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Ameghiniana

versión On-line ISSN 1851-8044

Ameghiniana v.44 n.3 Buenos Aires jul./sep. 2007

 

Especies nuevas de Baieroxylon Greguss y Circoporoxylon Kräusel en las formaciones Rayoso y Huincul (Cretácico), provincia del Neuquén, Argentina

Leandro C.A. Martínez1 y Alicia I. Lutz2

1Museo Carmen Funes. Av. Córdoba 55, 8318 Plaza Huincul, Neuquén. Argentina. gesaghi@gmail.com
2Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura. Universidad Nacional del Nordeste y Centro de Ecología Aplicada del Litoral, C.C, 128, 3400 Corrientes. Argentina. alutz@cecoal.com.ar

Resumen. En este trabajo se estudian por primera vez maderas de gimnospermas del Cretácico de la provincia del Neuquén. Los caracteres xilológicos permitieron distinguir dos nuevas especies, Baieroxylon patagonicum sp. nov. proveniente de la localidad El Mangrullo (Formación Rayoso) y Circoporoxylon krauseli sp. nov. de la localidad Cerros Colorados (Formación Huincul). La presencia de estas dos nuevas especies incrementa nuestro conocimiento sobre la composición xiloflorística para dicha área durante el Cretácico. Además, por medio del análisis de los elementos del xilema secundario se pudieron inferir las condiciones ambientales en las que crecieron dichas especies. Baieroxylon patagonicum sp. nov. creció probablemente en condiciones tropicales a subtropicales con estaciones poco marcadas con un abundante régimen hídrico mientras que Circoporoxylon krauseli sp. nov. creció en condiciones mesofíticas.

Abstract. New species of Baieroxylon Greguss and Circoporoxylon Kräusel, in Rayoso and Huincul Formations (Cretaceous), Neuquén Province, Argentina. Gymnosperm woods from Neuquén Province are studied for the first time. Their xylematic characters allowed distinguish two new species, Baieroxylon patagonicum sp. nov. from the El Mangrullo (Rayoso Formation) and Circoporoxylon krauseli sp. nov. from Cerros Colorados (Huincul Formation). The presence of these two new species increases our knowledge of the xyloflorisctic composition in the area during the Cretaceous. Also, the environmental conditions could be inferred through the analysis of secondary xylem features in which that species grew. Baieroxylon patagonicum sp. nov. probably grew under tropical to subtropical conditions without marked seasons and an abundant hydric regimen while Circoporoxylon krauseli sp. nov. grew under mesophytic conditions.

Key words. Fossil wood; Cretaceous; Rayoso and Huincul Formations; ?Ginkgoales; Podocarpaceae; Neuquén; Argentina.
Palabras clave. Leño fósil; Cretácico; Formaciones Rayoso y Huincul; ?Ginkgoales; Podocarpaceae; Neuquén; Argentina.

Introducción

Los estudios de maderas petrificadas en la cuenca Neuquina están referidos a la Formación Allen (Cretácico Superior, provincia de Río Negro), la que se caracteriza especialmente por la abundancia de troncos y la buena preservación que presentan los ejemplares (Andreis et al., 1991). La descripción de los mismos ha definido una xiloflora compuesta por gimnospermas y angiospermas. En el primer grupo se destacan las Cycadales, Zamiaceae (Artabe et al., 2004) y las coníferas, principalmente Podocarpáceas (Del Fueyo, 1998), y dentro del segundo grupo estípites y semillas de la familia Palmae (Ancibor, 1995).
Para la provincia del Neuquén sólo existen descripciones de estípites permineralizados de helechos registrados para la Formación Rayoso (Tidwell y Wright, 2003). Para la misma cuenca, en el Grupo Neuquén y para la Formación Huincul (Cenomaniano) se ha mencionado la presencia de gran cantidad de troncos fosilizados (Leanza y Hugo, 1999; Leanza, et al., 2004) de los cuales no hay descripciones anatómicas ni datos de su composición xiloflorística.
En este trabajo se describen dos nuevas especies de leños de gimnospermas cretácicas correspondientes a los géneros: Baieroxylon Greguss (1961) y Circoporoxylon Kräusel (1949) procedentes de las localidades El Mangrullo (Formación Rayoso) y Cerros Colorados (Formación Huincul) respectivamente.
Los materiales aquí estudiados, fueron colectados en la campaña realizada en febrero de 2003, a la pro- vincia del Neuquén, Argentina (figura 1).
La Formación Rayoso (Grupo Bajada del Agrio; sensu Méndez et al., 1995) está compuesta por arcilitas blandas, multicolores, que incluyen abundantes bancos delgados de yeso. Continúa una sección rojiza de areniscas finas a medianas, y culmina con una espesa sucesión arcilítica de igual color, con intercalaciones de capas de areniscas de grano fino. Responde a un ambiente ácueo continental, fluvial a lagunar e incluso presenta en ciertos casos características pseudodeltaicas. La edad de dicha formación se estima entre el Aptiano-Albiano (Leanza y Hugo, 1999).


