ar
2Instituto Superior de Geología, Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, Las Piedras 201, 7º B, 4000 Tucumán, Argentina. rafaherbst@uolsinectis.com.ar

Resumen. Se describe una flora constituida por impresiones de hojas colectada en la localidad Pie del Médano (sobre ruta nacional 40, km 914-915) en la provincia de Catamarca. Procede de la Formación Andalhuala que en esa localidad tiene una datación de 5.22 ± 0.9 Ma, lo que la ubica en el Plioceno Inferior. La flora está compuesta por Fabaceae (Prosopis sp. a, Eriosema pliocenica Anzótegui y Horn sp. nov. y Macroptilium sp.) y Anacardiaceae (Lithrea sp. y Schinus aff. terebinthifolia Raddi). Esta asociación se habría desarrollado bajo un clima cálido, integrando vegetación xerofítica y bosques higrófilos, a lo largo del borde de ríos.

Abstract. Paleoflora (Fabaceae and Anacardiaceae) from the Andalhuala Formation (Lower Pliocene), Catamarca Province, Argentina. A leaf impression flora from the Pie del Médano locality, (on national route 40, km 914-915) in Catamarca Province, is described. It comes from the Andalhuala Formation, which at that locality was dated as 5.22 ± 0.9 MY, indicating a Lower Pliocene age. The flora is composed of Fabaceae (Prosopis sp. a, Eriosema pliocenica Anzótegui and Horn sp. nov. and Macroptilium sp.) and Anacardiaceae (Lithrea sp. and Schinus aff. terebinthifolia Raddi). The association indicates a warm climate, xerophyte vegetation and riparian vegetation along river banks.

Key words. Leaves; Fabaceae; Anacardiaceae; Lower Pliocene; Catamarca; Argentina.
Palabras clave. Hojas; Fabaceae; Anacardiaceae; Plioceno Inferior; Catamarca; Argentina.

Introducción

La Formación Andalhuala integra el Grupo Santa María (Galván y Ruiz Huidobro, 1965) y aflora en los valles de Santa María, del Cajón, de Villavil y en la cuenca del río Belén, en las provincias de Catamarca, Tucumán y Salta. El Grupo está constituido en orden ascendente por las formaciones San José, Las Arcas, Chiquimil, Andalhuala, Corral Quemado y Yasya-mayo y su edad se extiende desde el Mioceno Medio al Plioceno Superior (Bossi y Palma, 1982). La formación Andalhuala es asignada al Plioceno Inferior (Strecker, 1987; Bossi et al., 1998), posee unos 2500 m de espesor y es la de mayor extensión areal en la región. Está compuesta, en forma dominante, por un conjunto de areniscas, que gradan desde finas a gruesas, abundantes conglomerados y subordinadamente algunos niveles pelíticos y diversas capas de tobas. El ambiente de depositación general está definido como de ríos meandrosos de baja sinuosidad y todos los subambientes (Bossi y Palma, 1982; Bossi et al., 1998) asociados a este tipo de río.
Desde el punto de vista paleontológico, la Formación Andalhuala es conocida por su rica fauna de vertebrados (Marshall y Patterson, 1981; Bossi et al., 1998) y por la presencia de maderas petrificadas (Menéndez, 1962; Fernández y Bravo, 1985; Lutz, 1987). Es importante señalar que es la primera vez que se describe una asociación de plantas fósiles en la Formación Andalhuala, ya que hasta el momento hay únicamente menciones, referidas a Equisetum sp. y Cyperaceae (Durango de Cabrera et al., 1997; Georgieff, 1998) y a hojas de Magnoliophyta (Anzótegui et al., 2002). En la localidad conocida como Pie del Médano, en el ascenso al Campo del Arenal (en las cercanías de Santa María, Catamarca), sobre la ruta nacional 40 (aproximadamente km 914-915) (figura 1), afloran unos 150 m de areniscas finas a medianas, de colores pardos y grisáceos, intercaladas con algunas capas de tobas. En las porciones superiores de esta sección, se ubica un nivel lenticular de limolita, de color verdoso a grisáceo, de unos 30-35 m de extensión lateral y aproximadamente 1,5-2 m de espesor, que contiene las plantas aquí descriptas. Una toba muy notoria, de más de 1 m de espesor, situada a unos 30 m estratigráficos por debajo de las plantas, brindó una datación de 5.22 ± 0.9 Ma que la ubica en el Plioceno Inferior (Strecker, 1987). En esta contribución, se describen cuatro taxones: Lithrea sp. (Anacardiaceae), Prosopis sp. a, Macroptilium sp. y una especie nueva, Eriosema pliocenica Anzótegui y Horn sp. nov. (Fabaceae) y se brindan pocas características (medidas principalmente) e ilustra Schinus aff. terebinthifolia Raddi (Anacardiaceae), ya conocida para la Formación Chiquimil (Anzótegui, 2004). Finalmente, se realiza una interpretación de las condiciones paleoambientales en las que se habrían desarrollado estos vegetales fósiles comparándolos con aquellas en las que viven los taxones actuales más afines y se plantean algunas consideraciones sobre la presencia de Fabaceae y Anacardiaceae en sedimentos del noroeste argentino.


Figura 1.
Mapa de ubicación de la localidad fosilífera / map of the fossiliferous locality.