Figura 1.
Mapa de ubicación de la localidades estudiadas / location map of the studied localities.

La Formación Huincul forma parte del Grupo Neuquén, Subgrupo Río Limay (Leanza, et al., 2004), y su localidad tipo está situada próxima a la ciudad de Plaza Huincul (Leanza y Hugo, 2001). Se halla distribuida en la parte sur de la cuenca Neuquina en la provincia del Neuquén. El espesor de la Formación Huincul varía regionalmente entre 50 y 250 m; está compuesta por arenas finas a medianas, amarillentas. Su edad es probablemente Cenomaniano Tardío (Leanza et al., 2004).

Materiales y métodos

Los materiales corresponden a leños silicificados con una buena preservación de los tejidos y su estudio se realizó mediante cortes petrográficos en tres sentidos: corte transversal (CT), corte longitudinal radial (CLR) y corte longitudinal tangencial (CLT). No se obtuvieron buenos resultados al utilizar el método de "peel" con película de acetato. Para la observación del material fósil por medio de microscopio electrónico de barrido (MEB) se procedió a la fractura de pequeños fragmentos en los tres sentidos de corte, montaje en porta-especímenes y posterior metalizado. Se utilizó una lupa Leitz y un microscopio Ortholux-Orthomax, tanto para las observaciones como para las fotografías. Las fotografías con MEB se obtuvieron en el Servicio de Microscopía Electrónica de la Universidad Nacional del Nordeste.
La terminología utilizada es del Glosario de Términos de la Asociación Internacional de Anatomistas de Maderas (IAWA, 2004) y las mediciones estándar de acuerdo a Chataway (1932). Las medidas descritas son el promedio de 25 mediciones y entre paréntesis figuran sus valores extremos.
Los materiales se hallan depositados en la Colección Paleontológica del Museo Municipal "Carmen Funes" de Plaza Huincul, provincia del Neuquén bajo el acrónimo MCF-PBPH.

Paleontología sistemática

Orden GINKGOALES Engler 1897

Género Baieroxylon Greguss 1961

Especie tipo. Baieroxylon implexum Greguss 1961.

Baieroxylon patagonicum sp. nov.
Figuras 2.1-11

Diagnosis. Fragmento de leño secundario decorticado. Anillos de crecimiento ausentes. Paredes radiales de las traqueidas con punteaduras mixtas, uniseriadas, areoladas, circulares, contiguas y espaciadas. Escasas punteaduras abietinoides (biseriadas opuestas). Campos de cruzamiento con 7-10 punteaduras araucarioides, con disposición variada (al azar, seriada o en corona). Traqueidas con engrosamientos terciarios helicoidales delgados de 1,47 µm de espesor (levógiros y dextrógiros) con una inclinación de 65°. Radios uniseriados, de 3-13 células de altura.
Diagnosis. Decorticated secondary wood. Growth rings absent. Tracheid radial walls with "mixed type" pittings; pits uniseriate, bordered, circular, contiguous, rarely abietinoid (biseriate, opposite). Cross field with 7 -10 araucarioid piths with varied disposition (random, seriate or crown-shaped). Tracheids with tertiary thin helical thickenings 1,47 µm thick (clock- and anti-clockwise) with an inclinations of 65°. Rays uniseriate, 3-13 cells high.

Holotipo. MCF-PBPH-043.

Localidad. Cerro "El Mangrullo". Neuquén, Argentina.
Horizonte y edad. Formación Rayoso. Cretácico Inferior (Aptiano-Albiano).
Derivatio nominis. Por provenir de la Patagonia. Descripción. Fragmento de leño secundario picnoxílico decorticado, con buena preservación de los tejidos, de 18 cm de longitud y 32 cm de diámetro.
En el corte transversal las traqueidas son de forma circular a ovoidal (figura 2.1), con un diámetro radial de 37 µm (20 µm - 51 µm) y tangencial de 30 µm (15 µm - 48 µm). Las paredes de las traqueidas tienen un espesor de 7 µm (5 µm -12 µm). Un promedio de 4 traqueidas (2 - 9) separan a los radios entre sí. No se desarrollan anillos de crecimiento (figura 2.1), pero en diferentes secciones del ejemplar se pueden apreciar traqueidas de menor tamaño junto a otras con paredes deformadas (figura 2.2).
En corte longitudinal radial, las traqueidas tienen un recorrido rectilíneo y en algunos casos presentan una leve curvatura en sus extremos, con una longitud de 893 µm (665 µm-1113 µm) y un ancho de 38 µm (24 µm-48 µm). Las punteaduras son uniseriadas, espaciadas y contiguas (figuras 2.3, 2.4 y 2.5). También hay escasas punteaduras biseriadas opuestas (figura 2.6), cuyo diámetro radial es de 20 µm (15,5 µm-24,1 µm) y el tangencial de 19,8 µm (12 µm-24,1 µm). Los poros son circulares a elipsoidales con un diámetro radial de 6,53 µm (3,4 µm-8,6 µm) y tangencial de 7,2 µm (3,5 µm-10, 3 µm), con un coeficiente de achatamiento de 0,9.
Las traqueidas exhiben engrosamientos terciarios, helicoidales, simples y delgados, tanto dextrógiros como levógiros, muy marcados en las áreas adyacentes a los radios leñosos con un espesor de 1,47 µm (0,7 µm-2,8 µm) y un ángulo de 65º (55º-74 º) (figuras 2.7 y 2.8). Los campos de cruzamiento tienen un número promedio de 9 punteaduras (7-10), miden en su diámetro radial 4,7 µm (3,7 µm-6,64 µm) y en el tangencial 3,56 µm (2,3 µm-4,4 µm). Las punteaduras de los campos son del tipo araucarioide (areoladas y circulares) y están distribuidas en grupos, disponiéndose en forma dispersa, seriada o en corona sensu Giraud y Hankel (1986); con una punteadura central y seis periféricas (figura 2.9).
En corte longitudinal tangencial el sistema radial es homogéneo, los radios son homocelulares (figuras 2.10 y 2.11), uniseriados y bajos de 5 células (3-13), rectangulares a ovoides con los extremos elipsoidales. Cada célula mide 23 µm (12 µm-29 µm) de altura y 20 µm (15 µm-27 µm) de ancho.
Comparaciones y afinidades.Las maderas picnoxílicas con engrosamientos helicoidales en el xilema secundario, sin canales secretores, se relacionan principalmente con las Ginkgoales, Pinaceae y Taxales. Entre ellas existen varios géneros fósiles que se mencionan a continuación indicándose las diferencias que presentan con el leño estudiado: Taxites sensu Göppert; Callitroxylon Hartig; Protospiroxylon Lingesheim; Taxaceoxylon Kräusel y Jain; Torreyoxylon Greguss; Callitrixylon Prive y Boureau; Palaeocallitroxylon Greguss y Oguraxylon Nishida, todos ellos con punteaduras radiales abietinoides espaciadas (Philippe, 1995). Protelicoxylon Philippe (1995), presenta campos de cruzamiento con oculiporos, cupresoides a dacridioides; Platyspiroxylon Greguss (1967), tiene campos de cruzamiento tipo cupresoide, dos tipos distintos de células en los radios leñosos y anchos engrosamientos  helicoidales; Ginkgoxylon Khudajberdyev (1962), posee células parenquimáticas redondeadas y Prototaxoxylon Kräusel y Dolianiti (1958) punteaduras araucarioides en las paredes radiales de las traqueidas y campos de cruzamiento tipo cupresoide (Khudajberdyev, 1962; Kräusel y Jain, 1963; Lepekhina y Yatsenko, 1966; Philippe, 1995).
Finalmente, el género Baieroxylon Greguss (1961) presenta la mayor afinidad con el material estudiado, por presentar punteaduras araucarioides en las paredes radiales de las traqueidas, campos de cruzamiento araucarioides y engrosamientos terciarios, helicoidales, simples y delgados. Prasad y Lele (1984) clasifican a Baieroxylon dentro del orden Ginkgoales por haber encontrado hojas de Baiera Braun asociadas a este leño. Por otra parte Greguss (1961) ya había indicado la existencia de semejanzas entre Baieroxylon y Ginkgo biloba L.
El género Baieroxylon tiene una amplia distribución estratigráfica que va desde el Pérmico al Cretácico (Crisafulli, 2001), con siete especies citadas, resumidas y comparadas en el cuadro 1.