Materiales y métodos

Las impresiones de las hojas presentan un buen estado de conservación y cada especie está representada por abundantes ejemplares bastante completos, salvo los de Schinus aff. terebinthifolia y Lithrea sp., que en su mayoría son fragmentarios. Las especies fósiles han sido determinadas mediante bibliografía especializada y por comparación con ejemplares actuales del Herbario (CTES). La terminología empleada en las descripciones es básicamente la propuesta por Hickey (1974, 1979) y LAWG (1999) y para denominar a las especies fósiles se sigue el sistema natural de clasificación (Lindley, 1836; Cronquist et al., 1966). Las fotografías han sido tomadas con una cámara digital Cannon Power Shot A70. El material se halla depositado en la colección de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura de la Universidad Nacional del Nordeste, bajo el acrónimo CTES-PB. Los aspectos taxonómicos fueron desarrollados por las dos primeras autoras (LMA y YH), mientras que el tercer autor (RH) es responsable de los aspectos estratigráficos. Las hojas se encuentran acompañadas por aquenios de Cyperaceae, un fruto de Fabaceae y semillas y/o frutos aún indeterminados que serán objeto de estudio en el futuro.

Características generales de las láminas foliares fósiles aquí estudiadas y su relación con afines actuales

Se citan las características generales de las láminas foliares aquí estudiadas y las referencias bibliográficas que permitieron hallar su afinidad con taxones actuales. Dada la variabilidad que presentan generalmente las hojas y folíolos (cuando presentes), en Magnoliophyta en general y particularmente en Fabaceae, la afinidad de los fósiles se establece solamente con determinadas especies.
Las láminas foliares asignadas a la familia Fabaceae, contienen pulvínulos abultados sobre el pecíolulo, margen entero, lámina o base asimétricas y venación broquidódroma, algunos de los elementos que Herendeen y Dilcher (1992) consideran típicos de esta familia. A los que se suman los siguientes caracteres: unas miden menos de 1 cm de largo y otras 2.5-3 cm, en tanto que el ancho es de 0,2-0,8 cm; comparten la forma, que oscila entre oblonga, elíptica y ovada [dentro de ellas siempre se ubican en las subclases en las que la relación largo /ancho (l/a) es la mayor: 6 a 10/1 (linear o loriforme) en la primera, 6/1 en la segunda (elíptica angosta) y 3/1 (lanceolada) para la tercera], ápice agudo, redondeado u obtuso; base asimétrica, redondeada o cuneada. Venación principal broquidódroma asimétrica con vena media excéntrica hacia el lado acroscópico; la cantidad de venas secundarias varía entre 3 a 14; las venas secundarias pueden tener distribución irregular y asimétrica o regular y simétrica. El primer caso se produce cuando las venas secundarias basales de una o ambas hemiláminas, emergen con ángulos más cerrados que las restantes y determinan un espacio intercostal más grande que el resto; las superadyacentes pueden tener una distribución más regular. En ambos casos (distribución regular o irregular) en algunas especies (Macroptilium sp. y Eriosema pliocenica Anzótegui y Horn sp. nov.) se observan venas intersecundarias simples o compuestas.
Para las láminas foliares menores de 1 cm de largo, se tuvieron en cuenta los aportes de Burkart (1948) para el género Mimosa L., Martínez (1984) para Prosopis L. y Cialdella (1984) para Acacia Mill. (Mimosoideae). Las características de los foliolos fósiles se encuadran en los Modelos I, II y V, que Martínez, (1984) estableció en Prosopis, en algunos de los de Acacia y de Mimosa, aunque en este último, la mayoría de las especies tienen venación acródroma. Para las láminas foliares mayores de 1 cm (2-3 cm) se tuvieron en cuenta los aportes sobre arquitectura foliar de Weyland (1968), Freire de Carvalho (1967, 1970) y Freire de Carvalho y Valente (1973), de los que surgió que este tipo de láminas foliares se encuentra en especies de los géneros Camptosema Hook y Arn., Clitoria L., Desmodium Desv., Eriosema (DC.) Rchb., Galactia P. Browne y Macroptilium (Benth.) Urb. (Papilionoideae), aunque la mayoría de las especies de estos géneros tienen láminas foliares más grandes e integran la variabilidad que presentan las hojas en una misma especie.
Las láminas foliares asignadas a la familia Anacardiaceae comparten el tipo de venación craspedódroma a semicraspedódroma, con venas secundarias rectas que llegan hasta el margen y se dicotomizan una o dos veces y base aguda a cuneada; estos caracteres se encuentran en las especies de la flora argentina (Cabrera, 1938; Barkley, 1957, 1962a, 1962b; Fleig, 1987; Muñoz, 1990, 2000).
Con respecto al tratamiento taxonómico de los fósiles, es criterio de los autores incorporar en un solo taxón a láminas foliares que mantengan la forma y el mismo tipo de venación, aunque no estén conectados orgánicamente entre sí por tallos o ráquises y varíen algo en tamaño. Estas características son parte de la variabilidad normal que presentan las hojas y/o folíolos en las especies afines de la flora actual. Se consideran "taxones actuales afines" a los fósiles aquellas especies que presentan la mayor parte de sus caracteres comunes, aunque puedan tener pequeñas diferencias atribuibles, quizás, a cambios filogenéticos o ambientales (Anzótegui y Herbst, 2004). Para crear la especie nueva, Eriosema pliocenica, se tuvo en cuenta que los numerosos ejemplares hallados mantienen constantes los caracteres de venación, forma y tamaño.