Cuadro 1. Comparación entre las especies de Baieroxylon / comparisons among Baieroxylon species


Figura 2. 1-11, Baieroxylon patagonicum
sp. nov. MCF-PBPH 043. 1-3, 5, 6, 8-10, observaciones con microscopio óptico/ observations with light microscopy; 4, 7, 11, observaciones con microscopio electrónico de barrido / observations with scanning electron microscopy. 1, Corte transversal (CT), traqueidas de diferente diámetro (flechas) / cross section (CT) with tracheids of different sizes (arrows). 2, CT traqueidas con paredes celulares deformadas (flechas) / CT, tracheids with deformed cell walls (arrows). 3, Corte longitudinal radial (CLR), punteaduras areoladas / radial longitudinal section (CLR), bordered pits. 4, CLR, punteaduras areoladas uniseriadas contiguas / CLR, uniseriate contiguous bordered pits. 5, CLR, punteaduras areoladas espaciadas / CLR, separated bordered pits. 6, CLR, punteaduras areoladas biseriadas opuestas / CLR, biseriate opposite bordered pits. 7, CLR, detalle de los engrosamientos helicoidales (flechas) / CLR, spiral thickenings detail (arrows). 8, CLR, campos de cruzamiento y engrosamientos terciarios (flechas) / CLR, cross fields and spiral thickenings (arrows). 9, CLR, campos de cruzamiento / CLR, cross fields. 10, CLT, radios / tangential longitudinal section (CLT), rays. 11, CLT, detalle de radio / CLT, ray detail. Escala= 100 µm; Scale= 100 µm.

Baieroxylon patagonicum sp. nov. presenta diferencias marcadas respecto de las demás especies de Baieroxylon. B. implexum (Zimmermann 1953) Greguss 1961 se distingue por poseer punteaduras unia triseriadas en las paredes radiales de las traqueidas, campos de cruzamiento con 1 a 2 punteaduras y radios con 1 a 8 células de altura; B. graminoville (Zimmermann, 1953) Greguss 1961 presenta punteaduras en las paredes tangenciales de las traqueidas, campos de cruzamiento con 1 a 4 punteaduras y radios celulares bajos; en B. cambodgiense Serra 1966 se observan crásulas en sus traqueidas y radios biseriados; B. multiseriale Prasad 1982 tiene desde 1 a 4 punteaduras hexagonales, seriadas y con hasta 15 punteaduras en los campos de cruzamiento; B. cicatricum Prasad y Lele 1984 tiene punteaduras multiseriadas en las paredes radiales de las traqueidas y punteaduras elípticas y oblicuas en los campos de cruzamiento; B. lindicianum (Kanh 1961) Philippe 1995 posee parénquima axial y radios leñosos uni y biseriados; finalmente B. chilense Torres y Philippe 2002 se diferencia por poseer punteaduras biseriadas alternas, radios biseriados y campos de cruzamiento con 1 ó 2 punteaduras.

Orden CONIFERALES sensu Gifford y Foster 1989
Familia PODOCARPACEAE sensu Page 1990

Género Circoporoxylon Kräusel 1949

Especie tipo. Circoporoxylon priscum (Prill) Kräusel y Jain 1963.

Circoporoxylon krauseli sp. nov.
Figuras 3.1-10

Comentarios. El género Circoporoxylon fue descripto por Kräusel en 1949, sin designar la especie tipo, pero Kräusel y Jain (1963) establecieron a C. priscum Prill, como tipo. No obstante, Andrews (1970) designó C. goepperti Conwentz 1885 como tipo (Del Fueyo, 1998).
Diagnosis. Leño picnoxílico secundario, anillos de crecimiento levemente definidos. Paredes radiales de las traqueidas con punteaduras areoladas abietinoides uniseriadas o biseriadas espaciadas o contiguas, alternas u opuestas; punteaduras simples y espaciadas en las paredes tangenciales de las traqueidas; campos de cruzamiento con una punteadura circular, simple y central. Radios homocelulares, uniseriados y biseriados, con 4 células (1-7) de altura. Parénquima axial escaso.
Diagnosis. Secondary picnoxylic wood, growth rings slightly distinct. Radial wall of tracheids with abietinoid bordered pits, uniseriate or biseriate, separate or contiguous; opposite or alternate. Cross-fields with one simple circular central pit. Tangential wall of tracheids with simple and separate pits. Homocellular rays, uniseriate and biseriate, 4 (1- 7) cells high. Rare axial parenchyma.

Holotipo. MCF-PBPH-044.

Localidad. Cerros Colorados. Neuquén, Argentina.
Horizonte y edad. Formación Huincul. Cretácico Superior (Cenomaniano tardío).
Derivatio nominis. A la memoria del Prof. Dr. Richard Kräusel por sus contribuciones a la paleobotánica.
Descripción. Leño decorticado de unos 15 cm de longitud, por 10 cm de radio, constituido exclusivamente por xilema secundario picnoxílico, con una preservación regular de los tejidos y anillos de crecimiento levemente definidos (figura 3.1), presenta "shearing zones" sensu Erasmus (1976).
En corte transversal, las traqueidas son de contorno cuadrangular a oval, con un diámetro medio radial de 30 µm (22 µm-41 µm) y tangencial de 34 µm (17 µm-44 µm) y paredes delgadas, con un espesor de 3,8 µm (6,8 µm-1,7 µm) (figura 3.1).
En corte longitudinal radial, las traqueidas tienen un recorrido recto a lo largo del leño, en ocasiones su recorrido se vuelve levemente sinuoso; la longitud de las traqueidas es de 1080 µm (1470 µm-847 µm). Las punteaduras en las paredes radiales son del tipo mixto, uniseriadas, contiguas o espaciadas, en menor grado biseriadas alternas (figuras 3.2, 3.3, 3.4 y 3.5) y escasas biseriadas opuestas; tienen un diámetro radial de 14,3 µm (17,2 µm-10,3 µm) y tangencial de 14,4 µm (17,2 µm-8,6 µm). Los campos de cruzamiento tienen una punteadura (circoporo) simple, de disposición central con un diámetro de 13,8 µm (16,6 µm-11 µm) (figuras 3.6 y 3.7), su preservación es mala y no pueden ser observadas en la mayoría de los campos de cruzamiento del leño.
En corte longitudinal tangencial los radios son homocelulares, uniseriados y bajos, escasamente biseriados (figuras 3.8 y 3.9); de 3 células de altura (1-7), cada célula radial tiene un altura de 35 µm (28 µm - 42 µm) y una amplitud de 33 µm (21µm-49µm). Las células de los extremos de los radios son elipsoidales, mientras que en las centrales su forma oscila desde rectangulares a ovoides y en algunos casos son casi circulares. Las traqueidas poseen punteaduras areoladas espaciadas, con un diámetro radial de 13 (14 µm - 12 µm) y tangencial de 15 µm (17 µm-14 µm) (figura 3.8). En este corte también se observan algunas células parenquimáticas delgadas (figura 3.10).
Comparaciones. El material fue comparado con maderas fósiles que presentan los siguientes caracteres diagnósticos: anillos de crecimiento presentes, punteaduras abietinoides y mixtas sobre las paredes radiales de las traqueidas, radios homogéneos muy bajos, campos de cruzamientos con circoporos, parénquima axial y carente de canales secretores.
Los géneros que presentan estos caracteres son:
Podocarpoxylon Gothan (en Gagel, 1904) que se diferencia de Circoporoxylon krauseli sp. nov. por presentar en los campos de cruzamiento pequeñas punteaduras podocarpoides, con tendencia a formar ooporos. Phyllocladoxylon Gothan (1905) presenta punteaduras simples en los campos de cruzamiento pero son oblicuas y elípticas. El material estudiado es asignado al género Circoporoxylon Kräusel (1949), que incluye maderas fósiles con punteaduras simples y circulares en los campos de cruzamiento. En general en las paredes radiales de las traqueidas de Circoporoxylon y de muchas Podocarpaceae actuales las punteaduras son circulares, espaciadas y opuestas, si bien en algunas especies se hallan comprimidas y en disposición alterna (Kräusel y Jain, 1963). El género Circoporoxylon es de distribución prácticamente global con un biocrón comprendido entre el Jurásico y el Terciario (Kräusel y Jain, 1963).
Las comparaciones entre las especies conocidas aparecen en el cuadro 2 y se concluye que Circoporoxylon amarjolense Kräusel y Jain es el que presenta mayor semejanza con nuestro ejemplar, pero se distingue por presentar radios leñosos exclusivamente uniseriados, 1 a 4 punteaduras en los campos de cruzamiento, carece de parénquima axial y de punteaduras en las paredes tangenciales de las traqueidas.