Sistemática paleontológica

División MAGNOLIOPHYTA Cronquist, Takhtajan y Zimmermann 1966
Clase MAGNOLIOPSIDA Cronquist, Takhtajan y Zimmermann 1966
Familia FABACEAE Lindley 1836
Subfamilia MIMOSOIDEAE De Candolle 1825

Prosopis Linné 1767

Especie tipo. Prosopis spicigera Linne 1767.

Prosopis sp. a
Figuras 2.1, 3.1


Figura 2. 1-4, esquemas de folíolos / leaflets sketches 1, Prosopis sp. a, reconstrucción / reconstruction CTES-PB12246 a, b, c (x 13). 2, Eriosema pliocenica Anzótegui y Horn sp. nov. holotipo / holotype, CTES-PB 12254 (x 3,3). 3 y 4, Macroptilium sp. Reconstrucción / reconstruction CTES-PB 12120, 12269,12250, 12267b, 12244a.


Figura 3. 1, Prosopis sp. a, aspecto de un folíolo / leaflet, CTES-PB12246b (x 9). 2, 3, 4, 5, Eriosema pliocenica Anzótegui y Horn sp. nov. 2, aspecto de un folíolo / leaflet (x 2). 3, detalle de la venación en el área apical / detail of venation at the apical area, holotipo / holotype, CTES-PB 12254 (x 3). 4, detalle de la venación en área basal / detail of venation at the basal area, CTES-PB 12112 (x 3) 5, área basal con bases de tricomas / basal area with trichome bases, CTES-PB 12310 (x 3). 6, 7, 8, 9, Macroptilium sp. 6, 8, detalle de la venación en el área apical / detail of venation at the apical area. 6, CTES-PB 12120 (x 3). 8, CTES-PB 12269 a (x3). 7, 9, detalle de la venación en área basal / detail of venation at the basal area. 7, CTES-PB12250 (x 2), 9, 12267b (x 3). 11, 12, Schinus aff. therebinthifolia Raddi. 11, detalle de venación / detail of venation, CTES-PB 12320 (x 3). 12, aspecto de un folíolo / leaflets, CTES-PB 12268 a (x 3). 10, 13, 14, Lithrea sp. 10, 13, detalle de la venación en área basal / detail of venation at the basal area, CTES-PB 12350 a y b. (10 x 3,5, 13, x 3). 14, aspecto de un folíolo / leaflets, CTES-PB 12669 a (x 2).

Descripción. Folíolos dispersos, leptófilos, de forma lanceolada a oblongo-angosta, de 0,6 cm de largo x 0,2 cm de ancho, asimétricos; ápice agudo, base asimétrica, en el lado basiscópico es redondeada-convexa y en el acroscópico cuneada; márgenes enteros y lisos; pulvínulo de 0,01 cm, desplazado hacia el lado acroscópico. Venación broquidódroma; vena media, recta, excéntrica y de tamaño moderado (1,25-2%), desplazada hacia el lado cuneado del folíolo. Cinco pares de venas secundarias, opuestas a subopuestas, en la hemilámina más desarrollada emergen con ángulos agudos moderados (65º); en la otra hemilámina, con ángulos agudos-angostos (45º), las apicales con ángulos agudo-anchos a rectos (75-90º). Los rastros de las venas secundaria y terciaria basales del lado basiscópico emergen del pulvínulo independiente de la vena media, la vena terciaria basal es larga y se une en la mitad del arco marginal de la segunda secundaria, determinando un arco largo y angosto. La venación terciaria es ramificada transversal, estas venas son cortas y poseen ángulos de anastomosis variados. La venación última marginal es cerrada, con ojales pequeños en el margen de la lámina. Venación cuartaria, difusa.

Material estudiado. CTES-PB 12246a, b y c, 12261, 12303, 12305a, b y c, 12311, 12325, 12348.