Cuadro 2. Comparaciones entre las especies de Circoporoxylon / comparisons among Circoporoxylon species


Figura 3. 1-10, Circoporoxylon krauseli
sp. nov. MCF-PBPH 044. 1, CT, anillos de crecimiento (flechas) / CT, transversal section, growth rings (arrows). 2, CLR, punteaduras areoladas / CLR, bordered pits. 3, CLR, punteaduras uniseriadas contiguas / CLR, uniseriate contiguous pits. 4, CLR, punteaduras biseriadas alternas / CLR, alternate biseriate pits. 5, CLR, punteaduras uniseriadas espaciadas / CLR, uniseriate separated pits. 6, CLR, campos de cruzamientos (flechas) / CLR, cross-fields (arrows). 7, CLR, campos de cruzamientos con circoporoides (flechas) / CLR, cross-fields with circoporoids (arrows). 8, CLT, radios uniseriados (flechas) y punteaduras en las paredes tangenciales de las traqueidas (flechas) / CLT, uniseriate rays (arrows) and pits on tangential walls of tracheid (arrows). 9, CLT, radios biseriados (flecha)/ CLT, biseriate rays (arrow); 10, CLT, células parenquimáticas axiales (flechas) / CLT, axial parenchymatic cells (arrows). Escala= 100 µm; Scale= 100 µm.

Conclusiones

Por medio de las características anatómicas presentes en los elementos celulares del xilema secundario de Baieroxylon patagonicum sp. nov. y Circoporoxylon krauseli sp. nov. se pudieron inferir las condiciones ambientales en las que se desarrollaron dichas plantas.
Baieroxylon patagonicum sp. nov. al carecer de anillos de crecimiento y poseer traqueidas de lumen amplio, con punteaduras grandes, aperturas de gran tamaño y con un coeficiente de achatamiento de 0,9 indicaría que creció en condiciones tropicales a subtropicales de estaciones poco marcadas con un abundante régimen hídrico (Creeber, 1977). Además, la ausencia de verdaderos anillos de crecimiento en B. patagonicum sp. nov. indicaría que habitó en un ambiente potencialmente favorable. Sin embargo, las interrupciones observadas en el crecimiento de las traqueidas en ciertas secciones del leño han distorsionado al tejido xilemático, formando el conocido anillo de helada o frost ring según Fritts (1976). De acuerdo a Popa et al. (2006) este tipo de lesión revelaría la exposición del ejemplar de B. patagonicum sp. nov. a bajas temperaturas por un breve periodo de tiempo.
Por otra parte, si bien la mala preservación del leño de C. krauseli sp. nov. no permitió calcular su sensibilidad media ni su coeficiente de achatamiento, la presencia de numerosos anillos de crecimiento indicaría que el espécimen se desarrolló bajo un régimen estacional (Creeber, 1977). A su vez, teniendo en cuenta a Carlquist (1975), el diámetro pequeño en las traqueidas y en las punteaduras, permitiría inferir que además creció en un ambiente mesofítico.

Agradecimientos

Deseamos expresar nuestro agradecimiento a G. Del Fueyo, R. Herbst, A. Crisafulli, S. Gnaedinger y A. Garrido por sus valiosas sugerencias y lectura crítica del manuscrito. A E. Acevedo, C. Salgado y P. Medina por la preparación del material. A V. Espíndola por su ayuda y constante apoyo, a R.A. Coria y a National Geographic Society, (CRE Grant nº 7318-02 otorgado a R.A. Coria) por la financiación de la campaña. También se agradece a los árbitros y comité editor por las valiosas sugerencias que mejoraron notablemente la calidad de este trabajo.

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Recibido: 24 de octubre de 2005.
Aceptado: 3 de mayo de 2007.