Localidad, horizonte y edad. Pie del Médano, Catamarca; Formación Andalhuala; Plioceno Inferior.
Comparación. Prosopis sp. de la Formación San José (Mioceno Medio) en Anzótegui y Herbst (2004), difiere de la especie aquí descripta porque el área intercostal basal del lado basiscópico es más grande alcanzando hasta la mitad de la lámina, carece de la vena terciaria basal (figura 2.2) y tiene mayor cantidad de venas secundarias; Prosopis sp. 1 de la Formación El Morterito (Mioceno Superior) en Anzótegui et al. (2007), difiere porque es de mayor tamaño (1,5 cm de largo x 0,3-0,4 cm de ancho) y también posee mayor cantidad de venas secundarias. En Parvileguminophyllum sp. (Herendeen y Dilcher, 1990), género erigido para folíolos pequeños y aislados del Eoceno y Oligoceno de América del Norte, los detalles preservados son insuficientes para realizar una adecuada comparación; sólo se citan el pulvínulo estriado, la venación broquidódroma y el margen entero. Prosopis sp. a se compara entre los géneros actuales de la subfamilia Mimosoidea con Prosopis, Acacia Mill. y Mimosa L. porque presentan folíolos pequeños menores de 1 cm, lineares, loriformes, elíptico-angostos o lanceolados con venación broquidódroma. Las especies de Mimosa de la flora argentina que tienen ese tipo de venación, con venas secundarias fuertes a moderadas (M. acerba Benth., M. caingüensis Burk., M. meticulosa Mart., M. procurrens Benth. y M. setistipula Benth), se diferencian porque el espacio intercostal basal del lado basiscópico determinado por la vena secundaria es mucho más desarrollado. En Acacia, de las tres series representadas en Argentina (Cialdella, 1984), la serie Gumiferae se relaciona más con Prosopis sp. a, porque la forma de la base del lado basiscópico es menos desarrollada (redondeada-convexa) que en las restantes (ampliamente cordadas o truncadas); pero se diferencia porque sólo entra un haz vascular al pulvínulo. Siguiendo a Martínez (1984) esta especie fósil, por la forma general, tipo de ápice y base, por la cantidad de venas secundarias de la lámina y porque los haces vasculares de las venas primaria, secundaria y terciaria, emergen del pulvínulo en el lóbulo basal basiscópico, es parecida a P. strombulifera (Lam.) Benth., de la Sección Strombocarpa (modelo 1b, de Martínez, 1984); no obstante, se diferencia porque el tamaño del área intercostal basal basiscópico es igual a los restantes de la misma hemilámina. Por esta última característica y por el tamaño de los folíolos, se parece, también, a especies de la Sección Algarobia, Serie Pallidae (Modelo V, Martínez, 1984), que poseen espacios intercostales más uniformes (P. campestris Griseb., P. affinis Spreng., P. pallida (Humb. ex Bonpl. ex Willd.) Kunth. y P. articulata S. Watson). A su vez, Prosopis sp. a se diferencia de las especies actuales de las dos secciones citadas porque la vena secundaria basal emerge con ángulo mayor (65º). La suma de estos caracteres contribuye a que la presente especie fósil permanezca con nomenclatura abierta.
Hábito y distribución del género actual afín. Las especies de Prosopis son plantas arbustivas o arbóreas, importantes en comunidades xéricas. Prosopis strombulifera es un arbusto que crece en el noroeste de Argentina; en tanto P. campestris y P. affinis son arbóreos y se desarrollan en la región central (provincias de Córdoba y San Luis) y en el este del país, respectivamente (Burkart, 1976).

Subfamilia PAPILIONOIDEAE De Candolle 1825

Eriosema (DC.) Reichenbach 1828

Especie tipo. Eriosema rufum (Kunth.) G. Don 1832.

Eriosema pliocenica Anzótegui y Horn sp. nov.
Figuras 2.2, 3.2-3.5

Diagnosis. Leaflets nanophyll, narrow oblong to lorate, slightly asymmetrical; apex and base acute, margin entire; petiolule with pulvinule. Trichome bases present. Brochidodromous venation. Three to seven pairs of alternate to subopposite secondary veins, angles of divergence narrowly acute to moderate acute, variable between lower and upper secondary veins, and also between both hemilaminas. Usually one hemilamina with fewer veins than the other and basal intercostal space bigger exceeding half of the lámina, with composite intersecondary vein. Tertiary ramified percurrent venation. Ultimate marginal venation looped.
Diagnosis. Folíolos nanófilos, oblongo-angostos a loriformes, levemente asimétricos; ápice y base agudos. Pecíolulos con pulvínulos. Bases de tricomas presentes. Venación broquidódroma. 3-7 pares de venas secundarias alternas a subopuestas. Ángulos de divergencia agudo-angostos a agudo-moderados, varían entre las venas basales y las venas apicales y entre una hemilámina y la otra. Una de las hemiláminas posee menor cantidad de venas y un espacio intercostal basal grande que excede la mitad de la lámina, y contiene una vena intersecundaria compuesta. Venación terciaria ramificada percurrente. Venación última marginal ojalada.
Descripción. Folíolos dispersos, nanófilos, oblongoangostos a loriformes de 2,5-3 cm de largo x 0,4-0,7 cm de ancho, levemente asimétricos; ápice y base agudos, pecíolulo con pulvínulo de 0,01 cm. Lámina con abundantes bases de tricomas. Venación broquidódroma; vena media, recta y de tamaño moderado (1,25-2%). 3-7 pares de venas secundarias alternas a subopuestas emergen con ángulos diferentes, las basales con ángulos agudo-angostos (20º-30º) y las apicales con ángulos agudo-moderados a anchos (40º-80º). Una de las hemiláminas posee menor cantidad de venas que la otra; la vena basal de esta hemilámina es, generalmente, larga y paralela al margen, se une a las superadyacente sin curvas pronunciadas y determina un espacio intercostal grande (1-2 cm), el que en algunos ejemplares excede la mitad de la lámina; en este espacio se observa una vena intersecundaria compuesta. Las venas terciarias tienen un modelo percurrente ramificado, emergen desde la vena media y de las secundarias, con ángulos agudoanchos a rectos (80-90º). Venación última marginal ojalada.

Holotipo. CTES-PB 12254 a y b.
Otro material estudiado. CTES-PB 12242 a, b, 12251, 12349, 12347, 12355, 12112, 12113, 12114, 12120, 12239, 12240, 12244, 12246 a, b, c, 12259, 12260, 12261 a, b, c y d, 12253, 12256, 12264 a, b, 12258 a, b, c, 12267, 12305 a, b, c, 12310, 12311, 12313, 12321, 12322, 12326 a, b, 12347, 12350, 12356.

Localidad, horizonte y edad. Pie del Médano, Catamarca; Formación Andalhuala; Plioceno Inferior. Derivatio nominis. El nombre de la especie alude a la edad de los sedimentos que contienen la paleoflora. Comparación. Calliandra jancocatana Berry, 1922, de Jancocata (Plioceno), Bolivia, se asemeja a la especie fósil aquí descripta, por poseer en una hemilámina, una vena secundaria basal larga que determina un espacio intercostal grande, que llega hasta la mitad de la lámina; se diferencia porque es más pequeña (1 cm x 0,4 cm de largo por ancho), las secundarias son más numerosas (9-10) y la base es asimétrica. Eriosema sp. de Playa del Zorro (Mioceno Superior), Catamarca, Argentina (Anzótegui et al., 2007), se diferencia porque es más pequeña y las venas secundarias basales son opuestas. Podogonium knorrii Heer 1859, del Mioceno de Suiza y Alemania, es semejante, en general por la forma y tipo de venación, se distingue por poseer láminas más pequeñas (hasta 2,1 cm de largo), base del folíolo en el lado proximal con 2-3 venas fuertes, que nacen de la vena media ("venas basales"), y los arcos angulares de las venas secundarias están muy próximos al margen. Siguiendo a Weyland (1968) y Freire de Carvallo y Valente (1973), en especies actuales de la flora regional de la subfamilia Papilionoideae se hallaron folíolos mayores de 2 cm de largo, oblongo-angostos a loriformes, con pocas venas secundarias (menos de 8) y con ángulos de emergencia agudo-moderados a angostos, en: Camptosema rubicundum Hook. y Arn., Desmodium neo-mexicanum A. Gray, D. pachyrhizum Vogel, D. riedelli (Schindl.) Burkart, Galactia longifolia (Jacq.) Benth., Eriosema glabrum Mart. ex Benth. y Eriosema crinitum Benth. (de la flora brasileña); la especie fósil se diferencia de las primeras cinco especies, porque las venas secundarias no determinan espacios intercostales basales más grandes ni asimétricos que las restantes. Se asemeja más, en cambio, a los folíolos más angostos y pequeños de las hojas de Eriosema crinitum Benth. y de Eriosema glabrum Mart. ex Benth., porque comparte, en general la forma, pulbescencia, el tipo de venación y uno de los espacios intercostales basales más desarrollado; no obstante Eriosema pliocenica Anzótegui y Horn sp. nov. se diferencia de ambas porque el tamaño de la lámina es menor, las venas secundarias basales son subalternas y el espacio intercostal basal del lado acroscópico basiscópico presenta una vena intersecundaria compuesta.
Por la abundancia de ejemplares y por las diferencias señaladas se crea la presente especie nueva.
Observaciones. En otras especies de Eriosema (E. benthamianum Mart., E. heterophyllum Benth. y E. longifolium Benth), no citadas arriba porque tienen folíolos elípticos a oblongos, se observan venas secundarias basales largas que sobrepasan la mitad de la lámina foliar determinando espacios intercostales grandes; no obstante se diferencian de la especie fósil porque son simétricos y las venas secundarias opuestas.
Hábitat y hábito del género actual afín. El género Eriosema es esencialmente pantropical, crece en 4 áreas separadas (América, África, sudeste de Asia y norte de Australia); está constituido por hierbas o subarbustos erectos, postrados o raramente volubles, con xilopodio o varias raíces leñosas, son plantas heliófilas, típicas de la región de sabanas (Burkart, 1943; Grear, 1970).

Macroptilium (Benth) Urban 1928

Especie tipo. Macroptilium lathyroides (L.) Urban 1928.

Macroptilium sp.
Figuras 2.3-2.4; 3.6-3.9

Descripción. Folíolos dispersos, nanófilos, de forma ovada lanceolada de 2,5-2,7 cm de largo x 0,4-0,8-1 cm de ancho, levemente asimétricos, margen entero; ápice presumiblemente agudo, base asimétrica a levemente simétrica, en una hemilámina es aguda angosta a cuneada y en la opuesta, generalmente, agudoancha; pecíolulo y pulvínulo ausentes. Lámina con bases de tricomas. Venación broquidódroma; vena media de tamaño moderado (1,25-2%), de recorrido recto, con una pequeña curvatura basal. 12-14 pares de venas secundarias opuestas a subopuestas, emergen con ángulos agudo-moderados ( 55-65º) a agudoanchos (65-80º), generalmente los ángulos de las venas secundarias de una hemilámina son más cerrados que los de la otra. Las venas secundarias se unen a las superadyacentes muy próximas al margen, determinando arcos bien definidos. Los espacios intercostales basales son más desarrollados y miden 0,4 cm de largo, los restantes 0,2-0,3 cm. Venas intersecundarias compuestas, presentes en algunos espacios intercostales. Venas terciarias y cuartarias poseen un modelo reticulado ortogonal. Venación última marginal escasamente preservada, aparentemente ojalada. Variabilidad observada. Las láminas foliares varían en: 1) el ancho de la lámina desde 0,4 a 1 cm; 2) el ángulo de emergencia de las venas secundarias, desde agudo moderado a ancho; 3) en la base, leve o mayormente asimétrica; cuando asimétrica, en una hemilámina es aguda angosta y cuneada en la opuesta.

Material estudiado. CTES-PB 12113, 12117, 12120, 12122, 12123, 12212, 12214, 12241, 12242 a y b, 12244 a y b, 12250, 12251, 12252 a y b, 12253, 12255 a y b, 12256, 12258 a y b, 12259, 12254 a y b, 12260, 12264 a y b, 12267 a y b, 12268 a, b y c, 12269 a y b, 12303, 12305 a, b y c, 12310, 12311, 12312, 12313, 12318, 12321, 12323, 12347, 12350 a y b, 12355, 12356.

Localidad, horizonte y edad. Pie del Médano, Catamarca; Formación Andalhuala; Plioceno Inferior.
Comparaciones.Se compara la especie aquí descripta, con especies fósiles que tienen base asimétrica, ápice agudo y miden 2-3 cm de largo, tales como Cassia longifolia Berry (Berry, 1922, 1938) de las paleofloras terciarias boliviana y argentina; éstas se diferencian porque los folíolos son más anchos (0,7-1,2 cm), de forma ovada a elíptica, tienen menor cantidad de venas secundarias (8-9) y la venación es camptódroma. En especies actuales se compara con láminas foliares de los géneros Camptosema Hook y Arn., Clitoria L. y Macroptilium de la subfamilia Papilionoideae (Weyland, 1968; Freire de Carvallo y Valente, 1973), que son mayores de 2 cm de longitud, tienen formas desde linear, loriforme, elíptica angosta a lanceolada, venación broquido droma con más de 8 venas secundarias, ángulos de emergencia agudo-moderados (55º-65º) a agudo-anchos (65º-80º) y espacios intercostales basales más grandes; entre las especies de la flora regional estos caracteres se encuentran en: Camptosema paraguariense (Chodat y Hassl.) Hassl. var. paraguariense, C. paraguariense (Chodat y Hassl.) Hassl. var. parviflorum Hassl. y Clitoria cordobensis Burkart, no obstante se diferencian porque las láminas foliares más pequeñas que integran la variabilidad que presentan las hojas de estas especies son de mayor tamaño (3,5-5 cm de largo x 0,7-0.8 cm de ancho), los espacios intercostales basales son más grandes (0,5 - 3 cm) y tienen mayor desarrollo de la venación marginal. Los ejemplares fósiles aquí descriptos se parecen más, por la forma (ovado-lanceolada a oblongo-linear), el tamaño, el tipo de ápice y base, la pubescencia y el tipo de venación, a los folíolos más pequeños de las especies actuales Macroptilium lathyroides (L.) Urb., M. longepedunculatum (C. Mart. ex Benth.) Urb. y M. prostratum (Benth.) Urb. No obstante, los folóolos fósiles (en los que no se preservaron el pecíolulo ni el pulvínulo) se diferencian porque los espacios intercostales basales son más pequeños. Dentro de la variabilidad que presentan los folíolos de Macroptilium lathyroides y M. longepedunculatum se observa un pequeño lóbulo suprabasal (generalmente en los más anchos y de forma ovada), carácter que se reflejaría en la asimetría basal de la especie fósil. Los folíolos de Macroptilium prostratum no presentan lóbulos, pero tienen consistencia coriácea y venas secundarias fuertes, caracteres que habrían favorecido la fosilización; en cambio en los de Macroptilium lathyroides y M. longepedunculatum la consistencia es membranácea y las venas más débiles.
Como los ejemplares fósiles son morfológicamente más regulares y parecidos solamente a algunas formas que integran la variabilidad de estas últimas especies actuales citadas y considerando las diferencias mencionadas, la presente especie permanece con nomenclatura abierta.
Hábitat y hábito del género actual afín. Es un género americano que se distribuye desde el sur de los Estados Unidos hasta el norte de la provincia de Buenos Aires. Está constituido por plantas herbáceas, erectas, postradas o enredaderas que se desarrollan en campos, cerros y a veces integrando la vegetación que rodea bordes de bosques (Drewes, 1997).

Familia Anacardiaceae Lindley 1830

Género Lithrea Hooker y Arnott 1833

Especie tipo. Lithrea caustica Hooker y Arnott 1833.

Lithrea sp.
Figuras 3.10, 3.13-3.14

Descripción. Folíolos dispersos, nanófilos de 2,5 cm de largo por 0,4 cm de ancho, de forma linear, base cuneiforme, levemente asimétrica , ápice agudo a atenuado. Venación semicraspedódroma. Vena media de grosor moderado. Venas secundarias más de 20 pares, con ángulo de emergencia agudo angosto a moderado (45º-65º), se dicotomizan próximas al margen, algunas ramas terminan libres en el margen y otras se unen a las superadyacentes, espacios intercostales pequeños y uniformes de 0,1 cm de largo. Venas intersecundarias, sólo visibles en algunos espacios intercostales, emergen con igual ángulo que las secundarias. Venación terciaria ortogonal, las venas emergen de la primaria, secundaria e intersecundarias.

Material estudiado. CTES-PB 12247, 12254 a y b, 12258 a y b, 12261 a, b, c y d, 12269 a y b, 12304, 12323, 12346, 12347, 12350, 12351.

Localidad, horizonte y edad. Pie del Médano, Catamarca; Formación Andalhuala; Plioceno Inferior. Comparaciones. Fundamentalmente, se diferencia de Schinopsis aff. lorentzii de la Formación San José (Anzótegui y Herbst, 2004), porque la cantidad de venas secundarias es mayor, su ángulo de emergencia es más agudo (agudo-angosto) y los espacios intercostales son uniformemente pequeños. Las diferencias con otras especies de Anacardiaceae fósiles de Argentina, señaladas en Anzótegui y Herbst (2004) son las mismas que para Schinopsis aff. lorentzii. Al comparar con la especie actual Lithrea molleoides (Vell.) Engl., de la flora argentina, las características de la especie fósil aquí descripta, se encuentran comprendidas en la variabilidad que presentan los folíolos de dicha especie; no obstante, la especie actual se diferencia porque sus folíolos son generalmente elípticos a ovados, levemente más grandes y el ángulo de emergencia de las venas secundarias en el área basal es mayor. Debido a ello la especie fósil permanece con nomenclatura abierta.

Hábito y distribución de la especie actual afín. Lithrea molleoides es una especie arbórea, dominante en el Distrito chaqueño serrano de la Provincia fitogeográfica chaqueña, donde constituye la comunidad climax en los bosques de "horco quebracho" (Schinopsis marginata Engl.), adquiriendo hábito orófilo; su distribución geográfica, abarca las zonas montañosas de Bolivia, Paraguay y norte de Argentina (Jujuy, Salta, Tucumán, Santiago del Estero, oeste de Chaco y Formosa, noroeste de Santa Fe y norte de Córdoba). Es especie secundaria en las selvas marginales de la Provincia fitogeográfica paranaense en el noreste del país (Muñoz, 2000).

Género Schinus Linnaei 1753

Especie tipo. Schinus molle Linnaei 1753.

Schinus aff. terebinthifolia Raddi 1820
Figuras 3.11-3.12

Dimensiones. 0,9-2 cm de largo y 0,7-1,5 cm de ancho. Venas secundarias, 3-9 pares opuestas a subopuestas; ángulos de emergencia de las venas secundarias: basales agudo-anchos a rectos (80º-90º), suprabasales: agudo-anchos a moderados (65º-80º).
Las características que presentan estas láminas foliares se encuentran comprendidas en la variabilidad que muestra Schinus aff. terenbinthifolia de la Formación Chiquimil (Anzótegui, 2004), el ejemplar CTES-PB 12321 es más pequeño que los hallados en Formación Chiquimil (0,9 x 0,7 cm).

Material estudiado. CTES-PB. 12121, 12251, 12252, 12254 a y b, 12259, 12261 a, b, c, y d, 12264 a y b, 12266, 12267 a y b, 12268 a, b y c, 12304, 12305 a, b y c, 12312, 12315, 12318, 12320, 12321, 12323, 12346, 12348.

Localidad, horizonte y edad. Pie del Médano, Catamarca; Formación Andalhuala; Plioceno inferior.
Hábito y distribución de la especie actual afín. Schinus terebinthifolia Raddi es una especie arbustiva o arbórea, nativa del sur de Sudamérica (Paraguay, Brasil y Argentina), que crece en las riberas de los cursos de agua (Muñoz 2000).

Discusión y conclusiones

La presencia de Fabaceae en la Formación Andalhuala fue dada a conocer por Menéndez (1962), Fernández y Bravo (1985) y Lutz (1987) por el hallazgo de dos especies de leños, Paracacioxylon o´donelli (Menéndez) Müller-Stoll y Mädler, y Menendoxylon piptadensis Lutz; la primera con una distribución más amplia (en las localidades de Santa María, Los Nacimientos y El Eje, en Catamarca; Ojo de Agua, Tiopunco y Yasyamayo, en Tucumán) que la segunda (Los Poronguillos, en Catamarca; Julipao en Tucumán). Paracacioxylon o´donelli es afín a distintas especies del género actual Acacia Mill., y Menéndez (1962) infirió, por sus estructuras de crecimiento, diferencias estacionales en el clima. Menendoxylon piptadensis Lutz es afín a la especie actual Parapiptadenia rigida (Bentham) Brenan, que se encuentra integrando bosques ribereños en el sudeste de Brasil y noreste de Argentina. A ellas se suman las tres especies de foliolos incluidas en el presente trabajo en Prosopis sp. 2, Eriosema pliocenica Anzótegui y Horn sp. nov. y Macroptilium sp. Los géneros Prosopis y Eriosema han sido registrados en otras formaciones que afloran en los valles Calchaquíes. El primero fue hallado en la formaciones San José (Anzótegui y Herbst, 2004) y El Morterito (Anzótegui et al., 2007), como impresiones de folíolos, Prosopis sp. y Prosopis sp. 1, respectivamente, y en la Formación Chiquimil (Martínez y Lutz, 2004 y Martinez, comunicación verbal, 2006) en leños petrificados. El segundo, Eriosema, en la Formación El Morterito, (Anzótegui et al., 2007) como Eriosema sp., basado en impresiones foliares. Estas especies fósiles habrían integrado comunidades abiertas o bosques xerofíticos, considerando sus afinidades con las especies actuales.
De la revisión de Fabaceae fósiles del Terciario en Argentina (láminas foliares, leños y polen) realizada por Anzótegui et al. (2007) surge que el primer registro se produce en el Paleoceno Superior con una especie, llegando su representación a 10 en el Eoceno (ninguna en el Oligoceno) y en el Mioceno-Plioceno se hallaron unas 54 especies, incluyendo las aquí estudiadas. Comparativamente, de acuerdo a lo antes señalado, se demuestra que la familia Fabaceae fue un componente importante de las paleofloras argentinas durante el Neógeno.
De la misma manera, es de destacar la presencia de la familia Anacardiaceae en sedimentos Neógenos del noroeste argentino (valles Calchaquíes), porque hojas y polen se hallaron en todas las formaciones. Así, folíolos de Schinopsis aff. lorentzii se encuentran en las formaciones San José (Anzótegui y Herbst, 2004) y El Morterito (Anzótegui et al., 2004), Schinus aff. terebinthifolia en la Formación Chiquimil (Anzótegui, 2004) y Schinus herbstii en las formaciones Palo Pintado y El Morterito (Anzótegui, 1998; Anzótegui et al., 2004), respectivamente. En cuanto al polen, Striatricolporites gamerroi Archangelsky (asignado a la familia Anacardiaceae) se registra en varias localidades de la Formación Chiquimil (Mautino et al., 1997; Mautino y Anzótegui, 2002; Anzótegui, 2004); este taxón estaría relacionado a ambientes húmedos, por cuanto Anzótegui (2004) lo encontró asociado a hojas de Schinus aff. terebinthifolia en masas de materia orgánica que fueron interpretadas como inflorescencias mal preservadas. En Anacardiaceae, tanto los caracteres foliares como los de los leños (Lutz, 1979) permiten asociar más fácilmente los fósiles con taxones actuales e inferir paleocomunidades; no tanto así los de polen porque la familia Anacardiaceae es estonopolínica. De las cuatro especies fósiles de láminas foliares citadas, Schinopsis aff. lorentzii, Lithraea sp., Schinus herbstii y Schinus aff. terebinthifolia, es posible deducir los ambientes en los que se habrían desarrollado. De esta manera, las dos primeras estarían relacionadas a zonas secas, integrando vegetación xerofítica y las dos restantes, a asociaciones ribereñas. Es de destacar, no obstante, que el mayor registro fósil de megarrestos de Anacardiaceae en Argentina se encuentra en la Patagonia con una especie en el Cretácico Superior (Frenguelli, 1953) aunque dudosa porque se trata de una porción de lámina, once especies en el Eoceno (Berry, 1925, 1938; Hünicken, 1966), dos en el Oligoceno (Hünicken, 1995), dos en el Mioceno Inferior (Berry, 1928; Fiori, 1939), que corresponden, la mayoría, a impresiones de láminas foliares (hojas o folíolos). Por último, en el nordeste argentino Lutz (1979) y Brea et al. (2001) hallaron dos especies de leño en el Plio-Pleistoceno y Mioceno Medio, respectivamente.
En la Formación Aldalhuala, la presencia de los cinco taxones de folíolos, los dos de leño, los tallos de Equisetum sp. y los aquenios de Cyperaceae, estarían indicando una composición vegetal y clima similares a los señalados por Anzótegui y Herbst (2004) para la Formación San José (Mioceno Medio) y por Anzótegui et al. (2007) para la Formación El Morterito (Mioceno Superior). A la vera de los cuerpos de agua habrían crecido Menendoxylon piptadensis y Schinus aff. terebinthifolia en el estrato arbóreo/arbustivo, mientras que ciperaceas y Equisetum sp., en el herbáceo. La vegetación xerofítica en el estrato arbóreo habría contado con Prosopis sp. a, y Lithrea sp. y en el herbáceo con Eriosema pliocenica Anzótegui y Horn sp. nov. y Macroptilium sp.; no se incluye en esta distribución a Paracacioxylon o´donelli debido a que el autor no especifica con qué grupo de especies de Acacia tiene más afinidad; no obstante permite inferir, junto a las otras especies, que esta asociación vegetal se desarrolló bajo un clima subtropical cálido, estacionalmente seco.
Por la presencia de vegetales xerofíticos, herbáceos y arbóreos, bosques higrófilos, comunidades palustres y acuáticas, de extracción puramente neotropical (Cabrera, 1976) esta paleoasociación es más afín a la actual Provincia fitogeográfica chaqueña (Distritos chaqueño oriental, occidental y chaqueño serrano) y se encuentra comprendida, junto a las otras paleoasociaciones de los valles Calchaquíes en la Paleoflora subtropical neógena propuesta por Hinojosa y Villagrán (1997) e Hinojosa (2005).
Las condiciones de un clima estacionalmente seco y húmedo ya fueron establecidas en la formación Andalhuala, en estudios de paleosuelos, por los valores de los isótopos de C3 y C4 (Latorre et al. 1997; Kleinert y Strecker, 2001) y por la fauna de mamíferos (Marshall y Patterson, 1981). Estas condiciones se reafirman por el hallazgo de la presente paleoflora.
En el noroeste argentino, por lo tanto, las condiciones generales de vegetación y clima establecidas, aparecen por lo menos desde el Mioceno Medio y continúan en el Plioceno Inferior; las mismas coinciden con el esquema del contexto mundial, que propone un deterioro (Zachos et al., 2001) climático durante el Mioceno, y como consecuencia, el desarrollo y expansión de regiones semiáridas, con vegetación xérica y esclerófila.

Agradecimientos

A la Secretaría de Ciencia y Técnica de la Universidad Nacional del Nordeste y al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, por el apoyo financiero. A L. Simón que pasó en limpio los dibujos. A J.L. Gómez Bello quien participó activamente de la colección de los fósiles. A O. González (Servicio Geológico y Minero de Argentina) por su colaboración en la elaboración del mapa (figura 1). A S. Drewes por el asesoramiento acerca de Macroptilium.

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Recibido: 9 de setiembre de 2005.
Aceptado: 3 de mayo de 2007.